BoRHHAtrPT» — Loc. cit

2. Skiuiopp. — Centralblatt f. Medicin. Wissenschaft, 27 juin 1874-

poulet, Egli et kôlliker chez le lapin, Braun* chez les reptiles, considèrent ce canal comme formé par la simple involution d'une petite portion de l'épithélium pleuro-péritonéal qui s'accroît en se portant de haut en bas dans le mésoderme entre le canal de "WolfT et l'épithélium germinalif. On voit que la divergence entre ces auteurs et Waldeyer serait au fond assez

eu considérable puis que le canal de IVJûller provient aussi

our eux de l'épithélium germinatif.

ig-. 3. — Coupe du germe urogcnilal sur un embryon de poulet à la On du quatrième jour, o, coupe des canalicules du corps de Wolff ; b, involution du canal de Muller; le tiret b un peu prolongé tomberait sur le canal de Wolff; c, épithélium germinatif. (D'après Waldeyer.)

Le canal de Muller qu'on a d'abord appelé et qu'on peut encore appeler canal sexuel se développe d'avant en arrière. Mais, auprès de l'extrémité postérieure del'embryon, au point 011 l'épithélium germinatifmarique, le sillon qui doit constituer lecanalse transforme par invagination en un cordon d'abord lein, puis creux qui se fraie un chemin dans lefeuillet moyen et qui, le septième jour, fjaraît enfin s'unir au canal de Wolff, tout près du point où celui-ci s'ouvre dans le cloaque. Plus tard, cet état de chose se modifie : le conduit de Millier

1. Brau."*. — Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, Arb. au* d. «)ol. Institut zu Wûrshurg, IV, 1877.

s'ouvre directement dans le cloaque sans s'unir préalablement au canal de Wolff. Son orifice est alors placé un peu au dessus de celui de ce dernier conduit, entre celui-ci et l'ouverture dans le cloaque de l'urelère.

L'extrémité antérieure du canal de Mûller, qui se trouve à peu près au niveau de la cinquième prévertèbre, ne se ferme jamais. Là, le sillon originaire reste ouvert et présente un orifice en entonnoir qui fait communiquer le tube avec la cavité pleuro-péritonéale. Sur les coupes d'embryon du sixième jour, le canal de Mûller se trouve placé entre la cavité pleuropéritonéale et le canal de Wolff dont le diamètre est en général un peu plus considérable (fig. 4, i).

Tel est, à grands traits, le mode de développement du canal de Mûller une fois qu'il a commencé à paraître. Mais nous devons revenir sur le processus qui lui donne naissance, car la théorie généralement admise jusqu'à ces derniers temps, à rencontre de l'opinion de Waldeyer, vient d'être elle-même modifiée par les récentes recherches de Balfour et Sedgwick*. Balfour, après avoir successivement partagé l'opinion de Waldeyer, puis celle de Bornhaupt, décrit maintenant de la façon suivante avec son élève Sedgwick la formation du canal de Mûller.

Dans les premiers états où il leur ait été permis d'observer ce canal, Balfour et Sedgwick l'ont vu consister en trois involutions successives, creuses, de l'épithéliumpleuro-péritonéai, réunies l'une à l'autre par un épaississement en forme de crête plusou moins marqué, de l'épithélium. L'ensemble de cette

1. Balfour and Sedgwick. — On the existence of a Head-Kidney in the Em» bryo-Chick, quart, journ. of microsc. science, et morphol. labor. of Cambridge,

formation constitue pour eux l'analogue du rein céphalique {Vorniere des auteurs allemands) des vertébrés anallantoïdiens et dont nous parlerons plus loin.

La- plus antérieure de ces trois involutions creuses représente le commencement du canal de MûUer et se trouve située à peu de distance en arrière de l'extrémité antérieure du canal de Wolff. A pai tir de ce moment, les auteurs de ces observations distinguent trois phases dans le développement (lu canal de Mûller.

La première de ces phases embrasse la période antérieure à ia disparition du rein céphalique. Le rudiment du canal consiste alors en un cordon cellulaire plein, continu avec la troisième involution du rein céphalique. Sa longeur est encore très faible, et il se termine par une extrémité formée de deux cellules environ, située entre le canal de Wolff et l'épithélium germinatif.

