‹ Le Cervelet: Étude Anatomique, Clinique et PhysiologiqueChapitre 8 sur 72 · CE · texte numérisé non relu

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coupant les fibres non entrecroisées détermine des effets directs.

Schiff tente, comme Longet, d'expliquer le phénomène par une disposition anatomique spéciale : les fibres du pédoncule cérébelleux moyen de chaque côté s’entrecroiseraient complètement avec celles du côté opposé à l’intérieur du cervelet : or, dans le procédé de Longet, comme on intéresse le cervelet lui-même, on sectionne par là même le pédoncule du côté opposé; tandis que, dans le procédé de Magendie, on ne coupe que le pédoncule du même côté ; c'est pourquoi dans le premier cas il y aurait rotation du côté opposé à la section, et dans le second rotation du même côté. — Schiff a réfuté l'opinion de Lafargue : d’après lui, le phénomène du roulement serait suffisamment expliqué par l’activité unilatérale des muscles rotateurs de la colonne vertébrale, sans faire intervenir les muscles des membres d'un seul côté. En effet, le mouvement de roulement se produit encore si on immobilise un ou deux membres postérieurs par la résection du sciatique ou si on lie les quatre membres : enfin Schiff ne pense pas que ce mouvement soit le résultat d’un vertige psychique dans lequel interviendrait la vision et dont le strabisme serait un indice : le phénomène se produit encore chez les animaux rendus préalablement aveugles. D'après Rolando et Magendie, les lésions du pédoncule cérébelleux inférieur détermineraient un phénomène analogue, caractérisé par l’incurvation en arc du tronc du côté de la lésion. Luciani a repris plus tard cette question si intéressante des mouvements de rotation, qu’il a très bien analysée et critiquée : nous exposerons ses idées à ce sujet en même temps que sa méthode et ses idées sur la fonction du cervelet.

Wagner (1) est un adepte de Flourens. Il admet que le cervelet soit le siège de la faculté d'équilibration. Après l’ extirpation d'une moitié du cervelet, il y aurait mouvement de manège, indifféremment d’un côté ou de l’autre : s’il a été intéressé totalement il existe des troubles généraux de l'équilibre ; mais ces phénomènes immédiats observés après l’extirpation du cervelet disparaissent au bout de quelques heures : les animaux continuent tout au plus à marcher d'une façon incertaine, les pieds largement écartés, puis la faculté de

(1) WAGNER. Recherches critiques et expérimentales sur les fonctions du cerveau, Journal de phys. de l'homme, 1861.

marcher et de voler est récupérée : aussi ces phénomènes ne seraient dus qu'à des tiraillements exercés sur les pédoncules cérébelleux et sur quelques faisceaux du bulbe et de la moelle allongée. Lorsqu'ils ont disparu, chez les animaux conservés plus longtemps, on constate les trois symptômes suivants :

1° Les membres se mettent en extension.

2° Il y a torsion de la tête et du cou.

3° Il se produit un tremblement particulier, tremblement analogue à celui de la paralysie agitans. Le tremblement devient très prononcé quand on saisit l’animal à pleines mains, ou qu’on l'alimente. La moindre excitation suffit pour le jeter dans une agitation extrême. La nutrition subirait aussi des modifications importantes : vomissements, déjections alvines, amaigrissement, taches blanches, abaissement de la température. Ces phénomènes seraient dus à l’exaltation du pouvoir réflexe par la diminution de l'influence des centres supérieurs. La fonction du cervelet serait donc de modérer les mouvements. Wagner a eu le mérite de distinguer nettement deux espèces de phénomènes consécutifs aux mutilations cérébelleuses : des phénomènes immédiats de courte durée, des phénomènes tardifs, masqués sans doute par les premiers, mais persistant longtemps. Dalton (1), dont les travaux sur le cervelet du pigeon remontent à la même époque, et Brown-Séquard (2) ont établi la même distinction : Dalton insiste sur ce fait que, les premiers phènomènes indiqués déjà par Flourens ayant disparu au bout de 5 à 8 jours, il ne subsistait plus ensuite qu’une faiblesse de tous les mouvements.

