LAMARCK ET ETIENNE-GEOFFROY SAINT-HILAIRE

exemples à Lamarck lui-même, comment la théorie du grand philosophe naturaliste portait en elle-même ses causes d'insuccès, c'est-à-dire le manque de faits heureusement choisis comme preuves, en même temps que l'abondance d'exemples prêtant facilement au ridicule, cette arme redoutable sous laquelle ont succombé tant de conceptions de génie.

En disant que V habitude modifie les organes, Lamarck a indiqué ce fait bien connu, que le défaut d'usage d'un organe en amène l'atrophie, tandis que son usage constant et prépondérant en amène au contraire le développement exagéré. C*est là une notion aujourd'hui élémentaire dans les études transformistes, et sur laquelle nous reviendrons en faisant une étude plus complète des organes rudimentaires (à l'existence desquels il a déjà été fait allusion ci-dessus (p. 17). II faut reconnaître à Lamarck le mérite d'avoir le premier fait ressortir l'importance de l'activité ou de la non-activité sur le développement des parties, car c'est à peine si l'on trouve dans de Maillet quelque chose qui indique la notion scientifique de ce genre d'influence, tant est hypothétique et conçu a priori le grossier transformisme d'après lequel cet auteur fait provenir, sous l'empire de la nécessité, les ailes de l'oiseau des nageoires du poisson, les plumes des écailles, etc. f Le développement, dit Lamarck,et la force d'action des organes sont constamment en raison de l'emploi de ces organes.... Le défaut d'emploi d'un organe devenu onstant par les habitudes qu'on a prises, appauvrit graduellement cetorgane et finitpar le faire disparaître et même l'anéantir » (Philosophie zoologique, t. I p. 240).

Jusque-là l'explication de Lamarck est parfaitement conforme à tout ce que nous savons aujourd'hui ; mais c'est lorequ'il entre dans les exemples particuliers qu'on aperçoit la différence entre son explication, d'après laquelle l'organisme paraît être actif dans la modification qu'il subit, et la

théorie actuelle du transformisme qui nous fait considérer l'organisme comme à peu près absolument passif, c'est-à-dire subissant au lieu de produire les modifications.

Pour Lamarck en effet, la girafe, par exemple, possède un cou long et élevé parce quecetanimal, à force détendre la tète pour atteindre aux feuilles élevées des arbres, a allongé ses vertèbres cervicales. De mèn^e il suppose que les membranes interdigitales des vertébrés aquatiques se sont formées par suite des efforts qu'ont faits ces animaux en écartant les doigts pour nager; semblablement la manière de se'nourrir du fourmillier, du pic-vert, explique le développement de la langue de ces animaux; l'habitude de sauter enétendantfortement les membres a développé les membranes latérales des écureuils volants et déterminé la formation des ailes des chauvessouris.

Du reste écoutons Lamarck lui-même nous expliquant la formation des tentacules de l'escargot et des gastéropodes en général : « Je conçois, dit-il, qu'un de ces animaux éprouve en se traînant le besoin de palper les corps qui sont devant lui. Il fait des efforts pour toucher ces corps avec quelquesuns des points antérieurs de sa tète, et y envoie à tout moment des masses de fluides nerveux, des sucs nourriciers. Je conçois qu'il doit résulter de ces affluences réitérées qu'elles étendront peu à peu les nerfs qui s'y rendent. Il doit s'en suivreque deux ou quatre tentacules naîtront et se formeront insensiblement sur les points dont il s'agit. C'est ce qui est arrivé sans doute à toutes les races de gastéropodes à qui des besoins ont fait prendre l'habitude de palper les corps avec des parties de leur tête. »

On le voit, c'est l'organisme qui agit sur lui-même d'une manière plus ou moins volontaire. Tels sont les effets de l'ftafeitude, c'est-à-dire de l'effort incessamment répété. Quant à l'origine de cet effort, de cette habitude, l'exemple que

