L'ÉVOLUTION DES PLIS DU CERVEAU DANS LA SÉRIE DES MAMMIFÈRES
Pouvons-nous tenter, en terminant l'étude des circonvolutions, l'esquisse de l'évolution progressive que l'écorce cérébrale a suivie chez les Mammifères avant d'avoir acquis les caractères de spécialisation si marquée qui la dislingue chez l'Homme ?
Pris en bloc, dans l'ordre des Primates, l'hémisphère se dédouble en deux régions
Fig. 160. — Vue latérale du cerveau du Chien.
Mo, moelle allongée ; C, cervelet ; S, scissure de Sylvius ; ob, lobe olfactif ; P, sillon présylvien (homologue au Rolando) ; Gf, kbe frontal ; H, lobe de l'hippocampe ; o, nerf optique ; 1, II, III, première, deuxième et troisième circonvolutions pariétales.
séparées par la scissure de Sylvius : un étage fronto- pariétal et un étage occipitotcmporal. Du dernier des Cébiens aux Pithéciens, on voit apparaître la trace de la scissure de Rolando qui subdivise l'étage antéro - postérieur. En même temps, l'étage postéroinférieur se décompose en deux lobes, par suite de la formation de la scissure occipitale.
Le type cérébral des Primates est bien différent de celui des autres Mammifères. En passant de ces derniers aux Singes, on voit le type se modifier tout à coup. Il n'y a plus de lobe olfactif, le lobe de l'hippocampe est fusionné avec le lobe temporal, alors qu'il en est séparé, au-dessous des Singes, par une scissure profonde, la scissure limbique, et fait partie du lobe limbique.
L'agrandissement du lobe frontal chez les Primates et l'évolution inverse ou rétrograde du lobe limbique sont les deux faits corrélatifs qui expliquent la transformation du cerveau dans cet ordre supérieur des Mammifères. 11 y a, pour ainsi dire, chez les Singes et chez l'Homme surtout, substitution du cerveau mental au cerveau brutal. L'agrandissement du cerveau frontal, que l'on observe aussi bien en s'élevantdu Macaque au Papion qu'en montant du fœtus humain à l'Homme adulte, tient sous sa dépendance la majeure partie des caractères qui distinguent le cerveau des Primates gyrencéphales.
Ces caractères sont :
CliR VEAU
1° Le développement considérable du lobe frontal qui refoule en arrière le lobe pariétal et oblige la scissure de Molando à reculer et à se renverser en arrière.
2° La subdivision du lobe pariétal en trois lobes secondaires, le lobe pariétal, le lobe occipital et le lobe temporal. Refoulé vers l'occiput, le lobe pariétal subit un plissement transversal, qui détermine la formation de la scissure pariôto-occipitale, et dès lors sa séparation en deux lobes : le lobe pariétal en avant de la scissure, le lobe occipital en arrière. La séparation du lobe occipital du lobe pariétal résulte donc du plissement transversal des circonvolutions longitudinales primitives d'où nait la scissure pariétooccipitale. Cette extension de l'hémisphère en arrière explique le recouvrement du cervelet par les lobes occipitaux du cerveau. Le lobe temporal lui-même résulte du refoulement vers le bas du lobe pariétal par suite de la poussée qu'exerce sur lui le lobe frontal.
Quant au lobe pariétal, il représente ce qui reste du lobe pariétal primitif après la formation du lobe occipital et du lobe temporal; il a subi ainsi une réduction, tandis que le lobe frontal grandissait.
« Celui-ci, dirons-nous avec P. Broca, si petit et si simple chez les autres Mammifères, où il était manifestement primé par le lobe pariétal, s'est en quelque sorte, chez les Primates, emparé de l'hégémonie cérébrale, et l'importance croissante de ses fonctions est attestée par le plissement longitudinal qui le subdivise d'abord en deux, puis en trois circonvolutions. Le lobe pariétal se comporte tout autrement : loin de se compliquer, il se simpliûe, au contraire, et les circonvolutions qui le composent tendent à se fusionner. Il y avait chez les Gyrencéphales osmatiques de trois à cinq circonvolutions pariétales, il n'y en a plus que deux chez les Primates. »
Le lobe temporal résulte donc du refoulement en arriére et en bas de la circonvolution sylvienne du lobe pariétal qui descend vers la base du cerveau, où elle trouve place grâce à l'atrophie du lobe de l'hippocampe, avec le reste duquel elle se fusionne.
