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ment apparaître des contractions utérines. Eckhard (1) a prétendu que la turgescence vasculaire, cause de l'érection, peut être produite par l’irritation du pont jusqu'aux pédoncules cerébraux. Thion(2) rapporte qu'une vache, dont le part s'était fait sans sécrétion laiteuse, et qui plus tard n’a ‘plus redemandé les approches du mâle, présenta à l'autopsie de nombreux tubercules dans le cervelet.
Ces théories n’ont comme appuis que des faits très incertains et des expériences insuffisantes; elles ont été réfutées sans peine par un grand nombre de physiologistes et particulièrement par Longet : elles sont beaucoup plus spéculatives qu'empiriques et ne revêtent aucun caractère scientifique.
Avec Flourens, la physiologie du cervelet fait des progrès sérieux ; l'expérience fréquemment répétée lui permet de fixer les bases d'une théorie plus solide.
Le premier travail de Flourens remonte à 1824, le deuxième à 1842: ils correspondent aux deux éditions des Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux. Dans l'édition de 1824, Flourens avait publié la plus grande partie de ses expériences sur le cervelet, et formulé sa théorie qui ne fut en rien modifiée dans l'édition de 1842. — Flourens a multiplié ses expériences sur des animaux très différents : dindon, pie, hirondelle, moineau, effraie, jeune coq, chevêche, canard, scops, caille, pinson ; lérot, chat, rat, taupe, chauve-souris, chien, grenouille, couleuvre, lézard. Les expériences les plus nombreuses et les plus concluantes de Klourens ont été pratiquées sur le cervelet des oiseaux et principalement sur celui du pigeon. Il supprimait le cervelet par couches successives chez un pigeon : pendant l’ablation des premières couches, il y avait un peu de faiblesse dans les mouvements qui manquaient aussi d'harmonie. Pendant l'ablation des couches moyennes, l'agitation de l’animal était universelle, mais aucune convulsion ne se manifestait : il entendait et voyait, mais ses mouvements étaient brusques et déréglés. Après l’ablation des dernières cou-
(1) ECKHARD. Unters. über die Erection des Penis beim Hunde, in Beitrag zur Anatomie, 1862. , (2) THION. Archives générales de médecine, 1827, t. XIII.
ches, l’anintal, dont la faculté de sauter, de voler, de marcher, de se tenir debout s'était de plus en plus altérée par les mutilations précédentes, perdit entièrement cette faculté : « Placé sur le dos, il ne savait plus se relever, il s’agitait follement et continuellement, mais jamais il ne se mouvait d’une manière ferme et déterminée. » Flourens répéta ses expériences sur d’autres pigeons, il constata toujours que l'équilibre était aboli par le retranchement successif des différentes couches du cervelet: pour pouvoir rester dans la station debout, l'animal devait s'appuyer sur sa queue et sur ses ailes : la démarche était chancelante et il avait l'air d’un animal ivre. En supprimant graduellement le cervelet, il pouvait supprimer à volonté le vol, puis le vol et la marche, ou tout à la fois la marcheet la station ; car, à mesure que l'animal perd son cervelet, il perd graduellement la faculté de voler, puis de marcher et de se tenir debout.
Ces troubles ne sont pas de longue durée : sur un jeune coq, auquel il avait enlevé tout le tiers supérieur du cervelet, il put constater que les troubles disparurent de jour en jour ; le sixième jour après l’opération, l'animal était complètement rétabli.
Flourens répéta sur les mammifères les expériences qu'il avait faites sur les oiseaux ; il enleva couches par couches le cervelet du cochon d’Inde et il observa que la marche devint chancelante, qu'il ressemblait à un animal ivre; lorsque le cervelet fut complétement enlevé, la station debout et la marche devinrent impossibles.
Chez un chien (édition de 1842) il enlève le cervelet par des retranchements de plus en plus profonds ; l'animal perd aussitôt la faculté de se mouvoir avec ordre et régularité; la marche est chancelante, en zigzags; il recule quand il veut avancer (le phénomène du recul a été observé par Flourens sur d’autres animaux, v. Exp. IIT sur une hirondelle, exp. V sur une effraie, exp. XV sur une taupe). Les efforts pour se nourrir sont très grands, mais il ne peut les modérer, il s’élance avec impétuosité et ne tarde pas à tomber ou à rouler sur lui-même: il ne peut plus saisir sûrement avec la gueule un objet qu’on lui présente : il a néanmoins toutes ses facultés intellectuelles, « il n'était privé que de la faculté de coordonner et de régulariser ses mouvements ».
