Développement ontogénique des Circonvolutions. — Les

hémisphères du cerveau dérivent, nous venons de le voir, de la vésicule cérébrale antérieure cerveau antérieur, prosencèphale, sous la forme de deux ampoules, auxquelles on a donné le nom de vésicules des hémisphères. -= Les parois de ces vésicules, en s'épaississant, deviendront le corps de l'hémisphère, leur cavité, profondément modifiée, deviendra le ventricule latéral du cerveau.

Par suite du développement, il s'accomplit, dans chacune des vésicules hémisphériques, plusieurs changements que nous pouvons grouper de la façon suivante : 1° un accroissement considérable en tous sens, mais surtout de la

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Fig. 358. — Vue latérale de l'encéphale d'un fœtus humain de 3 mois (d'après Kolliker).

/(, hémisphère du cerveau ; m, tubercules quadrijumeaux (cerveau moyen) ;• c, cervelet; mo, moelle allongée.

paroi supérieure ; — 2° des plissements de la paroi qui donnent lieu à des scissures déterminant, par leur enfoncement dans la profondeur des saillies dans la cavité des vésicules où elles proémineront plus tard, comme on le voit, en regardant les ventricules latéraux ; — 3U la formation d'un système de commissures inter-hémisphériques, corps calleux et trigone cérébral, qui établit une union intime entre les deux hémisphères ; — 4° un accolement, dans un champ triangulaire, de la paroi interne des deux vésicules des hémisphères, accolement qui se fait en avant de la plaque unissante et des trous de Monro, et donne lieu à une cloison entre les deux hémisphères qui deviendra la cloison transparente ; — 5" la formation des sillons corticaux, qui n'intéressent que le corps de l'hémisphère, et ne déterminent pas, ceux-là, de saillies sur les parois des ventricules latéraux.

a. — L'étude du développement général des hémisphères ne doit pas nous arrêter longtemps. Nous dirons seulement que leur accroissement se fait plus particulièrement par leur voûte qui s'étend progressivement d'avant en arrière en coiffant successivement le cerveau intermédiaire ou les couches optiques, et plus tard le cerveau moyen ou les tubercules quadrijumeaux, puis enfin le cervelet (Voy.fig. 360 et 364). Il en résulte que les vésicules hémisphériques, autrement dit les hémisphères du cerveau, se développent en arc de cercle autour d'une région

basale sensiblement fixe, où naissent les masses grises centrales que l'on a appelées les corps striés, que nous voyons se fusionner plus tard avec la paroi épaissie de la vésicule cérébrale intermédiaire sous la forme d'un gros ganglion connu sous le nom de couche optique, pour

Fig. 359. — Face supérieure et l'ace externe du cerveau d'un fœtus de six mois (R. Wagner).

F, lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; T, lobe temporal; a, circonvolutions frontales à peine indiquées ; s, s, scissure de Sylvius ; s', sa branche antérieure ; C, insula de Reil ; /•, scissure de Rolando ; P, scissure perpendiculaire externe.

constituer les corps opto-striés, dont une grande partie fait saillie sur le plancher de la cavité des ventricules latéraux.

Fig. 360 H

■ Scbème du développement progressif du cerveau.

Homme; M, mammifère; 0, oiseau; B, batracien; P, poisson ; 1, vésicule cérébrale antérieure; 2, vésicule intermédiaire ; 3, vésicule des couches optiques; 4-, vésicule du cervelet ; 5, vésicule du bulbe ; m, moelle épinière ; ol, lobe olfactif.

Pendant ce mouvement d'accroissement et d'enveloppement de tout le reste de l'encéphale par les vésicules des hémisphères, il y a un point de la surface de ces vésicules qui ne participe pas à l'extension des parties environnantes; il s'ensuit que ces dernières le débordent de toutes parts de façon à le laisser bientôt dans une sorte d'excavation qu'elles tendent à recouvrir; cette excavation marque le début d'une anfractuosité importante de l'écorce, la fosse de Sylvius, au fond de laquelle nous avons rencontré un petit lobe cérébral, le lobe de l'insula de Reil.

Sans insister davantage sur l'accroissement des hémisphères cérébraux, nous devons cependant encore faire remarquer que cet accroissement n'est pas le même chez tous les Vertébrés, et qu'il n'est chez aucun Mammifère aussi considérable que chez l'Homme. L'anatomie comparée nous apprend, en efiet, que chez nombre de Mammifères, les hémisphères ne recouvrent pas l'encéphale au-delà des tubercules quadrijumeaux ; que chez un certain nombre ils s'avancent davantage en arrière, mais qu'il faut arriver aux grands Singes pour voir les hémisphères se prolonger jusqu'à recouvrir le cervelet. Or, ce que nous montre l'anatomie comparée, l'embryogénie de l'Homme le répète, puisqu'elle nous apprend que les différents stades successifs du développement de son cerveau correspondent à des dispositions permanentes que l'on observe chez d'autres Mammifères (voy. fig. 336). L'encéphale d'un embryon humain de six semaines, réduit à ses séries de vésicules, avec ses hémisphères rudimentaires et dépourvu de circonvolutions, avec l'imperfection des commissures et la simplicité du plan général, rappelle le cerveau des Poissons. Plus tard, vers la 12e semaine, les hémisphères ont beaucoup augmenté de volume; ils recouvrent maintenant les couches optiques, et le cerveau toujours sans circonvolutions et fort imparfait dans ses commissures, se rapproche de celui des Reptiles,

Fig. 361. — Encéphale de Lamproie.

R, lobes olfactifs ; H, hémisphères du cerveau ; T, cerveau intermédiaire ; 0, lobes optiques; C, cervelet à peine ébauché ; B, bulbe; M, moelle épinière; de i à 9, les nerfs crâniens.

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Fig. 362. — Vue latérale (face externe) d'un cerveau de fœtus humain de 6 à 7 mois.