LAMARGK £T ÊTIKNNE-GEOFFROY SAINT-HILAIRE. 127

nous venons de rapporter montre que Lamarck la place dans les besoinSj dans l'empire des circonstances. Vhabitude représente donc le mécanisme modificateur, en même temps que le besoin représente la cause de l'entrée en jeu de ce mécanisme. Ce que Lamarck appelle parfois Tinfluence du milieu se réduit pour lui à cette production des besoins; si les conditions d'existence agissent sur les êtres vivants, c'est seulement parce que d'elles dépendent les besoins, et que la nécessité de satisfaire à ces besoins entraine des habitudes. C'est ainsi que, avec du temps et des circonstances favorables (climats, variations de température locale, nature changeante des milieux, diversité des lieux), ont pu se former tous les êtres sans intervention directe d'une puissance surnaturelle. € Par suite de ces influences diverses, les facultés se fortifient par l'usage, se diversifient par de nouvelles habitudes longtemps conservées, et, insensiblement la conformation des parties participe des suites de toutes ces influences. >

Si, dans cette théorie, Lamarck est amené à considérer l'organisme comme actif, ce n'est pas à dire qu'il considère les transformations comme brusques et individuelles (s'accomplissanl en une fois sur un individu). Ce serait là un retour vers le grossier transformisme de de Maillet, retour auquel on ne peut s'attendre de la part d'un profond naturaliste. « Insensiblement, a-t-il dit en effet, la conformation des parties participe des suites de toutes ces influences. »

Et cependant on voit souvent Lamarck accusé d'avoir dit ou cru que durant la vie d'un individu, ou même la succession d'un petit nombre de générations, une espèce pouvait se transformer en une espèce nouvelle; c'est qu'on n'a pas compris l'auteur ou qu'on a voulu jeter le ridicule sur sa conception. Comme le fait justement observer madame Clémence Roj'er, Lorsque Lamarck dit que le cou de la girafe s'est allongé à force d'être lendu pour atteindre aux feuilles

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des arbres, il n'entend jamais parler d'un individu ou même de plusieurs, mais d'une longue série de générations et de variétés successives chez lesquelles le cou, s'étant peu à peu et constamment allongé, à mesure qu'elles broutaient des arbres de plus en plus élevés, trouvait l'occasion de s'allonger encore. Le mot girafe est donc employé ici dans son sens générique et abstrait comme type de genre ou d'espèce, et désigne tous les ancêtres individuels ou spécifiques de notre girafe actuelle, en remontant jusqu'à un ancêtre génériquement différent, dont le cou et le train du devant n'étaient pas plus développés que celui du chameau et du lama. Et la preuve que telle est bien sa pensée, c'est qu'il donne comme exemples types de transformations, la transformation lente des espèces domestiques dont les races ne se sont formées et fixées que grâce à une longue suite de générations.

Nous avons vu précédemment que la théorie actuelle du transformisme était basée surtout sur la notion de transformations lentes pendant lesquelles l'organisme est passif. Lamarck considère l'organisme comme actif, mais, nous venons de le voir, ce serait être injuste que de prétendre qu'il croyait à des transformations brusques. Il invoque trop souvent le rôle de l'hérédité, dont il a été des premiers à reconnaître l'importance, pour qu'on puisse méconnaître à ce point sa pensée. Toujours est-il qu'en tenant compte de l'hérédité et de l'adaptation, il manque à son explication la notion de la lutte de tous contre tous et de la sélection naturelle. Si, lorsqu'il nous décrit les changements acquis graduellement et transmis de même, il avait ajouté que ces changements se conservent et s'accentuent à la condition qu'ils soient utiles à la conservation des individus en leur donnant quelques avantages sur ceux qui sont moins modifiés, sa théorie eût été à peu près complète et de bien près identique à celle de Darwin.

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Il ne sera peut-être pas inutile, pour comprendre complètement Lamarck, de jeter un rapide coup d'œil sur ses idées en psychologie (physiologie des centres nerveux), idées qu'il a développpées dans sa Philosophie zoologique. Pour lui les impressions reçues sont les causes des mouvements^ des sensations et des idées; la volonté est le résultat d'une détermination, laquelle suppose un jugement, c'est-à-dire une comparaison des sensations reçues, des séries d'idées, car il n'y a rien dans l'entendement qui n'ait été auparavant dans la sensation. En effet, les actes qu'on a voulu attribuer à des idées innées sont des habitudes héréditaires transmises par voie de génération.