Leven et Ollivier (3), dans leurs recherches sur la physiologie et la pathologie du cervelet, citent quelques expériences qu’ils ont faites sur les cochons d’Inde : ils divisent ces expériences en deux séries ; dans la première, le cervelet seul a été lésé; dans lardeuxième, il y a eu compression par un épanchement sanguin. Ils n’ont guère réalisé que des piqûres du cervelet: après un ou deux septénaires l'animal

(1) DALTON, Cit. par LUCIANT. On the cerebellum, as the centre of coordination of the voluntary movements. American Journal of medical sciences, 1861. 9 (2) BROWN-SÉQUARD. Remarques sur la physiologie du cervelet et du nerfauditif. Journal de physiol. de l'homme, 1862.

(3) LEVEN et OLLLVIER. Recherches sur la phys. et la path. du cervelet. Archives gén. de médecine, 1862-63.

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était généralement guéri. Ils n’ont constaté qu’un seul ordre de phénomènes morbides, des troubles de la motilité: mouvements de rotation, de manège, inflexions de la tête sur le tronc, hémiplégie incomplète, lenteur de la progression. « Soient À etB les deuxhémisphères cérébelleux. Si l’on pique. A, l'animal restera couché sur le côté du lobe A : ce lobe innervant les muscles du côté opposé, sa piqûre paralyse momentanément ces muscles et le système musculaire, innervé par B, traversé par un courant nerveux en puissance, entraînera le côté opposé dèsqu'ilseralibre.» Les mouvements de rotation ont lieu presque toujours du côtélésé versle côté sain ; les mouvements de manège ont lieu du côté sain vers le côté lésé. À lasuite des piqûres, on constate encore un affaiblissement musculaire général, la marche est difficile ; quelquefois il se produit une hémiplégie, quelquefois aussi, il existe une tendance irrésistible a être entraîné du côté opposé à celui de la lésion. Un symptôme presque constant est le strabisme, il est le plus souvent croisé, ordinairement simple, plus rarement double. Vulpian (1) a constaté que les phénomènes consécutifs aux lésions expérimentales du cervelet s'accentuent à mesure qu’on intéresse des parties plus profondes du cervelet:; l'hémiplégie que l’on détermine ainsi est due généralement à une compression quand elle estcroisée ; quandelleest directe, elle doit s’expliquer simplement par les rapports directs entre la moelle et le cervelet ; mais le plus souvent il n’y a pas d’hémiplégie d'un côté ou de l’autre, ce qui n’a rien d'étonnant, dit Vulpian, si on réfléchit que le cervelet ne préside pas à la myotilité même et qu'il est même douteux qu'il ait une influence directe sur les mouvements volontaires. Vulpian accorde la plus grande part des phénomènes observés consécutivement aux lésions cérébelleuses, à l’irritation ; si on enlève des couches d’abord superficielles, puis de plus en plus profondes, le trouble du mouvement, nul l'orsqu'on n’a pas dépassé les couches superficielles, se manifeste quand on atteint les parties excitables sans qu'il se produise aucun tiraillement sur les pédoncules ; aussi pour Vulpian les phénomènes cérébelleux, observés dans ces conditions, ne seraient pas dus seulement à une suppression de fonction, mais aussi à une irritation des parties profondes du cervelet et des parties de l’isthme céré-

(1) VULPIAN. Leçons sur la physiologie gén. et comp. du système nerveuæ, Paris,

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bral qui président aux mouvements de locomotion. Il suffirait du reste, d’après Vulpian, de soulever le cervelet avec un instrument introduit entre cet organe et le plancher du quatrième ventricule pour que le désordre du mouvement se manifeste. Les altérations du mouvement seraient plus intenses après une lésion unilatérale, et la section du cervelet sur la ligne médiane ne détermine pas le même désordre qu'une lésion très étendue en surface mais asymétrique. Vulpian et Philippeaux ont pratiqué l’ablation du cervelet chez la carpe et la tanche et n’ont déterminé aucune modification reconnaissable des mouvements de translation; mais si l’on touche-les pédoncules de l'organe et surtout s'ils sont coupés, on provoque aussitôt un trouble considérable des mouvements; le poisson est agité, il nage en tournant sur lui-même, il meut ses nageoires d’une façon désordonnée; il existe des phénomènes qui rappellent ceux que l’on observe chez les vertébrés supérieurs. Luys (1) avait obtenu les mêmes résultats en lésant le cervelet des poissons. Vulpian ne se prononce pas d'une façon positive sur la fonction du cervelet, et il avoue que le problème est encore loin d'être résolu : il admet que le vertige n'est pas étranger aux phénomènes produits par les lésions expérimentales du cervelet. Cette opinion a été partagée par Cyon (2).

