ISTHME DE L'ENCÉPHALE
Le « tronc cérébral » est une sorte de pont qui réunit la moelle épinière au cerveau. Il dérive de la 5" vésicule cérébrale (Myélencéphale), de la 4e (Métencépbale) et de la 3e (Mésencéphale) et comprend : 1° le Bulbe rachidien; 2° la Protubérance annulaire; 3° les Pédoncules cérébraux, dont la face dorsale supporte les Tubercules Quadrijumeaux ; 4° le Cervelet avec les Pédoncules Cérébelleux, la Valvule de Vieussens et le Faisceau Triangulaire de l'Isthme. La cavité de ces vésicules est successivement constituée de bas en haut par le Sinus Rhomboïdal et VAqueduc de Sylvius.
Art. I. — Bulbe rachidien
Le bulbe rachidien, moelle allongée, n'est que la continuation de la moelle épinière, qu'il couronne à la partie supérieure sous la forme d'un chapiteau (fig. 49 et 51). Étendu de la moelle à la protubérance annulaire, le bulbe est un renflement en forme de cône tronqué, un peu aplati d'avant en arrière, long d'environ 30 millimètres, large de 18 à 28 et d'une épaisseur de 12 à 14 millimètres.
Il commence vers la partie moyenne de l'apophyse odontoïde, et, s'inclinant en avant, il repose en grande partie sur la gouttière basilaire de l'occipital par l'intermédiaire de l'espace sous-arachnoïdien inférieur, formant avec la moelle un angle obtus, ouvert en avant, d'environ 40°. En arrière et sur les côtés, il est embrassé par le cervelet. En bas, le bulbe est limité par un plan qui couperait la moelle au-dessous de l'entrecroisement des pyramides. Ce point, au niveau duquel le sommet du bulbe paraît se continuer sans ligne de démarcation avec la moelle épinière, est légèrement rétréci et porte le nom de collet du bulbe. Il répond en arrière à l'intervalle occipito-atloïdien, de telle sorte qu'un instrument piquant au défaut du rachis, viendrait l'atteindre à ce niveau qui correspond au nœud vital. L'Antiquité connaissait ce point faible à travers lequel les accoucheuses infanticides passaient leur aiguil'e homicide. En haut, la base du bulbe a pour limites : en avant, le bord inférieur de la protubérance annulaire; — en arrière, une ligne transversale, qui réunirait les angles latéraux du quatrième ventricule et diviserait en deux triangles le plancher du quatrième ventricule. Le poids du bulbe est de 6 à 7 gr., le 1/226' du poids de l'encéphale.
§ I. — Conformation extérieure du bulbe.
On considère ordinairement au bulbe quatre faces : une antérieure, une postérieure et deux latérales.
Nous préférons en étudier la configuration extérieure sous deux vues principales, l'une antérieure, l'autre postérieure, et en contournant l'organe de la ligne médiane vers la périphérie.
Examiné par sa face antéro-inférieure, le bulbe présente sur la ligne médiane un sillon longitudinal, sillon médian antérieur du bulbe (fig. 49 et 50), faisant suite à celui de la moelle, mais moins profond que lui dans le tiers inférieur du bulbe où il est en partie comblé par un entrecroisement de fibres blanches qui passent d'un côté à l'autre. — Cet entrecroisement, sur lequel nous reviendrons, porte le nom de décussation des pyramides (15, fig. 49). Si on écarte le sillon, on voit dans le fond comme la continuation de la commissure blanche antérieure de la moelle; cette lame unit les deux pyramides du bulbe et porte le nom de raphê de Stilling.
Ce sillon se termine en haut par une petite fossette située juste sous le bord inférieur de la protubérance annulaire, trou borgne de Vicq-d'Azyr. — 11 n'est pas très rare, enfin, de trouver le sillon médian, à la partie supérieure, recouvert par des fibres blanches transversales; on les désigne sous le nom de ponticule ou d'avant-ponl (collier des pyramides).
De chaque côté du sillon médian, on voit deux cordons blancs légèrement renflés à leur partie supérieure sous la forme d'une massue. Ces cordons
portent le nom de pyramides antérieures (pa, fig. 49). — Ils semblent continuelles cordons antérieurs de la moelle, mais en réalité leurs faisceaux s'entrecroisent à la partie inférieure du bulbe pour donner naissance à la décussation et se continuent au delà avec les cordons anléro-latéraux de la moelle. — En haut, ils s'engagent sous les fibres les plus superficielles du pont de Varole. Entre
Fig. 49. — Face inférieure du hulbe rachidien et de l'isthme de l'encéphale.
P, nerf olf.ictif ; II, n. optique; H', bandelette optique, avec i et e, les corps genouillés interne et externe ; h, glande pituitaire; te, tuber cinereum et infundibulum du troisième ventricule ; a, tubercule mamillaire; P, pédoncule cérébral ; III. nerf oculomoteur commun ; I V, n. pathétique ; V. n. trijumeau avecl? nerf masticateur; VI, ocnlo-moteur externe ; VII, n. facial (a) et auditif (é) ; VIII, n. vague et n. glosso-pharyngien (VIII. a); VIII, h, n. spinal: IX, n. hypoglosse; PV, protubérance annulaire; fl, lobule du pneumogastrique; pa, pyramide antérieure ; o, olive; rf, sillon antérieur de la moelle; ca, cordon antérieur, et cl, cordon latéral de la moelle.
les pyramides et le bord inférieur de ce pont, on trouve l'origine apparente du nerf moteur oculaire externe.
En dehors des pyramides on rencontre deux autres saillies ovalaires à grand axe vertical, longues de 12 à 15 millimètres : ce sont les olives (ol, fig. SI), éminences surajoutées au bulbeet ne faisant suite à aucune partie de la moelle épinière — Ces saillies sont séparées des pyramides en avant par un sillon qui fait suite aux faux sillon collatéral antérieur de la moelle, sillon ante-olivaire ou latéral antérieur du bulbe, dans lequel on voit l'origine apparente du nerf grand hypoglosse (IX, fig. 49
*. 50. — Face antérieure du Tronc cérébral pour montrer les olives et les fibres erciformes des olives et l'origine des nerfs crâniens.
1, tuber cinereum ; 2, infundibulum (plancher du 3« ventricule) ; 3, tubercules mamillaires ; 4, pédoncule cérébral ; 5, protubérance annulaire ; 6, chiasma des nerfs optiques; 7, nerf oculo-moteur commun; 8, nerf pathétique; 9, nerf trijumeau; 10, nerf oculo-moteur externe; il,' nerf facial; 12, nerf acoustique; 13, nerf intermédiaire de Wrisberg ; 14, nerf glossopharyngien ; 15, nerf pneumogastrique ; 16, nerf spinal; 17, nerf grand hypoglosse.
Fig. 51. — Face latérale du «Tronc cérébral».
BO, bandelettes optiques; GE, corps genouillé externe; GI, corps genouillé interne; Vu, pulvinar; GP, glande pinéale; Qa, tubercule quadrijumeau antérieur; QP, tubercule quadrijumeau postérieur ; IV, nerf pathétique ; Pcs, pédoncule cérébelleux supérieur ; Pcm, pédoncule cérébelleux moyen ; SR, sinus rhomboïdal ; VII, nerf facial ; VIII, nerf acoustique ; IX, nerf glossopharyngien; X, nerf pneumogastrique ; XI, nerf spinal; XII, nerf grand hypoglosse ; CR, tubercule cendré de Rolando ; A?*, fibres arciformes péri-olivaires (fibres externes); OL, olive bulbaire ; VI, nerf oculo-moteur externe ; V, nerf trijumeau ; PO, pont de Varole ; Pe, pédoncule cérébral ; Re, ruban latéral de Reil.
et 17, fig. 50). — Elles sont séparées en arrière des corps restiformes et d'avant en arrière : 1° par un sillon à surface perforée (vasculaire), le sillon rétro-olivaire; 2' un faisceau cunéiforme à base inférieure faisant suite à une partie du cordon latéral de la moelle, le faisceau intermédiaire, sous-olioaire ou latéral du bulbe (faisceau respiratoire) ;
BULBE B ACHIDIEN
3° un sillon, qui continue le sillon collatéral postérieur de la moelle, le sillon collatéral postérieur ou sillon des nerfs mixtes, glosso-pharyngien, pneumogastrique et spinal (fig. 51, IX, X, XI). — En bas, où elles s'effacent un peu, les olives sont limitées par des fibres blanches arquées qui descendent des corps restiformes et croisent en sautoir le sillon latéral, fibres arciformês de l'olive ou stratum zonale d'Arnold (1) ; en haut, elles sont séparées de la protubérance annulaire par une dépression, fossette sus-olivaire. — A sa partie supérieure, le faisceau latéral du bulbe est séparé de la protubérance par une dépression, fossette latérale du bulbe, qui se confond en avant avec la fossette sus olivaire. A son niveau émergent du bulbe les nerfs facial, acoustique et intermédiaire deWrisberg (11, 12 et 13, fig. 50).
A 5 ou 6 millimètres au dessous des olives et un peu en arrière, sur le faisceau latéral du bulbe, on voit une tache grisâtre plus ou moins apparente selon les sujets et que l'on a considérée à tort comme propre à l'espèce humaine, tubercule cendré de Rolando (CR, fig. 51). qui n'est autre chose que la tète de la corne postérieure de la substance grise de la moelle voilée par quelques fibres blanches qui la recouvrent.
En arrière du sillon latéral postérieur du bulbe, on aperçoit un gros cordon de substance blanche, le corps restiforme, cordon cunéiforme, processus cerebelli ad medullam oblongatam (pi, fig. 52), qui semble se continuer en bas avec les cordons postérieurs de la moelle, alors qu'en haut il se continue avec les pédoncules inférieurs du cervelet.
Ce sont là les seules parties du bulbe que l'on puisse voir par des vues anté-
Fig. 52.
Face postérieure du « Tronc cérébral »
avec le Cervelet.
glande pinéale ; th, couche optique ; k, corps genouillé interne ; k', corps genouillé externe; pm. pédoncules cérébelleux moyens ; pi. pédoncules cérébelleux inférieurs ; s, cordon latéral ; fg, funicules grêles ; />, cordon postérieur; et, plancher du quatrième ventricule ; ps, pédoncules cérébelluux supérieurs ; t, tubercules quadrijumeaux postérieurs (testes); n, tubercules quadrijumeaux antérieurs (nalcs) ; g, barbes du calamus ; vm, valvule de Vieussens.
(1) Ces fibres, observées pour la première fois par Santorini, mieux décrites par Rolando, sont plus ou moins apparentes suivant les sujets. Les plus constantes sont celles qui forment le faisceau arciforme de l'olive et les fibres que nous avons décrites à la partie supérieure du bulbe, sous le nom de ponticule. Mais dans certains cas, non seulement les deux extrémités des corps olivaires sont embrassées par une sorte de demi-collier que leur forment les fibres arciformês, mais encore ils peuvent être voilés en grande partie par ces fibres qui passent au-dessus d'eux. Ce sont ces fibres très développées qui ont été décrites sous le nom de fascicules anomalus par Henle, Pick, Zéri, etc.
rieures et latérales de l'organe. Pour en achever
Fig. 53.
- Face postérieure du « Tronc cérébral » et plancher du 4° ventricule.
1, cordon postérieur de la moelle épinière ; 2, sillon médian postérieur de la moelle ; 3, noyau d'origine de l'oculo-moteur commun ; 4, noyau du pathétique; V, noyau supérieur, V2, noyau moteur et V3, noyau inférieur ou bulbaire du trijumeau; 6, noyau de l'oculo-moteur externe; 7, noyau du facial; 8, noyau dorsal de l'auditif; 9 et 10, noyaux sensitifs terminaux des nerfs glosso-pharyngien et pneumogastrique; H, cordon latéral de la moelle épinière; 12, cordon postérieur; 13, cordon grêle; l i, clava ; 15, corps restiforme ; 16, 17, les 2 ailes blanches et l'aile grise du plancher du 4° ventricule; 18, pédoncule cérébelleux inférieur; 19, pédoncule cérébelleux moyen; 20, pédoncule cérébelleux supérieur; 21, ruban de Reil latéral; 22, 23, pédoncule cérébral; -'4, glande pinéale; 25 et 26, les tubercules quadrijumeaux ; 27, commissure blanche postérieure; 28, freins de la glande pinéale ; 8, nerf auditif; G, nerf glosso-pharyngien ; P, nerf pneumogastrique"; H, noyau d'origine de l'hypoglosse; S, noyau du nerf spinal ; L, locus céruleus; E, eminentia teres; F, fovea anterior.
l'étude, il faut le retourner et l'examiner par sa face postéro-supérieure.
Étudié dans une vue postérieure^. 52 et 53), le bulbe laisse voir aussitôt que son tiers inférieur est bien différent de ses deux tiers supérieurs
Dans son tiers inférieur, il reproduit l'aspect caractéristique de la face postérieure de la moelle, c'est-à-dire qu'il présente un sillon médian, sillon médian postérieur du bulbe (2, fig. 53), qui fait suite au sillon postérieur de la moelle, et de chaque côté deux gros cordons blancs faisant suite aux cordons postérieurs du même organe.
Dans le fond du sillon, on aperçoit la commissure grise.
Dans les deux tiers sapérieurs du bulbe, cette forme est bien changée. Bientôt, en effet, les cordons postérieurs, qui prennent dès lors le nom de corps restiformes ou pédoncules cérébelleux inférieurs (15, fig. 53), au lieu de rester juxtaposés, s'écartent l'un de l'autre de façon à laisser entre eux une surface en forme de V à ouverture supérieure, et laissent à nu la substance grise centrale. L'espace triangulaire compris entre les branches d'écartement ou corps restiformes, calamus scriptorius d'Hérophile, fait partie du plancher du quatrième ventricule, dont la partie angulaire supérieure est formée par la face postérieure de la protubérance annulaire. Cet espace présente un sillon médian longi-
tudinal qui se continue en haut avec celui de la face postérieure de la protubérance et s'arrête en bas au niveau où les corps restiformes s'écartent l'un de l'autre. Ce sillon, c'est la tige du calamus scriptorius. De chaque côté de la tige, on voit des stries blanches transversales et convergentes en dehors, barbes du calamus scriptorius ou stries acoustiques, qui ne sont autre chose que les racines postérieures des nerfs acoustiques (g, fig. 52).
Le sommet déprimé du calamus, bec du calamus, forme une fossette, ventricule d'Arentius, par laquelle le canal central de la moelle s'ouvre et s'épanouit dans le quatrième ventricule.
Les corps restiformes qui forment les limites du plancher du quatrième ventricule de chaque côté du calamus semblent provenir des cordons postérieurs de la moelle. Ils se portent en haut et en dehors vers le cervelet et paraissent se diviser en deux faisceaux, dont l'un monte directement vers le cerveau en suivant le plancher du quatrième ventricule, et dont l'autre vient du cervelet et contribue à former le pédoncule cérébelleux inférieur.
Les cordons deGoll suivent les cordons postérieurs dans leur déviation en dehors; au moment où ils s'écartent l'un de l'autre au niveau du bec du calamus, ils se renflent en une saillie ovoïde, renflement mamelonné ou pyramide postérieure du bulbe, clava (fg, fig. 52), et vont se perdre insensiblement dans le corps restiforme correspondant.
Au niveau du bec du calamus, les pyramides postérieures sont unies par un tractus transversal, verrou, obex, qui recouvre l'entrée du canal épendymaire dans le quatrième ventricule (Ve, fig. 79).
A l'obex fait suite une languette, qui adhère au bord du plancher ventriculaire par son bord externe et s'avance par son bord interne à la rencontre de la languette du côté opposé à laquelle elle s'unit parfois; c'est la ligula ou tœnia (4, fig. 79). Dans certains cas elle envoie un prolongement en dehors qui s'avance, sous le nom de ligula antérieure, jusque sur les plexus choroïdes qui sortent par le recessus latéral du 4* ventricule et constitue autour de ces derniers ce que l'on a appelé la Corne d'Abondance ou Corbeille de Fleurs.
Nous étudierons plus tard le quatrième ventricule; bornons - nous, pour l'instant, à signaler quelques formations spéciales qu'on voit dans le triangle inférieur ou portion bulbaire du plancher de cette excavation. On y distingue, au-dessous des barbes du calamus en allant de la tige du calamus vers le corps restiforme, trois zones longitudinales successives qui sont : a, un triangle de coloration blanche à base supérieure, aile blanche interne (a, fig. 79), qui recouvre le noyau d'origine de l'hypoglosse (triangle de l'hypoglosse); b, une
Fig. 54. — Coupe transversale du bulbe passant par les olives pour montrer sa conformation.
1, corps restiforme; 2, pyramide postérieure (clava); 3, toit du 4° ventricule (voile médullaire inférieur); 4, cavité du 4« ventricule; 5, 7, sillon collatéral postérieur (sillon latéral, sillon rétro-olivaire) ; 6, faisceau latéral ; 8, sillon collatéral antérieur ou anle-olivaire ; 9, pyramide; 10, sillon médian antérieur; M, olive; 12, cordons postérieurs ; 13, raphé; 14, réseau central (substance réticulaire de Deiters) ; 15, noyau du cliamp réticulaire; 16, réseau gris latéral.
surface triangulaire à base inférieure, aile grise (c, fig. 79), qui correspond aux noyaux sensitifs des 9e et 10' paires de nerfs crâniens (triangle du glossopharyngien et du vague) ; c, un triangle blanc à base supérieure comme le premier, aile blanche externe (B, fig. 79), qui recouvre le noyau interne ou dorsal du nerf acoustique (tubercule acoustique) et empiète sur le triangle protubéranciel.