Nous aurons à examiner plus lard comment le transformisme explique l'origine des instincts des animaux en les considérant comme des habitudes héréditaires ; nous voyons donc déjà que, à cet égard encore, Lamarck a été un précurseur de Darwin, et que sa théorie psychologique fait corps avec sa théorie morphologique, puisqu'elles sont basées toutes deux sur les habitudes transmises après avoir été créées sous l'influence des conditions de milieu. Pour Lamarck l'homme n'échappe pas à ces lois : c Chaque individu, dit-il, se trouve depuis l'époque de sa naissance dans un concours de circonstances qui lui sont tout à fait particulières, qui contribuent en très grande partie à le rendre ce qu'il est aux différentes époques de sa vie, et qui le mettent dans le cas d'exercer ou de ne pas exercer telle de ses facultés et telle des dispositions qu'il avait apportées en naissant; en sorte qu'on peut dire, en général, que nous n'avons qu'une part bien médiocre à l'état où nous nous trouvons dans le cours de noire existence et que nous devons nos goûts, nos penchants, nos habitudes, nos passions, nos facultés, aux circonstances infiniment diversifiées, mais particulières, dans lesquelles chacun de nous s'est rencontré. 9

MATHIAS DUVAL. ~ Darwinisme. 9

En résumé, Lamarck est le véritable créateur de la doctrine transformiste scientifique. Pour lui l'espèce n'a pas de valeur absolue, la nature ne nous offrant d'une manière absolue que des individus qui se succèdent les uns aux autres par la génération, et dont les formes spécifiques n'ont qu'une constance relative, ne sont invariables que temporairement. Les transformations se produisent par des adaptations lentes aux conditions de milieu, adaptations transmises héréditairement, et ayant pour origines des variations que l'organisme fait apparaître et développe successivement en agissant sur lui-même volontairement ou involontairement sous l'influence des besoins ; le monde extérieur, le milieu, intervient en créant ces besoins. Telle est la formule qui contient à peu près toute sa doctrine.

^ On voit, nous le répétons, qu'il n'est pas question de sélection, parce que, chose singulière, en s'attachant à expliquer l'origine de nouvelles formes, l'auteur ne se préoccupe pas de la manière dont ont dû disparaître les formes qui ont précédé celles-ci, ou ne s'en occupe que d'une manière accessoire. C'est que, en effet, à cette époque, la science des animaux fossiles était à peine créée : aujourd'hui, avec les immenses progrès qu'à fait la paléontologie, le transformisme a du se préoccuper tout autant d'expliquer l'extinction des espèces fossiles que de rendre compte de la formation des espèces actuelles, et la notion de la lutte pour l'existence est venue d'un seul coup rendre compte des deux phénomènes exactement corrélatifs entre eux ; mais au moment ou Lamarck écrivait sa Philosophie zoologiquCy l'attention n'était guère attirée que sur les ossements des grands vertébrés fossiles que Cuvier commençait à décrire et à classer. Lamarck se contenta d'attribuer à l'homme la destruction de ces animaux; cependant, à propos des coquilles fossiles, qu'il décrivait et classait lui-même, Lamarck se trouve forcé

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d'aborder le problème, et cette fois le résout très nettement dans le sens de sa théorie, attribuant la disparition de ces organismes àrinfluence des changements subis par le globe ; en considérant les changements qui ont amené pour les êtres vivants des besoins nouveaux, des habitudes nouvelles et par conséquent des transformations: « Qu'on ne s'étonne pas, dit-il^ si parmi les nombreux fossiles il s'en trouve si peu dont nous reconnaissions les analogues vivants, si quelque chose doit nous surprendre, c'est que nous puissions con. slater l'existence de quelques-uns de ces analogues. »

Immédiatement après Lamarck et à côté de lui doit être citi Etienne-Geoffroy Saint-Hilaire, avec lequel les idées transformistes prirent encore plus de précision, en même temps que de nouveaux éléments scientifiques (l'embryologie surtout) vinrent apporter leur appui à la doctrine.