Lussana (3) a été amené par des expériences très bien poursuivies et des observations très complètes à une conception nouvelle de la fonction du cervelet, Il le considère comme l'organe central pour le sens musculaire. Voici résumée l'observation d’un chien opéré par lui et examiné seize mois après l’extirpation du cervelet. [1 peut garder la station debout, s'il est appuyé, mais il se produit des oscillations verticales et horizontales de la tête, surtout si l'appui est supprimé. Il existe un déplacement en sens inverse de la portion pelvienne et de la portion thoracique et dans le même sens de la. portion pelvienne et de la portion cervicale (incurvation du tronc). Les jambes sont écartées. Dans la

(1) Luys. Études sur l'anatomie, la physiologie et la pathologie du cervelet. Arch. gén. de Méd., 1864.

(2) E. CYon. De choreæ indole. Diss. inaug. Berlin, 1864. — Wiener Medicinische Jahrbücher, 1865. — Die Lehre V. d. Tabes dorsalis. Berlin, 1867.

(3) LUSSANA. Journal de Physiologie de l'homme ct des animaux, t. V, 1862. Physiopathologie du cervelet. Arch. it. de biologie, 1886.

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position couchée, les membres antérieurs sont écartés et étendus en avant ét én dehors; la tête appuyée par le menton sur le sol. La marche et la course sont possibles; les jambes écartées se lèvent brusquement et retombent brusquement, les pattes postérieures s'étendent brusquement. Pendant la préhension des aliments par la bouche, il existe une grande incertitude, et l'animal est obligé de s'y prendre à plusieurs reprises. Quand il marche dans l'obscurité (les yeux bandés par exemple), les troubles s’exagèrent très peu ; la marche est plus circonspecte, mais bien assurée; les pattes antérieures s’entrecroisent. En descendant un escalier, il appuie sa poitrine sur les marches; si l'escalier est rapide, il culbute; dans l’ascension il y a titubation.

La nage, les mouvements des oreilles, de la langue, des mâchoires sont normaux. Les désordres des mouvements de locomotion volontaire sont plus prononcés pour les membres antérieurs.

Le cervelet étant l'organe nerveux central du sens musculaire, les cordons postérieurs peuvent en être considérés comme les organes de transmission. Dans le cervelet, organe collectif, se perdent et s’unifient les innervations coordinatrices des deux côtés et se perçoit le centre de gravité du corps dans la station et la locomotion. Il doit percevoir la résultante du poids et des efforts des diverses parties du corps de façon à en mesurer le centre de gravité dans leurs mouvements si complexes et leurs fonctions si variées, Les fibres qui viennent de la moelle et s’y terminent lui apportent les notions de tact, d'espace, de pression : il coordonne aussi les mouvements volontaires dans la translation du corps, de même que dans les olives se fait la coordination du langage et des mouvements du visage, et dans la molle allongée la coordination des mouvements volontaires de la mastication et de la bouche. Le cervelet contient également le centre pour les mouvements coordinateurs des yeux. L'ataxie frappe chez les animaux les membres thoraciques, parce que chez eux le centre de gravité est plus rapproché du thorax, c'est pour la même raison qu’elle prédomine aux membres inférieurs chez l'homme.

Les faits rapportés par Lussana ont été scrupuleusement observés et la théorie imaginée par lui semble en découler tout naturellement : il est fâcheax qu’il ait envisagé le cervelet comme un centre de perception du sens musculaire; mais il l'a aussi envisagé comme l'agent

de la coordination musculaire dans les déplacements du centre de gravite, et à ce point de vue sa théorie sur la fonction du cervelet se rapproche beaucoup de ceile de Flourens.