La taupe privée de cervelet nesait plus creuser ; la grenouille agite ses pattes, mais comme cette agitation n'est nullement coordonnée,
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il n’y a plus de démarche réelle; les ondulations si régulières et si habilement ordonnées de la couleuvre deviennent irrégulières et désordonnées de sorte que l'animal n’avance plus.
Tels sont les troubles du mouvement et de l'équilibre observés par Flourens ; dans plusieurs cas ila pu constater nettement des phénomènes parétiques ; les lésions latérales du cervelet détermineraient de la paralysie du côté opposé ; ayant mis à nu tout le cervelet d’un pigeon, il soumit à des piqûres superficielles tout le côté droit; il parut sur le champ une faiblesse assez marquée du côté gauche ; si, au contraire, il retranchait par couches successives tout le côté gauche du cervelet d'un second pigeon, la faiblesse du côté droit s'accroissait visiblement à mesure que le cervelet était plus lésé. Sur un troisième pigeon dont les parties médianes avaient été seules mutilées, l’affaiblissement fut à peu près égal des deux côtés.
Nous croyons devoir citer textuellement les conclusions de Flourens :
« 1° Sur les mammifères, comme sur les oiseaux, une altération « légère du cervelet produit une légère désharmonie dans les mouve- « ments, la désharmonie s'accroît avec l’altération; enfin la perte « totale du cervelet entraîne la perte totale des facultés régulatrices « du mouvement.
€ 2° Cependant, il y a même sur cette régularité et cette répétition € exacte des phénomènes une remarque assez curieuse, c’est que les « mouvements désordonnés par le fait de la lésion du cervelet corres- « pondent à tous les mouvements ordonnés. Dans l'oiseau qui vole, « c'est dans le vol que paraît le désordre ; dans l'oiseau qui marche, « dans la marche; dans l’oiseau qui nage, dans la nage. Il y a donc «un nagement et un vol d'ivresse, comme il y a une démarche « pareille.
« 3° Bien qu'avec la perte du cervelet coïncide constamment la « perte des facultés locomotrices, les facultés intellectuelles et per- « ceptives n’en restent pas moins entières ; et, d’un autre côté, tant que « l'opération ne dépasse pas les limites du cervelet, il y a nul indice « de convulsions.
« La faculté excitative des convulsions ou contractions musculaires, « la faculté coordinatrice de ces contractions, les facultés intellec. « tuelles et perceptives sont donc trois ordres de facultés essentiel
« lement distinctes et résidant dans trois ordres d’organes nerveux, « essentiellement distincts.
« 4° Bien que tous les mouvements de locomotion soient perdus, « tous les mouvements de conservation n’en subsistent pas moins « toujours. »
Flourens a fait remarquer également que le cervelet n’intervenait nullement dans l'instinct de la propagation ou de l'amour physique : un coq auquel il avait retranché la plus grande partie du cervelet avait essayé de cocher des poules, mais il n'avait pu y réussir, à cause de sa deséquilibration et « ses testicules étaient énormes ».
De ces expériences et des conclusions mêmes de leur auteur il semble résulter que le cervelet joue un rôle coordinateur et maintient ainsi l'équilibre dans les déplacements et dans la station debout. Cette théorie est celle qui a réuni le plus de partisans; et, dans l'exposé des expériences qui va suivre, nous retrouverons les mêmes faits consignés, des idées très analogues émises sur les fonctions du cervelet. 2
Bouillaud, 1827 (1), a fait de nombreuses expériences sur le cervelet : son mode opératoire diffère de celui deFlourens. Le moyen de destruction était la cautérisation : elle avait l'avantage, d'après Bouillaud, de prévenir de mortelles hémorrhagies et de troubler sans les détruire les fonctions de l'organe expérimenté,quand la lésion était superficielle ; enfin, en irritant ainsi artificiellement le cervelet, il pouvait produire des phénomènes nécessairement semblables à ceux qui accompagnent les irritations naturelles de cet organe. Il est évident que, par un pareil procédé, Bouillaud déterminait des phénomènes dus, les uns à la destruction, les autres à l’irritation de l'organe : malgré cela, les résultats qu’il a obtenus sont encore très intéressants.