Mo, moelle allongée ; C, cervelet ; S, scissure de Sylvius ; S1, sa branche antérieure ; S2, sa branche postérieure ; K, région de l'opercule ; R, scissure de Rolando ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; 0, lobe occipital ; T, lobe temporal.

des Oiseaux et des Mammifères inférieurs (Marsupiaux). Pendant le 4e mois, les hémisphères recouvrent les tubercules quadrijumeaux, et peu à peu arrivent à recouvrir le cervelet luimême. L'évolution est achevée. D'une façon générale, on peut donc dire que le développement des hémisphères est proportionnel au degré d'intelligence de l'animal, conclusion que confirme pleinement d'ailleurs l'examen des cerveaux d'imbéciles, d'idiots ou de microcéphales humains.

La comparaison des deux figures 360 et 361, si l'on fait abstraction de la vésicule de l'hémisphère, donne une ressemblance frappante entre le cerveau du plus bas des vertébrés, la Lamproie et l'encéphale des mammifères et de l'Homme lui-même.

b. — Les plissements de la paroi des vésicules hémisphériques appellent maintenant toute notre attention. Ce processus commence, dans l'espèce humaine,

dans le courant du deuxième mois de la vie intra-utérine. Il en résulte la formation de sillons profonds que W. His a désignés, en raison même de leur pénétration jusque dans la cavité des hémisphères, sous le nom de sillons totaux. Ces sillons divisent donc toute l'épaisseur de la paroi des hémisphères ; ils la séparent de la sorte, en un certain nombre de régions qu'il est nécessaire d'étudier pour comprendre l'architecture du cerveau.

Ces sillons ou scissures totales sont : 1° la fosse ou scissure de Sylvius ; 2° la scissure arciforme ou scissure d'Ammon ; 3° la scissure choroïdienne ; 4" la scissure calcarine ou du petit hippocampe; 5° la scissure pariéto-

Fig. 363. — Vue de la l'ace interne de la moitié droite du cerveau d'un fœtus humain de 6 à 7 mois (Reichert).

F, lobe fronlal ; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; r. lobe temporal ; I, lobe olfactif ; H, nerf optique ; fp, scissure calloso-marginal ; P, P', scissure perpendiculaire; /(, scissure calcarine; gg, circonvolution du corps calleux ; ce, corps calleux ; s, septum lucidum ; f, la lettre est placée entre le trou de Monro à gauche et la commissure moyenne à droite; v, v', v", troisième ventricule; /', glande pinéale; pv, pont de Varole ; ce, cervelet.

488 CERVEA.

occipitale. Les saillies qui correspondent à ces scissures pariétales sont de leur côté : 1° le corps strié; 2° le trigone et la corne d'Ammon ; 3° le plexus choroïde; 4° l'ergot de Morand.

C'est la fosse de Sylvius qui paraît en premier lieu. Elle se montre d'abord sous la forme d'une dépression de la face convexe de l'hémisphère, qui va en s'accentuant, et qui occupe à peu près le milieu de la longueur du bord inférieur. La partie de la paroi qu'elle refoule devant elle s'épaissit beaucoup, et constitue à la base de chacun des hémisphères un gros ganglion, qui proémine dans l'intérieur du ventricule latéral. Ce ganglion, constitué par la portion basale épaissie de l'hémisphère, forme le corps strié. Elle se voit à la face externe de l'hémisphère tout aussi longtemps que la fosse de Sylvius est visible à l'extérieur. Mais, lorsque les parties ambiantes ont surplombé, par suite de

leur grand développement, les bords de la fosse et que ces derniers se sont rapprochés, celle-ci se trouve cachée et avec elle la surface extérieure du ganglion strié. Sur cette surface se développent, un peu plus tard, plusieurs sillons corticaux, et dès lors elle constitue le lobe de l'insula de Reil.

Ainsi se modifie la portion basale. de l'hémisphère. Voyons maintenant les transformations de la portion palliale.

La portion palliale, pallium, manteau ouêcorce de l'hémisphère, s'accroît pour ainsi dire autour de l'insula, rappelons le, comme autour d'un point fixe : elle se recourbe ainsi sous la forme d'un demi-anneau, d'une sorte de lobe annulaire, ouvert à la base de l'hémisphère. On y distingue déjà l'ébauche des lobes principaux, que l'on voit plus tard à la face convexe du cerveau. L'extrémité de ce lobe annulaire dirigée en avant et située au-dessus de la fosse de Sylvius, deviendra le lobe frontal; l'extrémité opposée, qui entoure la fosse en bas et en arrière, sera le lobe temporal; l'arc qui réunit ces portions au-dessus de la fosse donnera le lobe pariétal; et, aux dépens de la saillie que fait à l'extrémité postérieure de l'hémisphère le lobe annulaire, prendra naissance le lobe occipital. Consécutivement, ou plutôt parallèlement à ces modifications du manteau, la cavité de l'hémisphère a subi un changement de forme adéquate à celle que subissait l'écorce : elle est devenue semi-lunaire et embrasse dans sa concavité le noyau basai, c'est-à-dire le corps strié. Ainsi s'explique que le ventricule latéral forme chez l'adulte un véritable canal semi-annulaire qui embrasse le pédoncule cérébral correspondant et le noyau opto-strié qui lui fait suite. Lorsque, plus tard, les différents

Fig. 364. — Diagramme de l'accroissement des hémisphères du cerveau C.

I, télencépbale; II, diencéphale ; III, métencéphale ; IV, V, rhombencéphale; VI, canal central de la moelle épinière ; M, moelle épinière; 2, rhinencéphale; 3, hypophyse ; 4, cul-de-sac hypophysaire pharyngien ; 5, épiphyse; 6, bandelette quadrijumelle ; 7, cervelet ; 8, 9. 10, évolution successive clu télencépbale; F, pôle frontal ; o. pôle occipital,

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lobes se sont mieux séparés les uns des autres, la cavité ventriculaire pénètre dans chacun des lobes frontal, temporal et occipital sous la forme d'un prolongement infundibuliforme qui constituera les cornes frontale, temporale et occipitale du ventricule latéral.