§ II. — Conformation intérieure ou structure du bulbe.
Le bulbe, comme la moelle épinière, est formé par des cellules nerveuses, des libres nerveuses et une gangue de névroglie. Comme il est la continuation de la moelle, nous devons y retrouver les cordons blancs et l'axe gris central que nous avons observés dans la moelle. Et, en effet, nous allons revoir dans le bulbe les divers éléments constitutifs que nous avons appris à connaître en étudiant la moelle, mais avec cette différence que l'agencement de ces divers éléments est bien changé. Les cellules forment des noyaux de nerfs analogues à ceux de la moelle, mais mieux isolés; elles émettent des prolongements dont les ramifications libres les unissent aux cellules du noyau dont elles font partie, aux cellules des noyaux voisins, à celles des noyaux homologues de la moitié opposée du bulbe, aux cellules de l'encéphale et aux nerfs dont elles sont les foyers d'origine ou les noyaux terminaux. Mais dans le bulbe, le groupement de ces noyaux est tout autre que celui que nous avons rencontré dans la moelle. C'est bien toujours la même substance grise centrale, mais modifiée dans sa forme et sa disposition, coupée çà et là par des faisceaux blancs et comme fragmentée.
Pour se rendre compte de cette nouvelle disposition, il faut se rappeler qu'au niveau du bulbe la substance grise centrale de la moelle a été mise à jour en arrière, par suite de l'écartement des corps restiformes, le passage en avant des cordons postérieurs et la formation du sinus rhomboïdal, et qu'elle s'est étalée de façon à former le plancher du quatrième ventricule. Les cornes postérieures se sont écartées, ont subi une rotation sur elles-mêmes, et, déjetées en dehors, sont venues se placer à la partie externe du plancher du quatrième ventricule; les cornes antérieures, de leur côté, ont vu leur base venir se placer sur le plancher du quatrième ventricule, de chaque côté du raphé.
De plus, les faisceaux pyramidaux croisés se portent en avant, en dedans et en haut, en coupant la base des cornes antérieures (py, fig. 64), pour aller s'entrecroiser sur la ligne médiane avec ceux du côté opposé, en donnant lieu à la formation réticulée de Deiters d'une part, et au septum médian ou raphé de Stilling d'autre part. Plus haut, les faisceaux latéraux profonds unis à ceux de Burdach (rubans de Reil), s'entrecroisent à leur tour en décapitant pour ainsi dire les cornes postérieures (11 , fig. 65).
Au niveau de l'entrecroisement des pyramides, la substance grise s'étend de chaque côté entre les cornes antérieures et postérieures déjetées et forme une sorte de réticulum entremêlé de cellules nerveuses. Ce système est connu sous le nom de formation réticulée de Deiters. Il est le résultat de l'entrecroisement des faisceaux pyramidaux croisés qui, dans leur marche en avant et en haut,
BULBE BACHIDIEN
traversent la base des cornes antérieures sous la forme d'une multitude de petits
faisceaux, arqués et entrecroisés d'un côté à l'autre, et aussi de l'entrecroisement des fibres arciformes.
Dans la constitution du bulbe, nous trouvons les cléments de la moelle prolongés, substance blancbe et substance grise, et des parties noucelles.
a. — Substance blanche du bulbe.
La substance blanche du bulbe rachidien est formée par le prolongement des
cordons de la moelle épinière et par une masse blanche surajoutée, l'olive.
Cordons antérieurs. — Le faisceau pyramidal direct, dont les fibres se sont entrecroisées le long de la moelle à travers la commissure blanche, ne s'entrecroise plus au niveau du bulbe. Il passe directement dans cet organe où il se place dans la pyramide antérieure du côté correspondant.
Le faisceau principal du cordon antérieur monte verticalement sans subir d'entrecroisement dans la moelle. Au niveau du bulbe, les deux faisceaux principaux, celui de droite et celui de gauche, qui avaient jusqu'alors marché parallèlement, s'écartent l'un et l'autre de la ligne médiane et se portent en même temps en dehors, en arrière et en haut, mais sans s'entrecroiser; puis ils s'infléchissent en dedans tout en continuant leur trajet ascendant et s'accolent à nouveau l'un à l'autre. En effectuant ce trajet, les deux faisceaux principaux des cordons antérieurs forment dans leur ensemble une sorte de boutonnière elliptique, inclinée obliquement de bas en haut et d'avant en arrière dans l'épaisseur du bulbe: à travers cette boutonnière passent les faisceaux pyramidal croisé et latéral profond qui, à ce niveau, se portent l'un et l'autre vers la ligne médiane où ils s'entrecroisent avec leurs similaires du côté opposé pour donner lieu à la décussation des pyramides que découvrit Mistichelli en 1702 (8, fig. 56).
Superficiels et antérieurs dans la moelle, une fois qu'ils ont ainsi changé de position, les deux faisceaux principaux des cordons antérieurs sont devenus profonds et postérieurs dans le bulbe où ils sont venus se placer dans la partie la plus profonde des pyramides, en arrière du faisceau ascendant ou sensitif (fig. 60).
A ce niveau, ils constituent, nous l'avons déjà vu (p. 49), la bandelette longitudinale postérieure (p, fig. 55), qui semble jouer par rapport aux noyaux moteurs
— Décussation des pyramides du bulbe rachidien.
I, chiasma des nerfs optiques : 2, tuber cinereum et infundibulum ; 3, tubercules mariiilliires; 4, espace perforé inlerpédonculaire ; 5, pédoncules cérébraux; 6, 7, faisceaux du cordon antéro-Iatéral s'enlrecroisant avec ceux du côté opposé ; 8, entrecroisement des pyramides ; 9.9, pyramides; 10, prolongement des pyramides se rendant aux pédoncules cérébraux correspondants; 11, 11, olives; 12, faisceau pyramidal; 13, 13, 13, fibres de la protubérance annulaire coupée en travers; H, origine du nerf de la cinquième paire.
BULBE RACH1DIEN
des nerfs bulbo-protubéranciels le même rôle que les faisceaux fondamentaux antérieurs eux-mêmes remplissent dans la moelle par rapport aux cellules radiculaires de la corne antérieure. Commissure longitudinale dans la moelle, le faisceau fondamental antérieur reste donc tel dans le bulbe.
Cette bandelette comprend : 1° des fibres courtes d'associationjentre les différents noyaux des nerfs crâniens; 2° des fibres ascendantes venues de la moelle et des nerfs vestibulaires; 3° des fibres descendantes provenant de la commissure postérieure (cellesci vont probablement à la substance grise du troisième ventricule des environs de l'anus du côté opposé), des tubercules quadrijumeaux antérieurs, des noyaux du nerf vestibulaire et allant probablement aux noyaux des nerfs moteurs de l'œil. Les fibres descendues des tubercules quadrijumeaux mettent en communication les voies optiques avec les noyaux des nerfs moteurs de l'œil, avec ceux du facial, du nerf vestibulaire, du spinal et de l'hypoglosse. Celles qui unissent les noyaux des oculo-moteurs aux cornes antérieures de la moelle servent vraisemblablement à associer les mouvements des yeux à ceux des membres.
A cette bandelette, on peut aussi rattacher les fibres blanches profondes du tubercule quadrijumeau antérieur. Ces fibres sont constituées par les axones des cellules de la substance grise de la région. Elles descendent le long de l'aqueduc de Sylvius. Au niveau des noyaux rouges elles s'entrecroisent (entrecroisement en fontaine de Meynertj et plus bas elles traversent la « Réticulée » en envoyant des collatérales au noyau rouge de la calotte, au ganglion médian du mésocéphale, aux noyaux moteurs de l'œil et se perdent ensuite dans le faisceau fondamental antérieur de la moelle. Ce sont là des conducteurs des réflexes optico-aeoustiques (Hans Held).
La bandelette longitudinale contiendrait enfin des fibres d'association entre le moteur oculaire commun et le trijumeau. (A. Mahaim, Bulletin de l'Académie de Médecine de Belgique, 1895).
Cordons latéraux. — Le faisceau pyramidal croisé au niveau du collet du bulbe s'infléchit vers la ligne médiane où il rencontre son homologue du côté
Fig. 57. — Décussalion des pyramides et leur trajet de la moelle ù l'encéphale.
h, hypophyse; th, couche optique; t, tuber cinereum avec l'infundibulum, la tige et la glande piluitaiie; f, pédondule cérébral; ce, tubercules niamillaires ; jjp, substance perforée postérieure ; k, corps genouillés ; br, pont de Varole ; nd, noyau denté de l'olive ; s et Ai, cordon latéral ; p, pyramide antérieure; pl, pédoncule cérébial; o, olive; so, substance perforée latérale ; I à XI, nerfs crâniens.
BULBIi RACHIDIEN
opposé avec lequel il s'entrecroise en natte, et une fois arrivé dans la moitié opposée du bulbe, vient constituer la partie superficielle de la pyramide antérieure où il rencontre le faisceau pyramidal direct et se confond avec lui.
A.ce niveau donc, dans la même pyramide du bulbe, nous trouvons à la fois le faisceau pyramidal direct du même côté de la moelle et le faisceau pyramidal croisé du côté opposé. Ces deux faisceaux constituent désormais un seul et même groupe de fibres nerveuses dont l'ensemble forme le faisceau pyramidal ou cérébral moteur qui descend du cerveau dans la moelle où il transmet le courant de la motricité volontaire aux cellules des cornes antérieures de la
Fig. 58. — Décussation des pyramides et leur passage à travers le pont de Varole et le pédoncule cérébral.
1, bulbe rachidien; 2, entrecroisement des pyramides; 3, pyramide se prolongeant dans l'épaisseur de la protubérance; 4, olive; 5, corps restiforme ; 6, pédoncules cérébelleux inférieurs; 7, pédoncules cérébelleux moyens ; 8, pédoncules cérébraux ; 9, espace perforé interpédonculaire ; 10, tubercules mamillaires.
moelle, qui, elles, portent ensuite aux muscles par l'intermédiaire des nerfs moteurs l'ordre d'exécution.
De fait cet ordre venu du cerveau est toujours croisé, puisque si l'hémisphère du côté gauche du cerveau, par exemple, porte l'ordre de la motricité à la moitié droite de la moelle épinière par le faisceau pyramidal croisé et à la moitié gauche par le faisceau pyramidal direct, comme ce dernier s'entrecroise le long de la moelle avec son congénère du côté opposé, il en résulte, en fin de compte, que l'entrecroisement est total pour le faisceau pyramidal ou cérébral moteur dans son ensemble, et que toutes les incitations volontaires parties de l'un quelconque des hémisphères cérébraux, aboutissent aux muscles du côté opposé du corps. Les lésions qui intéresseront le faisceau pyramidal au-dessus du bulbe auront donc pour conséquence immédiate de déterminer une paralysie motrice du côté opposé à la lésion, autrement dit une hémiplégie croisée.
Si les choses en clinique ne sont pas toujours si simples et si régulières que celles que nous venons d'exposer, c'est que la décussation des pyramides n'est pas toujours
pareille à elle-même. — Les variétés dans la déeussation des pyramides sont en effet assez nombreuses. Voici à ce sujet ce que l'on peut dire de plus général, a) Chaque pyramide fournit un faisceau direct et un faisceau croisé (60 fois %). Le plus souvent le faisceau croisé représente les 9/10" de la pyramide, mais il faut savoir (Flechsig, Pierret), — fait important pour l'interprétation des paralysies directes, — que- dans un
Fig. 59. — Schéma des voies pyramidales
EC, écqrce cérébrale; C, écorce du cervelet; M, moelle; 1, raphé; 2, noyaux du Pont; 3, noyau de nerf crânien; 6, neurones moteurs; 7, articulation entre les neurones moteurs périphériques et les neurones pyramidaux; 8, voie du cordon pyramidal dont certaines fibres, 8', 8", s'entrecroisent dans la moelle et d'autres 9', s'entrecroisent dans le bulbe; 10, pyramide du bulbe; 11, pied du pédoncule cérébral; 12, capsule interne; 13, nerf crânien; 14, fibres transversales du Pont; 15, fibres pyramidales de nerf crânien: 16, fibres ponto-cérébrales ; 17, faisceaux cérébelleux directs.
certain nombre de cas, c'est l'inverse qui a lieu, le pyramidal direct étant plus volumineux que le pyramidal croisé, b) Il y a déeussation totale, les faisceaux directs font défaut. Cette disposition se rencontrerait environ une fois sur dix. C) Enfin, il n'y a que trois faisceaux, une pyramide motrice se dédoublant en faisceau direct et croisé, tandis que l'autre reste simple.
Toutefois il reste encore pas mal d'inconnues à ce sujet. Marchi a trouvé un double entrecroisement du faisceau pyramidal chez un homme de 73 ans, mort quelques mois
BULBE HACHIDIEN
après d'une atlaque d'hémiplégie gauche, un entrecroisement bulbaire et un entrecroisement protubéranciel (Neurol. Centralbl. 1885). — Unverricht admet même que le double entrecroisement est la règle parce que : 1° le côté sain est très souvent parésié dans les hémiplégies; 2" la contracture tardive des hémiplégiques est bilatérale; 3° si les observations de paralysies montrent que l'innervation est surtout unilatérale pour la face et les membres, elle est bilatérale pour les muscles de la déglutition, de la mastication, de la parole. Est-ce â un entrecroisement sus-bulbaire, ou à un double entrecroisement qu'on doit rapporter les observations de Brown-Séquard (moitié des cas), dans
Pont
Fig. 60. — Entrecroisement des faisceaux de la moelle dans le bulbe.
A, Vue de côté de cet entrecroisement; P, faisceau pyramidal; S, locus niger; p, cordon postérieur (ruban de Reil) ; a, cordon antérieur; cér, faisceau cérébelleux direct. — B, Vue de face de l'entrecroisement des faisceaux moteurs (pyramidaux) et sensitifs (rubans de Reil) se faisant à travers la boutonnière que leur offrent les cordons antérieurs en s'écartant l'un de l'autre tout en se portant en arrière. Les cordons antérieurs sont teintés en gris,
lesquelles des lésions isolées de la protubérance, du bulbe ou des pédoncules cérébraux ont donné lieu à de la paralysie directe et non pas croisée?
Dans le cas de Bidon (de Marseille), par exemple, une hémiplégie gauche avec aphasie, correspondit, à l'autopsie, à un ramollissement des circonvolutions rolandiques et du pied de la 3e circonvolution frontale du côté gauche ainsi qu'à la dégénération secondaire du faisceau pyramidal gauche. On aurait pu supposer un double entrecroisement. Il n'en était rien. 11 n'y avait pas d'entrecroisement des pyramides.
Le faisceau fondamental latéral, en arrivant dans le bulbe, paraît se diviser en deux paquets de libres : les unes vont perdre leurs ramilles dans les noyaux de la « Réticulée »; les autres s'entrecroisent avec celles du côté opposé et se confondent ensuite avec le paquet des libres sensitives du ruban de Reil central.
Le faisceau cérébelleux direct, dans son trajet ascendant, ne subit aucun entrecroisement. Arrivé au bulbe, il passe dans le corps restiforme correspondant et va se terminer dans le vermis supérieur du cervelet (Flechsig). Une certaine partie de ses fibres ne suit cependant pas cette voie directe pour aboutir au cervelet. Celles-ci montent dans la protubérance en accompagnant les fibres du faisceau de Gowers et suivent le ruban de Reil dont elles constituent la portion fa plus interne. Arrivées au-dessous des tubercules quadrijumeaux, elles abandonnent le reste du ruban de Reil, entrent dans le trajet du pédoncule cérébelleux supérieur qu'elles contournent en pas de vis de dehors en dedans et de bas en haut, et aboutissent enfin au vermis du cervelet (Monakow), principalement du côté opposé.
Quant au faisceau de Gowers, il passe dans le corps restiforme pour se rendre au cervelet (voy. p. 50), ou bien, comme l'ont admis d'autres anatomistes, il va s'adjoindre aux fibres du ruban de Reil correspondant.
Après le départ de toutes fibres longues (fibres pyramidales, fibres du faisceau cérébelleux direct), le cordon latéral de la moelle se réduit de plus en plus et n'est plus guère représenté dans le bulbe que par le faisceau fondamental et le faisceau de Gowers.
moelle
Fig. 61.
R.Ajit.
-Entrecroisement des faisceaux pyramidaux directs dans la moelle et croisés dans le bulbe
C.R, corps restiforme; Pyr, pyramide du bulbe; V, noyau bulbaire du trijumeau; VIII, noyau dorsal de l'acoustique;
X, pneumogastrique avec ses noyaux ventral et dorsal ;
XI, nerf spinal; XII, nerf hypoglosse avec son noyau sous le plancher du 4» ventricule.
Cordons postérieurs. — Le faisceau de Goll monte jusqu'au bulbe où il se jette,
sans s'entrecroiser, dans le noyau post-pyramidal ou noyau de Goll. Là, les fibres de ce faisceau mettent leurs ramifications terminales en rapport avec les dendrites des cellules du noyau de Goll, et les fibres nerveuses émanées des cellules de ce noyau se rendent, à leur tour, dans des parties plus élevées du névraxe. Une partie de ces fibres se portent en avant et en dedans; elles entourent le canal central pour s'entrecroiser sur la ligne médiane et se continuer ensuite avec le groupe des fibres sensitives (fibres du ruban de Reil). L'autre partie de ces fibres se porte dans les corps restiformes (fibres arciformes externes et postérieures) et montent dans le cervelet.
