PLACE DE L’ÉCOLE-DE- MÉDECINE
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INTRODUCTION
Ce volume est le résumé d’une série de leçons professées, pendant l’année scolaire 1883-1884, àl 'Association pour r avancement des sciences anthropologiques (association connue sous lenomd ’ École d'anthropologie) dans la chaire d’ anthropologie zoologique.
L’ anthropologie zoologique a pour objet l’étude des rapports anatomiques entre l’homme et les animaux. Depuis que nous est échu le périlleux honneur de succéder dans cette chaire à notre illustre maître, Broca, nous avons choisi l’étude de l 'embryologie comme plus particulièrement propre à nous fournir les points de vue les plus étendus et les plus nouveaux relativement à cet examen des rapports de parenté anatomique de l’homme avec les animaux au sommet de l’échelle desquels il est placé.
A cet égard, les études embryologiques ne peuvent avoir d’autres hypothèses directrices que celles formu-
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lées par la doctrine transformiste. C’est pourquoi nous avons cru devoir consacrer, comme introduction à l’étude de l’embryologie comparée de l’homme et des vertébrés, cette série de leçons sur le transformisme ou darwinisme. Nous prîmes cette résolution au moment où la science déplorait la mort de Darwin, cet événement ayant plus vivement ramené l’attention du public sur la doctrine du transformisme, à laquelle Darwin a définitivement attaché son nom, et cette doctrine paraissant alors arrivée au point culminant de son développement.
La signification du mot darwinisme (sur la valeur historique duquel nous reviendrons en passant en revue les précurseurs de Darwin) sera tout d’abord suffisamment expliquée en rappelant simplement les diverses expressions qui sont considérées à peu près comme synonymes et, qui, étymologiquement, répondent toutes à une même idée; telles sont les expressions : transformisme , ou doctrine qui admet la possibilité d’une transformation des espèces animales ou végétales actuellement vivantes en espèces nouvelles directement dérivées des espèces actuelles, comme celles-ci sont dérivées des espèces préexistantes dont on retrouve les formes dans les couches géologiques ; évolution , ou doctrine qui nous montre les espèces actuelles, les plus élevées dans l’échelle animale ou végétale, comme dérivées par une série de transformations évolutives (perfectionnement par division du travail entre les organes) d’espèces primitives h organisation moins parfaite, lesquelles sont actuellement représentées en partie par les végétaux et les animaux
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inférieurs; théorie de la descendance ou de la transmutation ; doctrine généalogique ou des métamorphoses , etc., toutes théories qui arrivent à la conception d’une sorte d’arbre généalogique représentant les rapports entre les organismes supérieurs et inférieurs, aussi bien de ceux actuellement existants que de ceux retrouvés seulement à l’état fossile.
Pour justifier aux yeux du lecteur la nécessité de ces leçons sur le darwinisme, dans un enseignement qui a pour objet l’anthropologie zoologique étudiée principalement par l’embryologie comparée, il nous suffira de montrer en quelques pages : — 1° Ce que c’est que l’embryologie; — 9° Quels sont ses rapports avec l’anthropologie: — 3° Quels sont les rapports intimes de l’embryologie et de l’anthropologie avec le transformisme.
L’embryologie, ou étude de la formation successive des organes, est une science assez récente pour qu’il ne soit pas inutile d’indiquer ses origines et son but. Quand, avec les idées modernes, familières aujourd’hui même aux gens du monde, on se représente le nouvel être comme se formant successivement, pièce à pièce, par l’apparition successive de parties dont aucune trace
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n’existait primitivement, on a peine à croire qu’une étude aussi attrayante et aussi philosophique n’ait pas de tout temps fixé l’attention des investigateurs. Cependant il n’en est rien, car les études embryologiques sérieuses datent à peine du commencement de ce siècle. C’est qu’auparavant une doctrine généralement acceptée coupait court à toute recherche embryologique, niait toute espèce de science du développement, puisqu’elle niait l’embryon comme organisme différent de l’organisme adulte, vivant avec d’autres organes que l’adulte, présentant un corps autre que celui du corps de l’animal adulte : je veux parler de la doctrine de la préexistence des germes.
D’après cette trop célèbre doctrine, le futur organisme aurait existé déjà complètement formé, mais méconnaissable à cause de son extrême exiguïté, dans l’œuf et dans les organes ovigènes de la mère. Cet organisme existant, je le répète, avec toutes ses futures parties, n’avait pas à se former : il était préformé depuis l’origine de ses premiers ancêtres; il n’avait qu’à grossir pour devenir apparent, visible : il ne se créait pas en lui des parties nouvelles; les parties, toutes préexistantes, n’avaient qu’à évoluer , c’est-à-dire à augmenter de volume; c’est pourquoi on a donné parfois à la théorie de la préexistence des germes le nom de théorie de X évolution, dénomination qui a été aujourd’hui reprise pour désigner une théorie tout autre, celle du transformisme dans son expression la plus avancée et, nous pouvons le dire déjà, la plus conforme aux faits. Quoi qu’il en soit, avec la
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théorie de la préexistence, de la préformation de l’être, il n’y avait pas matière à études particulières de la part de l’anatomiste ; il n’y avait pas lieu à une science de la nature de celle que nous nommons aujourd’hui embryologie; tout au plus le rôle de l’embryologiste aurait-il pu être de s’attacher à préciser le moment où les parties existantes, préformées mais invisibles, seraient devenues visibles soit à l’œil nu, soit à l’aide des instruments gros¬
sissants.