A une période plus reculée, dans le courant de la cinquième semaine, il se forme, nous l'avons déjà dit, à la face interne ou plane des vésicules hémisphériques deux scissures qui courent à peu près parallèlement au bord supérieur, et ont comme le lobe annulaire primitif une forme semi-lunaire. L'une est la scissure d'Ammon ou scissure arciforme, l'autre, située plus bas, est la scissure choroïdienne. Elles commencent toutes deux au trou de Monro et s'étendent de là jusqu'à l'extrémité du lobe temporal, après avoir décrit un grand arc qui embrasse dans sa concavité le hile de l'hémisphère. Entre elles, se trouve compris, à la face interne de l'hémisphère, un bourrelet, Yarc marginal de Schmidt, circonvolution arquée. A chacune de ces scissures correspond une invagination de la paroi interne de la vésicule de l'hémisphère : la scissure d'Ammon détermine la formation du pli d'Ammon, circonvolution du grand hippocampe ; la scissure choroïdienne détermine la formation du pli choroïdien dans lequel s'engage la pie-mère qui constitue la faux primitive du cerveau. Au niveau de ce pli, la paroi de la vésicule, loin de s'épaissir comme le restant, s'amincit au point de se réduire à une simple membrane épithéliale qui recouvre les plexus choroïdes : c'est l'épithéMum choroïdien. Quand, chez l'adulte, on arrache les plexus choroïdes, on détruit en même temps cette paroi amincie de l'hémisphère qui" a été refoulée vers la cavité ventriculaire par la végétation de la faux primitive, et l'on produit à la face interne de l'hémisphère une fente arquée béante, qui conduit dans le ventricule latéral et s'étend du trou de Monro à la pointe du lobe temporal. Cette fent*. c'est la grande fente cérébrale de Bichat. On s'explique de la sorte que les plexus choroïdes sont en réalité en dehors de la cavité des ventricules latéraux.

Quant au pli d'Ammon, il devient plus volumineux. Un sillon, moins profond que le sillon d'Ammon, mais parallèle à ce dernier, divise l'arc marginal en deux étages, l'un inférieur, arc marginal inférieur qui, en se soudant par sa partie moyenne avec son homologue du côté opposé, donnera naissance à la bandelette géminée (fornix, voûte cérébrale); l'autre supérieur, arc marginal supérieur, qui restera au-dessus du corps calleux et constituera les tractus de Lancisi, la fasciola cinerea et corps godronné, nouvelle preuve que le corps godronné est une circonvolution sous-calleuse en voie d'atrophie.

Lorsque les parois internes d?s hémisphères se sont soudées le long de l'arc marginal, c'est-à-dire entre la scissure d'Ammon et la scissure choroïdienne pour donner naissance au corps calleux, on comprend que la scissure choroïdienne soit devenue une scissure sous-calleuse, intra-cérébrale en quelque sorte dans sa partie moyenne, et que la scissure d'Ammon soit représentée dans sa partie antérieure par le sillon ou sinus du corps calleux, et dans sa partie postérieure par le sillon du grand hippocampe. Si la partie postérieure de cette scissure est maintenant reportée à la face inférieure du cerveau, c'est parce que l'hémisphère s'est déroulé pour ainsi dire d'avant en arrière en décrivant en même temps un arc de cercle autour du hile. Ce processus reportait de ce fait la partie postérieure de l'hémisphère en bas et en avant et en formait dès lors ce que l'on connaît sous le nom de lobe temporal dans lequel

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s'engage la corne temporale du ventricule latéral et où la scissure d'Ammon forme la corne d'Ammon (Voy. fig. 266 à 268).

Le lobe occipital, avec sa cavité, se développant, nous l'avons dit, comme un prolongement, une sorte d'évagination du lobe annulaire primitif, il s'ensuit que la scissure calcarine (h. fig. 363; qui se forme sur sa paroi interne, ne se montre qu'après la scissure arciforme. Elle paraît vers la fin du 3e mois, comme

Fig. 365. — Cerveaux de fœtus humains vus par leur face supérieure (d'après Ecker). 1/2 Grandeur naturelle.

1, cerveau d'un fœtus de 4 mois ; 2, cerveau d'un fœtus de 5 mois ; 3, cerveau d'un fœtus de 6 mois ; 4, cerveau d'un fœtus de 7 mois ; 5, cerveau d'un fœtus de 8 mois. — S, scissure de Sylvius; C, Scissure de Rolando ; G , sillon postrolandique ; C2, sillon prérolandique ; fi, sillon frontal supérieur;/-2, sillon frontal inférieur ; h, sillon interpariétal ; ti, sillon temporal supérieur (sillon parallèle) ; 0, scissure occipitale.

une branche de la scissure d'Ammon qui se porte horizontalement vers la pointe postérieure dé l'hémisphère. A l'intérieur de la cavité du ventricule latéral, dans le prolongement occipal de ce ventricule, elle détermine la formation de l'ergot de Morand.

Au début du 4e mois, on voit naitre enfin la scissure occipitale (p, fig. 363), qui permet dès lors de reconnaître facilement les deux lobes pariétal et occipital à la face interne de l'hémisphère. Elle part de l'extrémité antérieure de la scissure calcarine et monde de là à peu près verticalement, vers le bord sagittal de l'hémisphère.

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c. — Quand ces phénomènes se sont accomplis, la formation des sillons corticaux achève de donner aux hémisphères leur aspect particulier. Ce qui distingue ces sillons des sillons totaux, dont nous venons d'esquisser l'histoire, c'est qu'ils n'intéressent que l'écorce cérébrale, et qu'ils ne déterminent aucune saillie à l'intérieur des ventricules. Ils ne naissent, en conséquence, que lorsque l'écorce a déjà acquis une certaine épaisseur et que le système des fibres blanches, qui constituent le corps de l'hémisphère, a commencé son développement. Ils doivent leur origine à ce que le manteau du cerveau s'accroît en surface plus vite que la substance blanche sous-jacente, et aussi au nombre incommensurable de fibres nerveuses qui doivent aboutir aux éléments cellulaires de ce manteau où toutes ces fibres doivent nécessairement prendre place. Il en résulte que le manteau se soulève sous forme de replis ou bourrelets, appelés circonvolutions cérébrales ou gyri, séparés les uns des autres par des sillons profonds, et à l'intérieur desquels pénètrént de minces lames de substance blanche. Au début, les sillons corticaux sont peu profonds, mais ils le deviennent progressivement à mesure que l'écorce s'épaissit et perfectionne son développement, en d'autres termes, au fur et à mesure que les circonvolutions deviennent plus saillantes à la surface.