DmiERRK. — 7
Le faisceau de Durdach comprend, nous l'avons vu, des fibres commissurales
--fie -fid
■po
pour montrer la marche des faisceaux croisés.
B, bulbe; M, moelle; P, pyramides du bulbe; E, entrecroisement des pyramides; V, corne ventrale; D, corne dorsale ; p, plancher du 4" ventricule; n.m.c, nerf moteur crânien; n.m.c', nerf mixte crânien; H.s.e, nerf sensitif crânien ; pc, faisceau pyramidal croisé; pd, faisceau pyramidal direct; po, cordon postérieur de la moelle; RV, racine ventrale et RD, racine dorsale d'un nerf rachidien ; G, ganglion rachidien; NR, nerf rachidien (nerf mixte) ; CA, corne antérieure et CD, corne postérieure de la moelle ; a, cordon antérieur ; cp, cordon latéral et Po, corne postérieure de la moelle.
longitudinales, des fibres radiculaires des racines postérieures et des fibres sensitives issues des colonnes deClarke. Les fibres radiculaires et commissurales
BULBE RACH1D1EN
vont se jeter, sans subir d'entrecroisement, dans le noyau restiforme ou noyau de Burdacb. De ce noyau partent dès lors deux groupes de fibres : les unes qui se portent en dedans dans la couche interolivaire, où elles s'entrecroisent avec celles du côté opposé, et montent ensuite dans le ruban de Reil; les autres qui, après entrecroisement dans le raphé, sortent du sillon antérieur du bulbe pour constituer les fibres arciformes externes et antérieures.
Ruban de Reil
(Voies de continuation des cordons postérieurs de la moelle).
Dans la pyramide postérieure du bulbe nous trouverons deux noyaux de substance grise dérivés des cornes postérieures de la moelle au niveau de l'écartement des corps restiformes. Ces noyaux sont connus sous le nom de noyau de Goll et noyau de Burdach (fg, fig. 71).
Dans ces noyaux viennent se perdre une partie des fibres des cordons postérieurs de la moelle, et les axones de leurs cellules donnent lieu à un groupe de fibres ascendantes et cérébrales qu'on a appelé le groupe des fibres sensitives (pyramides sensitives) ou fibres du ruban de Reil central. Quelques-unes de ces fibres sont directes (homolalérales), mais le plus grand nombre s'infléchissent sur la ligne médiane en traversant la corne postérieure de la moelle et, au niveau des olives, s'entrecroisent sur le mitan avec leurs congénères du côté opposé en formant ce que l'on a appelé la décussation des cordons sensitifs (entrecroisement des rubans de Reil, entrecroisement inter olivaire, couche interolivaire).
A ee ruban viennent s'ajouter des fibres issues du faisceau fondamental latéral de la moelle et des axones provenant des cellules de la « Réticulée », des cellules des noyaux sensitifs terminaux des nerfs bulbo-protubéranciels et de l'olive supérieure. Ainsi est constitué le ruban de Reil, dont la partie latérale, provenant des olives supérieures et des noyaux du nerf vestibulaire, dévie sur le côté et apparaît à la surface du bulbe sous le nom de faisceau latéral de l'isthme, ruban de Reil latéral (voy. p. 134), que nous retrouverons plus tard.
Quant au ruban de Reil central, le seul qui nous intéresse actuellement, il monte vers le cerveau en traversant le bulbe, la protubérance et le pédoncule cérébral où on le voit, dans une coupe transversale passant par les tubercules quadrijumeaux, sous la forme d'une bande triangulaire située au-dessus du locus niger, au-dessous du noyau rouge, de chaque côté du raphé (Lm, fig. 72).
Le ruban de Reil est complexe.
Il comprend deux portions, nous venons de le dire, le ruban médian et le ruban latéral. Le premier contient le trousseau des fibres sensitives, bloc de fibres issues des noyaux de Goll et Burdach et quelques fibres provenant directement des régions postérieures et des régions latérales profondes de la moelle. Le ruban latéral, nous le verrons, qui s'étend des olives supérieures aux tubercules quadrijumeaux postérieurs, appartient à la voie acoustique centrale.
Le ruban médian contient, en outre, quelques faisceaux de fibres qui s'enfoncent à la partie interne du pied du pédoncule (faisceau en écharpe de Feré, des lemniscus de Déjerine et Long, ruban du pédoncule de Flechsig).
La terminaison du ruban du côté du cerveau est encore contradictoire.
Les fibres du noyau de Burdach vont : 1° au locus niger (petit nombre); 2° à la région sous-thalamique, et de là dans l'anse du noyau lenticulaire et avec elle dans le globulus pallidus et le noyau caudé (quelques-unes passent dans le globulus pallidus du côté opposé par la voie de la commissure de Meynert).
Les fibres du noyau de Goll vont se perdre : 1° dans les noyaux réticulaires de la calotte, le locus niger, les masses grises du Pont, les tubercules quadrijumeaux, le noyau rouge et le corps de Luys ; 2° dans la région ventrale de la couche optique ; 3° directement à l'écorce cérébrale (région centrale) par la voie sous-optique et la couronne rayonnante (Hœsel et Flechsig). Mahaim, Déjerine, Monakow, Lazurski, toutefois, contredisent cette dernière opinion. Pour eux, le soi-disant ruban de Reil cortical n'est pas direct, mais s'interrompt dans les noyaux du thalamus. Il est relié ensuite à l'écorce par les fibres thalamo-corticales. Donc il reste hypothétique que des fibres spinales postérieures et latérales et des noyaux de Goll et Burdach (fibres ascendantes), aillent directement à l'écorce en traversant la partie la plus reculée de la capsule interne.
Hœsel divise le ruban en 4 parties : 1° La Fuss Schleife (pied du ruban) qui passe par le globulus pallidus et se rend de là à l'écorce de l'insula ; 2° la Médiate Schlei/e (partie centrale du ruban) qui aboutirait à la 3e circonvolution frontale; 3° la Rinden Schleife (partie superficielle du ruban) qui se porte directement aux circonvolutions centrales; 4° le Thalamus Schleife enfin, quatrième faisceau du ruban de Reil, qui se termine dans le thalamus [Neurologisches Centralblatt, 1894, p. 546).
Les fibres du ruban de Reil peuvent subir la dégénérescence descendante, ce qui démontre que le ruban contient des fibres descendantes. Celles-ci proviennent de la couche optique.
Le ruban médian est le lieu de passage des impressions venues de la moitié opposée du corps (Kahler et Pick, P. Meyer, Rossolymo, Henschen, Leyden, Sénator, etc.).
b. — Substance grise du bulbe.
Au niveau du collet du bulbe, la substance grise de la moelle épinière qui se continue dans le bulbe rachidien subit de profondes modifications par suite de l'écartement des cordons postérieurs et de l'entrecroisement des faisceaux moteurs et sensitifs, et consécutivement l'élargissement du sillon postérieur, l'ouverture du canal central de la moelle au niveau du bec du calamus et l'étalement de la substance grise centrale sur le plancher du quatrième ventricule.
En s'écartant l'un de l'autre, les cordons postérieurs laissent à nu en arrière la substance grise centrale et repoussent en dehors d'autre part les cornes postérieures de la substance grise qui viennent dès lors s'étaler en quelque sorte sur le plancher du quatrième ventricule. La base de ces cornes se dispose en une colonne grise sensitive étendue en long, de chaque côté de la tige du calamus, en dehors de la base des cornes antérieures qui, elle, forme une colonne grise également longitudinale sur le plancher du quatrième ventricule, mais juste à droite et à gauche de la tige du calamus.
Par suite de la décussation des faisceaux pyramidaux croisés, décussation des pyramides, les cornes antérieures sont coupées en deux : une partie postérieure, ou base de la corne, reste en rapport avec la commissure grise, par conséquent vient se placer de chaque côté du raphé médian du bulbe où elle forme une colonne motrice que nous retrouverons en étudiant le plancher du quatrième ventricule (2, fig. 66); — la partie antérieure ou tète de la corne est légèrement rejetée en dehors où elle forme une nouvelle colonne grise motrice que divise en tronçons le passage des libres arciformes. Cet entrecroisement des pyramides est aussi l'origine de la formation réticulée.
L'entrecroisement du faisceau latéral profond et du paquet de fibres du ruban de Reil central qui vient se joindre à lui, et se fait juste au-dessus (entrecroisement supérieur) de celui des faisceaux pyramidaux croisés, ne peut se faire de son côté en laissant intactes les cornes postérieures. En effet, en se portant en avant et en haut à la suite des faisceaux moteurs ou pyramidaux, les faisceaux de Reil qui vont passer d'un côté à l'autre, coupent également en deux la corne postérieure, dont la base reste étalée sur le plancher du quatrième ventricule (1, fig.
66), tandis que la tète se trouve refoulée en dehors où elle apparaît sous la forme d'une colonne grise qui chemine en arrière et un peu en dehors de la colonne formée par la tête des cornes antérieures
a, fig. 66).
Cette colonne fait saillie à la partie inférieure du bulbe sous la forme du tubercule cendré de Rolando, et monte vers la protubérance où elle s'épuise.
Il résulte de cet ensemble de phénomènes que la tète de la corne antérieure est séparée de sa base par les cordons pyramidaux, et que la tète et la base des cornes postérieures sont séparées l'une de l'autre par le passage des rubans de Reil (fig. 64 et 65). Ces parties grises qui représentent les cornes de la moelle dans le bulbe constituent des noyaux ganglionnaires analogues à ceux que nous avons trouvés dans la moelle. Les uns, homologues aux noyaux radiculaires, sont les noijaux d'origine des nerfs crâniens moteurs; les autres, homologues aux cellules de cordons, émettent des prolongements cellulipètes cérébraux ou cérébelleux et se mettent en rapport avec les ramilles terminales des neurones médullaires ou périphériques sensitifs : ce sont, pour la plupart, des noyaux terminaux sensitifs.
Fig. 03. — Coupe transversale du bulbe au niveau du collet (avant la décussation des pyramides).
1. sillon médian antérieur; 2, sillon médian postérieur; 3, racines antérieures ; 4, racines postérieures ; 5, cordon postérieur ; 6, cordon latéral; 7, cordon antérieur ; 8, corne antérieure ; 9, commissure blanche ; 10, corne latérale et processus reticularis ; H, corne postérieure; 12, canal central.
Ainsi se sont différenciés dans le tronc cérébral, les noyaux-moteurs de l'hypoglosse, de l'oculo-moteur externe, du pathétique et de l'oculo-moteur commun ; latéralement les noyaux moteurs du spinal, du vago-glosso-pharyngien (noyau ambigu), du facial et du masticateur aux dépens de la corne antérieure, — et les noyaux sensitifs terminaux du vague et du glosso-pharyngien, de l'acoustique et du trijumeau aux dépens de la corne postérieure. Ainsi se sont différenciés les noyaux des corps restiformes.
Enfin, en même temps que s'écartaient les cornes postérieures, leur base se soulevait sous la forme d'une saillie bifide du côté dorsal et donnait ainsi naissance au noyau de Goll et au noyau de Burdach (6 et 7, fig. 65), et de son
Fig. 64. — Coupe transversale du bulbe un peu au-dessus du collet (au niveau de la décussation des pyramides).
C.a, corne antérieure de la moelle avec ses groupes cellulaires; x, base de la corne antérieure avec ses ganglions de cellules nerveuses; ce, corne postérieure ; n.c, noyau du cordon de Burdach; H', noyau du cordon de Goll ; /V, processus reticularis; ce, canal épendymaire ; py, pyramide droite et ptj* , pyramide gauche qui s'entrecroisent sur la ligne médiane en d (décussation des pyramides).
côté, la saillie de la corne latérale donnait lieu au processus reticularis qui se continuait plus haut avec le noyau du cordon latéral (fr, fig. 64;.
Sur une coupe transversale du bulbe à sa partie moyenne (fig. 67), les choses ont pris la disposition que nous venons de donner; la décussation des faisceaux pyramidaux et des rubans de Reil est achevée; aussi trouve-t-on en avant la coupe bien circonscrite des pyramides antérieures ou pyramides motrices (12, fig. 66), puis en arrière de ces dernières, des cordons blancs qui sont constitués par les axones des cellules des noyaux de Goll et de Burdach du côté opposé et forment les pyramides sensilives (13, fig. 66). Enfin, plus en arrière encore, on trouve des faisceaux blancs non entrecroisés qui glissent sous le plancher du quatrième ventricule (14, fig. 66), et qui ne sont autre chose que la prolongation des faisceaux principaux des cordons antérieurs de la moelle.
L'examen de tranches transversales minces du bulbe permet de voir très exactement tous ces détails, que les schémas ci-contre reproduisent assez fidèlement (fig. 63 à 68).
Voici ce que nous apprennent les coupes transversales superposées du bulbe : Au niveau du collet du bulbe, c'est encore une coupe de moelle que l'on a sous les yeux. On remarque seulement : 1° un épaississement des commissures qui finissent à ce niveau sous leur forme propre pour faire place à un raphé médian ; 2° l'accroissement de la formation réticulée qui. entourait la corne latérale dès la région dorsale supérieure et renfermait la colonne intermédiaire ou tractus intermédio - latéral : de cette corne latérale on voit se dégager les fibres radiculaires du nerf spinal ; 3° la projection en arrière et sur le côté de la corne postérieure dont la tète vient affleurer la surface de la moelle sous le nom de tubercule cendré de Rolando.
Au-dessus du collet du bulbe, le fait capital est l'entrecroisement des pyramides. Les faisceaux pyramidaux s'entrecroisent sur la ligne médiane en traversant le col des cornes antérieures (py, fig. 64). C'est ce que l'on a appelé la décapitation des cornes qui, dès lors, forment deux colonnes, l'une qui représente la tête et conserve sa situation antéro latérale (a, fig.
64), mais à tout jamais maintenant séparée de sa base. Entre les deux on voit le faisceau pyramidal croisé.
On y voit de plus les deux excroissances de la base de la corne postérieure : la plus externe s'enfonce dans le cordon postérieur, c'est le noyau restiforme (7, fig. 65), ou du cordon de Burdach, la plus interne, c'est le noyau post-pyramidal ou noyau du cordon de Goll (6, fig. 65).
Une coupe passant juste au-dessous des olives nous montre un nouvel entrecroisement, celui des faisceaux sensitifs. Ceux-là, qui proviennent à la fois des noyaux de Goll et de Burdach et aussi du faisceau fondamental latéral, s'entrecroisent à leur tour sur la ligne médiane en coupant en deux tronçons les cornes postérieures, absolument comme l'avaient fait les faisceaux pyramidaux pour les cornes antérieures, et au-delà se continuent avec les rubans de Reil (d'où l'entrecroisement des faisceaux sensitifs porte encore le nom d'entrecroisement des rubans de Reil). Une fois entrecroisés, ces faisceaux viennent se placer dans la pyramide antérieure en arrière des faisceaux pyramidaux où ils forment la
Fig. 65. — Coupe transversale du bulbe à sa partie inférieure (un peu au-dessus de celle de la figure précédente, au niveau de la décussation des cordons postérieurs).
1, Sillon médian antérieur; 2, Sillon médian postérieur; 3, Base des cornes postérieures ; 4, Tète des cornes postérieures ; 5, Tubercule cendré de Rolando ; 6. Noyau du cordon de Goll; 7, Noyau du cordon de Burdach; 8, Base des cornes antérieures ; 9, Tètes des cornes antérieures ; 10, Pyramides; 11; Cordons postérieurs qui s'entrecroisent sur la ligne médiane au-dessus de l'entrecroisement des pyramides ; XII, Nerf grand hypoglosse.
portion sensitive des pyramides. Dès lors les cornes postérieures forment dans le bulbe et la protubérance annulaire deux colonnes longitudinales à noyaux séparés, jouant le même rôle que les cornes correspondantes dans la moelle.
Sur une coupe passant par les olives, la décussation des pyramides est achevée.
Les faisceaux de la moelle sont disposés dans l'ordre suivant d'avant en arrière dans l'épaisseur des pyramides : 1° faisceaux pyramidaux ou moteurs; 2° faisceaux de Reil ou sensitifs ; 3° faisceaux antérieurs principaux du cordon antérieur.
Sur cette coupe, on reconnaît facilement les deux colonnes motrices et les deux colonnes sensitives qui résultent du tronçonnement des cornes de la substance grise. Sur la tête de la
__~Goîl
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- - Pyr . ant .
corne postérieure, on voit pourtant quelque chose de nouveau, une sorte de calotte de fibres qui la coiffent et se mettent en relation avec la corne elle-même :
c'est la racine bulbaire ou descendante du trijumeau (fig. 67).
Il est facile aussi de reconnaître les olives et les corps paraolivaires, ainsi que les origines de deux nerfs crâniens, le grand hypoglosse (fig. 67) qui sort de la base de la corne antérieure (nerf moteur) et la portion sensitive du pneumogastrique et du glosso-pharyngien (X, fig. 67) qui se met en rapport avec la base des cornes postérieures sous la forme d'une racine descendante qu'on a appelée le faisceau sçlitaire (Stilling) ou faisceau respiratoire (Krause).