Cette doctrine, qui devait si longtemps condamner toute investigation directe, avait cependant eu sa source dans l'observation, mais dans une observation incomplète et pour ainsi dire déplacée. Il n’est personne qui, soit dans un but d’examen, soit par simple jeu, ne se soit livré à la petite opération qui consiste à prendre une fève ou un haricot, à insinuer l’ongle dans la fissure que présente cette graine et à diviser ainsi celle-ci en ces deux moitiés latérales et symétriques que les botanistes appellent cotylédons ; on trouve alors entre ces deux cotylédons une miniature de petite plante, toute formée, avec un rudiment de racine et deux feuilles primitives. Nous savons aujourd’hui que si cette petite plante est là, c’est qu’elle s’y est formée successivement pièce par pièce, pendant le développement de la graine : car l'embryologie végétale a porté son investigation sur les organes de la fleur fécondée et a révélé la formation graduelle de cet embryon végétal aux dépens d’une cellule primitive dite ovule. Mais au siècle dernier les observateurs s’arrêtèrent à l’examen de la graine mûre, telle
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qu’elle est récoltée pour servir à ensemencer la terre. Aromatari, médecin de Venise, qui publia à ce sujet ses observations et ses conclusions hypothétiques en 1625, ne remonta pas plus haut, conclut à la préformation de la jeune plante dans l’organe générateur de la plante mère; il pensa naturellement pouvoir généraliser sa conception, l’étendre des plantes aux animaux, des organes des végétaux à ceux des animaux ovipares : il fut le père de la théorie de la préexistence des germes.
Un grand naturaliste, célèbre par ses découvertes microscopiques et par ses études sur l’anatomie et les métamorphoses des insectes, Swammerdam, vint donner un appui considérable à cette théorie : il avait trouvé dans la chrysalide le futur papillon tout formé, avec ses ailes, ses pattes rudimentaires, n’ayant plus besoin que de croître et de s’étaler, pour former l’insecte parfait; il crut de même trouver dans la chenille une chrysalide rudimentaire, et par suite dans l’œuf une chenille en miniature. Il proclama hautement, pour les insectes et autres animaux ovipares, la doetrine de la préexistence de l’embryon, ou, pour mieux dire, de l’animal complet, tout formé, n’ayant plus qu'à augmenter de volume.
Jusque-là il n'était question que des animaux ovipares. Comment appliquer cette doctrines aux vivipares,
c’est-à-dire à l’homme et aux mammifères, alors que les médecins et les philosophes, d’après les doctrines d’Hippocrate et de Galien, professaient que la reproduction des vivipares se faisait par une combinaison intime de deux liqueurs séminales, la semence mâle et
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îa semence femelle, par quelque chose d’analogue à ce que nous appelons aujourd’hui un précipité chimique résultant du contact de deux solutions différentes? Or il se trouva que présisément à l’époque où prenait naissance la doctrine de la préexistence des germes, les anatomistes cherchaient à ramener la reproduction des vivipares au même type que celle des ovipares; on cherchait l’œuf des vivipares : l’immortel Harvey, connu surtout par la découverte de la circulation, entreprenait, dans les parcs de Charles Ier, de longues recherches sur les chèvres et les daims; il entrevoyait l’œuf du mammifère avec ses membranes, et sans être parvenu à expliquer l’origine de cet œuf, il proclamait hardiment le principe : omne vivum ex ovo. De son coté Sténon, le célèbre anatomiste qui a donné son nom à diverses parties du corps humain, disséquait avec soin ces poissons vivipares dits chiens de mer (squales), et trouvait chez la femelle un oviducte et des œufs comme chez les oiseaux; il n’hésitait pas à penser que, chez la femelle des mammifères, les prétendus testicules ( testes muliebres) n’étaient que des ovaires produisant des œufs comme chez les oiseaux. Cette démonstration pour les mammifères était réservée à Regnier de Graaf, qui découvrit sur l’ovaire les vésicules qui portent son nom (vésicules de Graaf) ; il considéra ces vésicules comme des œufs; nous savons aujourd’hui que ces vésicules sont seulement l’enveloppe dans laquelle est renfermé l’œuf. Mais il n’en est pas moins vrai que de la découverte de Graaf date notre connaissance réelle sur l’iden-
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tité du mode de reproduction chez les ovipares et les vivipares : l’œuf du mammifère, deviné par Harvey, était presque montré par de Graaf sur l’ovaire et retrouvé par lui dans l’oviducte. La doctrine de la préexistence des germes ne rencontrait plus, dès lors, aucun obstacle pour s’appliquer aux vivipares ; elle devenait générale : ce fut l’époque de son triomphe le plus complet.