Parmi les nombreux sillons corticaux qui impriment leurs traces sur le manteau de l'hémisphère de l'adulte, les uns sont plus ou moins profonds, plus ou moins fixes et constants. Or, on peut dire avec Pansch, que plus un sillon est précoce dans son développement embryonnaire, plus il devient profond, et que plus il est tardif, moins il s'appro- Fi°'- m- ~ Face inférie«re *»

cerveau d un fœtus humain de f011^- 6 à 7 mois.

Néanmoins, il n'est pas toujours vrai de dire que les anfractuosités fondamentales ou primaires

sont les plus profondes. Témoin la scissure de Rolando qui l'est moins que les sillons pré et post-rolandiques.

Mais, outre qu'ils sont plus profonds, ces sillons sont plus constants et plus fixes; il sont donc les plus importants. C'est en raison de cette disposiiion, qu'on leur a réservé le nom de sillons primaires, pour les distinguer de ceux qui n'apparaissent que plus tard, qui sont moins fixes et moins importants, et auxquels on a donné le nom de sillons secondaires.

Les sillons primaires commencent à paraître vers le début du 6" mois. Le premier sillon en date, et l'un des plus importants, est la scissure de Rolando. Elle apparaît vers la fin du 5P mois ou au début du 6e, d'habitude sous la forme d'une petite dépression située au milieu de ce qui sera son parcours ultérieur; elle se prolonge ensuite graduellement en bas et en haut en s'approfondissant. Cependant, d'après les recherches de Cunningham (Journ. of Anatomy, 1890), la scissure de Rolando n'apparaît pas en un seul centre, mais en deux; et l'union des deux centres (R, tig. 359) pourrait être retardée jusqu'au 7" mois. Le point qui sépare les deux centres primitifs peut encore se retrouver chez l'adulte, sous la forme d'un pli profond que l'on voit dans le fond de la scissure au niveau de l'union du tiers moyen et du tiers supérieur. Dans

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quelques cas rares, ces deux parties peuvent même rester distinctes chez l'adulte.

A cette époque, le lobe frontal est presque entièrement lisse, à l'exception d'un petit sillon anguleux, dont l'une des branches est l'ébauche du sillon prèrolandique, tandis que l'autre branche est le premier rudiment du sillon frontal inférieur. Le lobe pariétal, dès lors bien séparé du lobe frontal, présente lui aussi les premiers linéaments du sillon inter pariétal et du sillon post-rolandique. Le premier se prolonge sur ce qui sera plus tard le lobe occipital et constitue là le sillon occipital supérieur. Sur le lobe temporal se voit aussi l'ébauche du sillon temporal supérieur ou sillon parallèle qui s'étend parallèlement au bord inférieur de la fosse de Sylvius (Voy. flg. 362).

Sur la face inférieure des hémisphères, on aperçoit les premières traces du sillon occipito-temporal moyen, et de très faibles indices du sillon temporal

Dans le courant du 7e mois se montrent les autres sillons et le reste des circonvolutions dans leurs traits fondamentaux. Le lobe frontal présente maintenant l'ébauche du sillon frontal supérieur, d'où, à cette époque déjà, sont grossièrement dessinées les trois circonvolutions frontales F1, F2 et F3, ainsi que la circonvolution frontale ascendante. Sur le lobe pariétal également, le sillon pariétal précédemment paru, limite l'ébauche de deux circonvolutions, la pariétale supérieure et la pariétale inférieure, de même que la présence des premiers rudiments du sillon post-rolandique laisse reconnaître sur ce lobe la circonvolution pariétale ascendante. Le lobe occipital lui-même est déjà séparé en deux étages par le sillon occipital transverse, et entre lui et le lobe pariétal on aperçoit le prolongement, sur la face externe de l'hémisphère, de la scissure pariéto-occipitale.

A la face inférieure du lobe frontal on distingue les vestiges de deux sillons, les sillons orbitaires, rudiments de la scissure en H. — Eberstaller a décrit un sillon transversal situé en dessous du Rolando et communiquant avec la scissure de Sylvius. Pour cet auteur, et Cunningham partage cette opinion,

S, S, scissure de Sylvius ; R, scissure de Rolando ; 0, scissure occipitale externe ; l, lobe de l'insula encore à découvert ; Fa, Pa, circonvolutions centrales ou rolandiques ; F1, F2, F3, les 3 circonvolutions frontales longitudinales.

Fig. 367. — Face externe du cerveau d'un nouveau-né.

inférieur. A la face interne, on voit l'ébauche du sillon calloso-marginal ou scissure sous-frontale (fp, fig. 363). Quant à la fosse de Sylvius, elle n'est déjà plus aussi béante que précédemment; les bords qui limitent sa branche postérieuse s'élèvent, se rapprochent et tendent à la fermer à ce niveau ; en avant, elle commence à pousser un prolongement, qui sera sa branche antérieure ou horizontale, sa branche ascendante ne se montrant que plus tard encore, vers le 8e mois.

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dans les cas où la scissure de Rolando communique avec la scissure de Sylvius c'est par l'intermédiaire de ce sillon, qui est presque constant chez le fœtus de 7 mois 1/2 et chez les Singes.

Dans la fosse de Sylvius, on aperçoit le lobe de l'insula déjà parcouru par deux sillons qui commencent l'ébauche des circonvolutions ou plis radiés de l'insula.

Tous ces sillons sont courts et presque rectilignes au moment de leur apparition, et n'acquièrent que progressivement leur forme et leur étendue définitives.

Mais déjà au septième mois toutes les circonvolutions fondamentales sont ébauchées ; dans le courant du 8° et du 9e mois, elles développent leurs méandres, et proéminent davantage à la surface du cerveau, si bien que le cerveau du nouveau-né est en petit, à part les détails de perfectionnement, le modèle de celui de l'adulte.

On y voit les sillons et les circonvolutions essentielles ; les circonvolutions accessoires et les plis profonds eux-mêmes sont esquissés; le tout n'a qu'à croître et à grandir pour constituer l'écorce cérébrale de l'adulte. Mais, cependant, en regardant attentivement des cerveaux de fœtus de 8 à 9 mois, on peut voir qu'ils représentent une sorte d'image schématique des circonvolutions cérébrales. L'ensemble du type circonvolutionnel est là, mais comme il y manque encore en grande partie les sillons et les plis de -perfectionnement, l'œil semble avoir devant lui le cerveau relativement simple d'un grand Singe ou d'un idiot humain.

