ilE.NSKN. LOC. oit

2. F,CLf. — Beitr. z. Anat u. Entwickl, dcr Geschleclitsorgane, lUrogeiiitiil - ^ystem beim Kaninchcn. Inaugural disstprt, BnsrI, 1876.

très important mémoire, et par Kôlliker, qui a confirmé les observations d'Egli. D'après ces deux observateurs, le canal de Wolff, chez le lapin, commeuce à se former à la fin du huitième jour par l'isolement d'une masse cellulaire des lames latérales à l'endroit où celles-ci touchent la proto-vertèbre. Ce cordon, primitivement plein, se creuse plus tard en canal après n'avoir présenté d'abord qu'une très étroite fente.

Le onzième jour, il atteint le sinus uro-génital et ne tarda pas à s'y ouvrir. Sa portion la plus inférieure est située de chaque côté dans une saillie de la paroi postérieure de la cavité abdominale, le pli uro-génital de Waldeyer. Ce pli devient de plus en plus long et de plus en plus proéminent dans la cavité abdominale et s'unit à sa partie inférieure avec celui du côté opposé.

En résumé, nous voyons que les recherches très complètes de Gasser et d'Egli confirment les faits admis déjà pour la première fois par Hemak, et, après lui, par un certain nombre d'embyogénistes, à savoir que le canal de Wolff se développe aux dépens du feuillet moyen, et non comme l'ont prétendu Romiti, Kowalesky, Waldeyer, aux dépens d'une involution de la cavité pleuro-péritonéale.

Nous voyons aussi que, pour tous ces auteurs, le canal de Wolff se développe d'avant en arrière et vient s'aboucher finalement avec le cloaque. Certains embryogénistes cependant, parmi lesquels je citerai le professeur Charles Robin, le font développer d'arrière en avant aux dépens d'une involution de la dépression cloacale. Une divergence de vues si opposée devait reposer sur une apparence quelconque pour

1. Ch. Robin. — Leçons sur l'origine embryogënique des éléments et de» systèmes organiques, 1875, p. 8.

avoir été acceptée par des savants si autorisés. En effet, la dépression cloacale, après s'être formée, présente, comme on peut le voir sur les figures données par Sedgwick', deux prolongements en forme de cornes qui s'avancent en quelque sorte à la rencontre de l'extrémité postérieure du canal de Wolff, lequel finit par s'ouvrir dans leur intérieur. Ce sont évidemment ces prolongements du cloaque qui ont été pris pour les canaux de Wolff en voie de développement rétrofuge.

B. — Développement de la portion glandulaire du corps

de Wolff.

Le mode de formation des tubes d'apparence glandulaire qui constituent le corps de Wolff proprement dit, et leur relation avec le canal de Wolff ont donné lieu k plusieurs opinions fort différentes. Nous l'étudierons d'abord chez le poulet.

D'après Kemak*, sur l'embryon du poulet au troisième jour, on voit paraître sur le c6té interne du canal excréteur, à l'intérieur d'une mince couche de blastème qui sert en même temps de gaîne protectrice au canal, une rangée, mesurant presque toute la longueur de la cavité abdominale, de corpuscules sphériques, d'abord solides et se transformant bientôt en vésicules creuses. Ces vésicules sont les rudiments des canaux transversaux tapissés d'épithélium des corps de Wolff nou-

1. Sedgwick. — Development of tlic kidney, quart, journ. of. Microso . science, 1880.

2. RpjiA*. — Untersuch. ûber die Entwickl. der Wirbellhiere, 1850-1855.

vellement ormes, et en s'allongeaiil elles viennent s'aboucher swr le canal de Volff. En mênfie temps, près de l'autre extrémité de ces vésicules, apparaît une deuxième rano;ée, de la même longueur que la première, de corpuscules sphériques, transparents, solides, formés de cellules etqui représentent les glomérules des corps de Wolff dans lesquels les vaisseaux ne se développeront qu'au cinquième jour.

Pour Waldeyer et quelques uns des auteurs qui l'ont suivi, les tubes dont l'ensemble constitue le corps de Wolff se for- ' ment au sein de la masse cellulaire intermédiaire d'après le procédé suivant : Tandis que la plupart des anciens embryologistes, comme nous venons de le voir, faisaient naître ces tubes, d'une manière indépendante, dans l'intérieur du feuillet moyen pour s'unir plus tard seulement au canal de Wolff, Waldeyer (1870) Foster et Balfour (1874), Pouchet (1876)' ont vu que de la partie antérieure de chaque canal de Wolff et du côté interne, naissent à angle droit des diverticules qui s'allongent peu à peu, se tordent et forment des tubes terminés à leur extrémité libre par un glomérule vasculaire et ra[)pelant ainsi com|)lètement, par leur disposition, la structure des reins définitifs. — Les corps de Wolff une fois formés consistent essentiellement, en effet, en une série de tubes contournés commençant par des glomérules vasculaireset venant s'ouvrir dans le canal de Wolff. — Les vaisseaux des glomérules et ceux qui forment des réseaux autour des tubes semblent provenir aussi des cellules de la masse intermédiaire.