Sur une coupe passant par la partie moyenne des olives, on ne voit plus le canal central. Ce dernier s'est ouvert en un large sinus, le quatrième ventricule, les autres parties nerveuses se sont rejetées sur les côtés, et la base des cornes antérieures sur la ligne médiane, la base des cornes postérieures latéralement sont venus constituer deux colonnes grises sur le plancher du quatrième ventricule. La tête des cornes antérieures (A', fig. 67) constitue le noyau accessoire de l'hypoglosse et le noyau moteur des nerfs mixtes; la lête des cornes postérieures (X', fig. 67) est toujours coiffée par la racine descendante du trijumeau. On continue à voir les olives et les corps para-olivaires, et de plus des amas de cellules, situées en avant des pyramides, les noyaux pré-pyramidaux ou noyaux arcif ormes.
Mais à ce niveau nous rencontrons encore la formation réliculaire, les fibres arciformes et différents noyaux.
Fig. 66. — Coupe du Bulbe au niveau de la décussation des cordons sensitifs (décapilatton dés cornes postérieures).
Les cornes antérieures ont déjà été coupées en deux par la décussation des faisceaux moteurs.
Au milieu, nous voyons le raphé médian du bulbe, qui est un lieu de passage et d'entrecroisement pour les fibres de toutes sortes. De chaque côté du raphé une sorte de réseau déterminé par le passage à travers la substance grise de nombreuses fibres blanches, provenant en grande partie des faisceaux moteurs ou sensitifs croisés et des fibres arciformes. C'est à ce champ réticulé qu'on donne le nom de formation réticulée de Deiters.
La Réticulée est formée par un mélange de fibres nerveuses et de grandes cellules multipolaires qui s'amassent surtout dans la région latérale De là un champ interne (Réticulée blanche ou interne) et un champ externe (Réticulée grise ou externe). Les fibres radiculaires du grand hypoglosse traversent dorsoventralement la « Réticulée ».
Fig. 67. — Coupe du Bulbe pour montrer les fibres arciformes
01, olive; Py, pyramide; p, ruban de Reil ; A, base de la corne antérieure (colonne grise motrice dorsale médiane, noyau de l'hypoglosse); A', sa têle (colonne grise motrice venirale, noyau moteur du vagoglossopharyngien) ; X, noyau terminal du pneumogastrique (colonne sensitive dorsale); X', colonne sensitive ventrale (noyau descendant du trijumeau) ; ar, fibres arciformes internes et postérieures; ar (traits gras), fibres arciformes externes et antérieures.
La « Réticulée » occupe toute l'étendue du tronc cérébral. On y trouve différents noyaux de substance grise : noyau du cordon antérieur (noyau de Mislawsky), noyau central inférieur (noyau de Roller), situés de chaque côté du raphé, en dedans et un peu en arrière de l'olive bulbaire, tous les deux formés de grandes cellules multipolaires ; le noyau réticulé de la calotte, le noyau rouge, le noyau de l'oculo-moteur commun et le noyau de la commissure postérieure.
Elle est unie par différents faisceaux au thalamus (fibres réticulo-thalamiques), au corps mamillaire par le pédoncule du corps mamillaire qui descend se terminer dans le ganglion dorsal du toit (Koelliker). au ganglion inter-
pédonculaire qui reçoit le faisceau rétroflexe de Meynert, aux noyaux des nerfs crâniens par le faisceau longitudinal dorsal de la substance grise de Schulz, aux tubercules quadrijumeaux postérieurs, au noyau de la commissure postérieure et par elle au noyau de l'habénule et à la région du 3e ventricule par le faisceau central de la calotte (fibres descendantes), à la moelle par des fibres descendantes qui s'enfoncent dans le cordon antéro-latéral (Probst) et au cervelet.
c. — Parties nouvelles du bulbe.
Les parties blanches qu'on rencontre dans le bulbe et que l'on ne voit pas dans la moelle, sont les noyaux blancs des olives, et des fibres blanches transversales qui avoisinent le raphé médian où elles s'entrecroisent sous des angles variés. Parmi ces fibres, les unes émanent des corps olivaires, d'autres des corps restiformes. Ce dernier groupe comprend les fibres arciformes.
Les corps restiformes ont été longtemps considérés comme la continuation des cordons postérieurs de la moelle. Stilling déjà avait fait remarquer que ces cordons ne se rendent point de la moelle au cervelet, mais au contraire, qu'ils descendent du cervelet dans le bulbe. De fait, les corps restiformes doivent être confondus avec les pédoncules cérébelleux inférieurs. Ce sont là deux noms différents qui désignent un même organe. En atteignant le bulbe, leurs fibres s'infléchissent en avant et se dissocient en une sorte d'éventail de fibres auquel on a donné le nom de système des fibres arciformes.
Les fibres arciformes sont de deux ordres, les unes sont superficielles, les autres profondes.
Les fibres arciformes profondes ou internes se portent vers le raphé, plongent dans l'épaisseur du bulbe et s'entrecroisent sur la ligne médiane où elles contribuent à constituer le raphé du bulbe. Dans leur marche, elles découpent comme dans une dentelle les diverses formations qu'elles rencontrent, corps olivaires et juxta olivaires, colonnes grises provenant des cornes antérieures et postérieures de la moelle, racine descendante du trijumeau, de façon à contribuer à la formation de la « Réticulée», et de là se redressent pour s'engager dans le ruban de Reil (Singer et Munzer, Mott, Tschermak).
Les fibres arciformes superficielles ou externes se détachent de la partie superficielle et externe des corps restiformes; de là elles se portent en avant en contournant la face latérale du bulbe, où elles passent d'abord entre les filets radiculaires des nerfs mixtes, puis croisent le faisceau latéral, l'olive et la pyramide antérieure pour atteindre le sillon médian antérieur. Là, elles s'enfoncent dans ce sillon et disparaissent dans la profondeur du bulbe en s'entrecroisant, comme les fibres arciformes profondes, sur la ligne médiane avec les libres homologues du côté opposé, et vont probablement, nous le verrons plus loin, aux ganglions post-pyramidaux de Goll et Burdach. Ces fibres forment un ruban plus ou moins volumineux et constituent le-stratum zonale d'Arnold; dans certains cas, ce dernier est constitué par quelques fibres éparses et arquées qui embrassent l'extrémité inférieure de l'olive; d'autres fois il constitue une
un certain nombre s'arrêter au sillon pré-olivaire par où elles pénètrent dans le bulbe; d'autres fois les libres supérieures se groupent en un faisceau particulier qui passe au-devant de fa base des pyramides et constitue Vavant-pon(,
ainsi appelé parce que ce ponticule précède un autre pont autrement considérable, le pont de Varole.
Sur le trajet de ces fibres arciformes corticales sont disséminés de petits amas de substance grise que nous avons appelés noyaux arciformes. Quelques uns constants par leur siège à la partie antérieure et interne de la pyramide antérieure et plus volumineux que les autres portent le nom de noyaux prépyramidaux (fi g. 68).
Où aboutissent les fibres arciformes? Deiters,Clarke, Meynert croient que ces fibres, après avoir contracté des relations encore mal connues avec l'olive du côté correspondant pour les fibres arciformes profondes, du côté opposé pour les fibres arciformes superficielles, vont de là dans les noyaux de Goll et de Burdach.
Les fibres arciformes paraissent en effet constituées par des axones des cellules des noyaux de Goll et de Burdach entrecroisées sur la ligne médiane et se rendant par des voies différentes au corps restiforme.
Edinger admet en outre, que dans le corps restiforme il y a un épais faisceau qu'il appelle le faisceau des fibres cérébelleuses olivaires qui, de l'olive du cervelet, va se ren dre à l'olive du bulbe du côté opposé. C'est pour cette raison que ce n'est qu'à partir des olives du bulbe que le corps restiforme acquiert un volume plus considérable, et que, lorsqu'un hémisphère du cervelet est lésé, on a vu s'atrophier l'olive bulbaire du côté opposé.
Fig. 69. — Schéma du trajet des fibres sensitives (Corps restiforme).
RP, racines postérieures de la moelle; 01, olive du Pont; 01', olive du bulbe ; R, noyau latéral de Red (noyau réticulaire du Pont); Q,Q, tubercules quadrijumeaux ; G, corps genouillés; E,E', écorce du cerveau ; T, couche optique ; L, n./yau lenticulaire ; A, anse du noyau lenticulaire; 1,1, raphé; 2, entrecroisement des fibres des rubans de Reil; 3, fibres directes ; 4, noyau de Goll; 5, noyau de Burdach; 6,6, fibres entrecroisées; 7, fibres du faisceau de Goll ; 8, fibres du faisceau de Burdach ; 9, fibres du faisceau cérébelleux direct ; 10, colonne de Clarke; 11, arliculation des racines sensitives et des neurones sensilifs médullaires; 12, racines postérieures; 13, noyau terminal d'un nerf sensitif crânien; 14, corps restiforme avec : a, ses fibres arciformes; b, ses fibres croisées et cd, ses fibres direcles provenant des noyaux de Goll-Burdach du même côlé et du coté opposé, et e, ses fibres du faisceau de Flechsigde la moelle.
En résumé, le corps restiforme contient : 1* des fibres cérébelleuses ascendantes ou centripètes (faisceau cérébelleux direct, fibres de Goll); 2° des fibres cérébelleuses centrifuges (faisceau intermédiaire); 3° les fibres arciformes venant du noyau de Goll et de Burdach du même côté (fibres arciformes internes et postérieures) et du noyau du côté opposé (fibres arciformes internes); 4° des fibres olivaires contro-latérales (14, fig. 69).
Les parties grises qu'on trouve dans le bulbe, et qui ne sont pas représentées dans la moelle sont : a, le noyau de la -pyramide postérieure, noyau des cordons grêles ou post-pyramidaux, et b, le noyau du cordon cunéiforme ou noyau des corps resti formes (fig. 66), tous les deux détachés des cornes grises, au moment où les cordons postérieurs vont s'entrecroiser. — c, les noyaux pré-pyramidaux ou noyaux arciformes, constitués par un petit amas variable de matière grise à la partie antéro-interne des pyramides antérieures (12, fig. 68); — d, les noyaux olivaires et juxta- olivaires (7, 8, 9, fig. 68).
Du noyau de Goll partent des fibres qui montent dans le cervelet par l'intermédiaire des pédoncules cérébelleux inférieurs et d'autres fibres qui vont au ruban de Reil. Du noyau de Burdacb se dégagent des trousseaux de fibres qui vont s'unir à celles du faisceau latéral profond pour constituer avec elles le ruban de Reil, et d'autres qui se rendent à l'olive et au cervelet par la voie du corps restiforme.
L'olive est formée par une portion blanche corticale qui appartient au cordon latéral ; par une lame grise intermédiaire plissée sur elle-même, corps denté ou rhomboïdal de l'olive, de façon à représenter une bourse oblongue ouverte à son extrémité interne, hile de l'olive (8, fig. 68); par un noyau blanc central dont les fibres appartiennent en grande partie au système des fibres arciformes. — Le corps dentelé de l'olive est constitué par une grande quantité de petites cellules multipolaires.
Les fibres qui en émanent (pédoncule de l'olive) vont se rendre à l'olive du côté opposé en traversant le raphé, et de là vont à l'hémisphère du cervelet. Certaines fibres de l'olive iraient même se rendre (Schroeder van der Kolk) au noyau de l'hypoglosse et à celui du facial, et plus bas jusque dans le cordon latéral (Kolliker, Bechterew, Helwey, etc.).
Le faisceau central de la calotte est un faisceau qui se dégage de la partie dorsale de l'olive et monte dans le cerveau (faisceau cérébral de l'olioe) en traversant le tronc cérébral. On le trouve dans la calotte, en dedans du noyau rouge. Il irait se terminer dans la paroi du 3e ventricule (Bechterew). Selon Helwey il monterait dans la bandelette longitudinale postérieure et entrerait finalement dans la commissure cérébrale postérieure. C'est sans doute ce faisceau que Luys, après avoir rappelé que le volume de l'olive est en rapport direct, non pas avec le volume de la moelle épinière mais avec le volume des hémisphères cérébraux, décrivait en 1894 comme descendant du cortex, passant dans le contingent des fibres sous-optiques (faisceau cérébro-olivaire) et allant se rendre à l'olive du bulbe. Enfin, de la surface de l'olive émanent des fibres rayonnantes dont l'ensemble constitue ce que l'on a appelé la toison de l'olive. — Les noyaux paraou juxta-olicaires, noyaux olivaires accessoires, au nombre de deux, sont placés l'un en dedans, l'autre en dehors de l'olive. Le noyau juxta-olivaire interne, grand noyau pyramidal de Stilling (9, fig. 68), est représenté par une lame grise coudée, dont l'ouverture regarde le corps olivaire; — le noyau juxta-olivaire
externe (7, fig. 68) est formé d'une baguette grise, fusiforme (sur une coupe), placé de champ en dehors de l'olive.
Faisceau de Schùtz. — Le faisceau de Schûtz ou faisceau dorsal de la substance grise centrale traverse longitudinaleraent toute la substance grise du Tronc cérébral. On peut le suivre du collet du bulbe aux noyaux du thalamus, au ganglion de l'habenula et au tuber cinereum. Dans son trajet il reçoit des axones des noyaux des nerfs crâniens et des noyaux de la « Réticulée ». D'après Schùtz, quelques-unes de ses fibres vont aux tubercules quadrijumeaux et au cervelet par le voile médullaire antérieur.
§ III. — Vaisseaux du bulbe
Duret a divisé les artères qui se rendent au bulbe, en : 1° artères radiculaires, destinées aux racines : ces artérioles qui viennent des vertébrales et des cérébelleuses inférieures se bifurquent, l'un des rameaux accompagne les racines des nerfs dans son trajet intra-bulbaire et jusqu'à son noyau d'origine ; l'autre accompagne les racines vers la périphérie ; — 2° en artères médianes, dont les unes, médianes antérieures, naissent des vertébrales et de la spinale antérieure, pénètrent dans le sillon médian antérieur, traversent l'épaisseur du bulbe, se divisent en arborisations sous le plancher du quatrième ventricule et se rendent principalement aux noyaux des nerfs (artères de< noyaux de Duret); les autres, médianes postérieures, viennent des spinales correspondantes et se rendent principalement dans la substance grise du plancher du quatrième ventricule; — 3° en artères périphériques enfin, qui vont aux pyramides, à l'olive et aux corps restiformes.
Les veines du bulbe peuvent être divisées comme les artères en médianes et radiculaires. Elles se rendent dans un plexus qui entoure le bulbe et la protubérance, et de ce plexus partent des rameaux qui se jettent dans les sinus voisins.
§ IV. — Fondions du bulbe rachidien
Les pyramides antérieures sont motrices, de même que les faisceaux pyramidaux de la moelle dont elles ne sont qu'une continuation. Leur destruction donne lieu à de la paralysie du mouvement.
La lésion des cordons postérieurs dans le bulbe (pyramides sensitives de Sappey et Mathias-Duval) détermine une hémianesthésie croisée et l'impulsion rotative en manège (Laborde), dernier effet qui ne leur appartient probablement pas en propre, mais doit ôtre rapporté aux pédoncules cérébelleux supérieurs qui leur sont connexes.
Le faisceau intermédiaire du bulbe ou sous-olivaire, est direct et moteur.
La lésion des pyramides postérieures donne lieu à la dysharmonie des mouvements, à l'incoordination motrice, de même que celle qu'on voit après la section des cordons postérieurs de la moelle (Laborde).
La lésion de l'olive détermine des mouvements de rotation et de déséquilibration (Magendie), mais ces phénomènes n'appartiennent pas en propre aux corps olivaires (Laborde). Quant à être l'organe coordinateur de la fonction du langage (Schrœder van der Kolk), c'est là de la fantaisie.
BULBE BACH1DIEN
Les corps restiformes sont cloués d'excitabilité sensitive et excito-motrice ; ils appartiennent en propre au cervelet dont ils constituent les pédoncules inférieurs. Aussi ne dégénèrent-ils pas dans la dégénération ascendante des cordons postérieurs de la moelle. Leur lésion expérimentale provoque des phénomènes moteurs caractéristiques des lésions cérébelleuses, c'est-à-dire des phénomènes d'entraînement, de rotation, et en général de déséquilibration motrice.
L'action est croisée dans le bulbe. Le croisement a lieu dans le bulbe lui-même pour les fibres motrices du corps (pyramides), dans la protubérance pour les fibres motrices de la face. Ce qui permet d'expliquer les paralysies alternes. La liaison des noyaux des nerfs bulbaires d'un côté avec les noyaux similaires du côté opposé, rend compte d'autre part, de la synergie et du synchronisme des mouvements de la face (clignement, réflexe des paupières, etc.), et fait comprendre pourquoi une section sagittale du bulbe anéantit ce synchronisme. Mais ni la section transversale demi-latérale du bulbe (Vulpian et Philippeaux),.ni l'atrophie complète de l'une ou des deux pyramides antérieures n'abolit complètement la motricité correspondante (Vulpian). Tous les conducteurs du mouvement ne sont donc pas compris dans les faisceaux pyramidaux.
Il n'y a pas non plus entrecroisement complet des conducteurs sensitifs, car la section sagittale du-bulbe n'abolit pas complètement la sensibilité, pas plus que dans la demisection transversale. La voie motrice et la voie sensitive dans le bulbe ne sont donc ni complètement directes ni complètement croisées.