Pendant ce temps, le grand lobe pariétal, qui formait chez les Mammifères presque toute la surface externe de l'hémisphère et vient de se démembrer pour fournir les lobes occipital et temporal dos Primates, s'est réduit : le groupe des circonvolutions sagittales a fourni le lobule pariétal supérieur, et le groupe sylvien le lobule pariétal inférieur par fusion des quatre circonvolutions primitives, dont on retrouve cependant encore les traces.
En d'autres termes, du groupe sagittal des circonvolutions des Carnassiers résulte la circonvolution pariétale supérieure (fusion de deux circonvolutions) et du groupe sylvien dérivent la pariétale inférieure en avant (fusion des deux sylviennes) et les deux premières temporales en arrière (les deux circonvolutions sont ici restées séparées).
3° Le développement considérable de la scissure sous-frontale, enfin, parallèlement à l'agrandissement du lobe frontal, et la réduction de la scissure sous-pariétale parallèlement à l'amoindrissement du lobe pariétal, achèvent la transformation. U en résulte que chez les Primates la scissure sous-frontale a pris la place de la scissure sous-pariétale et que celle-ci n'occupe plus qu'une très petite étendue de la scissure limbique.
Face inlerne de l'hémisphère du cerveau de Chien.
anche
Gf, lobe du corps calleux; ol, lobe olfactif; H, lobe de l'hippocampe ; bk, corps calleux; fx, voûte; ca, commissure antérieure.
Debierre. — 17.
CERVEAU
Si l'on poursuit le plan fondamental des circonvolutions à travers la série des Primates, on voit ce plan se compliquer graduellement et se perfectionner, sans que jamais l'esquisse principale soit foncièrement modifiée. Depuis le cerveau lisse des HapaLiens, qui, pour toute anfractuosité, ne présente à sa surface que la scissure de Sylvius (genre Jacchus) et le sillon parallèle (genre Midas), jusqu'au cerveau do l'Orang et de l'Homme, dont la surface est si tourmentée, c'est le même plan morphologique qui déroule ses aspects secondaires et successifs. Chez les Cébiens gyrencéphales, il n'y a encore que des scissures interlobaires et des lobes, que presque aucun sillon ne vient subdiviser en plis ou circonvolutions. Avec les Pithéciens, la décomposition des lobes en circonvolutions se complète. A part le lobe de l'insula, qui ne présente point de plis, sauf l'absence de F3 et deT5 ; à part la présence de la calotte et de l'opercule occipital, le cerveau des Cynocéphales nous présente l'esquisse schématique des circonvolutions fondamentales ou primaires du cerveau de l'Homme. Avec les Anthropoides, les plis s'allongent, s'enrou-
tl
Fig. 162. — Face interne de l'hémisphère gauche du cerveau d'un Singe (Alacacus).
Gf, lobe du corps calleux; H, lobe de l'hippocampe; 01, lobe olfactif; bk, corps calleux; fx, voûte; ca, commissure antérieure: 0, scissure occipitale interne; Pr, précunéus ; Cn, cunéus; 0', scissure calcarine.
lent sur eux-mêmes, décrivent les sinuosités les plus variées et se subdivisent en plis secondaires par des scissures.
De plus, et comme cela se voit encore davantage chez l'Homme, tandis que jusque-là les circonvolutions étaient très ressemblantes sur les deux hémisphères, elles sont maintenant très variables d'un côté à l'autre, à tel point qu'on pourrait dire que l'asymétrie du plissement du manteau grandit avec la supériorité de l'espèce à laquelle il appartient.
De la complication croissante découlent d'autres caractères morphologiques. Le développement en largeur du lobe frontal détermine la formation d'une troisième circonvolution frontale; son développement en longueur détermine un plissement de son bord externe (F:t), qui forment les deux rameaux sylviens antérieurs. Ce grand développement épaissit et arrondit ce lobe qui, au lieu de se terminer en pointe, bec du cerveau, bec ethmoïdal, comme chez les Pithéciens, se termine maintenant par une extrémité arrondie, disposition qu'on rencontre déjà chez le Gorille et le Chimpanzé. L'insula, devenue plus large, se recouvre de plis ; le lobe temporal, qui ne comprenait jusqu'alors que quatre circonvolutions, en compte maintenant cinq. Le lobe occipital à p u près lisse jusqu'au Gibbon parmi les Anthropoïdes, acquiert des circonvolutions et se détache moins du reste du cerveau. La calotte qui existe encore chez le Chimpanzé, quoique atténuée, s'ellace, en effet, chez l'Orang.