Nous ajouterons qu'entre les hémisphères de différents fœtus de même âge, et même de jumeaux, on observe des différences notables, non seulement en ce qui a trait à l'époque d'apparition des différentes scissures et sillons, mais encore en ce qui regarde la forme. Ces différences individuelles, encore peu connues, méritent toute l'attention des anatomistes.

Jusqu'alors, nous n'avons point parlé d'un lobe considérable et très important chez un grand nombre d'animaux, je veux dire du lobe olfactif. C'est que chez l'Homme ce lobe est tellement réduit, j'allais dire tellement déformé, qu'il est presque méconnaissable chez l'adulte où, comme on le sait, il est représenté par ce que l'on appelle en anatomie descriptive le nerf et le bulbe olfactifs. Mais s'il en est ainsi chez l'adulte, chez le fœtus le lobe olfactif a suffisamment conservé ses caractères de lobe cérébral, pour qu'il soit indispensable de rappeler son origine et son développement. Ce sera pour nous le moyen de comprendre toute sa valeur morphologique.

Le lobe olfactif de l'Homme se présente sur les fœtus de 3 à 5 mois, sous la forme d'un gros prolongement en massue de la face inférieure de l'hémisphère, en avant de la fosse de Sylvius. Dans ce prolongement pénètre un diverticule du ventricule latéral. Son extrémité antérieure, renflée, s'étend à la face inférieure du lobe frontal ; son extrémité postérieure se perd sur le plancher de la vésicule hémisphérique ; sa cavité débouche dans la corne antérieure ou frontale du ventricule latéraL Un large sillon, qui a la valeur d'une scissure, l'environne et le sépare du reste de l'hémisphère. Cette scissure c'est une partie de la scissure, limbique.

Chez les Requins, chez les Mammifères osmatiques, ce lobe reste volumineux et peut même dépasser l'extrémité antérieur de l'hémisphère. Chez les Mammifères anosmatiques, et parmi eux est compris l'Homme, il s'atrophie : sa cavité

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Fig. 368, — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l'écorce cérébrale (Stades I et II).

S, scissure de Sylvïus ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; T, lobe temporal. (La direction des flèches indique le sens dans lequel s'effectue le développement de l'hémisphère).

g. 369. — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l'écorce cérébrale (Stade 111).

scissure de Sylvius ; F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; T, lobe temporal; C, sillon crucial ; P, sillon présylvien; I, II, III, IV, les 4 circonvolutions longitudinales primaires. La direction des flèches indique le sens du mouvement d'expansion de l'hémisphère.

s'oblitère; son extrémité renflée passe au rang de bulbe olfactif, son pédicule à celui de bandelette olfactive, et ses racines, qui étaient primitivement de véritables circonvolutions, deviennent les racines olfactives qui se perdent dans la pointe du lobe sphénoïdal, l'espace perforé latéral et l'extrémité antérieure du lobe du corps calleux.

Il nous reste, avant de terminer l'histoire du développement des sillons et circonvolutions chez le fœtus

humain, à dire deux mots des plis transitoires et précoces, que l'on a appelés les plis de Reichert.

Les plis de Reichert sont des plis temporaires qui paraissent de bonne heure sur les vésicules des hémisphères, vers le 2e mois de la vie intra-utérine. Ce sont des plis radiés .qui partent de la partie la plus bombée des vésicules pour s'étendre de là en tous sens en rayonnant. Ce plissement primitif et transitoire entame toute la

Fig. 370. — Mécanisme de la formation des lobes et du plissement de l'écorce cérébrale (Stade IV),

"S, scissure de Sylvius; R, scissure de Rolando ; I, sillon interpariétal; P, sillon parallèle.

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paroi de l'hémisphère encore très mince à cette époque, et on obtiendrait quelque chose d'analogue si l'ou introduisait une vessie dans une cavité trop étroite.. C'est qu'à cette date reculée le cerveau n'est représenté que par deux vésicules creuses renfermées dans une capsule fibreuse résistante.

Je me suis précédemmént expliqué sur le mécanisme de formation des circonvolutions cérébrales (p. 200).

Je résume la « mécanique » du plissement dans les figures 368, 369, 370. La figure 369 représente presque fidèlement, les plis du cerveau des carnassiers, le Renard notamment. 11 est facile de se rendre compte en comparant la figure 370 à celle-là, comment les 4 circonvolutions primaires de Leuret donnent les plis du cerveau des Singes et celui de l'Homme.

5. — Développement des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. — Toute (ibre nerveuse est un prolongement filiforme de la cellule nerveuse, soit delà moelle ou de l'encéphale, soit des ganglions. Ce prolongement n'est autre que le filament de Deiters. Les cellules nerveuses et les cellules de la névroglie se développent aux dépens des cellules du neuro-épithélium du canal épendymaire, d'origine

ectodermique. — Comme la fibre nerveuse est un SrXTv^^^^^ W^^SSTst-tS£^ prolongement de la cellule nerveuse, qui pousse du centre à la périphérie, au fur et à mesure du développement du corps de l'embryon, il s'ensuit que les nerfs dérivent des cellules ectodermiques neural. — Les nerfs sensitifs prennent naissance sur les crêtes neurales ou médullaires, qui régnent 37i- Développement dès racines

de chaque côté de la gouttière médullaire avant postérieures du névraxe

même sa transformation en canal neural ou ect, ecl, ectoderme; c, o, crêtes dorsales; médullo-encéphalique primitif (Béard, Lenhossèk, m> gouttière du névraxe ; p, p, racines Janosick etc ) postérieures ; G, ébauche du ganglion

Les anciens anatomistes, et Tiedemann parta- rachidien. geait encore celte opinion, pensaient que les nerfs

n'élaient que des filets émanés de l'axe cérébro-spinal ; Baer les fit naitre sur place, et Serres par développement centripète. Naguère encore la plupart des embryologistes admettaient que les racines postérieures et les ganglions rachidiens se formaient sur place aux dépens des éléments des protovertèbres. Déjà cependant Bidder, Kupffer, Kœlliker, avaient démontré que les nerfs moteurs se développent de la moelle vers la périphérie. Aujourd'hui les travaux de Hensen, His, Balfour, Milnes Marshall, Kœlliker, etc., ont mis hors de doute que tous les nerfs sont des excroissances du système nerveux central.