Dans le bulbe, la substance grise se trouve anatomiquement isolée en noyaux distincts qui sont des centres réflexes particuliers, analogues à ceux que l'on a déterminés dans la moelle. Ces centres réflexes président au fonctionnement des nerfs bulbaires qui en partent, et les données de l'anatomo-pathologie sont sur ce point pleinement d'accord avec les faits ana forniques.
Ainsi les masses grises désignées sous le nom de noyau du facial sont le vrai foyer des actions réflexes du nerf facial (Vulpian et Philippeaux).
Les altérations pathologiques de Yeminentia teres (noyau de l'oculo-rroleur externe) se traduisent par la paralysie du muscle droit externe d'un oeil avec inaction conjuguée du muscle droit interne de l'autre œil ; paralysie du moteur oculaire externe avec déviation conjuguée de l'œil du côté opposé à la paralysie; déviation conjuguée des yeux (Graux, Thèse de Paris, 1878). Ce fait s'explique par l'union du noyau de la sixième paire d'un côté avec le noyau de la troisième paire du côté opposé (Mathias Duval). Pour les mouvements conjugués de latéralité le muscle droit interne est donc animé par l'oculomoteur commun correspondant, mais aussi par l'oculo-moteur externe du côté opposé.
C'est le bulbe qui coordonne les mouvements de l'expression mimique et parlée ;association fonctionnelle des nerfs hypoglosse, facial et masticateur); c'est lui qui commande la vision binoculaire (association des VIe et IIIe paire à la façon du double guide des chevaux accouplés en attelage). Par la racine descendante de la Ve paire, il est le centre de la sensibilité de la face. Mais par leur groupement et leurs connexions, les noyaux gris du bulbe président à autre chose qu'à de simples réflexes localisés dans tel ou tel nerf bulbaire; ils président encore à l'association des divers actes de sensibilité et de mouvements destinés à assurer l'accomplissement d'importantes fonctions, telles la mastication et la succion, la déglutition, Yocclusion des paupières, la phonation ; tels encore les mouvements automatiques respiratoires (nœud vital de Flourens); phrénateurs du cœur par suite de l'excitation du pneumogastrique très probablement, car après la destruction des noyaux des nerfs mixtes le phénomène n'a plus lieu. On a de plus placé dans le bulbe un centre vaso-moteur général, et divers centres sécrétoires, salivaire, sudoral, glycosurique, polyurique, albuminurique. Le fait est que la piqûre du plancher du quatrième ventricule entre les tubercules de VVenzel (origine des nerfs acoustiques) donne lieu à un diabète temporaire, et que si l'on pique un peu plus bas on obtient de la polyurie simple et que si la piqûre, au contraire, porte plus haut, on détermine de l'albuminurie, plus haut encore (à la partie la plus large du plancher) de la salivation.
Le centre respiratoire bulbaire est placé près de ceux des nerfs moteurs de la langue (hypoglosse), des lèvres (noyau inférieur du facial; et des fibres cardiaques du spinal et du pneumogastrique. La paralysie lahio-glosso-laryngée frappe successivement ces centres jusqu'à ce qu'elle tue le malade dans des accès de suffocation et de syncope.
Les voies centripètes du réflexe respiratoire ce sont les nerfs pulmonaires (pneumogastriques) et cutanés sensitifs; les voies centrifuges, ce sont les nerfs moteurs des muscles respiratoires, et en particulier le nerf phrénique.
La piqûre au niveau de la pointe du calamus (nœud vital de Flourens) arrête immédiatement la respiration (foyer du mécanisme respiratoire) et produit une mort instantanée chez les animaux à sang chaud, à moins qu'on entretienne la vie par la respiration artificielle. La section du bulbe au-dessous du nœud vital abolit les mouvements respiratoires de la face et laisse subsister ceux du tronc. Le centre inspirateur entre en jeu par l'excitation des nerfs sensitifs cutanés et pulmonaires, par l'accumulation de CO2 dans le sang (dyspnée), par la diminution d'O ; il est au contraire paralysé par une excitation très forte des nerfs sensitifs et en particulier des nerfs du cœur (excitation de l'endocarde, Fr. Franck) par l'excès d'O (apnée) ou de CO2 (asphyxie) dans le sang. Son action est intermittente et soumise en partie à l'influence de la volonté.
S'il est vrai qu'il existe d'autres centres respiratoires automatiques échelonnés dans la moelle capables d'amener le retour des mouvements respiratoires spontanés et rythmés, après section du bulbe et respiration artificielle pendant un certain temps (Wertheimer, Lengendorfl), le centre respiratoire de Flourens et Legallois n'est plus qu'un simple centre d'arrêt ou d'inhibition, ou un centre respiratoire principal. Mais Laborde (Soc. de biologie, 1889) a contesté ces résultats (1).
C'est de la moelle allongée que part le nerf accélérateur du cœur, qui gagne l'organe par le sympathique en passant par les rameaux communicants des nerfs cervicaux inférieurs et des six premiers dorsaux (Stricker). L'excitation de ce nerf ou de son centre bulbaire accélère les battements du cœur, sans qu'il se produise de modifications dans la pression artérielle (Cl. Bernard, Von Bezold, Schmiedeberg, Cyon), à la condition de
(1) Pour Flourens, Yolkmann, Knoll, Laborde, Fredericq, etc., la fonction respiratoire est gouvernée par un centre unique qui siège dans le bulbe; pour Brown-Séquard, Langendorff, Wertheimer, Mosso, Grossmann, etc., elle a plusieurs centres échelonnés dans le bulbe et la moelle épinière.
De ses recherches A. Bienfait (Rech. sur la Physiol. des centres respiratoires, Arch. de Biologie de Van Beneden, 1892), conclut que : 1° les centres respiratoires médullaires sont impuissants à produire et à gouverner la fonction respiratoire, alors qu'ils sont séparés des centres respiratoires principaux ; 2° le centre respiratoire bulbaire exerce une action excitante et non pas inhibitrice sur les centres respiratoires médullaires ; 3° le centre respiratoire bulbaire, isolé par deux sections transversales des centres respiratoires accessoires (centre facial, centre phrénique, centre des muscles inspirateurs) peut fonctionner seul et présider aux mouvements respiratoires de la glotte.
Uad et Marinesco ont pu détruire avec une pointe rougie de baguette de verre les différents centres respiratoires bulbaires sans inhibiter définitivement la respiration. Ces centres sont : 1° le nœud vital de Flourens ; 2° le faisceau solitaire de Gierke des deux côtés; 3° les noyaux cellulaires de Mislawsky situés de chaque côté du raphé, en dedans des noyaux de l'hypoglosse ; 4° les noyaux respiratoires du vague de Holm. Mais après avoir contesté les conclusions des localisateurs, Gad et Marinesco concluent que le centre respiratoire est constitué par des noyaux disséminés qui se trouvent de chaque côté des racines de l'hypoglosse. (Compt. rend. Acad. des se, oct. 1892.)
Brown-Séquard dit positivement que le centre respiratoire bulbaire n'est pas le seul ; la respiration, dit-il, dépend d'éléments nerveux centraux qui se trouvent dans toute la base de l'encéphale et dans la moelle épinière. A l'exclusion du centre bulbaire (destruction), les centres encéphaliques unis aux centres spinaux peuvent maintenir la respiration plus longtemps que le centre bulbaire à l'exclusion des autres centres. (Arch. de physiol., p. 131, 1893).
BULBE RACH1D1EN
détruire préalablement l'action des vaso-constricteurs contenus également dans le sympathique cervical en coupant les splanchniques (Landois).
Les nerfs vaso-constricteurs ont leur foyer général dans le bulbe (Ludwig et Thiry). L'excitation de ce foyer rétrécit toutes les artères, et par suite provoque l'élévation de la pression sanguine. La veinosité du sang (excès d'acide carbonique) l'excite et toutes les artères se contractent. C'est ce qui explique que les veines et le cœur se gorgent de sang pendant l'asphyxie, et qu'après la mort les artères soient vides. C'est ce qui explique aussi l'arrêt des hémorrhagies par émotion morale et syncope.
Une partie des fibres vaso-constrictives de Vœil passent par le trijumeau, celles de la langue par le lingual et le grand hypoglosse, la plupart des fibres de la tête, y compris celles des artères cérébrales, par le sympathique cervical, celles du membre supérieur par le premier ganglion thoracique, et c'est aussi par ce ganglion que passent la plupart des vaso-constricteurs des poumons (Brown-Séquard, Fick, etc.). Les nerfs splanchniques, qui innervent les viscères abdominaux, sont les plus importants des vaso-constricteurs (Von Bezold, Ludwig et Cyon). Ces fibres ont une action considérable à la fois sur la température et sur les battements du cœur, puisque leur excitation vive rétrécit les canaux artériels et produit l'ischémie, tandis que leur paralysie provoque la congestion locale, l'élévation de la température, l'abaissement de la pression sanguine et consécutivement de3 battements cardiaques petits, lents et laborieux.
Nous savons qu'au-dessous du centre vaso-constricteur bulbaire d'ordre supérieur, il existe des centres subordonnés situés dans la moelle (Voy. Moelle épinière, p. 80). Sur ce centre, le cerveau exerce une certaine influence, puisque l'effroi, l'angoisse, etc., produisent une pâleur subite de la face et un frissonnement de tout le corps.
L'excitation pathologique du centre vaso-moteur bulbaire peut amener Yartériospasme cutané (Nothnagel), qui peut aller jusqu'à la gangrène (Weiss); V hémicranie sympathico-tonique (Dubois-Reymond) accompagnée de pâleur et de refroidissement de la moitié correspondante de la face et de la salivation. La paralysie de ce centre peut, au contraire, produire les taches cérébrales de Trousseau et Yhémicranie sympathicoparalytique (Eulenburg). Peut-être la maladie de Basedow n'est-elle que la conséquence de la paralysie vaso-motrice des petites artères de l'orbite, du corps thyroïde et des fibres modératrices du nerf vague. L'angine de poitrine vaso-constrictive (Landois), nombre de congestions viscérales soudaines, le frisson et la pâleur de la peau dans la fièvre s'expliquent par l'excitation vive ou la paralysie des vaso-moteurs.
A côté du centre vaso-constricteur, il y a dans la moelle allongée un centre vasodilatateur. Le sang dyspnéique, la nicotine, excitent vivement ce centre dont les effets se traduisent par la dilatation des vaisseaux. Les nerfs vaso-dilatateurs de la région bucco-faciale proviennent en partie directement de la moelle allongée par l'intermédiaire du trijumeau (Jolyet et Lafont, Vulpian) ; les vaso-dilatateurs de la glande sous-maxillaire, de la glande sublinguale et ceux de la partie antérieure de la langue sont contenus dans la corde du tympan (Vulpian).
Les émotions (influence cérébrale) agissent puissamment sur le centre vaso-dilatateur. La « rougeur de la honte » est probablement le résultat de l'excitation de ce centre. Par les nerfs vaso-dilatateurs, le même centre exerce une action manifeste sur la température du corps. Au-dessous de ce centre vaso-dilatateur général, il existe dans la moelle des centres subordonnés du même ordre (Voy. Moelle épinière, p. 80).
Enfin, la moelle allongée contient un centre convulsif général qui peut être excité par la veinosité du sang (convulsions asphyxiques) ou par anémie brusque du bulbe.
La physiologie pathologique a démontré également à son tour que plusieurs affections bien déterminées dans le cadre nosologique, ont leur origine dans la lésion des noyaux gris bulbaires. Telle est cette singulière affection découverte par Duchenne (de Boulogne) que Trousseau a appelée paralysie labio-glosso- laryngée, — qui est caractérisée primitivement par l'atrophie du noyau de l'hypoglosse. Cette paralysie d'ordre bulbaire qui envahit successivement la langue, le voile du palais, les lèvres, le larynx, et se
Duheure. — S.
termine par des troubles respiratoires et cardiaques, peut être confondue avec une paralysie glosso-labiée cérébrale qui se distingue de la première par des symptômes cérébraux, la conservation des réflexes, l'absence d'atrophie musculaire et la conservation de la contractilité électrique. Les noyaux bulbaires peuvent aussi être atteints consécutivement dans l'atrophie musculaire progressive, dans la sclérose latérale amyotrophique. En raison du siège des noyaux d'origine des nerfs qui président à la respiration et la circulation, on conçoit que les hémorrhagies du bulbe, pour peu qu'elles soient un peu considérables, déterminent fréquemment la mort subite. Les troubles de la parole, de la phonation, de la déglutition, de la respiration, etc., s'expliquent par la lésion de ces noyaux. Les lésions du bulbe déterminent aussi des troubles de sécrétion rénale : polyurie, albuminurie, glycosurie, mais les lésions cérébrales peuvent donner ieu à ces mêmes symptômes qui sont seulement un peu plus transitoires dans ce dernier cas.
L'importance capitale des fonctions auxquelles le bulbe préside (respiration, circulation, etc.), rend compte de la gravité immédiate de l'hémorrhagie bulbaire. Il y a apoplexie, la respiration et la circulation s'embarrassent et le malade meurt subitement par asphyxie ou syncope, d'autres fois, après avoir présenté le phénomène de Cheyne- Slokes, avoir poussé un cri et présenté quelques convulsions épileptiformes.
Des ostéophytes de l'apophyse odontoïde, des déplacements de cette apophyse dans les luxations de la colonne vertébrale peuvent donner lieu à de la compression du bulbe. Solbrig, et plus tard Lasègue, ont considéré les déformations du trou occipital, et d'autres de la base du crâne, comme cause de l'épilepsie.
Art. II. — Protubérance annulaire
La protubérance annulaire, Pont de Varole ou mésocéphale de Chaussier, est une sorte de bourrelet blanc transversal en forme de demi anneau, intermédiaire au bulbe et aux pédoncules cérébraux qui la limitent en bas et en haut, et situé entre les hémisphères cérébelleux de chaque côté. — Le volume de la protubérance annulaire est toujours en rapport avec le volume des hémisphères du cervelet, — et en conséquence le pont de Varole est d'autant plus gros que Ton s'élève dans la série animale. Son poids est de 16 à 17 gr. d'après Krause et Weisbach, environ les 15 millièmes de l'encéphale. Danielbekoff a trouvé 13/1000' chez les nouveau-nés, Boyd 15 à 16 °/„ chez l'adulte. — Elle est très réduite chez les Rongeurs et disparaît chez les Sauropsides et les Poissons, dont le cervelet n'a pas de lobes latéraux. On lui considère six faces :
1" Une face antérieure (PV, fig. 70), libre, convexe et arrondie (nœud de l'encéphale, Soemmerring) qui regarde en bas et en avant et repose sur la gouttière basilaire de l'occipital. — Elle présente un sillon médian antéro-postérieur, sillon basilaire, dans lequel se loge le tronc basilaire; — de chaque côté de ce sillon, deux saillies parallèles dues au soulèvement des fibres annulaires de la protubérance par les pyramides antérieures qui la traversent; — plus en dehors l'origine apparente des nerfs trijumeaux. — Sur toute cette face, on voit des fibres blanches transversales qui se ramassent de chaque côté pour pénétrer dans les hémisphères correspondants du cervelet sous la forme d'un gros cordon, les pédoncules cérébelleux moyens.
Quelques-unes des fibres les plus inférieures du pont de Varole se groupent en un petit ruban arqué, ruban de Foville, dont les extrémités se portent vers l'émergence du nerf facial.
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
Deux fois Lenhossek a rencontré à la face antérieure du Pont un petit faisceau qui courait sur le côté du sillon basilaire (d'un seul côté) et s'étendait du pédondule cérébral à l'olive du bulbe.
2" Une face postérieure (fig. 71) qui fait partie du plancher du quatrième ventricule et se continue avec la face correspondante du bulbe rachidien. — Elle a la forme d'un triangle, dont le sommet tourné en haut est placé au niveau de l'orifice inférieur de l'aqueduc de Sylvius, et dont les côtés sont formés par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Sur la ligne médiane elle présente un sillon qui fait suite à celui du calamus et de chaque côté duquel on trouve deux saillies peu accusées, formées par les bandelettes longitudinales postérieures du bulbe, ainsi qu'une dépression légère, située latéralement (continuation du sillon latéral du canal de l'épendyme), appelée fovea superior, au-dessus de laquelle on voit une tache grisâtre, le locus cœruleus (L, fig. 53).
3* Une face supérieure qui se confond avec les pédoncules cérébraux, et dont la partie antérieure forme un bord, bord antérieur de la protubérance, séparé du bulbe par un sillon, sillon pèdonculo-protubérantiel.
4° Une face inférieure, qui se continue avec la base du bulbe et dont la sépare en avant un sillon analogue au précédent, sillon bulbo-protubèrantiel.
En haut, les fibres annulaires de la protubérance embrassent comme dans un demi-collier chaque pédoncule cérébral, et en bas elles se comportent d'une façon analogue par rapport aux pyramides antérieures du bulbe.
5° Deux faces latérales (Pcm, lig. 51), qui se confondent avec l'origine des F>g- 70- — Le pont de v«roie (PV) vu par la b»se pédoncules cérébelleux moyens. — Ces de •'Encéphale
pédoncules s'enfoncent dans les hémisphères du cervelet où ils vont se perdre. — Us sont limités en bas par le lobule du pueumogastrique et par l'émergence des nerfs acoustiques.