Par suite de leur disposition sinueuse ces tubes sont sectionnés sous divers angles lorsqu'on pratique des coupes,

1. Pouchet. — Développement des organes génlto-urinaires in Annales de gynécologie, 1876.

d'où le calibre en apparence inégal des orifices qui représentent la coupe de ces canaux.

Kolliker est arrivé à une conclusion bien différente (p. 206 de W'iliiion française). Il fait naître de la façon suivante chez le poulet les tubes du corps de AVolff : « Ils naissent sous forme de diverlicules de la cavité générale, diveiticules cjue les lames médianes produisent par prolifération et émettent au-dessous des canaux de Wolff, entre ces canaux et les aortes, en regard des faces latérales des protovertèbres qu'ils finissent même par atteindre. Ces utricules de forme conique ou en massue, s'ouvrent sur la cavité viscérale par uu orifice arrondi, petit et difficile à reconnaître, et possèdent un canal très étroi»; (|ui ne se montre distinctement que dans des cas tout à fait favorables, et qui, le plus souvent, est entièrement invisible. D'une manièje générale, les rapports de ces utricules ne peuvent être reconnus que sur des coupes très minces traitées surtout par l'acide osmique ; c'est ce qui explique qu'ils aient été si longtemps inconnus.

Après que ces utricules des reins primitifs ont persisté ainsi un certain temps, elles entrent en connexion avec le canal de Wolff et constituent alors des corps recourbés en S. Encore unies à la lame médiane, encore munies d'un orifice s'ouvrant sur la cavité abdominale, elles figurent, dès ce moment, les premiers rudiments des reins primitifs, dont la constitution est ainsi bien éloignée de celle décrite et figurée par Remak. »

Quel est le développement ultérieur de ces premiers rudiments? 11 y a là une lacune dans -nos connaissances. Ce que les recherches de Kolliker lui ont montré, c'est qu'au quatrième jour, les rudiments des corps de Wolff se sont déjà séparés de la lame médiane, et ne montrent plus aucune trace de leur orifice primitif. A la même époque, les canaux de Wolff de-

venus plus gros émettent de distance en distance des canalicules creux qui, après un court trajet, aboutissent au glomérule de Malpighi dans lequel on peut nettement reconnaître un tube épilhélial invaginé coiffé par un mamelon de blastème.

Déjà Romili avait figuré de semblables diverticules de la cavitépleuro-péritonéale chez l'embryon de poulet et les avait considérés comme l'origine du canal de Wolff. Pour KoUiker, ce que nous venons de décrire avec lui sous \enomd'utricuies des reins primitifs représenterait les homologues des entonnoirs récemment décrits chez les Plagiostomes par Balfour et Semper, chez les Batraciens par Spengel et Fùrbringer, chez les reptiles par M. Braun.

Étudions maintenant le développement de la portion glan dulaire du corps de Wolff chez les mammifères.

En connexion avec le canal de Wolff dont nous avons suivi la formation on voit se produire chez le lapin vers le neuvième ou le dixième jour, une petite glande simple en forme de peigne f|ui a été bien représentée sur les figures de l'embryon du chien données par Bischoff et reproduites dans tous les ouvrages. Cette glande s'étend de la région du foie jusqu'à l'extrémité postérieure de la cavité abdominale et se compose d'un canal situé sur sa partie latérale, le canal de Wolff, et de beaucoup de petits canaux transversaux qui au premier aspect correspondent aux vertèbres primitives. Cependant ils sont plus nombreux que ces dernières chez les mammifères; d'après Bischoff il n'y en a pas tout à fait deux par vertèbre chez le chien; d'après Kôlliker, chez le lapin de dix jours, il y en a deux à trois.

La glande ne persiste cependant pas longtemps dans cette forme simple, au contraire elle se transforme bientôt en un organe compacte, très vasculaire, qui possède la structure

essentielle des reins permanents. Elle est formée en effet de nombreux canaux glandulaires entortillés en rapport avec de véritables corpuscules de Malpighi. Chez l'embryon du lézard Remak et Kôlliker auraient constaté dans ces canaux un revêtement vibratile sur l'existence duquel M. Pouchet conserve beaucoup de doutes (loc. cit.)

Kig. 2. — Coupe ransversalet d'un embryon d'Orvet de 8 à 10"". a, moelle épinière; 6, lame musculaire; c, corde dorsale au-dessous de laquelle est l'aorte ; d, ectoderme ; e, canal de Wolff ; f, ovule primitif ; g, point où s'est faite l'invagination de l'épithélium périloiiéal ; h, vésicule segmentaire du corps de Wolff. (D'après M. Braun.)

D'après Egli et Kôlliker les canaux transversaux du corps de Wolff se forment aux dépens du feuillet moyen et indépendamment du canal de Wolff. Mais iis n'ont pas retrouvé à l'origine de ces canaux la disposition en entonnoirs constatée par Kôlliker chez le Poulet. Braun ne l'a pas observée non plus chez les reptiles (à l'exception peut-être du lézard).