Weir-Mitchell (1) et Nothna gel (2) ont recherché les effets des mutilationset des excitations du cervelet. Weir-Mitchell asurtout utilisé les caustiques (injections de mercure, applications de perchlorure de fer, de teinture de cantharide, réfrigération rapide par pulvérisations d’éther): il a pu obtenir par ce procédé des phénomènes d'incoordination, recul, chutes en arrière, mais ces phénomènes étaient de courte durée; ce qui persistait c'était une faiblesse assez marquée de tous les mouvements soient volontaires, soient involontaires ; le cervelet serait un organe de renforcement dont l’action serait très analogue à celles des masses ganglionnaires spinales et cérébrales. Nothnagela réussi à déterminer par l'excitation de l’écorce au moyen d'une aiguille rougie des contractions musculaires, se produisant d'abord du même côté que l'excitation, puis se généralisant; il insiste surtout sur la prépondérance fonctionnelle du vermis (dans son tiers moyen); les lésions profondes de cette partie du cervelet provoqueraient seules des troubles durables; cette conclusion a été admise par Baginsky (3).

Si nous résumons les diverses opinions émises sur la physiologie du cervelet, nous pouvons dire que le cervelet a été considéré comme un centre d'énergie musculaire (Haller, Rolando, Leven et Ollivier, Weir-Michell), comme un centre coordinateur des mouvements volontaires (Flourens, Bouilaud, Wagner, Lussana), du sens musculaire (Lussana), des mouvements de propulsion (Magendie), de sensibilité (Lapeyronie, Pourfour du Petit, Saucerotte, Foville, Pinel Grandchamp, Dugès), des fonctions organiques et du sensorium commune (Willis), de l'amour physique (Gall, .Eckhard, Budge, et Valentin). Les hypothèses de Gall et de Willis ont été réfutées par un grand nombrede faits cli-

(1) Werr-MiTcnezr. Researches on the Physiology ofthe cerebellum Américan Journal of the medical science, vol. LVIIT, 1869

(2) NOTHNAGEL. Zur Physiologie des cerebellum. Centralblatt für die Medicinischen Wissenschaften, 1876.

(3) BAGINSKY. Ueber Unt. des Kleïinhirns, Archiv. für Physiologie, 1881.

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niques et d'expériences, elles ne sont plus soutenues actuellement par aucun physiologiste. Longet pense que le cervelet n’est pas absolument étranger aux phénomènes de la sensibilité puisqu'il communique avec une partie des faisceaux postérieurs de la moelle, mais l'expérience démontre d’une façon positive que le cervelet n’est pas le foyer exclusif des sensations. Longet, se basant sur ses propres expériences et sur celles de ses prédécesseurs, affirme que la détermination précise des usages du cervelet reste un des problèmes les plus embarrassants de la physiologie : il donne la préférence à l'opinion qui représente le cervelet comme influençant d’une manière spéciale la coordination des mouvements de translation, parce que la physiologie expérimentale la confirme pleinement, elle n’est pas en contradiction avec l'anatomie normale et elle n’est pas en opposition avec les faits pathologiques ; mais la conclusion finale de l’auteur est celle exprimée par Vulpian quelques années auparavant : « le problème relatif à la détermination complète et rigoureuse des fonctions du cervelet attend encore sa solution définitive ».

Le travail de David Ferrier (1878), sur les fonctions du cerveau, sert de transition entre la première période illustrée par Flourens et la seconde qui commence avec Luciani. Ce travail est particulièrement intéressant par les effets qu'a obtenus l’auteur, en excitant électriquement l'écorce du cervelet. Les résultats, qu’il a obtenus en détruisant le cervelet, sont d'un bien moindre intérêt par ce fait qu'il n’a pu conserver les animaux longtemps en vie. Il se range à l'opinion de Flourens etconsidère comme un fait suffisamment établi que les lésions du cervelet peuvent provoquer des troubles de l’équilibre sans lésion indirecte des organes voisins ; il admet donc, contrairement à Brown-Séquard, que les désordres du mouvement, consécutifs aux lésions mécaniques du cervelet, sont en réalité provoqués par l’irritation du cervelet et non pas par l’irritation des organes voi- Sins. Ù

Ferrier (1) a essayé de déterminer le rapport qui existe entre le siège de la lésion et le sens de la modification de l’équilibre. Si le cervelet est divisé sur la ligne médiane dans le sens antéro-posté-

(1) J. FERRIER. Les Yonctions du cerveau, traduit de l'anglais par DE VARI- GNY, 1878.

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rieur, il y à peu de troubles de l'équilibre, pas de vacillement, pas de mouvements de rotation. Ces troubles sont très légers s’il existe une lésion parfaitement symétrique ; lorsque cette symétrie n’existe pas, les désordres deviennent manifestes.