Chose singulière, des observations directes, entreprises par un anatomiste dont les découvertes innombrables sont comme les bases les plus solides de l’anatomie microscopique, des observations directes entreprises par Malpighi virent confirmer cette doctrine et lui donner l’appui des faits. Un tel nom, associé à une telle doctrine, mérite qu’on s’y arrête. Malpighi, qui a laissé un admirable traité De formatione pulli in ovo incubât o , poursuivit avec une grande exactitude la description de l’apparition du petit poulet dans la cicatricule de l’œuf incubé. Ce que présentent de plus remarquable les observations de ce genre, c’est la rapidité avec laquelle se fait l’apparition des divers organes. Il faut vingt et un jours d’incubation pour que le petit poulet soit achevé, soit capable de bêcher sa coquille , selon l’expression consacrée, et d’aller affronter la vie extérieure; mais dès le début de l’incubation il apparaît déjà : sur un œuf ouvert le second jour ou même parfois à la fin du premier, on voit déjà un point agité de mouvements rhythmiques; c’est le punctum saliens d’Aristote, c’est le cœur exécutant déjà ses contractions. Malpighi voulut remonter plus haut : il examina des œufs non cou-
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vés; il crut y reconnaître, il y reconnut bien réellement, comme ses dessins en font foi, les premiers délinéaments d’un embryon.
Un anatomiste, un observateur consciencieux, 11e pouvait guère, semble-t-il, en demander davantage; il 11’avait plus qu’à se rendre à la doctrine de la préexistence des germes, à la préformation de l’embryon dans l’œuf; c’est ce que fit Malpighi. Et cependant, si l’observation était exacte, la conclusion était erronée; elle était basée sur un cas, dont, selon l’expression de notre illustre maître Claude Bernard, le déterminisne 11’avait pas été rigoureusement établi.
Ce déterminisme du fait observé par Malpighi, on a pu le reconstituer aujourd'hui, en relisant le mémoire de Malpighi, en tenant compte des circonstances de son observation. Nous savons que la température de 37 degrés centigrades est la plus favorable au développement, à la transformation de la cicatricule en embryon; mais des températures bien inférieures, celles de 35, de 30 et même de 58 degrés, peuvent amener le développement : en été, lorsque nous conservons quelques jours des œufs sans les mettre dans la couveuse, il arrive parfois, au grand étonnement de ceux qui ne seraient pas prévenus, qu’à l’ouverture d’un de ces œufs 011 se trouve en présence, non d’une cicatricule informe, ou, pour mieux dire, uniforme, mais bien d’un embrvon différencié, c’est-à-dire dans lequel 011 distingue déjà une extrémité caudale et une extrémité céphalique. C’est ce qui arriva à Malpighi dans l’observation en
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question; en effet, comme l’avait déjà signalé Wolff, et comme l’a fait remarquer plus récemment M. Dareste, l’œuf étudié par Malpiglii était pondu depuis 24 heures et l’observation était faite en Italie, au mois d’août c’est-à-dire dans des conditions de température très élevée, puisque Malpiglii lui-même note ce fait : magno vigente calore observabam. Une chaleur qui est notée comme remarquable en Italie, au mois d’août, est en tout cas supérieure à 28 degrés; on peut, même avec une évaluation modérée, supposer qu’elle dépassait 30; et dès lors nous rentrons dans le cas vulgaire de développement par l’effet de la simple chaleur ambiante naturelle, fait qu’il a été donné à tout embryologiste ou à tout éleveur d’observer, sans que pour cela nous soyons tentés de faire retour vers la doctrine de la préexistence de l’embryon dans l’œuf.
Avec cette doctrine, on le conçoit facilement, il n’y avait pas d’embryologie possible: le petit être, qui n’avait qu’à grossir, était inclus dans l’œuf et par suite dans l’organisme producteur, comme celui-ci avait été inclus dans le corps de son générateur, et successivement ainsi de génération en génération, en remontant jusqu’au premier individu créé. C'est ce qu’on appela X emboîtement des germes , emboîtement à l’infini : car la première poule créée aurait contenu successivement inclus les uns dans les autres les germes de toutes les générations de poules à venir. De même la première mère du genre humain aurait été créée avec tous les germes des futures générations humaines inclus et
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emboîtés dans son sein. An lieu d’études embryologiques, c’est-à-dire d’observations anatomiques et de recherches expérimentales, l’esprit humain était livré à ce sujet aux spéculations métaphysiques et théologiques; d’après l’âge de la terre, évalué alors à cinq ou six mille ans environ, on calculait le nombre de germes que la première femme avait dû porter successivement inclus et emboîtés dans ses ovaires. Nous ne nous arrêterons pas sur ces calculs fantastiques, auxquels se sont cependant livrés les physiologistes les plus renommés de l’époque, et notamment Haller.
Il est vrai que la découverte des spermatozoïdes dans la liqueur séminale aurait pu venir jeter un certain trouble dans la quiétude si douce mais si stérile des partisans de l’emboîtement. Il n’en fut rien cependant.