Si Lamarck, occupé essentiellement de descriptions e de classification des espèces, avait été surtout frappé de ce qu'on nomme les mauvaises espèces (formes indécises), Élienne-Geoffroy Saint-Hilaire, occupé principalement d'anatomie comparée, de morphologie, fut frappé surtout par l'existence des organes rudiment air es. A cette époque le monde des naturalistes était partagé en deux camps : ceux qui voulaient que la science se réduisit à collectionner les types, à réunir les faits positifs d'anatomieet de physiologie, en s'interdisant de viser à la conception d'aucune loi, d'aucune théorie d'ensemble ; ceux, d'autre part, qui voulaient de ces faits positifs déduire des conséquences générales et philosophiques ; tandis que Guvier était le chef de la première école, Geoffroy se mit hardiment à la tête de la seconde : € On a dû, disait-il (1823, à la fm de son mémoire intitulé : Considérations et rapports nouveaux d^ostéologie comparée), on a dû commencer par les travaux de classification, parce qu'il faut d'abord inventorier, c'est-à-dire voir avec ordre

les productions de la nature. Mais croire que la science se doive contenter des perfection nements des distributions méthodiques, ce serait exiger que le littérateur s'en tînt à admirer le bon ordre de ses livres sur les rayons de sa bibliothèque. Le littérateur qui range ses livres et le naturaliste qui classe ses animaux en sont au même point. Il y a, par delà les travaux de classification, un autre but à atteindre, c'est la connaissance des rapports des choses ; telle est la vraie science, la haute histoire naturelle. Tout ce qui y prélude est de métier, n'est qu'un acheminement à ce grand et important résultat : les idées philosophiques formeront toujours la véritable moisson à retirer du grand champ de la nature; magnifique récompense des plus nobles efforts; trésors des âmes fortes, sur quoi se fondent les progrès de la civilisation, les indéfinis perfectionnements de la raison humaine. »

Frappé par la présence des organes rudimentaires, c'esi^ à-dire de ces parties qui, très développées chez certains types où elles servent à des usages essentiels, se présentent, chez des types voisins, sous la forme atrophiée, sans usage, et comme simples rudiments montrant la parenté morphologique entre les deux ordres de types, Geoffroy fut amené à expliquer l'existence de ces organes en considérant tous les animaux comme conformés selon un modèle général, c'està-dire présentant une certaine unité de composition,

« L'organisation des êtres, dit-il, est soumise à un plan général qui, en se modifiant dans les diverses parties, produit les différences qu'on observe entre eux » {Philosophie anatomiquey Paris, 1818).

Certaines parties arrivent, dans certains cas, à prendre un développement exagéré; par contre alors, d'autres parties, par une sorte de balancement^ deviennent rudimentaires. Les animaux ne sont donc que des variations d'un

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même type el forment des séries continues plus ou moins ramifiées. Ces variations sont produites par les influences du milieu, et Geoffroy Saint-Hilaire considère les êtres comme entièrement passifs dans ces modifications amenées par le milieu, en donnant à cette dernière expression un sens très large. Ce n'est pas seulement sur ce point que sa théorie diffère de celle de Lamarck : ainsi Geoffroy considère les animaux actuellement vivants comme provenant, par une suite de générations et sans interruption, des animaux perdus du monde antédiluvien. Enfin, Geoffroy ne se préoccupe pas de donner une théorie complète : il laisse de côté l'origine des premiers êtres, des formes élémentaires ; il n'applique guère ses idées générales qu'aux animaux supérieurs dont il a spécialement étudié Tanatomie.

Mais si sa conception est moins vaste que celle de Lamarck, «lie est aussi plus précise, basée, dans ses détails, sur des preuves plus nombreuses et plus exactes, les unes d'observation, les autres même d'expérimentation. Nous venons de rappeler qu'il avait su tenir compte des faits géologiques, en considérant les animaux éteints comme les ancêtres des espèces actuelles. Qu'il nous soit permis d'insister encore sur les ordres de preuves ou de simples renseignements qu'il sut demander à l'embryologie et à l'expérimentation.

Comme fait d'expérimentation, Geoffroy invoque surtout l'expérience si curieuse tentée par Williams Edwards : on sait que les larves de grenouille présentent, à une période primitive de leur développement, une organisation tout à £ait analogue à celle d'un poisson: alors, en effet, elles respirent par des branchies; et ce n'est que plus tard qu'une fonction pulmonaire se substitue à la fonction branchiale. On pouvait se demander si, en mettant ces larves dans des conditions telles qu'elles ne puissent venir à la surface de Teau, c'est-à-dire qu'il leur fût impossible de faire fonc-

tionner leurs poumons naissants, on ne les amènerait pas à conserver plus longtemps leurs branchies, et à rester plus longtemps sous une forme qui rappelle celle des poissons. C'est ce que William Edwards tenta avec succès, en plaçant^ dans une boîte à parois percées de trous et immergée dans la Seine, douze jeunes têtards arrivés tout près de Tépoque de leur transformation : en même temps un certain nombre de têtards de la même ponte étaient conservés dans un aquarium ordinaire. Ces derniers se transformèrent en peu de jours; au contraire, sur les douze qui vivaient en pleine eau, deux seulement subirent, avec long relard, la transformation normale, tandis que les dix autres restèrent à l'état de larves, bien qu'ils eussent doublé et même triplé de poids.