Si la partie antérieure du lobe moyen est lésée, l'animal tend à tomber en avant ; si c'est la partie postérieure, il ya une tendance continuelle à tomber en arrière ; ces faits ont été vérifiés par Ferrier sur le singe, mais l'animal ne vécut que deux jours : il compare le mouvement de recul avec renversement de la tête en arrière à la rétraction de la tête et à la tendance à tomber en arrière signalée comme symptômes très fréquents dans les maladies du lobe moyen du cervelet. Quant au mouvement de rotation après la lésion des lobes latéraux, il se fait le plus habituellement du côté lésé et s'accompagne de la déviation des yeux signalée par Magendie :ce mouvement serait le même, d'après Ferrier, qu'il y ait une lésion du lobe latéral ou du pédoncule cérébelleux moyen, ce qui avait été déjà indiqué par Hitzig ; dans ses expériences les animaux roulaient du côté de la lésion. Toutefois Ferrier fait intervenir le degré de la lésion et fait remarquer que, si la totalité du lobe est affectée, il y a tendance à tourner du côté atteint ; si la lésion est limitée, le trouble de l'équilibre n'étant plus suffisant pour déterminer la rotation, la chute se fait du côté opposé : ainsi un singe, sur le cervelet duquel il avait détruit la surface du lobule postéro-supérieur gauche, avait une tendance à tomber en arrière et à droite, mais ce mouvement était quelquefois si violent que combiné avec la rotation spinale, il faisait rouler l'animal sur son côté gauche.

Ferrier a tenté d’électriser le cervelet sur un grand nombre d'animaux (singes, chiens, chats, lapins, pigeons, poissons), mais il n’a pu réussir que sur un très petit nombre. Il est d'abord très difficile de découvrir le cervelet sans déterminer d'hémorrhagies graves : de plus, l’excitabilité du cervelet serait sujette à des variations qui rendent difficiles les recherches.

L'électrisation du cervelet des singes détermine des mouvements des yeux, des mouvements de la tête et des mouvements des membres : les mouvements des yeux ont spécialement attiré l'attention de Ferrier. Voici les résultats qu'il a obtenus:

1° PyYRAMIDE DU LOBE Moyen. — Les deux yeux tournent à gauche

ou à droite dans un plan horizontal (suivant que les électrodes sont appliquées à gauche ou à droite).

29 Processus VERMIFORME SUPÉRIEUR.

À. — Extrémité postérieure.

a) Ligne médiane. Les deux yeux regardent directement en bas.

b) Côté gauche. Ils regardent en bas et à gauche. c) Côté droit. Ils regardent en bas et à droite.

B. — Exirémité antérieure.

a) Ligne médiane. Les deux yeux regardent directement en haut.

b) Côté gauche. Ils regardent diagonalement en haut et à gauche.

c) Côté droit. Ils regardent diagonalement en haut et à droite.

3° Loge LATÉRALE. (Lobule semi-lunaire.)

a) Côté gauche. Les deux yeux regardent en haut et tournent à gauche.

b) Côté droit. Les deux yeux regardent en haut et tournent à droite.

4° FroccuLcus. (Cette excitation n’a pu être faite que deux fois.)

Les deux yeux tournent sur leurs axes antéro-postérieurs.

Lorsque, pendant l'expérience, la tête était laissée libre, les mouvements de la tête coïncidaient souvent avec ceux des yeux. Lorsque par l'excitation dela partie antérieure du lobe médian, les yeux regardaient en haut, la tête était rejetée en arrière; il existait, par intermittences, une tendance à étendre les jambes et quelques mouvements spasmodiques des bras. L'abaissement des yeux (excitation de la partie postérieure du lobe médian) est associé à un mouvement en avant ou en bas de la tête; de même le mouvement en haut et en dehors des yeux est accompagné d’un mouvement en arrière et en haut de la tête, à droite ou à gauche. Les mouvements des membres se produisent du même côté que la moitié excitée, ils ont un caractère brusque et spasmodique. L’excitation du cervelet détermine aussi une contraction des pupilles ; jamais Ferrier n’aconstaté de vomissements ou d'irritation des organes génitaux. Il a obtenu des résultats très analogues sur le chien, le chat, le lapin que nous croyons inutile de

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