CERVEAU
Gratiolet avait voulu faire des plis de passage pariéto-oecipitaux une caractéristique du cerveau humain. Le Gorille, l'Orang, le Semaopithèque même, disait-il, peuvent bien
Fig. 163. — Cerveau de l'Orang (face externe).
S S, scissure de Sylvius; R R, scissure de Rolando; 0, scissure occipitale; C, cervelet; F1, r2, F3, les 3 circonvolutions frontales ; Fa, la frontale ascendante, et Pa, la pariétale ascendante ; I, sillon interpariétal ; P, circonvolution pariétale supérieure, et p, pariétale inférieure; T1, T2, les 2 premières circonvolutions temporales.
avoir comme l'Homme le premier pli de passage superficiel, mais le second n'est superficiel que chez l'Homme. Or, un examen plus complet de la question est venu démontrer
Fig. 164. — Face latérale interne du cerveau de l'Orang (Tnpinard).
R, scissure de Rolando; S, scissure de Sylvius; 0, scissure occipitale externe; fl, premier sillon frontal ; f", deuxième sillon frontal; f, sillon prérolandique ; S', branche antérieure ascendante de la scissure de Sylvius (il n'y a point de branche horizontale et conséquemment il n'y a point de cap); E. sillon orbitaire externe; I, sillon orbitaire interne; P, sillon interpariétal; P», sillon post-rolandique ; K, scissure calcarine; V premier sillon temporal; , deuxième sillon temporal; t3, troisième sillon temporal.
que ce caractère de perfectionnement se retrouve sur le cerveau de l'Atôle, et que d'autre part, il peut se perdre chez certains sujets des groupes humains. P. Broca a en effet rencontré 2 fois sur 100 des plis de passage profonds, par conséquent une scissure
perpendiculaire externe largement ouverte, sur le cerveau de l'Européen, cela presque toujours sur des cerveaux d'imbéciles, mais dans certains cas, cependant, sur ceux d'Hommes remarquables par l'intelligence, notamment le médecin Fuchs et le publiciste Asseline.
J'ajoute enfin en terminant que le mécanisme de formation des lobes et des circonvolutions est tout entier compris dans l'enroulement des hémisphères du cerveau autour de l'espace perforé latéral, qui sert pour ainsi dire de pivot à l'enroulement progressif en longueur et d'avant en arrière, et à l'enroulement graduel aussi en largeur et de haut en bas de chaque hémisphère.
En résumé, les caractères qui distinguent le type cérébral des Primates de celui des autres Mammifères se rattachent tous à un double fait fondamental : l'atrophie de l'appareil olfactif et l'agrandissement du lobe frontal. Le développement considérable de ce dernier en longueur, refoule les circonvolutions pariétales et amène la formation du lobe occipital et du lobe temporal qui emprisonnent le lobe de l'insula dans la fosse de Sylvius
Fig. 165. — Cerveau du microcéphale Manolino (Giacomini).
S, scissure de Sylvius; R, scissure de Rolando; 0, scissure occipitale; F1 F2, F3, les 3 circonvolutions frontales; F", frontale ascendante; P", pariétale ascendante; I, sillon interpariétal; T'. T2, les 2 premières circonvolutions temporales; 1' lobe de l'insula; a, lobule du pli courbe.
I ar suite de leur épanouissement en largeur; l'atrophie de l'appareil olfactif modifie profondément le grand lobe limbique : chez les Mammifères amphibies cette atrophie est due à leur genre de vie; chez les Primates au développement intellectuel dont le sens de l'olfaction n'est plus que l'un des vassaux les plus humbles. Ainsi l'élude des connexions anatomiques permet de suivre dans toute la série des Mammifères la formation, l'évolution, les modifications des diverses parties du manteau cérébral, de retrouver toutes ces parties dans le cerveau des Primates, de reconnaître la raison d'être des caractères qui le distinguent, et d'en déterminer en quelque sorte la filiation (Broca).