Constitution de la protubérance annulaire. — La protubérance est formée de fibres nerveuses et de cellules nerveuses éparses. — C'est une sorte de nœud dans lequel convergent les fibres venues du cervelet et celles qui passent du bulbe dans les pédoncules cérébraux ou de ces derniers dans le bulbe.
Elle est essentiellement constituée par des fibres blanches, les unes longitudinales, les autres transversales, et par des masses grises isolées ou agminées, dont les unes représentent la prolongation des colonnes grises segmentées du bulbe, et les autres des formations nouvelles.
Les fibres longitudinales sont groupées en trois faisceaux.
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
1° Un faisceau antérieur, faisceau pyramidal, qui contient les fibres moyennes du pied du pédoncule cérébral (fibres pyramidales) et se continue avec les fibres superficielles (motrices) des pyramides antérieures du bulbe, et plus loin avec celle du faisceau pyramidal de la moelle du côté opposé. A son côté interne chemine le faisceau cortico-protubéranciel que Brissaud a appelé faisceau géniculé. Ce faisceau renferme les fibres motrices cérébrales des nerfs crâniens V> VII, XI et XII ; celles-ci s'entrecroisent sur la ligne médiane pour aller joindre les noyaux bulbo-protubéranciels des nerfs crâniens moteurs du côté opposé.
2" Un faisceau moyen, ruban de Reil, qui contient les fibres de la calotte du pédoncule cérébral et se continue avec la partie postérieure ou sensitive des pyramides antérieures, et plus bas
encore, par l'intermédiaire des noyaux de Goll et de Burdach, avec le cordon postérieur de la moelle du côté opposé. Au niveau du bord supérieur du Pont, une partie de ces fibres s'échappent sur le côté, pour constituer le ruban de Reil latéral.
Les fibres transversales qui forment l'écorce de la protubérance, le Pont proprement dit, se rendent en grande partie dans les pédoncules cérébelleux moyens. Ces fibres horizontales semi annulaires s'interposent entre les plans des fibres longitu-
Fig. 71.— Face postérieure du Tronc cérébral dinaleS. Elles Constituent de la
sorte un plan superficiel, stratum zonale, stratum superficiale, qui recouvre les deux faisceaux pyramidaux ; un second plan, stratum profondum, qui sépare les pyramides des rubans de Reil, et à la partie dorsale de la protubérance enfin, un troisième plan, stratum complexum, qui dissocie les faisceaux cérébraux en donnant lieu à la « Réticulée » du Pont et se confond à la partie inférieure avec la « Réticulée » du bulbe.
Un certain nombre de faisceaux émanés des pédoncules cérébelleux moyens s'entrecroisent sur la ligne médiane et donnent lieu au raphè médian de la protubérance. Dans ces faisceaux il y a des fibres centrifuges (fibres ponto-cérébelleuses) et des fibres centripètes (fibres cérébello-pontales). Certaines, après s'être entrecroisées, se redressent et montent dans les pédoncules cérébraux où elles font partie des faisceaux cortico-protubéranciels et relient l'hémisphère cérébelleux d'un côté à l'hémisphère cérébral du côté opposé.
Les fibres du corps trapézoïde contribuent aussi à former le raphé.
Dans une coupe transversale de la Protubérance, on met d'autres fibres en évidence : les fibres radiculaires du moteur oculaire externe, du facial, les fibres du trijumeau et celles, descendantes, de sa racine supérieure, et un groupe particulier de fibres auxquelles on a donné le nom de corps trapézoïde.
Les fibres de l'oculo- moteur externe traversent le Pont de sa face dorsale à sa face ventrale, et, après avoir passé à travers les fibres pyramidales, viennent
3° Un faisceau, faisceau longitudinal postérieur, qui longe le plancher du quatrième ventricule dont il est séparé par un plan de fibres transversales et se continue avec le cordon antérieur de la moelle, et constitue par conséquent un faisceau commissural longitudinal jouant par rapport aux noyaux bulboprotubérantiels le même rôle que le faisceau principal du cordon antérieur de la moelle joue par rapport aux divers étages des cornes antérieures. Une partie des fibres de ce faisceau qui se prolonge en suivant les pédoncules cérébraux jusque dans la commissure blanche postérieure (Voy. Cerveau) s'entrecroisent avec leurs congénères du côté opposé et unissent entre eux les noyaux des nerfs moteurs de l'oeil et les masses grises de l'aqueduc de Sylvius (Jakovenko). Chaque faisceau vertical est séparé de son voisin et des rubans de Reil centraux par un plan de fibres transversales du stratum profondum.
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
émerger à la surface juste au niveau du bord supérieur du Pont. Les fibres du facial apparaissent sous la forme d'une boucle qui embrasse le noyau de l'oculomoteur externe. Celles de la racine supérieure du trijumeau sont verticales et les racines motrices et sensitives de ce nerf traversent le Pont en se portant en avant et en dehors pour venir émerger au niveau de son extrémité.
Le Corps trapézoïde est un faisceau blanc de la face ventrale du rhombencéphale, visible à l'extérieur chez les animaux qui l'ont bien développé (Lapin, Chat, Porc, Bœuf, Mouton, Chien, Cheval), relégué dans l'intérieur du Pont
Fig. 72. — Coupe transversale du Pont de Varole (Obersteiner)
Vd, racine descendante du trijumeau; Vm, racine motrice du trijumeau; Brcj, pédoncule cérébelleux supérieur; Llp, faisceau longitudinal supérieur; Frtff, champ de la calotte ; Lco, Lorus cœruleus ; Lm, ruban de Reil médian; Lml. ruban de Reil latéral; Lng, Lingula; Nlml, noyau du ruban de Reil latéral ; l'o, fibres de la protubérance; Py, Pyramides; Vlma, voile médullaire antérieur.
dans l'espèce humaine où il est constitué par un système de fibres interposées, dans le champ de la Protubérance, entre les tubercules acoustiques et les deux olives supérieures.
D'après Flechsig, Bechterew, Hans Held, les fibres du corps trapézoïde proviennent du tubercule acoustique latéral, de l'olive supérieure et de petits Ilots gris perdus sur le trajet des fibres, s'entrecroisent dans le raphé et constituent un faisceau acoustique à la fois direct et croisé (surtout croisé) qui passe dans la couche latérale du ruban de Reil pour aller de là se porter aux tubercules quadrijumeaux. Là, il se divise en deux faisceaux : un faisceau profond qui va se perdre dans les tubercules quadrijumeaux postérieurs (voie acoustique réflexe), et un faisceau superficiel qui gagne la région sous-optique, passe
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
par le carrefour sensitif et moDte dans le centre ovale de l'hémisphère pour atteindre l'écorce des deux premières circonvolutions temporales (voie acoustique cérébrale). En traversant le corps trapézoïde, ces libres abandonnent des collatérales qui se mettent en rapport avec les noyaux des nerfs de l'œil et celui du
facial.
Selon Bechterew, un groupe de libres du « Trapèze » viennent du noyau du toit du cervelet par son pédoncule inférieur.
FoREL, MoNAKOW, OlNUFROWICZ,
n'acceptent pas que le corps trapézoïde appartienne à la voie acoustique centrale. Ils ne tiennent comme telle que les barbes du calamus.
Hans Held estime de son côlé, que si les barbes du calamus appartiennent au système acoustique, ce n'est là qu'une voie dorsale dont les libres du corps trapézoïde constituent la voie ventrale.
Peu développé dans l'espèce humaine, le corps trapézotde est visible à l'extérieur chez nombre d'animaux. Ainsi, chez le Sanglier, il se présente à l'extérieur sous la forme d'une bande blanche transversale qui va d'un flocculus à l'autre en suivant le sillon bulbo-protubéranciel et en s'enfonçant sous la pyramide antérieure.
La substance grise du Pont est disposée sous la forme de noyaux plus ou moins isolés. On y trouve, outre les noyaux des nerfs crâniens protubéranciels, noyau de la VIe paire, noyaux sensitif et moteur de la V, noyau vêsiculeux de la V' (racine supérieure du trijumeau), noyau angulaire, noyau de Bechterew ou noyau du nerf vestibulaire
Fig. 73. — Coupe sagittale schématique du bulbe et de la protubérance annulaire pour montrer les noyaux gris bulbo-protubéranciels .
Bu, bulbe; Po, protubérance annulaire; — M, moelle épinière ; — P, pyramides antérieures ; — 0, olive supérieure ; c, c, cervelet ; — a, a, toit du quatrième ventricule (voiles médullaires antérieur et postérieur) ; — 6, plancher du quatrième ventricule ; — c, genou du facial ; — 3, noyau de l'oculo-moteur commun (origine réelle) ; — 5, noyau moteur du trijumeau, et 5', noyau sensitif du même nerf; — 6, noyau commun à l'oculo-moteur externe et au facial; — 7, noyau du facial; — 8, noyau de l'acoustique; — 9, noyau moteur du glosso-pharyngien, et 9', noyau sensitif du même nerf; — 10, noyau moteur du pneumogastrique, et 10', noyau sensitif du même nerf; — 11, noyau moteur du spinal; — VI, nerf oculo-moteur externe; — VII, nerf facial.
(situé à l'angle latéral du sinus rhomboïdal), d'autres amas de substance grise qui sont : 1° les noyaux du Pont, petits îlots enclavés entre les plans transversaux de la Protubérance, dont les cellules émettent des fibres cérébelleuses croisées et reçoivent autour d'elles les ramilles des fibres descendantes du cervelet, du faisceau de Meynert, des faisceaux cérébraux fronto-protubéranciel, temporo-protubéranciel et du faisceau cérébral moteur (faisceau pyramidal); — 2° le noyau du ruban latéral (situé contre la face interne du ruban de Reil latéral) ; — 3° le noyau central supérieur
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
(au centre de la « Réticulée ») et les noyaux de la calotte prolubêrancielle ; — 4° les noyaux du corps trapèzoïde (dans l'intérieur de ce corps); — 5" les olives supérieures ou olives protubèrancielles ; — 6° enfin, l'origine du locus niger qui va s'accuser dans les pédoncules cérébraux pour aller s'éteindre vers le corps sous-thalamique de Luys, — et un petit amas gris visible sur le plancher du 4e ventricule, le locus cœruleus.
Les noyaux rèticulaires sont situés au milieu de la « Réticulée » qui n'est que la continuation, de chaque côté du raphé, de celle du bulbe. Au centre, le plus gros de ces noyaux constitue le noyau central supérieur qui prolonge dans le Pont le noyau central inférieur situé dans le Rulbe. A ces noyaux viennent se rendre des fibres du cordon antéro-latéral de la moelle. Le noyau sensitif terminal de la Ve paire et celui de la VIIIe représentent la prolongation des cornes postérieures de la moelle. Plus profondément et antéro-latéralement, on rencontre le prolongement de la tète de la corne antérieure, amas de grosses cellules multipolaires qui est l'origine, de bas en haut, du nerf facial (noyau du facial) et du nerf masticateur (noyau masticateur). Dorsalement et de chaque côté du raphé, se trouve le prolongement de la base de la corne antérieure constituant là le noyau d'origine de la VIe paire.
L'Olive supérieure (olive du Pont) est différenciée sous la forme d'une bande d'un gris-jaunâtre incurvée en S italique placé en dedans du noyau d'origine du facial.
Elle est peu visible dans l'espèce humaine, est beaucoup mieux différenciée chez beaucoup d'animaux (Carnassiers, Rongeurs, Cétacés). Elle reçoit des ramilles du corps trapèzoïde et des fibres cérébelleuses (Rechterew), et émet des axones qui s'engagent dans le ruban de Reil latéral (faisceau acoustique) et le pédoncule de l'olive, qui l'unit au noyau de Poculo-moteur externe. Cet organe est, en effet, un ganglion de l'appareil acoustique.
Vaisseaux de la Protubérance
Les vaisseaux de la Protubérance ont à peu près la même disposition que dans le Rulbe. Les artères protubèrancielles naissent du tronc basilaire ou de ses branches, les artères cérébelleuses moyennes et les artères cérébelleuses supérieures. Ces artères peuvent être groupées en : 1° artères médianes qui naissent du tronc basilaire, s'enfoncent perpendiculairement dans le Pont et se recourbent en dehors vers le plancher du 4e ventricule pour constituer les artères des noyaux (noyaux du facial, de l'oculo-moteur externe, du trijumeau); — 2° artères radiculaires, qui suivent les fibres radiculaires des nerfs facial, acoustique, moteur oculaire externe et trijumeau et vont se perdre en arborisations dans les noyaux gris (celles de l'oculo-moteur et du trijumeau proviennent du tronc basilaire, celles du facial, de l'acoustique, de la cérébelleuse moyenne ou de la vertébrale); — 3" artères accessoires ou périphériques qui naissent du tronc basilaire, des cérébelleuses ou des médianes et des radiculaires et se terminent dans la substance blanche voisine.
Les veines ont une disposition analogue, mais elles ne suivent pas régulièrement le trajet des artères et forment à la surface de la Protubérance un plexus
PROTUBÉRANCE ANNULAIRE
d'où partent des veines efïérentes qui vont se jeter dans les veines basilaires, les veines cérébelleuses ou les sinus voisins.
La disposition des artères du Pont permet de se rendre compte de certaines paralysies localisées des nerfs protubérantiels à la suite d'artérite, de thrombose, d'embolie, amenant des ramollissements partiels de la substance de la Protubérance.
Fonctions de la Protubérance annulaire
L'excitation profonde de la Protubérance amène la douleur et des convulsions générales épileptiformes.
Paralysie directe [
Paralysie alterne [
..Noyau bulbaire
Fibres r&chid .
Noyau Spinal
Fig. 74. — Diagramme destiné à faire comprendre l'hémiplégie alterne
1, fibres du faisceau pyramidal ponto-bulbaire entrecroisées dans le Pont de Varole; 2, fibres du faisceau pyramidal médullaire entrecroisées dans le bulbe racludien.
Comme conducteur, les lésions unilatérales de la Protubérance produisent une paralysie croisée, mais il peut en même temps y avoir paralysie faciale directe.
Un animal à qui on a enlevé les hémisphères cérébraux, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux, c'est-à-dire auquel on n'a laissé que la Protubérance et le Bulbe, peut encore se tenir en équilibre, et marcher si l'on a conservé le cervelet. La Protubérance contient donc le centre des mouvements de locomotion. De même, l'animal quia conservé sa Protubérance après ablation de toutes les parties de l'encéphale situées au-dessus, continue à manifester par des cris plaintifs et bien différents des cris purement réflexes qu'il pousse encore lorsqu'on le pince énergiquement et qu'il ne possède plus que la moelle et le bulbe. La Protubérance est donc le siège du centre de perception des impressions sensitives générales, le sensorium commune.
L'expression des émotions peut se faire sans la participation du cerveau, comme le prouvent la Grenouille qui coasse lorsqu'on lui chatouille le dos, le Lapin qui pousse des cris plaintifs lorsqu'on le pince ou le brûle, le Rat qui tressaille quand on siffle à son
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX 121
oreille, alors que ces animaux sont privés de leurs hémisphères cérébraux. Le centre de ces expressions émotives est situé dans la Protubérance annulaire et les tubercules jumeaux postérieurs.
Le centre de la sensibilité auditive excito - réflexe f impie (sans participation de la mémoire et de l'intelligence) est situé dans la Protubérance. On met le fait en évidence en enlevant le cerveau â un Rat et en faisant ensuite, près de cet animal, un bruit qui a l'habitude de l'émouvoir : l'animal, impassible et immobile depuis l'opération, tressaille à chaque fois qu'on renouvelle le bruit (Vulpian). La Protubérance peut donc percevoir des impressions sensitives et y répondre (phénomènes sensitivo-moteurs)fan<i participation de l'idéation, qui, elle, donne lieu à des phénomènes idéo-moteurs. Ce centre des mouvements réflexes involontaires, émotionnels, qui succèdent à une impression brusque de l'ouïe, se comprend par la liaison des noyaux de l'acoustique avec les noyaux moteurs des nerfs bulbo-protubéranciels voisins.
La Protubérance, au même titre que le bulbe, est un organe de transmission motrice et sensitive, grâce au passage des pyramides motrices et sensitives qui vont constituer à leur émergence les pédoncules cérébraux. D'autre part, l'entrecroisement des pyramides entraîne nécessairement des effets moteurs et sensitifs croisés, mais de plus, une lésion de la protubérance, en lésant les noyaux d'origine des nerfs facial, trijumeau, moteur oculaire externe, en même temps que les faisceaux pyramidaux, peut entraîner à sa suite une paralysie alterne (fig. 74).
L'hémiplégie alterne survient donc dans le cas de lésions protubérancielles avoisinanl le bulbe, c'est-à-dire à un niveau où les fibres du facial et de l'hypoglosse sont déjà entrecroisées alors que les fibres médullaires ne le sont pas encore. Quand il y a interruption des conducteurs au-dessus de leur entrecroisement, il y a hémiplégie croisée ; quand l'interruption siège au-dessous de l'entrecroisement des fibres faciales, il y a hémiplégie alterne. Une lésion siégeant sur la ligne médiane peut donner lieu à une paralysie des deux côtés du corps. Les fibres du faisceau cortico-bulbaire et celles du faisceau sensitif peuvent, d'autre part, être atteints isolément. 11 en résulte les troubles de l'articulation des mots et différentes formes d'anesthésie.