Dans une première expérience, il cautérise la partie postérieure et médiane du cervelet chez un caniche. Aussitôt il y a de l'embarras, de l’hésitation dans la marche, puis les phénomènes disparaissent. Après une nouvelle cautérisation, l’animal chancelle comme s’il était ivre ; pendant la marche les pattes sont raides et tendues, la tête est vacillante : le regard est étonné et bizarre. Si l'animal essaie de man-
(1) BouILLAUD. Recherches expérimentales tendant à prouver que le cervelet préside aux actes de la station et de la progression et: non à l'instinct de la propagation, Archiv. gén. de méd., 1827, t. XV, p. 64.
ger, il n'y parvient qu'avec peine, parce qu'il coordonne mal les mouvements de sa tête. Il recule quand il veut avancer, il va à gauche quand il veut se diriger à droite. Il fait de grands efforts pour se relever, mais il retombe, il cherche des appuis, son corps se balance de tous les côtés, enfin il tombe, comme un corps inerte, du côté le plus puissant. C’est une sorte de « marionnette vivante ». Il n'existe pas de paralysie des muscles : aussi n'est-ce que la coordination des mouvements de la marche et de la station qui manque. Bouillaud a fait d’autres expériences sur les lapins, le pigeon, le coq: il constate d'une façon générale, qu'après l'opération, ces animaux peuvent exécuter des mouvements simples dela tête, du tronc et des membres; mais ils ne peuvent ni marcher, ni se tenir debout. Dans les troubles consécutifs aux lésions du cervelet, il distingue deux sortes de phénomènes, les uns d’irritation, les autres de suppression (il ne faut pas oublier que Bouillaud employait le cautère). L’irritation du cervelet détermine des sauts, des culbutes, des pirouettes, une agitation analogue à l'épilepsie. Après la désorganisation de l'organe, l’animal est privé sans retour de la faculté de s’équilibrer, de marcher et de voler ; s’il est désorganisé en partie, il marche comme s'il était ivre. Aussi Bouillaud admet-il dans le cervelet l'existence d’une force qui préside à l'association des mouvements dont se composent les divers actes de la locomotion et de la station.
La fonction d'équilibration attribuée par Flourens et Bouillaud au cervelet appartiendrait, d'après Serres (1), aux tubercules quadrijumeaux ; les hémisphères cérébelleux seraient excitateurs des mouvements des membres surtout des pelviens ; et le vermis serait excitateur des organes de la génération; Serres a relevé dans sept observations d’apoplexie du lobe médian le priapisme et l’exaltation du penchant à l’amour physique; il se range ainsi à l'opinion de Flourens et de Bouillaud et à celle de Gall; il a constaté chez un chevreau dont il avait traversé les tubercules quadrijumeaux avec un instrument tranchant, tout d’abord des mouvements convulsifs, puis une démarche irrégulière : il avait de la peine et de l’hésitation avant de plonger ses lèvres dans le vase où était l’eau qu'il voulait boire : il saisissait difficilement les herbes dont il se nourrissait. Longet a
(1) SERRES. Anatom. comp. du cerv., t. II.
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fait remarquer, à juste raison, que cette expérience n'avait aucune valeur, et que l'instrument, de l’aveu même de Serres, avait plongé profondément dans la protubérance vers le pédoncule cérébelleux supérieur et le pédoncule cérébral,
Pour étudier la physiologie du cervelet, Magendie (1) a déterminé : 1° des lésions du cervelet; 2 la section des pédoncules.