Sur un embryon un peu plus âgé, mais appartenant encore à la première période, une lumière évidente apparaît à la partie antérieure du canal de Mûller, mais cesse rapidement, et le canal se termine en une pointe située dans une concavité de la paroi du canal de Wolff. La pointe du canal de Mûlier et la paroi du canal de AVolff, sont la plupart du temps bien distinctes, mais on voit quelquefois les bords du canal f]f Wolff entourer le canal de Mûller qui paraît presque foririer une partie de la paroi du premier.

i.a seconde phase correspond à la période où le rein céphalirpie est complètement atrophié. Le canal de Mùller s'est très allongé vers le cloaque, et la lumière dont il est creusé étend maintenant presque jus(ju'à son extrémité; mais celleci, encore solide, est située entre la paroi externe du canal de Wolff qu'elle touche, et l'épithélilim germinatif qui est épaissi

à son niveau, et accompagne le canal dans son développement d'avant en arrière.

Sur la dernière coupe où il est possible de voir le canal de Mùller, il a perdu S3n contour ovale jusque-là bien distinct, et paraît complètement confondu avec la paroi du canal de Wolff, qui est, par suite, très épaissie. Sur la coupe suivante, l'épaississement de la paroi du canal de Wolff a disparu, et on n'aperçoit plus aucune trace du canal de Mùller.

Dans la troisième période, qui dure environ jusqu'à la fin du sixième jour, on observe sur les coupes un nouveau mode de terminaison du canal de Mùller. Un peu avant son extrémité terminale, le canal, ovale, bien limité, est en contact, d'une part avec le canal de Wolff, d'autre part avec l'épithélium germinatif. Peu à peu, à mesure qu'on examine des coupes plus reculées, il se dilate, et la paroi externe contigué du canal de Wolff s'épaissit, se déprime en dedans de façon à toucher presque l'autre paroi, et forme ainsi une concavité dans laquelle est logé le canal de Mùller. Les parois de celuici perdent alors leur netteté, et on ne peut plus distinguer de limite entre les parois des deux conduits, entre lesquels est un étroit espace clair traversé par un réseau irrégulier de ^bres avec des noyaux dans quelques mailles.

On peut observer le canal de Mùller dans cet état sur un nombre considérable de coupes qui montrent les dispositions remarquables que nous venons de décrire, de plus en plus prononcées à mesure qu'on approche de sa terminaison. Il continue à se dilater presque jusqu'au point où on le voit se teru)iner brusquement. Immédiatement en arrière de ce point, le canal de Wolff reprend son apparence normale et sa paroi interne vient se mettre en contact avec l'épithélium germinatil.

Les auteurs que nous analysons ont suivi ainsi le canal de iMûIler jusque dans le voisinage du cloaque, mais non pas jusqu'au moment où il s'abouche dans ce dernier.

Quant à l'interprétation qu'ils donnent des faits observés par eux, elle est très importante au point de vue de l'embryologie générale. La seconde phase, en etFet, où l'on voit l'extiéajilé du canal de Mùller se confondre avec les parois du canal de Wolff, démontrerait que le canal de Millier se développe comme un cordon cellulaire solide se détachant d'avant en arrière de la paroi externe du canal de Wolff qui se fendrait ainsi en long, comme on l'observe dans les Amphibieus et les Plagiostomes. Ou bien, s'il ne se produit pas une semblable fente du canal de Wolff, on peut admettre, au moins, que les cellules qui contribuent à l'allongement du canal de -Mûller proviennent des parois du canal de Wolff.

Le canal de Mûller accompagne ainsi dans toute son étendue le canal de Wolff, tantôt sur son côté externe, tantôt en avant de lui, passant enfin au côté interne,- puis en arrière, à mesure qu'il descend dans le bassin pour aller s'aboucher très près de son congénère dans le sinus uro-gev,ital^ au-dessous de la vessie.

2° Destinée du canal de Mûller.