Mathias Duval et Laborde ont prouvé qu'il existe au niveau du noyau d'origine de la 6° paire un centre d'association des mouvements des yeux pour la vision binoculaire, cela en raison des filets que l'oculo-moteur externe envoie au moteur oculaire commun et au pathétique du côté opposé. La destruction de ce centre détermine de la déviation conjuguée des yeux, et la destruction des noyaux des deux côtés amène du strabisme convergent. — Ces centres sont du reste sous la dépendance d'autres centres plus élevés (Voy. Tubercules quadrijumeaux).
La Protubérance est aussi un centre fonctionnel. On en a fait (Longet) un centre de perception sensitive, mais l'expérience semble mettre seulement hors de contestation que le pont de Varole, en raison de ses noyaux nerveux d'origine nombreux et de ses connexions complexes, est un centre réflexe très compliqué, un « lieu d'enchaînement et d'association comme le dit Laborde, des mouvements d'attitude et de locomotion, et comme le foyer réflexe (mais non pas conscient) des sensations émotives ».
Art. III. - Pédoncules cérébraux.
Les pédoncules du cerveau sont deux gros cordons blancs, un peu aplatis de haut en bas, qui s'étendent en divergeant de la face supérieure de la protubérance annulaire jusque dans les couches optiques (P, fig. 49, et Pe, fig. 51).
Le volume des pédoncules cérébraux est en raison directe du volume des hémisphères du cerveau et plus considérable que les cordons de la moelle réunis
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
parce qu'ils contiennent de plus des fibres venant des noyaux gris du bulbe, de la Protubérance, du cervelet, des tubercules quadrijumeaux, du locus niger et des amas gris échelonnés le long de l'aqueduc de Sylvius et que certaines fibres cérébrales motrices (pyramidales) s'arrêtent dans le tronc cérébral. Leur longueur est de 15 à 18 millimètres. Aussitôt leur émergence delà protubérance, ils s'écartent l'un de l'autre en se portant vers les hémisphères correspondants du cerveau et laissent entre eux un espace triangulaire, espace interpêdonculaire, rempli en arrière par une lamelle blanche criblée d'un grand nombre de trous vasculaires, lame perforée interpêdonculaire ou espace perforé postérieur. Limité par le chiasma optique, cet espace est occupé en avant parles tubercules mamillaires et le tuber cinereum (Po, fig. 70). Les pédoncules cérébraux présentent :
1° Une face inférieure libre, et sillonnée longitudinalement. Ces sillons sont
la trace au dehors de la constitution fasciculée du pédoncule. Dans certains cas les sillons sont comme héliçoïdaux, comme si le pédoncule, de dedans en dehors et d'arrière en avant, avaitélé tordu sur lui-même.
Dans certains cas, un faisceau se détache du bord interne et croise en diagonale le pédoncule en se portant vers son bord externe : c'est le faisceau en ècharpe de Fèrê. Cette face est recouverte par la pie-mère et criblée d'orifices vasculaires.
2" Une face supérieure qui supporte les tubercules quadrijumeaux et fait corps avec eux.
3" Une face interne, sur laquelle on voit un sillon d'où émergent les filets radiculaires des nerfs oculo-moteurs communs, sillon de l'oculo-moteur, au fond duquel on aperçoit une ligne noire qui répond à l'extrémité interne du locus niger de Vicq-d'Azyr.
4° Une face externe embrassée en grande partie par la circonvolution de l'hippocampe, et concourant à former la grande fente de Bichat. Cette face présente un sillon longitudinal, le sillon latéral de l'isthme, au fond duquel on aperçoit l'extrémité externe du locus niger. Elle est contournée par le ruban de Reil latéral. A la partie supérieure, les faces externe et antérieure sont embrassées étroitement par la bandelette optique et plus profondément par l'anse pèdonculaire de Gratiolet. En croisant le pédoncule au niveau de sa pénétration dans l'hémisphère, la bandelette optique établit la démarcation entre le pied du pédoncule et la région sous-thalamique de la capsule interne.
Le sillon latéral (sillon latéral du mésencéphale) sépare la région quadrijumelle de celles des pédoncules cérébraux, et se continue au-dessous avec le sillon qui sépare les pédoncules cérébelleux supérieurs du pédoncule cérébelleux moyen.
Inzani et Lemoigne (1861), Gudden (1870), ont décrit un faisceau, Traclus pedoncularis transversus de Gudden, bandelette en ècharpe de Féré, tarnia pontis de Henle, qui , provient de la région des tubercules quadrijumeaux, traverse en pont la face inférieure.
Fig. 75. — Coupe transversale des pédoncules cérébraux
i, espace interpêdonculaire; 2, pied du pédoncule ; 3, locus niger deScemmerring ; 4, calottes des pédoncules (étage sensitif ou des rubans de Reil) ; 5, aqueduc de Sylvius ; 6, substance grise de l'aqueduc; 7, tubercule quadrijumeau.
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
.du pédoncule et finit par s'enfoncer dans le sillon du nerf oculo moteur externe. Normale chez certains animaux, celte écharpe manque deux fois sur trois dans l'espèce humaine (Lenhossèk), mais dans beaucoup de cas elle est à peine visible. Quand elle est bien développée, elle peut aller se jeter directement dans la bandelette optique ( Brissaud t.
Constitution des pédoncules. — Une coupe transversale des pédoncules cérébraux permet de se rendre compte de la texture de ces gros cordons nerveux
— Sur une coupe de ce génie (lig. 75 et 76) on voit que les pédoncules sont séparés en deux étages blaDcs superposés par une bande noirâtre, légèrement arquée, à concavité dirigée en haut, locus niger de Sœmmerring (8, lig. 76), et de plus qu'ils sont plus volumineux que les cordons de la moelle réunis.
— L'étage inférieur, pied du pédoncule (7, fig. 76), est en grande partie formé par ud gros faisceau blanc aplati, qui n'est que la prolongation des fibres motrices de la moelle qui ont traversé le bulbe et la protubérance et qui s'enfoncent dans le cerveau en passant sous la couche optique correspondante pour passer entre les noyaux lenticulaire et caudé du corps strié, où elles s'étalent pour donner lieu à la plus grande partie du segment postérieur de la capsule interne, et vont de là se perdre dans la couche corticale des hémisphères.
Au-dessous du locus niger, les faisceaux du pédoncule sont séparés les uns des autres par une infiltration de substance grise sus-jacenle. C'est à cette couche, très mince et irrégulière, qu'on a donné le nom de straium intermedium.
Le pied du pédoncule a élé très bien étudié par Brissaud. Il se compose de trois faisceaux, un interne, un externe et un intermédiaire ou moyen. Le faisceau externe, faisceau de Meynert (e, lig. 76), fait suite à la portion sensitive des pyramides (fait controversé), que nous avons suivie à travers le bulbe et la protubérance et aboutit — il y a des divergences à cet égard, nous le verrons — dans le cortex du lobe occipital, après être passé dans la partie la plus postérieure de la capsule interne. Le faisceau interne ou faisceau cortiro-protubéranciel (a, fig, 76), vient de la région antérieure du cerveau et s'arrête dans jes régions bulbo-protubérancielles : on peut le considérer comme une commis-
Fig. 76. — Coupe à denii-schémalique des pédoncules cérébraux passant par les tubercules quadrijumeaux antérieurs (détails de la figure précédente).
1, noyau des tubercules quadrijumeaux; 2, noyau de la 3« et de la i' paires (oculo-moteur commun et pathétique) ; 3, faisceau longitudial postérieur; 4, noyau rouge (pédoncule cérébelleux supérieur); 5, rnphé médian; 6, espace interpédonculaire ; 7, pied du pédoncule; 8, locus niger; 9, ruban de Reil ; 10, faisceau central de la calotte de Bechterew; 11, champ réticulaire; 12, noyau supérieur du trijumeau (racine descendante); 13, aqueduc de Sylvius; III, nerf oculo-moteur-commun ; IV, nerf pathétique; a, faisceau frontal; b, faisceau de l'aphasie: e, faisceau de l'hypoglosse et du facial inférieur (6 et c, constituent le faisceau géniculé de Brissaud) ; ri, faisceau moteur cér ébral ou pyramidal ; e, faisceau sensitif.
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
sure entre le cerveau et les noyaux bulbo-protubéranciels. On l'a appelé faisceau, psychique parce que sa dégénérescence, si elle s'accompagne de troubles intellectuels, n'a aucun retentissement sur la motricité ou la sensibilité. — Le faisceau moyen ou moteur volontaire (b, c, d, fig. 76) descend des régions motrices de l'écorce du cerveau dans les noyaux d'origine des nerfs bulbo-protubéranciels et rachidiens. Il subit la dégénération descendante. Mais ce faisceau n'est pas simple. L'anatomie pathologique a permis de le subdiviser en trois portions de volume très inégal, un faisceau externe, de beaucoup le plus gros, le faisceau
Kig. 77. — A droite, le « Tronc cérébral » vu par sa face antérieure, à gauche, coupe de Flechsig du cerveau destinés à montrer le prolongement des faisceaux du pied du pédoncule cérébral dans le cerveau à travers l'expansion pédonculaire ou capsule interne.
1, faisceau fronto-protubéranciel ; 2, faisceau de l'aphasie; 3, faisceau géniculé ; 4, faisceau pyramidal 5, faisceau lemporo-protubéranciel.
pyramidal (d, fig. 76), qui se continue avec le faisceau pyramidal de la moelle épinière et par lui se rend aux cellules motrices des cornes antérieures ; un faisceau intermédiaire, le faisceau géniculé de Brissaud (c, fig. 76), qui s'arrête dans les noyaux bulbaires des nerfs masticateur, facial inférieur et hypoglosse; un faisceau interne, le faisceau de l'aphasie de Raymond et Artaud (d, fig. 76), qui prend naissance dans le pied de la 3" circonvolution frontale gauche et vient se terminer dans les noyaux bulbaires des nerfs qui servent à l'articulation des sons (faisceau de la parole).
Le faisceau pyramidal tient sous sa dépendance tous les mouvements volontaires de la vie animale. Dans le faisceau géniculé on distingue encore un faisceau
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moteur laryngé, indépendant de celui de l'hypoglosse et de l'aphasie. Parti du pied de la 3e circonvolution frontale, il aboutit au noyau d'origine du nerf spinal, et conduit par ce nerf jusqu'au larynx l'ordre des mouvements volontaires aux cordes vocales (Horsley et Semon, Garel et Dor).
Cette description de la structure du pied du pédoncule est la description ancienne. Des recherches récentes l'ont modifiée.
D'après Déjerine (Soc. de Biologie, 1893, p. 193), si l'on divise arbitrairement en cinq portions le pied du pédoncule, le 1/5' interne (région du faisceau frontal)
Fig. 78. — Coupe transversale des pédoncules cérébraux (Obersteiner)
Sqs, sillon sagittal et Sql; sillon transversal des tubercules quadrijumeaux ; Aq, aqueduc de Sylvius ; Qa, tubercule quadrijumeau antérieur, avec NQa, son noyau gris; Brqp, bras du lubercule quadrijumeau postérieur; Slm, sillon latéral du pédoncule; SnS, locus niger; Pp, pied du pédoncule; Lm, ruban de Reil central ; Brcj, pédoncules cérébelleux supérieurs (noyaux blancs) en voie de s'enlrecroiser ; Flp, bandelette longitudinale postérieure; Vd, racine supérieure du trijumeau; NUI, noyau de l'oculo-moleur commun; i, entrecroisement de la calotte de Meynert ou entrecroisement dorsal ; 1', entrecroisement de la calotte de Forel ou entrecroisement ventral.
répond à un faisceau cérébral qui vient de la partie inférieure des circonvolutions rolandiques et du pied de F3, passe par le genou de la capsule interne et se termine dans la protubérance et le bulbe, faisceau fronto-protubéranciel, faisceau du facial inférieur, de l'hypoglosse, du pharynx et du larynx de Horsley et Beevor; 2° le l/5e externe (région du faisceau de Meynert) correspond à un faisceau moteur naissant de la partie moyenne du lobe temporal et surtout de la partie moyenne des circonvolutions T1 et T2 : c'est là le faisceau de Turck (qu'il ne faut pas confondre avec le faisceau de la moelle du même nom), qui ne traverse pas la capsule interne, mais passe par le segment rétro-lenticulaire et la région sous-optique. Le faisceau externe du pied du pédoncule n'est donc pas un faisceau sensitif comme l'ont admis Meynert, Huguenin, Charcot, Ballet
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
Brissaud, Zacher. Ce faisceàu s'épuise dans le Pont; on peut l'appeler faisceau temporo-protubéranciel. — Les 3/5e moyens du pied du pédoncule (région du faisceau pyramidal) répondent à un faisceau qui descend des 4/5" supérieurs de la zone rolandique, du lobule paracentral et de la partie antérieure du lobe pariétal.
Déjerine adopte l'opinion que le pied du pédoncule est constitué tout entier par un système de neurones corticaux dont les fibres viennent en droite ligne de 1 ecorce cérébrale et ne s'arrêtant nulle part dans les ganglions centraux du cerveau. Cependant, certains auteurs admettent encore dans le pied du pédoncule, outre les fibres directes, provenant du centre ovale, des Gbres émanées des noyaux lenticulaire et caudé du corps strié, des fibres provenant des tubercules mamillaires, et d'autres enfin, issues des cellules du Iocus niger.
A mesure qu'on s'élève dans la série, le volume de l'étage inférieur des pédoncules augmente de volume relativement au volume des deux autres étages. C'est qu'en effet le volume des pédoncules est en rapport avec le volume des hémisphères dont ils représentent les conducteurs pour les impressions conscientes et les mouvements volontaires.
Comparé à la calotte, le pied du pédoncule est
comme 1 : chez l'Homme,
» 1:2 chez le Singe, le Chien, le Cheval, » 1:5 chez le Chat, » 1:6 chez le Cochon, le Chevreuil, » 1:8 chez le Cabiai.
La masse des hémisphères mesure 78 % du cerveau tout entier chez l'Homme ; 70 chez le Singe ; 67 chez le Chien et le Cheval ; 02 chez le Chevreuil et le Chat ; 45 chez le Cabiai. — La masse des hémisphères croit donc avec le volume du pied du pédoncule (Meynert).
Les fibres pyramidales n'apparaissent que chez les Oiseaux et les Mammifères. Les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles, chez lesquels le manteau cérébral est à peine ébauché, en sont dépourvus et ne possèdent que le système des fibres de la calotte.
L'étage supérieur du pédoncule cérébral, Toit, Calotte du pédoncule, comprend plusieurs ordres de fibres et divers noyaux de substance grise. C'est d'abord, au-dessus du Iocus niger, une large bande semilunaire, à ouverture supérieure, dont la partie centrale est constituée par les fibres (à directions longitudinales) du ruban de Heil central, et latéralement par les fibres du ruban de Reil latéral, qui est superficiel et apparaît à l'extérieur (Re, fig. 51). Au-dessus du plan du ruban de Reil, et de chaque côté du raphé, un faisceau de fibres, pédoncule cérébelleux supérieur, noyau blanc de Stilling, qui, après s'être entrecroisé sur la ligne médiane avec son homologue du côté opposé, continue son trajet vers la région sous-optique. A la hauteur des tubercules quadrijumeaux, ce faisceau rencontre une colonne rougeàtre constituée par des cellules multipolaires, noyau rouge de la calotte, noyau rouge de Stilling (4, fig. 76), qu'il traverse et vient se rendre à la partie ventrale de la couche optique. Ce noyau est traversé par les fibres de l'oculo-moleur commun.
Le noyau rouge est formé de cellules du type moteur de Nissl. Les fibres du pédoncule cérébelleux lui abandonnent des collatérales et des terminales. Suivant Held, Cajal et Probst, les axones de ses cellules deviendraient des fibres constitutives d'un faisceau descendant connu sous le nom de faisceau de Monakoiv.
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Au-dessus, juste au-dessous de la substance grise de l'aqueduc, court un autre faisceau à fibres longitudinales aussi ; c'est le prolongement de la bandelette longitudinale postérieure du Bulbe et du Pont, et dont les fibres sont un peu disséminées dans la substance réticulaire. A cet ordre de fibres se rattache le faisceau central de la calotte (10, fig. 76). Ce faisceau, qui contient les fibres d'association des nerfs du Tronc cérébral, passe au-dessus de l'aqueduc et s'entrecroise dans la commissure postérieure {faisceau de la commissure) pour aller se perdre dans la couche optique du côté opposé. Le faisceau de la calotte est considéré par d'autres comme formé de fibres qui proviennent, en même temps que celles du faisceau de Vicq-d'Azyr, des cellules des tubercules mamillaires (faisceau pédonculo-mamillaire).
De chaque côté de l'aqueduc, on voit la racine cérébrale de la Ve paire qui descend vers la Protubérance, et enfin, limité par le ruban de Reil en dehors et la substance grise de l'aqueduc et le raphé sur la ligne médiane, on trouve un entrecroisement de fibres mélangées à des îlots de substance grise, une substance réticulée, formation réticulaire de la calotte (11, fig. 76), continue avec la formation réticulaire du Pont et du Bulbe, et des fibres arciformes, fibres arciformes de la calotte, qui proviennent de la région des tubercules quadrijumeaux et s'entrecroisent sur la ligne médiane en avant de la substance grise centrale pour constituer, avec les fibres entrecroisées des pédoncules cérébelleux, le raphé de la calotte (5, fig. 76).