Dans l'étude de leur développement nous devons envisager : 1° le développement des ganglions spinaux ; 2" le développement des racines postérieures ; 3° le développement des racines antérieures.

1° Développement des ganglions et des racines postérieures. — Le développement des ganglions commence dès que la gouttière médullaire s'est fermée. A ce moment, une mince bandelette dérivée de la partie profonde de l'ectoderme, bandelette ganglionnaire [p, fig. 371), apparaît aux deux côtés de la suture dorso-médullaire, en connexion avec les crêtes neurales (ce, Ug. 371). Cette bandelette se développe de haut en bas, et glisse, en se portant en dehors, entre le tube neural et le feuillet corné ou épidermique sus-jacent.

D'abord insegmentées, les bandelettes ganglionnaires se segmentent en même temps que les protovertèbres apparaissent et que le tube neural se métamérise lui-même en formant une série de renflements successifs correspondant aux protovertôbres (neurotomes). A chaque neurotome et à chaque protovertèbre correspond une racine dorsale et un

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ganglion. Les saillies segmentaires des bandes ganglionnaires sont de véritables ganglioblastes. Ceux-ci s'éloignent peu à peu de la moelle épinièr.e et se transforment en ganglions (G, fig. 371). Ces derniers restent attachés à la moelle par des fibres qui ne sont autre chose que les racines postérieures dont la marche, on le sait, est centripède et dont le centre trophique est le ganglion spinal. — Telle est l'origine des ganglions rachidiens et celle des racines postérieures des nerfs d'après les recherches de His, Mathias Duval, Balfour, Kôlliker, Rabl, Hensen, Sagemehl, Kastschenko, Beard, Houssay, Goldberg, von Lenhossek, Golowine, etc.

Les recherches entreprises dans ces dernières années par Balfour, Marshall, Kôlliker, Van Wijhe, Froriep, Rabl, Kastschenko, Beard, Goldberg, A. floussay, etc., ont montré que les nerfs crâniens se développaient à la façon des nerfs rachidiens, Dans la tête

Fig. 372. — Nerfs crâniensjd'un embryon humain de 10 mill. de long (His). Grossi 10 fois.

ch. hémisphère cérébral ; th, thalamencéphale ; mil, mésencépbale ; Mx, bourgeon maxillaire supérieur; Mn, bourgeon maxillaire inférieur ; Hy, ai e hyoïdien ; Gg, ganglion de Gasser ; cg, ganglion ophthalmique ; ' vc, portions veslibulaire et cochléaire de l'auditif ; gp, ganglion pétreux du glosso-pharyngien ; gi, ganglion jugulaire du vague ; gtr, plexus gangliforme du vague; F, ganglion de Froriep de l'hypoglosse ; rd, rameau descendant de l'hypoglosse ; ot, vésicule auditive ; I, vésicule oculaire ; 2, cœur; 3. sinus rhomboïdal ; de 1 à 8, nerfs cervicaux.

existent aussi les bandes ganglionnaires qui se segmentent en même temps que les autres parties de la tête. C'est aux dépens de ces bandes que se développent le trijumeau avec les ganglions de Gasser et ciliaire ; les nerfs facial et acoustique avec les ganglions géniculé et acoustiqué ; enfin, le glosso-pharyngien avec le ganglion pétreux, et le nerf vague avec le plexus gangliforme. Ces nerfs sortent primitivement de la voûte de l'encéphale, et sont comparables aux racines dorsales des nerfs spinaux, avec cette différence toutefois que les racines dorsales de la tête renferment à la fois des fibres sensibles et des fibres motrices. Cette dérogation à la loi de Bell et Magendie, est sans doute le fait de la cénogénèse, à moins que certains de ces nerfs (facial, trijumeau) n'aient des racines ventrales encore inconnues pour le moment.

Taft (Com.pt. rend. Soc. de Biologie, p. 231, 1892) et G. Mazzarelli (Arch. ital. de Biot. 4894J ont montré, après Balfour et Onodi, Birdsall, Mathias, Duval, etc., par leurs

recherches sur l'embryon de Poulet, de Passereaux, de Sélaciens, que les ganglions du nerf grand sympathique prennent origine des ganglions rachidiens, par conséquent, indirectement des bandes ganglionnaires sous la forme d'un véritable bourgeonnement.

2° Développement des racines antérieures. — Les racines antérieures des nerfs spinaux naissent un peu avant leurs racines postérieures, comme des cordons très courls, qui partent de chacun des angles antérieurs de la moelle épinière avant qu'elle ait acquis son revêtement de substance blanche. Ces cordcns sont unis aux segments musculaires correspondants, de telle sorte que peu après, les segments musculaires s'écartant du tube neural, les cordons s'allongent. Puis, ces cordons s'épaississent et renferment alors de nombreux noyaux de cellules. Pour les uns, ces cellules proviendraient du mésenchyme, et sont destinées à former les gaines de Schwann (Kôlliker, His, Sagemehl) ; pour les autres, elles proviendraient de la moelle épinière et participeraient à la formation du nerf lui-même (Balfour, Marshall, Van Wijhe, Beard). Quoi qu'il en soit, ces cordons cellulaires ne tardent pas à prendre une texture fibrillaire, et l'on peut poursuivre leurs fibres nerveuses jusque dans l'intérieur de la moelle où elles aboutissent à des cellules ganglionnaires embryonnaires (ncuroblastes) dérivées du neuro-épithélium primitif.

Comment se forment ces fibres nerveuses ? Par allongement progressif vers leurs organes terminaux, disent Kupfler, Bidder, Kolliker, His, Sagemehl ; sur place, par différenciation du protoplasma du cordon cellulaire, comme la fibre musculaire le fait aux dépens du protoplasma des myoblastes, répondent Dohrn et Van Wijhe.