Partant de cette expérience, qui nous montre combien les conditions extérieures sont puissantes pour hâter ou retarder les métamorphoses des batraciens, et combien sans doute ces mêmes conditions ont dû autrefois jouer un rôle important dans l'apparition de ces transformations, Geoffroy Saint-Hilaire n'a pas de peine à montrer que, dans la classe des batraciens, il est des séries d'espèces qui représentent les formes embryonnaires successives de la grenouille, c'està-dire ne sont à un état permanent que les divers états larvaires transitoires des batraciens élevés : le protée, qui conserve toute sa vie les branchies des têtards, est réellement une larve permanente, se reproduisante cet état; un peu plus haut sont les tritons ou salamandres d'eau, qui ont acquis des poumons et des pattes, mais conservent la queue des têtards. En un mot, il montre ici le parallélisme entre la série des formes évolutives des espèces élevées d'une classe, et la série des formes graduelles des espèces de cette classe; c'est ce que, aujourd'hui, on appelle le parallélisme de l'ontogénie et de la phylogénie.

LAMARCK ET ITIENNE-GEOFFKOY SAINT-HILAIRE. 135

C'est pourquoi Geoffroy Saint-Hilaire, qui étudiait spécia* lement l'embryologie^ qui s'était attaché à faire voir que les monstres ne sont autre chose que des embryons arrêtés en totalité ou seulement pour certaines de leurs parties dans une phase de leur développement, c'est-à-dire modifiés par arrêt de formation, parfois par excès, souvent encore par soudure et fusion de parties semblables, Geoffroy proclama que c'est chez l'emtryon en voie de formation qu'il faut aller chercher les passages d'une espèce à l'autre, les formes de transition, les élé.ments de parenté morphologique. Ceci est un grand événement dans l'histoire du transformisme, car cette question des éléments d'études fournis par l'embryologie, et signalée pour la première fois par Saint-Hilaire, on sait quelle importance elle a acquise aujourd'hui où l'étude du développement des êtres a été poursuivie de manière à nous montrer que tous les animaux commencent par un état identique et que cette identité se continue à travers leur évolution d'autant plus loin et plus longtemps qu'ils sont plus voisins dans la série organique.

Mais, ainsi qu'il arrive par une sorte de fatalité nécessaire, alors qu'une question est nettement entrevue dans son ensemble, mais non encore élucidée dans ses détails, de même que Lamarck avait été peu heureux dans les exemples qu'il avait supposés pour rendre sensibles les effets de l'habitude, de même Etienne-Geoffroy fut parfois assez mal inspiré dans la manière dont il fit intervenir l'embryologie pour expliquer des transformations ; s'il considéra l'organisme comme passif dans ces transformations, d'autce part il considéra trop souvent celles-ci comme pouvant se produire d'une manière brusque et individuelle. Un exemple entre tous suffira pour montrer ces caractères de la doctrine de Geoffroy : il s'agit de l'origine des oiseaux ; Geoffroy les fait descendre des reptiles sauriens, et fait ici entrer en jeu les conditions du

milieu extérieur, parmi lesquelles il place en première ligne la composition chimique de Pair atmosphérique et son influence sur la fonction respiratoire. Il suppose que cet air, primitivement très riche en acide carbonique, en a été peu à peu dépouillé par les végétaux qui ont fixé le carbone, et qu'alors les sauriens, respirant dans un milieu plus oxygéné, sont devenus plus vivaces et plus énergiques, c'està-dire se sont transformés en animaux à sang chaud : voilà pour l'influence du milieu, vis-à-vis de laquelle l'organisme est passif; quant à l'embryologie et aux transformations brusques qu'elle présenterait, voici comment il conçoit la métamorphose organique du saurien en oiseau : Que, dans rage des premiers développements, le reptile embryonnaire éprouve une constriction vers le milieu du corps, de façon que les vaisseaux sanguins restent à part dans le thorax et le sac pulmonaire dans l'abdomen; la portion postérieure du poumon se transformera en cellules abdominales ou sacs aériens, lesquels, agissant à la manière d'un soufflet, envoient dans le poumon thoracique de l'air comprimé, c'està-dire plus d'oxygène sous un moindre volume ; de là le surcroît d'énergie de la combustion respiratoire, l'élévation de la température; l'augmentation d'énergie musculaire... et le changement des houppes tégumentaires en plumes.