Cette découverte, faite vers les dernières années du xvne siècle par un étudiant de Dantzick, Louis Ilamm, et par son maître, l’illustre Leuwenoeck, en montrant l’existence constante, dans le liquide fécondant, d’éléments doués de mouvement, de vie, montrait en meme temps que l’œuf n’est pas tout dans la génération
et que l’organisme mâle intervient par autre chose qu’une simple influence excitatrice, par autre chose qu’une mystérieuse aura seminalis. Frappés par l’aspect si particulier des spermatozoïdes ou animalcules spermatiques, comme on les appelait alors, beaucoup de physiologistes voulurent donner à cet élément le rôle prépondérant dans la reproduction : l’œuf ne fut plus à leurs yeux qu’un nid, qu’un réceptable incubateur, dans lequel le sper-
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matozoïde était reçu et se développait en embryon. Aussitôt nombre de partisans de la préexistence des germes acceptèrent cette théorie, qui, ainsi formulée, se prêtait parfaitement à leur conception; rien n’était en effet à changer dans celles-ci que le lieu de remboitement; ce n’était plus l’ovaire et l’œuf, mais bien le spermatozoïde et le testicule, c’est-à-dire l’organisme mâle au lieu de l’organisme femelle qui réalisait cet emboîtement à l’infini; et combien cette nouvelle forme de la théorie devait-elle être plus séduisante, lorsqu’on songe que quelques auteurs, suppléant par l’imagination à l’imperfection des microscopes alors en usage, prétendirent, dans ce spermatozoïde qui n’est aujourd’hui pour nous qu’une simple cellule avec un long cil vibratile, reconnaître tous les organes d’un petit animal, c’est-à-dire une bouche, un tube digestif et même des circonvolutions intestinales ! Quelques-uns restèrent fidèles à remboitement dans l’œuf; de nombreux écrits furent échangés par eux avec les partisans de l’emboîtement dans l’animalcule spermatique, et c’est ainsi que tout le xviiic siècle, au lieu de recherches d’observation et d’expérience, est presque uniquement rempli de disputes acerbes entre les ovistes et les animalculites (ou spermistes) .
C’est en 1759 et 1768 que furent publiés, sans aucune influence, du reste, sur l’esprit des naturalistes et philosophes contemporains, deux mémoires dans lesquels la théorie de l’emboîtement était soumise au contrôle de l’observation, et se trouvait réfutée du premier coup.
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Leur auteur est celui qu’à bon droit la postérité a, longtemps après, proclamé le père de l’embryologie : c’est G. F. Wolff:
Né à Berlin en 1733, Wolff étudia l’anatomie sous la direction de Meckel, et en 1759, c’est-à-dire à vingt-six ans, il soutenait sa thèse inaugurale, ayant pour titre Theoria generalionis. Dans celte œuvre si remarquable, mais que les physiologistes de l’époque n’étaient pas préparés à comprendre, Wolff s’efforce de remonter à l’origine des parties de l’embryon : il étudie particulièrement ce que nous appelons la figure veineuse du blastoderme, c’est-à-dire les réseaux qui parcourent l’aire transparente et faire opaque du blastoderme: il montre que ces réseaux ne préexistent pas; que primitivement le blastoderme est uniformément configuré à la place qu’ils doivent occuper; qu’à un moment donné on y voit apparaître des épaississements (ce qu’on a appelé depuis les îlots de Wolff), lesquels émettent bientôt des prolongements allant ultérieurement se rejoindre et s’anastomoser d’un îlot à l’autre. Il insiste sur cette formation d’un système circulatoire, dont aucune partie n’était préformée. — Mais ce réseau sanguin est extérieur au corps de l’embryon, du moins à son début. C’est pourquoi Wolff s’attaque bientôt à ce corps même, en recherchant l’apparition première d’un de ses principaux organes, de son tube digestif. Son traité De formatione intestinorum (1768) contient en germe tout ce que plusieurs générations d’embryologistes devaient plus tard démontrer et souvent confirmer seulement.
Wolff y démontre que le blastoderme se compose de deux feuillets, l’un superficiel (Y ectoderme des auteurs modernes), l’autre profond ( Y entoderme , selon la nomenclature actuelle) ; que ce dernier feuillet, d’abord plat et étalé, se recourbe, se transformant parinvolution en une gouttière; que les bords de cette gouttière se rapprochent, se soudent, et que finalement il en résulte un tube clos, le tube intestinal, dont les deux extrémités s’ouvrent ultérieurement pour constituer la bouche et l’anus. Cette fois, voilà bien démontrée la formation successive d’une partie embryonnaire, d’un organe dont rien, quant à sa forme et ses connexions, n’avait primitivement préexisté; et sur cette transformation du feuillet blastoclermique profond en canal alimentaire, les recherches modernes ont à peine eu à ajouter quelques faits de détail aux admirables descriptions de Wolff.