Quelle valeur doit-on attribuer aux variétés ou anomalies des circonvolutions?
Jusqu'ici aucune anomalie de l'écorce, dont les nuances sont innombrables, n'est venue détruire le schéma fondamental que nous avons donné des circonvolutions cérébrales. Les scissures, quelque modifiées qu'elles soient, et les lobes qu'elles limitent, sont toujours faciles à reconnaître. Ce qui varie essentiellement ce n'est pas le plan fondamental, ce sont les plis secondaires de l'écorce. Ici F1 ou F-' se dédoublera et fournira un lobe frontal à quatre étages ; là les trois frontales se réuniront plus ou moins de façon à
réduire le lobe à deux circonvolutions longitudinales; ailleurs le sillon précentral sera assez complet pour paraître constituer une deuxième scissure centrale, mais cela n'empêchera pas les circonvolutions frontales de persister dans ce qu'elles ont de fondamental. Sur d'autres cerveaux, voire même sur deux hémisphères d'un même cerveau, vous trouverez un pli qui traversera la scissure de Rolando et semblera interrompre complètement F-i et Pa ; mais écartez la scissure et vous verrez dans son fond uq pli de passage profond qui vient rétablir la continuité des deux circonvolutions rolandiques qui n'étaient ainsi interrompues qu'en apparence seulement. En effet, il y a constamment entre Fa et Pa des arcs-boulants ou plis profonds qui peuvent exceptionnellement devenir superficiels et interrompre la scissure de Rolando. De même encore, et par un phénomène inverse, les plis de passage pariéto-occipitaux (plis de Gratiolet), ordinairement superficiels dans l'espèce humaine, pourront être moins exubérants et devenir profonds.
C'est alors que vous verrez la scissure occipitale externe reprendre la forme simienne, et le lobe occipital se détacher du reste du cerveau sous la forme d'une calotte, comme chez les Singes. Ici encore, la mise à jour des plis de passage entre les deux lobes vous convaincra que la morphologie générale de ces lobes n'est nullement altérée : seuls, les plis de passage qui, de superficiels, sont devenus profonds, ont changé l'aspect extérieur de la région. Suivant que les plis de passage ou d'anastomose restent superficiels ou deviennent profonds, la forme de l'écorce cérébrale se modifie donc considérablement. Pour en citer un dernier exemple, supposez, — ce qui arrive effectivement dans certains cas, — un pli d'anastomose superficiel entre les deux lobules pariétaux et vous pouvez avoir un sillon parallèle à la scissure de Rolando, qui est limité en arrière par une circonvolution qui donne l'illusion d'une 3° centrale; — que le pli courbe devienne profond et la scissure occipitale externe pourra communiquer avec le sillon parallèle.
Les sillons les plus précoces répondent dans la profondeur de l'hémisphère aux faisceaux les plus précoces. L'attache des corps opto-striés est donc le point de départ et la cause du plissement. Chaque pli rentrant correspond à une sorte de bride qui relie la périphérie aux masses opto-striées. Ainsi se forme à la surface de l'écorce à mesure qu'elle s'étend, des ondes qui interfèrent entre elles et déterminent le plissement typique pour chaque espèce. Mais si les scissures et les sillons sont constants, leur forme, leur direction, leur profondeur ne le sont pas. Tout dépend du volume des circonvolutions adjacentes. Voilà pourquoi il ne faut pas regarder les centres de l'écorce comme invariablement fixés à sa surface. La plupart des variétés des plis s'expliquent par des compensations qui s'établissent dans les régions voisines. Car, comme le disait Geoffroy Saint-Hilaire, il n'a a pas d'anomalie isolée, une anomalie en entraînant d'autres dans les rapports des parties adjacentes. Ce qui est une nouvelle application de la loi des corrélations anatomiques.
Toutes ces modifications de l'écorce sont donc secondaires et n'ont poinf d'importance au point de vue morphologique ou physiologique. Parmi elles, les unes ont un caractère atavistique incontestable, — je citerai pour exemple la réapparition de la scissure perpendiculaire externe complète, — les autres relèvent d'un arrêt de développement, et comme exemple, je citerai la persistance de la fosse de Sylvius fœtale.