Dans la première partie de ses expériences, M agendie s'estsurtout attaché à réfuter les théories de Rolando. Il n’a pas constaté d'irrégularité des mouvements chez les animaux auxquels il a enlevé le cervelet : « J'ai vu, dit Magendie, des hérissons et des cochons d'Inde privés non seulement du cerveau mais encore du cervelet se frotter le nez avec leurs pattes de devant quand je leur mettais un flacon de vinaigre sous le nez. » Ce qui a frappé Magendie, dans ses expériences, c’est que les animaux ainsi opérés ne peuvent plus avancer : lorsqu'ils font des efforts pour se diriger en avant, ils éprouvent une tendance irrésistible à reculer: mais ce mouvement de recul ne s’observe pas seulement chez les animaux auxquels on a enlevé le cervelet, il peut encore se produire chez les pigeons dont la moelle allongée est lésée. « Il existerait donc soit dans le cervelet, soit dans ia moelle allongée, une force d’impulsion qui tend à faire marcher en avant les animaux; toutefois cette force ne semble exister que chez les mammifères et les oiseaux, car les mouvements restent intacts chez les reptiles et les poissons auxquels on a enlevé le cervelet. »
La section d’un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation latérale de l'animal sur lui-même et la rotation se fait du côté lésé ; l'œil du côté blessé se porte en bas et en avant, celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière. Les sections verticales de l'organe provoquent le même phénomène, mais le mouvement de rotation est. d'autant plus intense et d'autant plus rapide que la section est faite plus près du pédoncule ; si la section est faite de telle sorte que le cervelet soit partagé en deux moitiés latérales parfaitement égales, l’animal est alors poussé à droite ou à gauche, sans conserver aucune situation fixe. Il en conclut qu’il existe deux forces qui se font
(1) MAGENDIE. Précis élém. de Physiologie. Paris 1836, t. I,
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équilibre à travers le cercle formé par le pont de Varole et le cervelet. Longet a rappelé que le premier auteur qui ait signalé les mouvements de rotation autour de l'axe longitudinal, à la suite de sections du pédoncule cérébelleux, est Pourfour du Petit (1766). Après une section de la racine de l’un des pédoncules comprenant la partie correspondante du cervelet, il a vu le chien ne plus pouvoir se soutenir et « se rouler comme une boule ».
Longet a obtenu aussi des mouvements de rotation après section du pédoncule cérébelleux moyen, mais, dans ses expériences, la rotation a eu lieu du côté opposé à la section : « le pédoncule droit était-il coupé, l'animal roulait sur lui-même de droite à gauche ».Longet invoque à l'appui des phénomènes qu'il a constatés, les observations pathologiques : celle de Serres (1) dont le malade tournait sur lui-même de droite à gauche et la lésion siégeait sur le pédoncule droit du cervelet; de Belkhomme (2) (la malade qu'il a observée roulait le plus souvent à droite et une exostose comprimait surtout le pédoncule gauche) ; enfin un mouton, chez lequel le pédoncule moyen droit du cervelet était ramolli et comprimé par un kyste, roulait de droite à gauche selon l’axe de la longueur (pièce et observation recueillies par Gavarret à l’école d’Alfort). Lafargue (3) a constaté que la rotation selon l’axe du corps s'opère toujours du côté de la section vers le côté opposé. Dautres auteurs, et particulièrement Gratiolet et Leven (4), ont signalé ces mouvements de rotation. Schiff (5) a repris les expériences de Magendie et de Longet en employant le manuel opératoire de chacun d'eux : quand, à l'exemple de Magendie, il traversait la membrane occipito-alloïdienne pour longer le plancher du quatrième ventricule et diriger ensuite l'instrument tranchant latéralement vers le pédoncule cérébelleux moyen, il obtenait, comme Magendie, la rotation autour de l’axe longitudinal, du côté sain vers
(1) SERRES. Cité par LONGET et MAGENDIE. Journal de Phys. expérimentale, 1823, t. III.
(2) BELHOMME. Troisième mém. sur la localisation des fonctions cérébrales. Paris,
(3) LAFARGUE, Zssai sur la valeur des localisations encéphaliques sensorielles ct locomotrices, ete. Thèse inaug., Paris, 1838. .
(4) GRATIOLET et LEVEN. Arch. des sciences, janvier, juin 1868.
(5) SCHIFF. De vi motoria baseos encephali inquisitiones eæperimentales, Bockenhemii, 1845.