Dans ces descriptions, Wolff emploie l’expression de feuille , qu’on a plus tard changé en celle de feuillet : c’est que dans l’esprit de Wolff était une comparaison permanente entre le développement de l’animal et le développement de la plante. Par ses études sur la formation des végétaux, qui forment la première moitié de sa Theoria generationis , Wolff était admirablement préparé à comprendre les premières origines de l’organisme animal. En effet, c’est à Wolff qu’est due la première idée de la théorie connue aujourd’hui sous le nom de métamorphose des plantes , depuis qu’elle a été développée sous ce nom par le naturaliste et poète
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Goethe. Du reste, Goethe lui-même a rendu justice à Wolff, et fait remonter à lui cette conception si conforme à la nature des choses, et d’après laquelle il faut voir dans les parties du calice, dans celles de la corolle et et même dans les anthères et dans les loges ovariques de la fleur, uniquement et toujours des feuilles modifiées, soudées entre elles dans le dernier cas. C’est pourquoi Wollï voit dans la lame blastodermique qui se recourbe en gouttière et dont les bords se soudent, un processus comparable à celui des feuilles végétales qui se modifient et se réunissent, et les lames blastodermiques se présentent à son esprit comme des feuilles animales .
Dans la formation des vaisseaux de faire vasculaire, comme dans la formation de l’intestin de l’embryon, les recherches de Wolff montraient que les diverses parlies du corps prennent successivement naissance; qu’à une première ébauche s’ajoutent progressivement de nouveaux détails, absolument comme dans une construction architecturale qui s’élève et s’étend, et à laquelle viennent s’ajouter graduellement de nouvelles pierres; cette conception de la formation de l’organisme par nue sorte d’apposition successive, a reçu le nom de théorie de Yêpigênèse (s; ri, sur, ou en ajoutant; ■ysvvas), se former), dénomination qui indique assez combien elle diffère de la doctrine de la préformation, puisque d’après celle-ci, toutes les parties auraient préexisté avec leurs connexions futures, et n’auraient eu qu’à augmenter en volume. C’est aux travaux de Wolff que remonte la théorie de
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Yépigénèse , si toutefois il faut donner le nom de théorie à ce qui est en réalité une exposition précise et une démonstration irrécusable de faits d’observation: en effet, il est à peine besoin de le dire, toutes les recherches des embryologistes modernes son t venues confirmer Yépigénèse; tous les faits rigoureusement observés montrent l’apparition graduelle du corps de l’embryon et de ses organes par des appositions successives de parties, par formation épigénétique en un mot, et il ne saurait plus être question aujourd’hui, que comme d’une curiosité historique, de la doctrine de la préexistence des germes, doctrine qui, alors même qu’elle était dès longtemps rejetée par les embryologistes, a été un des principaux obstacles au progrès des idées
transformistes.
Mais nous anticipons sur l’ordre chronologique, en annonçant ainsi le triomphe des idées de Wollf.
En effet, le père de l’embryologie n’assista pas au succès de sa théorie de l’épigénèse; les résultats de ses travaux ou bien demeurèrent longtemps inconnus, oubliés, pour ce qui a rapport aux faits; ou bien furent combattus, superficiellement critiqués, pour ce qui a rapport aux idées théoriques. Ils furent ignorés ; car, par exemple, Wolff avait découvert, décrit et figuré l’organe landulaire qui fonctionne chez l’embryon comme rein primitif, et que nous appelons aujourd’hui corps de Wolff, et cependant, nombre d’années plus tard, Oken, sans connaître les descriptions de Wolff, découvrait de nouveau ces organes, ce qui explique qu’on leur donne
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tantôt le nom de corps de Wol-ff , tantôt celui de corps de Oh 'en. Quant aux critiques passionnées, elles ne firent pas défaut, et le physiologiste Haller marqua sa place au premier rang des adversaires de la théorie de répigenèse : partisan acharné de la préformation, qu’il avait formulée avec toutes les exagérations possibles, se livrant à des calculs fantastiques sur le nombre de germes que la première femme devait contenir successivement emboît ,és les uns dans les autres, prétendant retrouver sur l’embryon de l’homme les traces microscopiques des poils qui ombrageront le visage de l’adulte, sur le jeune faon embryonnaire la miniature des bois qui orneron t la tête du cerf, il proclama hautement que nul organe ne se forme par apparition et apposition départies nouvelles : milia est epigenesis devint le mot d’ordre de son école.
Wolff lui-même ne fut pas plus heureux que ses doctrines ; sans ami, sans disciple, obligé d’abandonner ses recherches pour demander ses moyens d’existence à une humble fonction de médecin militaire, il ne put, malgré quelques essais d’enseignement public (Leçons d’anatomie) qui obtinrent un vif succès, arriver dans sa patrie aune chaire d’université, où il eût pu préparer et hâter le triomphe de ses idées. Il trouva enfin un asile en Russie, sous la protection de l’impératrice Catherine.
Nous avons vu que son mémoire De formatione intestinorum est de 1768. Pendant tout le reste du xviii6 siècle, ce travail demeura ignoré. En 1812 seulement, Meckel, qui en saisit la haute importance, en publia une traduction en langue allemande et s’efforça
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de faire ressortir la valeur, c’est-à-dire la réalité de la théorie de l’épigénèse.
A cette époque, vivait à Wurzbourg un biologiste de haut mérite, Dôllinger, qui s’éprit des recherches embryologiques, et résolut de poursuivre les travaux si heureusement commencés par Wolfif. Malheureusement (c’est là l’histoire des débuts de bien des sciences) les moyens pécuniaires manquaient absolument à Tardent embryologiste ; il n’était pas même en état d’installer les couveuses artificielles indispensables poursuivre l’évolution du poulet dans l’œuf, source première et encore non épuisée aujourd’hui de toutes les recherches sur le développement des vertébrés. Heureusement vint se joindre à lui un jeune savant, Pander, qui, plus favorisé de la fortune, joignit à une collaboration active les ressources indispensables à P installation d’un laboratoire; de plus un artiste distingué, graveur habile, d’Alton, vint prêter aux deux observateurs la collaboration néces saire pour rendre et conserver par le dessin les faits découverts dans leurs recherches. Les efforts unis de ces trois hommes aboutirent à la publication de mémoires parus sous les noms de Dôllinger ou de Pander. Les auteurs qui de nos jours ont retracé à grands traits ces premières époques de la science del’embryologie, passent presque tous sous silence le grand mémoire publié par Dôllinger en 1814, mémoire que nous devons citer ici avec une mention toute spéciale, puisqu’il traite de Y embryologie du cerveau , c’est-à-dire précisément d’un sujet qui doit être à un moment l’objet de nos leçons :
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aussi aurons-nous plus d’un emprunt à lui faire. Quant aux travaux de Pander, ils sont plus généralement connus; Pancler s’y attache principalement et tout d’abord à établir la constitution du blastoderme en trois feuillets : un feuillet externe, un feuillet interne et un feuillet moyen, ou intermédiaire, ou vasculaire. Il fait, comme de juste, remonter à Wolff la première indication sur l’existence de ces feuillets, ou tout au moins de l’externe et de l’interne. Cependant dans nos traités classiques il est passé en usage de désigner la théorie du blastoderme et de ses feuillets sous le nom de théorie des feuillets de Pander.
Ces trois hommes, Dollinger, Pander et d’Alton, unis dans un but de commune recherche, firent encore quelque chose de mieux que d’observer et de publier leurs découvertes : ils formèrent un élève qui devait poursuivre leurs travaux, et laisser bien loin derrière lui tous ses prédécesseurs. Avec lui se termine la période pénible pendant laquelle l’embryologie n’a que quelques très rares adeptes; elle devient avec lui une science bien définie : car il découvre le mode d’origine de presque tous les appareils du corps de l’embryon, ainsi que la formation de ses annexes, et dès lors la poursuite de ces recherches est entreprise de tous côtés, en Allemagne, en France, en Angleterre, en Suisse, etc. Cet élève de Dollinger et de Pander fut E. K. von Baer, et nous terminerons cet historique en indiquant ses principales découvertes : car après lui commence la période des embryologistes contemporains. Ces travaux
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furent publiés de 1828 à 1837; ils ont été presque tous résumés dans le volumineux traité de physiologie de Burdach, dont nous possédons une traduction française, et dans lequel de Baer a lui-même rédigé toutes les parties relatives à la reproduction et au développement. En même temps qu’il poursuivait ses recherches embryologiques, de Baer s’occupait d’études anthropologiques, auxquelles il se consacra plus tard presque entièrement; c’est là un point intéressant à noter ici, puisqu’il nous fait déjà entrevoir un des côtés de la question que nous examinerons tout à l’heure en détail, à savoir les rapports de l’embryologie avec l’anthropologie.
Quant aux immenses travaux de de Baer en embryologie, nous rappellerons seulement celles de ses découvertes qui furent une extension directe des résultats obtenus par Wolfï. Ce que Wolff avait fait pour le tube intestinal, de Baer le fit pour le système nerveux et les organes des sens : il démontra qu’une partie du feuillet externe prend la forme d’une gouttière longitudinale (gouttière médullaire), que les bords de cette gouttière se rapprochent, arrivent au contact, se soudent, et qu’il en résulte ainsi un tube, bientôt indépendant, mais rattaché par ses origines au feuillet externe du blastoderme : ce tube n’est autre chose que la moelle épinière , ou, pour mieux dire, Y axe nerveux cérébro-spinal : car, tandis que ses parties postérieures restent sous la forme d’un tube (moelle épinière avec son canal central), sa partie antérieure se dilate en une série de renflements
compliqués (ventricules cérébraux), d’où dérivent les diverses masses nerveuses encéphaliques. Ce mode de développement, à l’aide d’un feuillet qui se plie en gouttière, puis circonscrit une cavité par soudure des bords de la gouttière, de Baer le démontra également pour Yamnios. Il découvrit de plus la corde dorsale , premier rudiment du squelette vertébral. Entin l’œuf des mammifères, cet œuf que Harvey avait deviné, que de Graaf avait été si près de rencontrer dans l ovaire, mais dont il n’avait vu que l’enveloppe (l’ovisac), c’est de Baer qui en constata le premier l’existence, et la science a consacré sa découverte en donnant le nom d 'ovule de de Baer h l’élément anatomique femelle, à l’œuf des vivipares en général, à celui des mammifères et de la femme en particulier.