La calotte des pédoncules cérébraux est recouverte d'une nouvelle couche qui comprend l'aqueducde Sylvius surmonté des tubercules quadrijumeaux. Certains anatoinistes décrivent cette couche sous le nom d'étage supérieur des pédoncules et réservent à la calotte le nom d'étage moyen. A ce niveau la coupe transversale des pédoncules (fig. 78) présente la substance grise de l'aqueduc dans laquelle on trouve de chaque côté un noyau gris qui n'est autre chose que le noyau d'origine de la troisième et de la quatrième paires de nerfs crâniens (3, fig. 76) ; le pathétique se dirige en haut, passe sous les tubercules quadrijumeaux pour aller sortir, après entrecroisement sur la ligne médiane avec celui du côté opposé (IV, fig. 76), sur les côtés du frein de la valvule de Vieussens.
La calotte des pédoncules s'étend de la calotte du Pont à la région sousthalamique de Forel.
Entre les deux étages du pédoncule se trouve une lame de substance grise très foncée, locus niger, qui sépare le pied du toit du pédoncule (8, fig. 76). Cette substance noire s'étend de la région sous-optique jusqu'aux régions supérieures du Pont de Varole. Les cellules de cette substance sont de formes pyramidales et quelque peu comparables à celles des régions motrices de l'écorce du cerveau (Mingazzini). Elles sont très pigmentées et c'est à cause de ce pigment que ce noyau gris étalé a pris l'aspect noirâtre qui le fait facilement reconnaître sur toutes les coupes transversales du pédoncule. Les axones de ces cellules se portent : les unes dans la couronne rayonnante pour aboutir à l'écorce de la région sylvienne, d'autres à la calotte ou au pied du pédoncule. Le locus niger est riche en fibres entrecroisées ; ce sont ces fibres qui constituent le stratum intermedium, et dégénèrent à la suite de lésions corticales. Edinger pense qu'il reçoit des fibres de l'anse lenticulaire. D'après les recherches récentes de Dkjerine et Long — qui confirment d'ailleurs des observations antérieures de Meynert, Monakow et Redlich — un grand nombre des fibrilles nerveuses qui
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
contribuent à former le locus niger, proviennent du pied du pédoncule correspondant.
Outre le locus niger sont encore différenciés dans les pédoncules les noyaux des tubercules quadrijumeaux (NQa, fig. 78) et le noyau interpédonculaire (vestigial chez l'Homme).
Les pédoncules tirent leurs vaisseaux des artères voisines, tronc basilaire, artères cérébrales postérieures et cérébelleuses supérieures.
Les artères du pied des pédoncules viennent des cérébrales postérieures, s'enfoncent directement dans le pied du pédoncule cérébral et vont se terminer dans la substance blanche du pied et dans le locus niger. Les artères de la calotte sont fournies, les antérieures, par l'artère cérébrale postérieure ; les postérieures par l'artère cérébelleuse supérieure. Les premières suivent le sillon interbranchial et se rendentsur les tubercules quadrijumeaux postérieurs, à la valvule de Vieussens et aux pédoncules cérébelleux supérieurs. — Comme les rameaux de ces artères appartiennent à la catégorie des artères terminales (nomenclature de Cohnheim), on conçoit que leur oblitération par thrombose ou embolie puisse donner lieu à des lésions pédonculaires retentissant à l'extérieur par des symptômes systématiques localisés (Voy. Alezais et d'AsTROS, La cir. artérielle du pédoncule cérébral (Journ. de YAnatornie, 1892, p. 5!9, et Shiamanura, Neurologisches Centralblatt, 1894, p. 769).
Les veines font suite aux artères et se rendent dans les grosses veines voisines.
Applications physiologiques et pathologiques
Les pédoncules cérébraux sont des conducteurs à la fois de la motricité et de la sensibilité puisqu'ils renferment les cordons conducteurs de la sensibilité et de la motricité \olontaire. Leur lésion donne lieu à la rotation irrésistible en manège du côté de la lésion, fonction d'équilibration et d'association des mouvements qu'ils empruntent probablement aux pédoncules cérébelleux supérieurs; à l'hémiplégie et hémianesthésie croisée ou opposée de tout le corps et de la face, ou au contraire directe pour la face et opposée pour le reste du corps (syndrome Millard-Gubler) et homonyme pour le moteur oculaire commun (syndrome de Weber).
L'hémiplégie pédonculaire se distingue de l'hémiplégie cérébrale par l'intégrité de la vue et de l'odorat (sens supérieurs).
Il y a certaines lésions du pédoncule cérébral (partie interne et inférieure) qui sont caractérisées cliniquement par le syndrome de Weber, c'est-à-dire la paralysie alterne de l'oculo-moteur commun d'un côté (côté de la lésion) et des membres, du facial et de l'hypoglosse de l'autre (côté opposé).
Que faut-il pour cela ? Une lésion de la zone moyenne (faisceau pyramidal) et de la zone interne (faisceau de l'hypoglosse et du facial inférieur) du pédoncule, et en même t3mps une lésion de l'oculo-moteur dans son trajet pédonculaire où il affecte des rapports de contiguïté intimes avec les zones ci-dessus. La paralysie de l'oculo-moteur peut n'être que partielle "en raison de l'isolement de ses racines, qui prennent origine dans des noyaux échelonnés sous l'aqueduc de Sylvius.
L'étroit rapport de voisinage de l'abducens et du facial dans leur trajet protubéranciel avec le faisceau pyramidal explique également le syndrome Millard-Gubler (paralysie alterne).
PÉDONCULES CÉRÉBRAUX
Le syndrome de Benedikt est analogue, avec cette différence que l'hémiplégie est remplacée par du tremblement par suite, non d'une destruction mais d'irritation de voisinage du faisceau pyramidal.
Certains auteurs ont pensé que le locus niger (centre supérieur du tonus musculaire?) pourrait être le siège anatomique de la maladie de Parkïnson (Paterson, Blocq et Marinesco) .
Art. III. — Tubercules quadrijumeaux
Les tubercules quadrijumeaux (corpora bijemina de Sœmmerring) sont quatre petites éminences en forme de mamelon situées entre les deux couches optiques, derrière le ventricule moyen, au-dessus des pédoncules cérébraux et cérébelleux supérieurs sur lesquels ils reposent (6, fig. 79), au-dessous de la glande pinéale et de la toile choroïdienne qui les recouvrent et les séparent du bourrelet du corps calleux, en avant du vermis du cervelet. Sous ces éminences passe l'aqueduc de Sylvius qui fait communiquer le troisième avec le quatrième ventricule. Entre la face libre des tubercules et le bourrelet du corps calleux, il y a une fente transversale, large et profonde, dans laquelle s'enfonce la pie-mère pour constituer la toile choroïdienne : c'est la partie moyenne de la fente de Bichat.
A peine quadrilobé chez les Monotrèmes où ils sont encore presque bijumeaux seulement comme chez les Oiseaux (lobes optiques), les tubercules quadrijumeaux diminuent de volume en général relativement au cerveau et spécialement au volume des couches optiques à mesure qu'on s'élève dans la série, et leur grandeur est un signe d'abaissement (Gratiolet). Aussi sont-ils petits chez l'Homme et les Singes, plus gros chez les Ruminants et les Carnassiers, et plus volumineux encore chez les Rongeurs et les Marsupiaux. Leur volume, dans la série animale, est aussi en raison inverse de celui du cervelet. Appelés lobes optiques chez les Vertébrés autres que les Mammifères, ces tubercules commencent déjà à vouloir se quadrilober chez les Reptiles et les Oiseaux ( Wiedersheim, Bellonci), mais ils communiquent toujours chez ces derniers, comme chez les Poissons, avec l'aqueduc de Sylvius, ce qui n'a plus lieu déjà chez les Monotrèmes.
Ces tubercules, séparés par un sillon cruciforme, forment deux paires : l'une antérieure, ce sont les tubercules quadrijumeaux antérieurs ou éminences nates (27, flg. 81) ; l'autre postérieure, ce sont les tubercules quadrijumeaux postérieurs ou éminences testes (27, fig. 81). Le sillon longitudinal s'évase en avant des tubercules et constitue une fossette, le nid de la glande pinéale, dans lequel repose le conarium (29, fig. 81). Quelquefois il y a dans ce nid une petite saillie, le tubercule pinêal de Schwalbe. Les tubercules antérieurs sont ovalaires, grisâtres et plus volumineux que les tubercules postérieurs qui sont plus arrondis et plus blancs. Formés par un noyau de substance grise recouvert par une couche de substance blanche, stratum zonale, les tubercules quadrijumeaux affectent les connexions suivantes : les tubercules nates sont reliés par un tractus de fibres blanches au corps genouillé externe (11, fig. 80); les tubercules testes fournissent un cordon arrondi qui se porte au corps genouillé interne (10, fig. 80). Ces fibres (bras antéro-externe), après avoir recouvert ou traversé les tubercules, semblent se réunir en arrière pour former un nouveau bras (bras postéro-
Debichke. — 9.
TUBERCULES QUADRIJUMEAUX
externe) qui se continue avec les fibres du ruban de Reil latéral ou faisceau latéral de l'isthme, qui descend vers le bulbe en passant sous les pédoncules cérébelleux supérieurs. Le noyau du tubercule antérieur est constitué par un amas gris diffus traversé par trois couches défibres superposées; le noyau gris du tubercule postérieur est mieux limité. Dans toute l'étendue de la région des
Fig. 79. — Fiice supérieure de Ijislhme de l'encéphale; tubercules quadrijumeaux.
!, cervelet ; 2, pédoncules cérébelleux supérieurs ; 3, faisceau latéral de l'isthme ; 4, partie supérieure du pédoncule cérébral; 5, partie supérieure du pédoncule cérébelleux moyen ; 6, tubercules quadrijumeaux ; 7, frein de la valvule de Vieussens ; 8, partie postérieure de la valvule de Vieussens recouverte de lamelles de substance grise ; 9, valvule de Vieussens ; iO, glande pinéale ; 11, freins de la glande pinéale ; 12, commissure postérieure ; 13, couche optique ; 14, traces de la commissure grise ; 15, commissure antérieure ; 18, laine cornée ; 17, piliers antérieurs de la voûte ; 18, corps strié; 19, septum lucidum .
tubercules quadrijumeaux antérieurs on voit se perdre des fibres du ruban de Reil latéral et sortir des fibres de la masse grise centrale des tubercules qui se dirigent en avant et en dedans pour contourner la partie correspondante de l'aqueduc et venir s'entrecroiser sur la ligne médiane. Cette décussation de fibres nerveuses est désignée sous le nom de décussation de la calotte. La partie dorsale porte le nom d'entrecroisement de Meynert, la partie ventrale celui d'entrecroisement de Forel. Ces fibres, une fois décussées, paraissent descendre le long du Tronc cérébral {faisceau longitudinal prèdorsal de Tschermak)et atteindre
TUBERCULES QUADRIJUMEAUX
la moelle où elles se perdent dans le faisceau marginal antérieur et le faisceau intermédio-latéral de Lowenthal ou faisceau du cordon latéral de Monakovv (Redlich, Pavlow).
Ces fibres paraissent se mettre en rapport avec les noyaux moteurs des nerfs crâniens dans le bulbe et avec les cellules pontocérébelleuses dans la protubérance annulaire.
Le tubercule antérieur est relié aux noyaux d'origine des nerfs moteurs de l'œil par la bandelette longitudinale postérieure. Il reçoit des fibres du ruban de Reil et ses cellules émettent des axones qui montent au cerveau par les radiations optiques de Gratiolet, conjointement avec ceux des cellules du corps genouillé externe, ou descendent dans la bandelette longitudinale. Il envoie des neurones centrifuges dans la bandelette optique et dans leganglion de l'babénule.
Le tubercule postérieur reçoit la plus grande partie des fibres du ruban de Reil latéral (faisceau acoustique) et émet des fibres qui vont au faisceau acoustique cérébral (Voy. fig. 82).
D'après Hans Held, on y trouve des cellules multipolaires à axone court et des cellules à axone long.
L'aixone de ces dernières, ou bien monte dans le ruban de Reil latéral pour se rendre au noyau des
éminences antérieures, ou bien descend dans le Ruban pour faire partie de ses fibres descendantes.
Les deux corps quadrijumeaux homolatéraux sont reliés entre eux par des fibres commissurales.
Fig. 80.
Face dorsale du « Tronc cérébral
cordon postérieur de la moelle: 2, pyramide postérieure (clava); 3, corps resti forme ; 4, ligula ; 5, pédoncule cérébelleux supérieur; 6, pédoncule cérébelleux moyen ; 7, nerfs acoustiques et barbes du calamus; 8, bras postérieur du tubercule quadrijumeau postérieur; 9, bras postérieur du tubercule quadrijumeau antérieur; 10, tubercule quadrijumeau postérieur; 11, tubercule quadrijumeau antérieur; 12, corps genouillé externe; 13, corps genouillé interne; 14, glande pinéale avec, 15, ses freins; III, 3° ventricule ; IV, nerf pathétique ; P, pédoncule cérébral ; d, valvule de Vieussens ; /), plancher du 4» ventricule ; E, emineirtia (ères; A, aile blanche interne B, aile blanche externe ; C, aile grise; v, verrou.
TUBERCULES QUADRIJUMEAUX
Applications physiologiques et pathologiques
Les tubercules quadrijumeaux (lobes optiques) sont surtout développés chez les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux. Chez ces animaux on reconnaît facilement que le nerf optique provient, pour la plus grande part, des tubercules bijumeaux, correspondant à la paire antérieure des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Aussi n'est-il pas surprenant que les Batraciens voient encore avec conscience, sont capables d'utiliser leurs souvenirs et leurs expériences visuels, d'exécuter des mouvements appropriés et adaptés aux perceptions de la vue après l'ablation de leurs hémisphères cérébraux. Chez les Mammifères les fonctions des corps bijumeaux des Vertébrés inférieurs ont émigré en grande partie dans l'écorce des hémisphères. Chez les Mammifères inférieurs les connexions des tubercules quadrijumeaux antérieurs avec la bandelette optique sont encore assez importantes (Tartuferi). Mais chez les Mammifères supérieurs le contingent des fibres fourni par ces ganglions au tractus optique est très faible (Monakow, Bernheimer). C'est à leur niveau que Wernicke et Erb paraissent vouloir placer l'articulation réflexe entre les fibres de l'oculo-moteur irido-motrices de la bandelette optique, distinctes des fibres visuelles qui transmettent le stimulus lumineux et déterminent le mouvement réflexe des pupilles. En d'autres termes, les neurones du réflexe lumineux pupillaire auraient leur centre dans les tubercules quadrijumeaux. Leyden a vérifié cette hypothèse chez l'Homme.
Cependant, Mendel accepte que le centre des mouvements de la pupille est dans le ganglion de l'habénula, car après l'irideclomie expérimentale les cellules de ce ganglion s'atrophient constamment, tandis que celles du corps genouillé externe et des tubercules quadrijumeaux antérieurs restent intacts. Selon Mendel, la voie nerveuse suivie par le réflexe lumineux pupillaire serait le nerf optique et le ganglion de l'habénule du même côté, puis, par la commissure postérieure, le noyau de Gudden, et, de ce noyau, les fibres du tronc de l'oculo-moteur. On comprend dès lors qu'il y ait perte du réflexe lumineux pupillaire dans la paralysie générale (47 à 55 fois sur 100 d'après Magnan et Sérieux, Mceli et Mendel) et conservation des réflexes d'accommodation et de convergence des axes visuels (signe d'Argyll-Robertson), le premier réflexe se faisant sans être précédé d'une représentation consciente, tandis que le second exige la perception visuelle dans le lobe occipital.
L'excitation des tubercules quadrijumeaux donne lieu à des effets moteurs, les uns généralisés, caractérisés par la rotation en manège, dus vraisemblablement à l'excitation des fibres pédonculaires de passage qui sont sous-jacentes aux tubercules ; les autres localisés dans les mouvements des globes oculaires et de la pvpille, dus aussi vraisemblablement à l'irritation des noyaux d'origine du moteur oculaire commun. Ces tubercules sont donc : 1» des centres d'excito- motricité en particulier pour les mouvements oculo-pupillaires, effets qui sont en grande partie croisés ; 2J un centre réflexe pour les mouvements de l'iris. L'immobilité pupillaire réalisée par l'extirpation des tubercules quadrijumeaux peut s'observer en clinique, notamment dans la paralysie générale et l'ataxie locomotrice.
Dans ce cas, la pupille reste immobile sous l'influence de la lumière, mais elle continue à se contracter dans l'accommodation (signe d'Argyll-Robertson). Mais les tubercules quadrijumeaux, s'ils sont un centre réflexe de coordination pour les mouvements de l'œil et celui de la pupille, sont-ils, comme l'ont soutenu certains physiologistes (Flourens, Longet, Vulpian, etc.), un centre de perception visuelle?
Un animal privé de son cerveau, mais à qui on laisse les tubercules quadrijumeaux ou leurs homologues chez les Oiseaux, les Batraciens et les Poissons, c'est-à-dire les lobes optiques, continue à suivre des yeux et de la tète la flamme d'une bougie qu'on promène devant lui. Mais c'est là un phénomène d'ordre réflexe général ; l'animal voit, mais il ne
PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX
