SEIZIÈME LEÇON

L HÉRÉDITÉ (faits ET HYPOTHÈSES)

Le physicien, dont la profession est d'iaslniire et non d'édi- Her, abandonnera donc le pourquoi et ne s'occupera que du comment. Le conunent se tire des êtres ; le pourquoi de notre entendement, il tient à nos systèmes ; il dépend du progrès de nos connaissances.

Diderot {De l'Interprétation de la nature).

Darwin et son hypothèse provisoire de la pangenèse. — Les gemmules ; application à la théorie derhérédité en retour. — De Vhérédité par influence; l'hybridation par greffes.

Dans l'exposé que nous venons de faire des lois de l'hérédité et de leur explication aujourd'hui possible grâce aux connaissances acquises sur la nature et le rôle des éléments de la génération sexuée, nous n'avons eu besoin de nous livrer à aucune hypothèse. Si la nécessité d'un exposé rapide et qu'il fallait chercher à rendre saisissant, nous a forcé à employer quelques métaphores et quelques expressions abstraites, au fond nous nous sommes borné à exposer des faits : après avoir retracé les faits d'hérédité, nous avons rappelé €c qui est bien démontré aujourdhui sur la nature des actes intimes de la reproduction. Ces deux séries de faits nous paraissant aptes à se compléter et à s'expliquer les uns les autres, nous avons seulement fait les rapprochements entre

XATHIAS DUVAL. -— Darwinisme. 21

les premiers et les seconds à mesure que nous parlions de ceux-ci. Mais dans tout cela nous n'avons introduit aucune hypothèse.

C'est ce à quoi nous pourrions borner cette modeste tentative d'explication, par les actes de la génération sexuelle, des faits d'hérédité directe et d'atavisme. On voit que bien des faits d'hérédité ne sont pas expliqués ainsi, et cependant nous nous bornerions à ce qui précède, si, ayant pris pour guide les travaux même de Darwin, nous ne croyions de notre devoir d'entrer ici dans quelques détails sur une hypothèse émise par l'illustre naturaliste pour expliquer Tensemble des faits d'hérédité.

11 faut bien le dire, cette hypothèse a élé considérée comme faisant pour ainsi dire tache dans l'œuvre de Darwin. C'est dans les derniers chapitres de son second volume sur les Variations, sous le nom de hypothèse provisoire de la pangénèsBy qu'il a été comme forcé, après avoir exposé tous les faits relatifs à l'hérédité, de chercher, ainsi qu^'l le dit, € un moyen de relier tous ces faits par une méthode tangible, pour se rendre compte, même imparfaitement, comment il se peut qu'un caractère ayant appartenu à un ancêtre reculé reparaisse subitement dans sa descendance, comment les effets d'accroissement ou de diminution de l'usage d'un membre peuvent se transmettre à la génération suivante, etc. etc. »

Les auteurs, même les plus fermement attachés à la doctrine générale de Darwin, lui ont sévèrement reproché de s'être laissé entraînera une théorie tout hypothétique et qui n'est pas destinée à survivre. « Il faut regretter, dit madame Clémence Roier (op. cit. p. 760), qu'un esprit aussi éminenl que celui du continuateur de Lamarck ait, comme celui-ci, attaché son nom aune hypothèse aventureuse qui, reproduisant à peu près la doctrine de Biiffon sur les molécules orga-

niques et dépassant les merveilles de l'emboitement des germes de Bonnet, est en retard d'un siècle sur la science moderne. >

Avant de voir si nous devons partager ce sévère jugement, examinons rapidement l'hypothèse en question.

K Je crois, dit Darwin (p. 398), qu'il est possible de rattacher les principaux faits de l'hérédité entre eux par quelque lien intelligible, moyennant les suppositions suivantes, qui, la première et la principale étant admise, ne paraîtront pas improbables, car elles s'appuient sur diverses considérations physiologiques. On admet presque universellement que les cellules, ouïes unités du corps, se propageant par division spontanée ou prolifération, conservent la même nature et se convertissent en différentes substances et tissus du corps. A côté de cemode de multiplication,je suppose que les cellules, avant leur conversion en matériaux formés et complètement passifs, émettentde petitsgrainsouatomes, qui circulentlibre* ment dans tout lesystème et, lorsqu'ils reçoivent une nutrition suffisante, se multiplient par division et se développent ultérieurenaent en cellules semblables à celles dont ils dérivent. Pour être plus clair, nous pourrions appeler ces grains des gemmules cellulaires. Nous supposons que ces gemmules sont transmises parles parents à leurs descendants, se développent généralement dans la génération qui suit immédiatement, mais peuvent souvent se transmettre pendantplusieurs générations à un état dormant et s(3 développer plus tard... Nous supposons que les gemmules sont émises par chaque cellule ou unité, non seulement pendant l'état adulte, mais aussi pendant tous les états de développement; et enfin que dans leur état dormant les gemmules ont les unes pour les autres une affinité mutuelle, d'où résulte leur agrégation en bourgeons ou en éléments sexuels. Donc, à strictement parler, ce ne sont pas les éléments reproducteurs, ni les

pareille partie, il faut, d'après notre manière de voir, qae des gemmules disséminées, provenant de cette partie, existent encore... Mais dans les cas d'atrophie totale, les gemmules ont sans doute disparu, chose qui n'a rien d'improbable, car, bien qu'il puisse y avoir, disséminées dans chaque être vivant, une quantité immense de gemmules, tant actives que dormantes, leur nombre doit être cependant limité, et il semble naturel que des gemmulesprovenant d'un rudiment affaibli et inutile soient plus sujettes à périr que celles émanant d'autres parties encore dans un état parfait d'activité fonctionnelle. »

€ La distinction (p. 425) entre la transmission et le développement est également très manifeste dans tous les cas ordinaires de retour; mais avant de discuterce point, je crois devoir dire quelques mots de ces caractères que j'ai appelés latents et qu'on ne peut faire rentrer sous le chef du retour dans le sens usuel du mot. La plupart des caractères secondaires qui appartiennent à un sexe, ou peut-être tous, sont latents dans l'autre; c'est-à-dire que des gemmules capables de se développer en caractères sexuels secondaires mâles sont incluses dans la femelle, et qu'inversement des caractères féminins le sont dans le mâle.

« Nous ne savons pas clairement pourquoi il se développe certaines gemmules masculines chez une femelle dès que ses ovaires cessent leurs fonctions ou deviennent malades; pourquoi, après castration, les cornes du jeune taureau continuent à craître jusqu'à ressembler à celles de la vache; ou pourquoi, chez le cerf, soumis à la même opération, les gemmules des andouillers que lui ont transmises ses ancêtres ne se développent pas du tout. Mais, dans bien des cas, chez les êtres organisés variables, les affinités mutuelles des cellules et des gemmules sont modifiées, de sorte que certaines parties sont multipliées ou transposées; et il

semble qu'un léger changement dans la constitution d'un animal, lié à l'état des organes reproducteurs, entraine une modification dans les affinités des tissus des diverses parties du corps. Ainsi, lorsque les animaux mâles atteignent l'âge de puberté, et ensuite à chaque nouvelle saison, certaines cellules acquièrent quelque affinité pour certaines gemmules, qui se développent et forment les caractères maculins secondaires; mais si les organes reproducteurs sont détruits, ou même temporairement troublés par des changements de conditions, ces affinités ne sont pas excitées. Néanmoins, avant qu'il arrive à la puberté, et dans l'intervalle des époques de la reproduction, le mâle doit renfermer à un état latent les gemmules nécessaires. Le cas singulier que nous avons cité d'une poule ayant revêtu les caractères masculins, non de sa propre race, mais d'un ancêtre éloigné, démontre la connexion qui existe entres les caractères sexuels latents et le retour ordinaire... f

c La tendance au retour (p. 427), dans le sens ordinaire du mot, est plus particulièrement provoquée par l'acte du croisement... Comment nous expliquer ces faits? Chaque unité organique d'un hybride doit, d'après la doctrine de la pangénèse, émettre une foule de gemmules hybrides, car les plantes croisées se propagent facilement et largement par bourgeons; mais d'après la même hypothèse, il doit y avoir également des gemmules dormantes émanant des deux formes parentes pures, et ces dernières, conservant leur état normal, doivent être probablement aptes à se multiplier largement pendant la vie de chaque hybride. Les éléments sexuels d'un hybride renfermeront donc à la fois des gemmules pures et hybrides; et lorsqu'on accouplera deux hybrides, la combinaison des gemmules pures provenant de l'un des hybrides avec les gemmules également pures, dérivées des mêmes points de l'autre, déterminera nécessaire-

ment un retour complet des caractères, car il n'est peut-être pas trop téméraire de supposer que des gemmules de même nature, inaltérées et non modifiées, doivent être tout particulièrement aples à se combiner. >

Comme on le voit par ces divers exemples, qu'il est inutile de multiplier, les développements que Darwin donne à son hypothèse de la pangénèse répondent assez bien au but qu'il avait en vue, de réunir tous les faits d'hérédité par une méthode tangible. C'est peut-être avoir été bien sévère que d'avoir jugé cette hypothèse comme nous avons vu que l'avaient fait quelques auteurs parmi même les disciples les plus fidèles du maître : il ne faut pas oublier en effet, comme Darwin le déclare, qu'il ne s'agit là « que d'une hypothèse provisoire qui, jusqu'à ce qu'on en formule une meilleure, peut être utile en reliant entre eux une foule de faits qui jusqu'à présent sont restés sans connexion et n'ont été rattachés à aucune cause efficace » {Varalions, t. Il, p. 380).

Et cependant nous avons cru devoir donner avec quelque détail cette hypothèse de Darwin, bien moins encore pour l'intérêt qu'elle présente relativement aux faits d'hérédité précédemment passés en revue, que pour la clarté qu'elle jette sur un ordre de faits auquel nous n'avons pas encore fait allusion et qu'on a réunis sous le titre d'hérédité par influence.

Dans les faits ordinaires d'hérédité, quelle que soit sa forme, même dans l'atavisme, il y a entre les ascendants et les descendants une chaîne continue qui explique la transmission, chaîne dont l'hypothèse de la pangénèse cherche seulement à faire un peu mieux entrevoir les éléments. Mais dans les faits d'hérédité par influence, il n'y a plus rien de semblable, puisque alors l'enfant tient d'un être qui n'a d'autre rapport avec lui que celui d'avoir été uni à sa mère antérieurement, et dans ce cas l'influence ne peut plus être

expliquée que par une diffusion et une transmission de quelque chose d'analogue aux gemmules hypothétiques do Darwin. Mais voyons d'abord les faits; la manière dont la théorie en question les explique ressortira tout naturellement de leur exposé.

On peut définir ce prétendu mode d'hérédité en le nommant Yin/luence que l'auteur d'un premier coït fécondant exerce sur la mère et sur les produits d'autres coïts fécondants, ayant pour source un autre père. En voici des exemples. Dans l'espèce humaine, on a cité plusieurs cas où les enfants d'un second lit ressemblaient au premier époux, mort depuis longtemps, et avaient plus de rapports avec lui, même au moral, qu'avec leur véritable père. Dans tous les traités de physiologie se trouve rapporté le cas d'une femme blanche qui, d'abord mariée à un noir, en avait eu un enfant mulâtre, et qui, devenue veuve, puis remariée à un blanc comme elle, en eut cependant un enfant à demimulàlre, c'est-à-dire qui tenait plus du premier mari que du second, lequel cependant était bien son père. Michèle! cite un exemple qui, dit Ribot (op, cit. p. 209), serait un cas d'hérédité par influence au point de vue psychologique : c Madame de Montespan avait déjà eu un fils de M. de Montespan. Or le premier enfant du roi, le duc du Maine, ne rappela que le mari. Il en eut l'esprit gascon, la bouflTonnerie. On l'aurait cru de ce côté le petit-fils du boufibn Zamet. »

Mais, en ce genre d'études, les exemples empruntés à l'espèce humaine ne sauraient jamais avoir la rigueur de ceux empruntés aux animaux domestiques dont les éleveurs surveillent rigoureusement les rapports, tant ils ont d'intérêt à s'assurer de la pureté des produits. Or il est de notion ' courante, parmi ceux qui s'occupent de l'élevage du cheval, que lorsqu'une jument s'est accouplée avec un âne et a mis

au monde un mulet, si plus tard elle est fécondée par un étalon, le cheval qu'elle met bas cette fois peut avoir quelques traits de ressemblance avec l'âne. L'exemple le plus frappant est celui de la jument de lord Morton {Variations^ t. Il, p. 49), qui en 1815 s'accoupla une seule fois avec un couagga, âne moucheté d'Afrique, et produisit ainsi un mulet marqué de taches. Elle ne revit plus ce mâle, et cependant, fécondée en 1817 et 1818 par des étalons arabes, elle mit au monde des poulains bruns, tachetés comme le couagga.

On sait de même d'une manière générale que quand une chienne a été fécondée une première fois par un chien de race étrangère, toutes les fois qu'elle met bas ensuite, chacune de ses portées peut offrir un petit appartenant à c^lle race étrangère, quoiqu'elle n'ait été couverte depuis que par des mâles de la sienne. Une truie qui avait eu d'un sanglier des petits, chez lesquels dominait la couleur brune do père, s'accoupla longtemps après la mort de celui-ci avec des verrats domestiques : parmi les petits de la seconde el de la troisième portée, il s'en trouva plusieurs ayant des taches de la même couleur que celles du sanglier.