A partir des travaux de de Baer (1828-1837), l’embryologie a été une science dont l’importance est allée tous les jours en croissant. Devenue aujourd’hui une des bases des études zoologiques, des études histologiques, elle a pris une égale importance d’une part en anthropologie, et d’autre part dans la doctrine du transformisme, qui est venue illuminer d’un jour si nouveau les diverses branches des sciences naturelles. Ce sont ces deux derniers points de vue qu’il nous faut maintenant examiner.
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En disant que l’Anthropologie est Y histoire naturelle de l'homme , nous pensons, comme Broca, comprendre dans cette définition toutes les études particulières qui se groupent aujourd’hui dans l’enseignement de l’École d’anthropologie. Si en effet l’histoire naturelle des fourmis ou des abeilles, par exemple, comprend non seulement le classement, l’anatomie, la physiologie de ces animaux, mais encore la description de leurs mœurs, de leurs instincts, de leur vie sociale et de leurs rapports avec les autres animaux, de même l’histoire naturelle de l’homme ne saurait se borner à une étude de classification et d’anatomie, mais doit comprendre, comme précédemment, et d’une manière infiniment plus complexe, les questions relatives à l’intelligence, au langage, à la vie sociale, et, de plus que précédemment, les questions relatives à l’histoire de l’humanité (histoire proprement dite et temps préhistoriques). Pour répondre à des objets d’étude si divers, on a pu diviser l’anthropologie en disant qu’elle étudie successivement l’homme dans ses détails, dans son ensemble et dans ses rapports avec les autres animaux.
Etudier /’ homme dans ses détails , c’est passer en revue les caractères de chaque race ou type en les examinant
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au point de vue anatomique , linguistique , aussi bien qu’au point de vue de la statistique , cette physiologie des peuples et des corps sociaux, comme la définissait Broca, et au point de vue de V archéologie.
Etudier V homme dans son ensemble , c’est, encore à l'aide de l’anatomie, de la linguistique, de la statistique, de l’archéologie, examiner les rapports des différents groupes humains, les résultats produits par les croisements entre types divers, les variations produites par les conditions de milieu, par les mélanges des races, etc. ; c’est de plus, et ainsi s’explique la nécessité d’un enseignement d’anthropologie médicale ou de pathologie comparée, examiner les aptitudes particulières des races à contracter certaines maladies, les immunités qu’elles présentent pour d’autres, ainsi que les modifications desquelles résulte l’acclimatement des individus ou groupes d’individus transplantés loin de leur sol natal.
Enfin étudier V homme dans ses rapports avec les autres animaux, c’est chercher à déterminer, à l'aide des données anatomiques, la place de l’homme dans l'échelle animale. C’est sur ce dernier point de vue que nous allons devoir insister, et c’est ici que nous allons voir intervenir les données empruntées à l’embryologie.
L’homme occupe incontestablement le degré le plus élevé de l’échelle animale; mais quand on a voulu définir la distance qui sépare ce degré de celui placé immédiatement au-dessous de lui, l’accord a cessé entre les philosophes aussi bien qu’entre les zoologistes, et
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les manières de sentir les plus diverses se sont produites. Nous disons : manières de sentir; car dans toutes les expressions exagérées des opinions en présence il y a plus de sentiment que de rigueur scientifique. C’est qu’ici l’homme, ayant à déterminer sa place, se trouvait à la fois juge et partie : inquiété du voisinage en apparence humiliant des singes, il n’a pas toujours voulu se contenter d’être le premier des animaux; il a voulu se considérer comme un animal à part, hors rang, d’une nature particulière. Comme ces empereurs romains qui, non contents d’être en puissance et en honneurs les premiers des humains, se faisaient d’une nature supérieure à celle des autres hommes, se proclamaient dieux, l’homme à. son tour n’a plus voulu appartenir au règne animal; à côté du règne minéral, du règne végétal, du règne animal et au-dessus, il a proclamé le règne humain. Mais, pour continuer la comparaison, de même que l’esclave antique, chargé de suivre le char du triomphateur, devait le rappeler à sa réalité humaine {memento te hominem esse) , de même l’anthropologie anatomique vient rappeler 1 homme à sa réalité animale, et, en lui assignant sa place au sommet de l'échelle des êtres, mesurer la valeur réelle du degré qui le sépare de ses voisins sous-ja¬
cents.
C’est ce qu’a fait, d’une manière singulièrement magistrale, Broca dans son célèbre Parallèle de lè homme et des singes , ouvrage trop connu de tous pour qu’il soit nécessaire d’en rappeler les points principaux autrement qu’afin de montrer comment l’embryologie va intervenir
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à son tour, et porter un nouvel appui aux démonstrations purement anatomiques.