Quoi qu'il en soit, ces fibres nerveuses, une fois faites, constituent les racines antérieures des nerfs. On peut les considérer comme les prolongements périphériques des cellules ganglionnaires de la moelle épi.iière {fibres centrifuges), comme les racines postérieures peuvent être considérées comme les prolongements vers les centres nerveux {fibres centripètes) des cellules des ganglions spinaux. Commele faitobserver 0. Hertwig, la division du système nerveux périphérique en une partie sensible et en une partie motiice, trouve probablement son explication dans ce fait que les organes terminaux auxquels aboutissent les fibres sensibles d'une part et les fibres motrices d'autre part ont une origine différente : les cellules sensorielles (racines postérieures) dérivant de l'ectoderme, les muscles (racines motrices) des myomères. De très bonne heure, les racines antérieures s'unissent aux racines postérieures au-delà du ganglion spinal, et dans leur ensemble les nerfs rachidiens naissent de haut en bas.

Tous les nerfs crâniens exclusivement moteurs, les oculo-moteurs, le pathétique, le spinal et le grand hypoglosse se développent comme les racines ventrales des nerfs rachidiens, c'est-à-dire comme des excroissances de la base de l'encéphale. Toutefois, Froriep a constaté, en ce qui concerne le grand hypoglosse, que ce nerf avait aussi des racines dorsales qui s'atrophiaient et disparaissaient dans les progrès du développement.

J'ajoute que Rabl ne considère pas les nerfs olfactif, optique, trijumeau, oculo-moteur, externe, pathétique et acoustico-fiicial, comme correspondant à des nerfs spinaux; seuls les nerfs du segment céphalique postérieur (glosso-pharyngien, vague, spinal, hypoglosse) aurait cette qualité.

A. Kôlliker (Ant. Anzeiger, n05 14-11, 1891), et Goldberg (Arch. f. mikr. Anat. XXXVII, 1891), admettent que toutes les fibres sensitives à trajet centripète des 10e, 9", 7° et 5* paires, de même que celles de l'acoustique, naissent dans les ganglions jugulaire et pétreux, les ganglions du limaçon et du vestibule, géniculé, de Casser. Les noyaux bulbaires, considérés jusqu'ici comme les noyaux d'origine, n'en sont que les noyaux terminaux (His, Kôlliker, etc.). Dans ces noyaux, les fibres sensitives se terminent par de fines arborisations qui entourent les cellules, comme les racines sensitives de la moelle le font dans cet organe.

Au contraire, les fibres motrices des nerfs crâniens naissent dans les cellules des noyaux bulbo-protubérantiels, comme les fibres motrices dans la moelle. Dans ces

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noyaux se terminent en outre: 1° des fibres des faisceaux pyramidaux ; 2° des libres sensitives des trajets centripètes (mécanismes des réflexes.).

6. — Métamérie céphalique. — Théorie vertébrale du crâne. — L'étude du développement du système nerveux central est venue apporter son contingent de faits en faveur de la constitution métamérique, disons plus de la constitution coloniale du corps des Vertébrés. Quand on envisage le squelette d'un vertébré avec ses vertèbres successives et ses côtes, l'esprit s'empêche difficilement de songer à une série d'anneaux et évoque comme malgré lui l'image des Annelés, des Vers. Les renflements alternatifs de la corde dorsale, les protovertèbres, les vaisseaux intercostaux, les canaux segmenlaires ou néphridies, plaident non moins pour l'idée de la constitution métamérique du corps des Vertébrés. Mais voilà que le développement de la moelle et de l'encéphale eux-mêmes vient corroborer cette idée. En effet, nous savons depuis les recherches de Kupffér, Dohrn, Beranek, Rabl, Orr, Clure, Houssay, etc., que le tube neural présente l'aspect moniliforme comme s'il était formé d'une série de segments unis bout à bout

(neurotomes). Voilà pourquoi un naturaliste de haute envergure philosophique a cru devoir rappeler à l'Homme, « cet orgueilleux parvenu », son humble origine. Vous descendez comme tous Jes Mammifères, comme tous les Vertébrés, lui a-t-il crié, d'un modeste Ver de terre, et dans votre tête, dont vous vous targuez avec un si juste orgueil, nous pouvons vous montrer une série d'anneaux comparables à ceux d'une Annélide.

Ce qui paraît incontestable, c'est que les nerfs rachidiens naissent latéralement par paires du canal neural (racines ventrales) et des ganglions spinaux issus eux-mêmes des crêtes médullaires, en correspondance avec les somites. Eh bien ! si tous les anatomistes s'accordent aujourd'hui pour considérer la théorie vertébrale du crâne de Goethe et Oken comme erronée, il n'en reste pas moins vrai qu'ils regardent cette théorie comme un simple cas de la métamérie de la tète. La théorie vertébrale du crâne est devenue la théorie segmentaire de la tête.

Je viens de dire le mot, oui la tête comme le tronc est constitué par des segments soudés les uns aux autres. Comme au tronc, ces segments sont représentés par des métamères ou protoverlôbres (somites, myolomes et sclérotomes), c'est-à-diredestronçons creux et métamérisés de la région dorsale du mésoderme dont les cavités, dérivées de l'archentère, ont été appelées cavités céphaliques ; — comme au tronc encore la partie ventrale du mésoderme (plaque latérale, hypomère) est aussi segmentée, et les échelons superposés de mésoderme, ce sont les arcs branchiaux ou viscéraux, les fentes qui leur sont interposées représentant les fentes branchiales. Dans ces arcs existait primitivement (Protovertébrés) comme cela se voit encore chez les embryons de Sélaciens, un prolongement de la cavité de la protovertèbre, c'est-à-dire une portion du cœlome, de telle sorte que l'arc branchial paraissait tout à fait être le prolongement ventral de la protovertèbre. Les métamères céphaliques ont été mis hors de toute contestation chez les Cyclostomes, les Sélaciens et les Amphibiens par Balfour, Marshall, Gôtte, Dohrn, Van Wijhe, Ahlborn, Kilian, Platt, Houssay, etc. — Froriep en a également démontré la présence dans la région occipitale chez les embryons de Mammifères. Si tout cela est bien changé

aujourd'hui chez les Vertébrés supérieurs; si le processus ou mécanisme ontogénique de développement n'est plus le même chez eux, c'est en vertu d'altérations successives dues à la cœnogénèse et déterminées par l'adaptation et la sélection naturelle.