Certains faits observés chez les végétaux, et qui se rapprochent de ceux-ci, vont nous montrer par quelle voie peut être entreprise l'explication.

Le pollen, c'est-à-dire l'élément fécondateur, outre qu'il détermine l'évolution de l'ovule végétal, peut encore affecter la plante mère, c'est-à-dire celle dont l'ovule a été fécondé par lui. « Ainsi lorsque Gallesio féconda une fleur d'oranger avec du pollen de citronnier, le fruit présenta des bandes d'écorce de citron parfaitement caractérisées {VariationSy L 11, p. r189). Plusieurs observateursontvulacouleurdel'enveloppe des graines, et même celle des cosses, directement affectée chez le pois par le pollen d'une variété distincte; et il en a

été de même pour la pomme, fruit qui consiste en une modification du calice et de la partie supérieure du pédoncule de la fleur. Nous voyons donc là que l'élément mâle affecte et modiûe, non pas seulement la parlie sur laquelle il est spécialement destiné à agir, qui est Tovule, mais aussi les tissus partiellement développés d'un individu distinct. >

Semblables sont les cas dits d'hybridation par greffes : en effet, lorsque les tissus de deux plantes, appartenant à des espèces ou variétés distinctes, se sont unis d'une manière intime, il se produit occasionnellement des bourgeons qui, comme les hybrides, présentent les caractères combinés des deux formes unies. Mais de plus, chose bien plus singulière, « lorsqu'on greffe (ibid, p. 388) des branches de variétés à feuilles panachées sur une souche ordinaire, celle-ci produit parfois des bourgeons portant des feuilles panachées... Ici le tissu cellulaire d'une forme, au lieu de son pollen, parait hybridiser les tissus d'une forme distincte i>.

Ces faits d'influence du pollen sur la plante mère, ou de la greffe sur la plante souche, ces faits doivent avoir lieu dans bien drs plantes, mais ne se manifestent d'une manière frappante que lorsqu'on croise des formes distinctes. « Dans la théorie ordinaire de la reproduction, dit DsLvmn (Variât ions, t. II, p. 412), ce fait est anormal au plus haut point, car les grains de pollen sont évidemment destinés à agir sur l'ovule, et nous les voyons ici agir, en plus, sur la couleur, la texture et la forme des enveloppes des graines, sur l'ovaire lui-même qui n'est qu'une feuille modifiée, et quelquefois sur le calice et la partie supérieure du pédoncule floral. D'après l'hypothèse de la pangénèse, le pollen renfermant des gemmules dérivées de toutes les parties de l'organisme, qui se disséminent et se multiplient par division spontanée, il n'y aurait rien d'étonnant à ce que les gemmules du pollen, qui émanent des parties voisines des organes reproducteurs, fussent par-

fois capables d'affecter les points corresp:ndantsdela planlc maternelle, pendant qu'ils sont encore en voie de développement. Comme, pendant toutes les phases de leur évolution, les tissus des plantes sont formés de cellules, et qu'on ne sache pas qu'il se produise de nouvelles cellules entre les cellules préexistantes et indépendamment d'elles, nous devons conclure que les gemmules provenant du pollen étranger ne se développent pas simplement au cont«ict des cellules préexistantes, mais pénètrent effectivement dans les cellules de la plante mère ; ce qui peut se comparer à ce qui se passe dans l'acte ordinaire de la fécondation, pendant lequel le contenu des tubes polliniques pénètre dans le sac embryonnaire à l'intérieur de l'ovule, et détermine le développement de l'embryon. D'après cette manière de voir, on pourrait littéralement dire que les cellules de la plante mère sont fécondées par les gemmules émanées du pollen étranger. > Si nous nous demandons alors en quoi ceci peut être appliqué aux faits dits d'hérédité par influence observés chez les animaux, nous trouvons la réponse à cette question dans les lignes suivantes, encore empruntées textuellement à Darwin (loc, cit. p. -413) : € Les animaux sont complètement développés lorsqu'ils sont capables de reproduction sexuelle, et il semble à peine possible que l'élément mâle puisse affecter d'une manière aussi directe que dans les plantes les tissus de la mère ; il n'en est pas moins certain que les ovaires de celle-ci sont quelquefois affectés par une fécondation antérieure, au point que les ovules ultérieurement fécondés par un mâle différent portent nettement les traces de l'influence du premier; ce fait, comme dans le cas d'un pollen étranger, peut se comprendre par la diffusion, la conservation et l'action des gemmules provenant des spermatozoïdes du mâle antérieur. »