Voici, d'après Kôlliker, la série des transformations que présentent ces canaux glandulaires depuis le moment de leur formation :

« On voit donc se développer chezlelapin, sur le côté ventral et interne du canal de WolfT, aux dépens du feuillet moyen, ou comme on peut dire avec le même droit, aux dépens des revêtements cellulaires de la cavité péritonéale, en première ligne et placés les uns derrière les autres en série, des organes pleins en forme de poire, les cordons des reins primitifs, qui se détachent bientôt derépilhélium péritonéal et présentent ensuite une cavilé. Dans cet état on peut les appeler vésicules des reins primitifs avec Ratlike, ou, avec Braun, vésicules segrnentaires (Fig. 2. h). Cliez le lapin ces vésicules se forment vers le dixième et le onzième jour ei, comme à ce moment le corps de Wolff n'est pas encore complètement développé, on a, vers le onzième jour, la meilleure occasion d'ol)server ces vésicules des corps de Wolff, dans les premières phases de leur développement. A l'extrémité postérieure des reins primitifs, au onzième jour, lesélémen/s des reins j)rimitifs comme on peut appeler d'un nom général les différents segments de ces organes sont encore solides et en train de se séparer les uns des autres. Puis ils deviennent vésicules dont les poslérieures mesurent 80 à 90 (jl, les antérieures 100 à 113 (x et paraissent sur une coupe frontale ovales transversalement et sur une coupe transversale plus rondes et présentent encore en partie une apparence de connexion avec l'épithélium péritonéal, au moyen d'un court cordon cellulaire (Fig. 2. g). Si l'on recherche dans le lapin du onzième jour les rapports de cette formation avec le canal du rein primitif large de 40 à 54 [A, on trouve avec évidence que les éléments postérieurs des reins primitifs ne font que toucher seulement le canal, tandis que les antérieurs sont déjà entrés en connexion avec lui. Cette connexion ne provient pas seulement de ce que l'une ou l'autre partie (canal et canalicules) ou i

toutes les deux forment des involutions qui se réunissent. Mais, comme le canal de Wolff et les ve'sicules des reins pri niilifs se touchent dès le principe, cela provient tout simplement de ce que les deux parois au niveau du point de contact se confondent et engendrent un canal de communication entre les deux cavités. En même temps, les vésicules des reins primitifs présentent de nouveaux changements qui conduisent à laformalion de leurs corpuscules de Malpighi. Chaque vésicule se transforme en une utricule courbée en forme d'S et le corpuscule de Malpighi provient de la courbure interne de cette utricule du Rein primitifdérivéeelle même du canal de Wolff. Par le même processus qui formera les glomérules des reins définitifs, le glomérule de Malpigbi du corps de Wolff se forme au niveau de la courbure du canalicule d'oi^i l'on voit provenir une branche de la veine cardinale.

a Une fois à cet état, les utricules transversales des reins primilifs croissent séparément et rapidement en longueur et s'enroulent de sorte qu'il est difficile de suivre leur trajet sur des coupes. J'ai cependant essayé de démêler comment les canalicules se comportent et comment ils se dirigent. Du canal de Wolff sort d'abord un canalicule très étroit qui suit sur le côté dorsal du corps de Wolff, en se dirigeant en dedans, toute l'épaisseur de l'organe, puis il se recourbe en anse et, devenant alors plus large, suit le même chemin en retournant vers le côté externe, et enfin, après une troisième courbure, se termine dans le corpuscule de Malpighi situé sur le côté ventral et vers la ligne médiane. Ces trois courbures principales s'embrouillent ensuite davantage; au niveau des points de courbure, on voit se produire des courbures accessoires et le trajet des canalicules devient de la sorte si compliqué qu'il n'est plus possible de le suivre sur des coupes. »

Au point de vue de la constitution des corps de Wolff, lorsqu'ils sont complètement développés et représentent un organe compact, il existe encore de nombreuses lacunes et on n'est pas encore suffisamment éclairé sur la question de savoir si les canaux glandulaires se divisent comme l'aurait observé Dursy, et si on peut, comme l'a soutenu Bornhaupt ^ voir chez le poulet une formation consécutive ou secondaire de nouveaux canaux glandulaires après que les premiers ont apparu. Fùrbringer ^ paraît cependant à la suite de ses recherches avoir confirmé ce dernier fait. Il aurait vu que cette portion nouvelle ou secondaire du corps de "Wolff se développe, comme la première portion, sur le côté interne du corps de Wolff aux dépens de bourgeons solides venus de l'épithélium péritonéal. Mais il n'a pas indi((ué, ou même n'a pas observé à quel niveau du corps de Wolff se forment ces canalicules secondaires et de quelle manière ils se mettent en relation avec les canalicules développés les premiers.

Ce développement de portions nouvelles secondaires et même tertiaires a au contraire été suivi dans tous ses détails par Fùrbringer ( liez les Âmphibiens. Il a vu là qu'à la portion primaire, ventrale, du corps de Wolff, dans la partie postérieure de l'organe, s'ajoutent des portions dorsales secondaires et tertiaires. Les canaux secondaires s'ouvrent dans les canaux primaires, et les canaux tertiaires dans les secondaires, de sorte que les portions terminales des canalicules primaires s'abouchant dans le canal de Wolff représentent des tubes collecteurs, i