Enfin, comme au centre des protovertèbres et au-dessous du canal médullaire court dans le tronc une tige appelée corde dorsale, il existe dans la base du crâne et au-dessous de l'encéphale, une tige analogue qui n'est du reste que la prolongation céphalique de la corde dorsale. A l'heure qu'il est même, il n'y a plus lieu de distinguer avec Gegenbaur un segment céphalique cordai et un segment précordai, car la corde dorsale s'étend primitivement jusqu'à la portion la plus antérieure de la tête.

Pour déterminer un métamère céphalique, que faut-il? Il faut découvrir : 1° un fragment de mésoderme représentant un somite ; — 2° un nerf segmenlaire post-branchial; — 3° une fente ou pochette entodermo-ectodermique représentant une fente branchiale. Eh bien ! nous pouvons dire maintenant que d'une façon générale il existe un accord parfait entre la manière dont se divise le système nerveux central (neurotomie), le système nerveux périphérique (nenrornérie), l'intestin branchial (branchiomérie) et le mésoderme (mésodermérie) dans l'extrémité céphalique. Seulement, certaines parties qui, typiquement, doivent exister, régressent ou même ne se produisent pas. De là les erreurs dans la détermination des segments de la tête.

C'est pourquoi, si les somites de la région postérieure de la tête sont encore bien distincts, ceux de la région antérieure le sont moins, les uns étant effacés, d'autres confondus ; c'est pourquoi aussi si les somites céphaliques des Vertébrés inférieurs, les Sélaciens par exemple, sont nombreux et typiques, il n'y a plus chez les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères, que quelques somites limités à la partie postérieure de la tête, réduits et mal délimités, en raison de l'altération du développement primitif, altération qui croît avec l'adaptation elle-même, par conséquent qui augmente à mesure qu'on s'éloigne du type ancestral primitif. C'est pourquoi encore si la neurotomie ou métamérisation nerveuse est encore facile à déceler chez les embryons de Sélaciens ou de Batraciens dans toute l'étendue de la tête, elle ne l'est plus que dans la région du cerveau postérieur chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères où là, Dursy, Kolliker, Beraneck, Hoffmann, Chiarugi, Prenant, etc., ont fait voir qu'elle existait encore. C'est pourquoi encore, en raison de l'effacement des somites ici, de leur fusion ailleurs, les arcs branchiaux ne correspondent plus exactement aux somites céphaliques, et pourquoi aussi les nerfs segmentaires ne correspondent plus chacun à chacun, comme au niveau de la colonne vertébrale, avec leur protovertèbre correspondante.

Ainsi, le nerf trijumeau qui naît à la fois de deux segments cérébraux, le premier et le deuxième segments du cerveau postérieur, doit être considéré comme équivalent à deux nerfs segmentaires ; ainsi, le facial et l'acoustique, qui tirent leur origine d'un seul segment, doivent être regardés comme représentant un seul nerf segmentaire ; le nerf vague encore, qui naît par quatre racines du segment cérébral postérieur, représente vraisemblablement 4 nerfs segmentaires fusionnés en un seul. Un nerf crânien de l'anatomie humaine peut donc dériver de la fusion de plusieurs nerfs segmentaires, ou bien, au contraire, du dédoublement d'un seul.

- La même raison nous fournit la clef de l'explication de ce fait, à savoir, que les nerfs segmentaires de la tète, c'est-à-dire ceux qui correspondent à un somite et à un arc branchial donné, ne répondent point aux nerfs crâniens de l'anatomie humaine. Ainsi, l'oculo-moteur commun par exemple (3e paire), n'est qu'une branche ventrale d'un nerf segmentaire; ainsi le trijumeau (5e paire) peut représenter deux branches dorsales d'un nerf segmentaire, l'une correspondant au premier, l'autre au second somite ; un nerf comme l'hypoglosse (12e paire) peut posséder six branches dont deux dorsales et quatre ventrales, et par conséquent équivaloir à deux nerfs, plus deux demi-nerfs segmentaires ; — des nerfs comme le facial (7° paire) et l'auditif (8* paire) peuvent commander deux somites à la fois, et enfin certaines branches ventrales de nerfs segmentaires ne sont pas représentées en anatomie humaine. 11 est vrai que l'anatomie descriptive des Vertébrés

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inférieurs permet de comprendre les nerfs crâniens autrement qu'on le fait en anatomie humaine. Elle nous montre en effet que les nerfs crâniens sont groupés en complexus, tels que le complexus du trijumeau et celui du pneumogastrique. Au trijumeau, par exemple, appartiennent les nerfs oculo-moteur (38 paire) et pathétique (4e paire) qui, joints au trijumeau lui-même (5e paire), représentent dans leur ensemble deux nerfs segmentaires. Au nerf vague appartiennent le glosso-pharyngien et le spinal, et de la sorte le groupe du pneumogastrique comprend 3 nerfs segmentaires.

Bref, la tête du Vertébré doit être considérée comme le prolongement antérieur du tronc, et comme ce dernier elle est constituée par un certain nombre de métamères. Si la métamérie céphalique squeleltique et nerveuse n'est plus aussi évidente qu'est la métamérie du tronc, cela tient à des fusions et à des coalescences, à des avortements mêmes, qui se sont produits dans le cours de l'évolution. Voila pourquoi le squelette primitif du crâne des Vertébrés supérieurs apparaît, contrairement à celui de la colonne vertébrale, comme formé d'une seule coulée ; et si l'on a cru retrouver dans les os du crâne des parties homologues aux vertèbres du rachis, et dans les trous de la base du crâne qui laissent passer les nerfs crâniens des trous homologues aux trous de conjugaison de la colonne vertébrale, ce n'est qu'en comparant la vertèbre osseuse du rachis avec la « vertèbre » osseuse du crâne.

Je résume dans les tableaux ci-dessous, selon les données fournies par les recherches de Van Wijhe, Wiedersheim, F. Houssay, etc., ee que nous savons de la métamérisation céphalique :

MÉTAMÈRES

(SOMITES, MYOTOMES, SCLÉHOTOMES)