Au point de vue de leur destinée ultérieure, les canaux de Mùller présentent une remarquable analogie^ bien qu'inverse, avec les canaux de Wolff. Comme ceux-ci, ils existent chez les embryons des deux sexes; mais tandis que les premiers constitueront les canaux excréteurs de l'organe mâle, les canaux de Millier deviendront les voies évacualrices de l'Qr-

gane femelle. Dans les deux types, le canal qui n'est pas utilisé — de Mùller chez l'homme, de Wolff chez la femm , — • s'atrophie et disparaît plus ou moins. Nous devons étudier successivement dans les deux sexes, la destinée générale du canal de Mùller.

1 ° Chez le male. — Après avoir présenté au début, chez le mâle, exactement les mêmes caractères que chez la femelle, c'est-à-dire une ouverture infundibuliforme à son extrémilé supérieure, une coalescence avec son congénère dans sa partie inférieure, on le voit disparaître successivement de haut en bas (sauf peut-être en haut une des hydatides), de sorle qu'il peut n'en rien rester du tout, comme chez le lapin, ou au contraire, des parties plus ou moins développées, notamment la portion inférieure qui, par la fusion des deux canaux, prend la forme d'un véritable utérus mâle rudimenlaire et minuscule chez l'homme où il forme ïutricu/e prostatique^ extrêmement développé chez le castor, chez le bouc et chez quelques autres mammifères, comme Weber l'a montré (voir Owen, Anat. comparée). On voit, chez ces animaux, ces organes rudimentaires — vésicules de Weber — correspondre précisément parleur forme à la forme des organes homologues chez la femelle, c'est-à-dire l'utérus et le vagin. Les canaux de Muller ne prennent donc pas part, ainsi que le voulaient Muller, Coste, Bischoff, Follm, etc., à la formation des canaux déférents.

2° Chez la femelle. — Dans ce sexe, les canaux de Mùller donnent naissance aux trompes, à l'utérus et au vagin. A leur portion inférieure, pelvienne, ils sont contenus avec les canaux de Wolff dans le cordon génital. Seulement, tandis que chez le mâle le cordon génital se dédouble constamment Iplus tard, il n'en est de même chez la ^femelle que

clans des cas relativement peu nombreux (chez les animaux à utérus et vagin doubles), et, dans le plus grand nombre des cas, le cordon génital, au moins dans sa portion la plus inférieure, reste indivis, et les canaux de Mûller, qu'il contient, se confondant sur une hauteur plus ou moins grande, donnent un vagin et un utérus impairs et médians. Nous rie suivrons pas ici, comme étant "trop en dehors de notre sujet, les différentes phases de cette transformation. Mais nous devons en signaler certaines particularités empruntées à la fois à la tératologie et à l'anatomie comparée, et qui éclairent d'une très vive lumière l'histoire de la destinée de ces organes.

Parmi ces particularités, une des plus intéressantes est la soudure progressive qu'éprouvent ces deux canaux dans l'intérieur du cordon génital, soudure qui s'opère toujours de bas en haut et qui a pour effet de transformer les deux canaux, d'abord simplement accolés et ayant chacun une cavité distincte, en un canal unique inférieurement, mais se continuant en haut par un prolongement, dans chacune des deux cavités primitives. La soudure médiane des deux canaux, puis la résorption de la cloison longitudinale résultant de cet accoleraent, ont pour effet de donner naissance successive^ ment au vagin, puis à l'utérus, dont la cavité unique et simple en bas, double encore dans sa partie supérieure, tend de plus en plus, par le progrès du développement, c'est-àdire de la résorption de la cloison médiane, à devenir unique dans toute l'étendue de l'organe. Au-dessus de l'utérus sont les trompes qui restent toujours séparées, comme les canaux de Wolfï', et ne se soudent jamais sur la ligne médiane.

Telles sont donc les diverses étapes parcourues par les canaux de Mùller pour la formation du vagin et de l'utérus chez la femme : D'abord deux tubes contigus dans un même

cordon, mais distincts et venant s'ouvrir chacun isolément dans le sinus uro- génital ou cloaque; puis fusion des deux orifices, et, de proche en proche, soudure intime des deux tubes accolés et résorption consécutive, toujours de bas en haut, de la cloison détruite en quelque sorte à mesure qu'elle se forme. Ce processus s'étend chez la femme à toute la portion des canaux de MùUer comprise dans le cordon génital, c'est-à-dire dans la cavité pelvienne. Il s'a rête oii finit le cordon, et les deux moitiés supérieures de l'appareil excréteur femelle restent distinctes.