On voit que Geoffroy Saint-Hilaire ne fut pas plus heureux que Lamarck dans ses exemples, et qu'il avait mauvaisegrâce à reprocher à son prédécesseur l'image des limaçons adultes faisant naître sur leur tête des tentacules par Tinfluence du désir, de Tefiort habituel. L'un comme l'autre, en présence des formes animales ou végétales longuement étudiées, ont merveilleusement compris la nécessité d'une théorie transformiste propre à donner une explication naturelle des gradations et des parentés de ces formes ; l'un a bien compris le rôle de l'hérédité dans la transformation des espèces; l'autre

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a bien entrevu ce que les faits embryologiques devaient apporter à l'appui delà théorie; mais tous deux ont été impuissants à expliquer le mécanisme des transformations entrevues, soit qu'ils aient conçu ces transformations comme brusques et individuelles, soit qu'ils aient fait jouer un rôle actif à l'individu dans l'apparition et le développement de ces transformations.

Il n'en est pas moins vrai qu'Étienne-Geoffroy Saintflilaire mérite, à côté de Lamarck, une place glorieuse comme précurseur de Darwin, car c'est avec lui que l'anatomie phi" iosophique a commencé à mettre en évidence les rapports de parenté que révèle la composition des êtres. Etienne-Geoffroy Saint-Hilaire est l'auteur de la théorie dite de Vunité de plan de composition^ d'après laquelle les aniùiaux sont formés de parties analogues modifiées en plus chez tels types, ou en moins chez tels autres : c'est ainsi qu'on trouve les mêmes pièces osseuses dans la nageoire du phoque,'dans le membre antérieur de l'homme, dans l'aile de la chauve-souris, etc. ; les parties semblables, dites analogues, présentent toujours les mêmes connexions (principe des connexions), de sorte que, par exemple en ostéologie, c'est toujours dans les limites de son voisinage qu'on retrouve le plus sûrement les traces d'un os qui semble se dérober à nos yeux; et si une partie semble ainsi disparaître, c'est qu'une autre a pris un développement prépondérant et la remplace (principe du balancement des organes), car tout accroissement d'un organe 4îst lié à la décroissance d'un autre (nous avons dit précédemment combien l'étude et l'interprétation des organes rudimentaires avait préocupé Geoffroy Saint-Hilaire.)

Cette grande loi de l'unité de composition, qui a donné de si beaux résultats entre les mains de Geoffroy Saint-Hilaire et de ses successeurs, amena l'illustre naturaliste à comparer la morphologie des vertébrés avec celle des invertébrés, et

à assimiler les segments vertébraux à Ceux des animaux articulés : on sait qu'il arriva ainsi, en poursuivant les carao tères d'analogies, à considérer les insectes comme des vertébrés tournés sur le dos, c'est-à-dire tels que, ce qui est la région ventrale chez les uns, serait devenu la région dor* sale chez les autres. Rarement une théorie anatomique a rencontré autant d'incrédulité et suscité autant de critiques que cette célèbre tentative de rapprochement morphologique entre les types des deux grands embranchements du règne animal, et cependant de nos jours les découvertes embryologiques sont venues confirmer entièrement la doctrine do l'auteur de la philosophie anatomique, en nous faisant assister, dans l'histoire de la formation du système nerveux, à l'espèce de bifurcation au moment de laquelle l'embryon^, encore indécis comme embranchement, évolue soit dans le sens de vertébré, soit dans le sens d'invertébré, selon que la région de l'axe nerveux devient région dorsale ou région ventrale. Du reste Rathke a dès longtemps montré que cette même opposition entre les types des deux embranchements se retrouve au point de vue des annexes de l'embryon, puisque chez les articulés le jaune (vésicule ombilicale) communique avec la cavité du corps (intestin) par une ouverture située à la face dorsale du corps, et non à la face ventrale comme chez les vertébrés.