E. — Étendue de l'écorce du cerveau et structure des circonvolutions.
On a essayé d'évaluer l'étendue de la surface corticale du cerveau, c'esl-àdire la superficie occupée par les circonvolutions. L'on est arrivé en moyenne à 700 c. carrés sans tenir compte des plis (gyri), à 2000 c. carrés en comprenant les circonvolutions.
CERVEAU
Jt P
Fig. 166. — Cerveau de Gauss. célèbre mathématicien, vue latérale (R. Wagner).
F, lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; T, lobe temporal; C, cervelet; S, scissure de Sylvius; R, sillon de Rolando; a', a3, a3, circonvolutions frontales supérieure, moyenne et inférieure; A, A, circonvolution frontale ascendante ; B, B, circonvolution pariétale ascendante; bi , S2, b3, circonvolutions pariétales supérieure, moyenne et inférieure; c1, e2, c , circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure; d2, rf3, circonvolutions occipitales supérieure, moyenne et inférieure.
Fig. 167. — Face supérieure du cerveau de Gauss (d'iprès Wagner).-
1,1, grande scissure interhémisphérique; r, scissure de Rolando; p, scissure pariéto-occipitale; A, A, circon, volution frontale ascendante; B, B, circonvolution pariétale ascendante; a, première frontale; a', deuxième frontale; a", troisième frontale; b, b, circonvolutions du lobe pariétal; d, d, lobe occipital.
Kig. 168. — Cerveau de la Vénus hottentole, vue latérale (Graliolel).
F, lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; T, lobe temporal; C, cervelet; Po, protubérance; VM, bulbe; 3, scissure de Sylvius; R, sillon de Rolando; PS, scissure parallèle; a1, a2, a3, circonvolutions frontales supérieure, moyenne et inférieure; A, A. circonvolution frontale ascendante; B, B, circonvolution pariétale ascendante; ô1, h2, ft3, circonvolutions pariétales supérieure, moyenne et inférieure; r1, c2, c3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure; tÛ , rl2 , ri3, circonvolutions occipitales supérieure, moyenne et inférieure.
Fig, 189. — Cerveau de la Vénus hottentole (face supérieure).
grande scissure interhémisphérique; R, scissure de Rolando: V. scissure occipitale; 0, lobe occipital ; a, a', u", circonvolutions frontales ; A, A. circonvolution frontale ascendante; B, B, circonvolution parie taie ascendante ; h1, b*, h3, circonvolutions pariétales.
CERVEAU
Mais malgré les procédés ingénieux qu'ont employés à cet effet Baillarger,
Fig. 170. — Cerveau de Boschimane (face latérale).
F, lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital,; T, lobe temporal; C, lobe de l'insula ; d, d, scissure de Rolando; c, e, scissure de Sylvius ; 1, 1, circonvolution de Broca, 2, 2, fronlale moyenne; 3, 3, frontale supérieure; 4. 4, frontale ascendante; 5, 5, pariétale ascendante; A, A, pariétale inférieure; 5', 6, pariétale supérieure; 7, 7, première temporale; 8, deuxième temporale; 9, troisième temporale; 10 scissure perpendiculaire externe; 11, 12, première et deuxième occipitale.
Fig. 171. Cerveau de Boschimane (face supérieure), d'après Marshall.
F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; 0, lobe occipital ; il, d, scissure de Rolando ; 2, 2, 3, 3, deuxième et première circonvolution frontale; 4, frontale ascendante; 5. pariétale ascendante; 5', pli courbe; 6, lobule du pli courbe; /(, scissure occipitale externe ; a, B, plis de passage pariélo-occipitaux.
Wagner, Calori, etc., ces procédés ne peuvent nous donner que des renseignements approximatifs. Néanmoins, voici les cbiflres qu'ont obtenus Calori et Wagner :
CERVEAU
Cerveaux de Brachycéphales ^ »
Cerveaux de Dolichocéphales j ^ ^ggfj ^
Ces chiflres sont ceux de Calori et ils représentent la superficie totale de l'écorce, c'est-à-dire comme si on avait mesuré celle-ci après l'avoir déplissée. Les suivants, chiffres de H. Wagner, décomposent la superficie en surface libre et surface cachée, et de plus en superficie propre à chacun des lobes, chez quatre personnes, deux hommes supérieurs, les professeurs Gauss et Fuchs, et deux personnes ordinaires, une femme du peuple et un ouvrier.
Surface de