Or, il est des cas, et ils ne sont pas rares, où on peut observer chez la femme des anomalies variées de l'utérus et du vagin, dues presque toujours à un arrêt de développement, c'est-à-dire à la persistance définitive de l'une des phases embryogéniques que nous venons d'énumérer; anomalies qui se traduisent par un défaut de fusion des parties qui normalement doivent se souder, c'est-à-dire par la persistance d'un degré plus ou moins prononcé de la duplicité embryonnaire de ces organes.

Le tableau suivant indiquera suffisamment le sens de ces anomalies :

Arrêt très précoce = Vagin double, utérus double.

Arrêt à une période moyenne = Vagin simple, utérus double. Arrêt à une période avancée = Vagin simple, utérus simple mais bicorne

L'anatomie comparée nous montre dans l'échelle des mammifères une série toute semblable d'arrêts de développement normaux, et les évolutionnistes trouvent là un exemple des rapports de routogénie et de la phylogénie. Le sens général de çes arrêts physiologiques de développement dans les diverses

espèces animales est résumé dans le tableau suivant qui suit la série des phases embryologijjues précédemment retracées.

Monotrèmes el

Masupiaux.

Persistance complète

de la duplicité primitive.

( Persistance incomplète Monodelphes. > , ,

^ f a divers degrés.

2 vagins.

2 utérus.

2 trompes.

1 vagin.

2 utérus ou 1 utér, 2 trompes.

Chez ces derniers, le vagin est toujours simple, ce qui correspond à un premier degré de différenciation embryogéni(|ue. A ce premier degré peuvent venir s'ajouter un ou plusieurs, ou toute la série des autres degrés de perfectionnement qui sont groupés dans ce tableau :

Utérus double (2 orifices). . . Lièvre, lapin, écureuil etc. Utérus double (1 orifice). . . )

ou mieux, > Rat, cochon d'Inde etc.

Utérus profondément bicorne.)

Utérus médiocrement bicorne. Carnassiers, pachydermes, ruminants

solipèdes.

Utérus à peine bicorne Chéiroptères, quadrumanes inférieurs.

Utérus simple Primates (et aussi Tardigrades).

Je terminerai enfin ce chapitre sur la destinée du canal de Mùlier par l'indication, empruntée à la tératologie, de quelques faits d'existence chez l'homme d'un véritable utérus.

Dans quelques cas exceptionnels on a pu voir chez l'homme, à la place de ce diminutif d'utérus, l'utricule prostatique, exister un véritable utérus comparable par sa forme à la mu-

Irice de la femme. C'est donc là un cas de persistance chez l'adulte mâle des canaux de Millier, mais persistance d'un degré d'évolution de ces canaux plus avancé que celui dont nous rapporterons des exemples dans un autre chapitre. Deux des plus remarquables exemples de ce développement d'un véritable utérus chez l'homme ont été rapportés, le pre* mier par Veût(Hisi. de l Acad. royale des se, 1720, p. 38); l'autre par Franque {Scanzonts Beitràge Bd IV, p. 25). Dans ces deux cas le pavillon des trompes occupait sa situalion normale près d'un organe qui avait lui-même In situation des ovaires , mais avec la structure des testicules et pourvu d'un épididyme et d'un canal déférent. Il existait des vésicules séminales. Dans le cas de rranque, les canaux déférents étaient logés, à leur partie inférieure, comme les canaux de Gaertner, dans les parois de l'utérus.

Petit et Simpson ont attribué à la présence d'un semblable utérus des cas d'hémorrhagies survenant chaque mois par l'urèthre, chez des hommes qui ne présentaient, du reste, aucune affection des organes urinaires.

Ces deux observations de Franque et de Petit sont donc des plus remarquables, et il est permis de supposer que si, par un procédé analogue à celui de la fécondation artificielle, on eût porté un ovule fécondé dans ces utérus masculins, il se fût développé un embryon comme dans la matrice de la femme. C'eût été là la réalisation d'une des fables de la myihologie ancienne.