En abordant l’ensemble du monde organisé on le divise d’abord en deux règnes : le règne végétal et le règne animal; en laissant de coté le règne humain, dont la conception est tirée de données autres que celles de l’anatomie l’homme, appartient sans conteste au règne animal; c’est également sans conteste qu’en divisant ce règne en embranchements des vertébrés et des invertébrés, l’homme est placé dans V embranchement des vertébrés; qu’en divisant ceux-ci en classes des mammifères, des oiseaux, des poissons, etc., l’homme appartient à la classe des mammifères ; que si dans les mammifères on distingue deux sous-classes, celle des monodelphes et celles des didelphes, c’est à la sons-classe des monodelphes que se rattache l’homme. Mais lorsqu’il s’agit de diviser les monodelphes en ordres , autant ouest d’accord pour distinguer l’ordre des cétacés, des rongeurs, des ruminants, des carnassiers, etc., autant on se trouve partagé d’avis lorsque, arrivé aux mammifères les plus élevés, les singes et l’homme, il s’agit de tracer pour eux les divisions ordinales. Les différences qui séparent l’homme des singes sont-elles assez considérables (toujours et uniquement au point de vue anatomique) pour qu’on doive en faire deux ordres à part, l’ordre des bimanes comprenant l’homme, et l’ordre des quadrumanes comprenant les singes ? Ou bien ces caractères sont-ils inférieurs à ceux des caractères ordinaux, tout au plus égaux à ceux qui servent à subdiviser la famille des qua-
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dru mânes, de sorte qu’il y a lieu de réunir les bimanes et les quadrumanes en un seul ordre désigné sous le nom de primates , et subdivisé en familles? Ce sont les preuves anatomiques plaidant en faveur de cette dernière interprétation que Broca a accumulées avec tant de force dans son mémoire sur X Ordre des primates, ou parallèle de V homme et des singes.
Il montre que les différences entre l’homme et les singes anthropoïdes (gorille, chimpanzé, orang, etc.) ne sont pas plus considérables que celles qui existent entre les anthropoïdes et les singes pithéciens, que celles qui séparent les pithéciens des cébiens. Il arrive donc à constituer l’ordre des primates , qui se subdivise en familles ; la première famille est celle des hominiens (homme) ; la seconde celle des anthropoïdes (gorille, orang, etc.); la troisième est celle des singes pithéciens (macaque, colobe, guenon, etc.) ; la quatrième est celle des cébiens (atèle, sajou, etc.); enfin, la cinquième est celle des lémuriens (maki, indri, avahi, etc.). Mais cette dernière diffère des précédentes par des caractères assez importants, surtout en ce qui touche leur embryologie (type placentaire), pour qu’il y ait peut-être lieu de la détacher de l’ordre des primates, ou tout au moins d’en faire un sous-ordre particulier, ainsi que nous l’indiquerons dan s un instant.
Or, parmi les caractères étudiés par Broca, il en est un certain nombre qui, au premier abord, pourraient paraître d’une importance majeure, peut-être d’une valeur ordinale, et deviendraient peut-être des arguments
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en faveur clés partisans de la division en ordre des bimanes et des quadrumanes, si précisément l’embryologie ne venait jeter un jour tout nouveau sur ces caractères et les réduire à leur juste valeur. Je veux dire que tel organe, telle partie du squelette, qui paraît conformée d’une manière toute différente chez l’homme et chez les singes, se montre, lors de sa formation, configurée selon le même type chez l’un et chez les autres. Quelques différences dans le degré d'accroissement, par exemple, de ces parties apparaissent ultérieurement pendant leur développement, et il en résulte des caractères qui semblent de nature différente lorsqu’on compare des individus adultes, et qui ne se trouvent être que de simples modifications en plus ou en moins d’un type originairement commun lorsqu’on remonte ainsi à l’étude de leurs conditions embryonnaires. Mais ici nous sommes en plein dans notre sujet, et il faut procéder non plus par généralités, mais par exemples explicites.
Prenons d’abord Vos intermaxillaire , exemple d’autant mieux choisi que primitivement l’existence de cet os a été méconnue chez l’homme, ce qui l’aurait différencié de tousles autres animaux vertébrés, et qu’ensuite son mode de configuration fut invoqué pour établir une lmne absolue de démarcation entre l’homme et les singes.
Que l’os intermaxillaire existe chez l’homme comme chez les autres mammifères, c’est là une question dès longtemps résolue par Goethe, le poète anatomiste et
philosophe1. Mais sa disposition présente chez l’homme et chez les singes une certaine différence : chez l’homme la suture qui réunit cet os au maxillaire est courte et aboutit par son extrémité supérieure à la partie inférieure des fosses nasales; chez les singes, au contraire, cette suture est très longue, car elle va aboutir en haut sur les parties latérales et supérieures de l’ouverture nasale, c’est-à-dire que l’os intermaxillaire se prolonge en haut en une sorte d’apophyse montante qui remonte jusqu’à Vos propre du nez, en bordant latéralement l’ouverture antérieure des fosses nasales. — Or, cette différence elle-même disparaît, ou du moins toute importance lui est enlevée, quand on examine chez l’homme l’os intermaxillaire aux premières périodes de son développement. Sur des embryons humains de deux mois à deux mois et demi, le I)1 Ilamy (voyez son mémoire :
V Os in ter maxillaire de V homme à V état normal et à l’état
pathologique . Paris, 1868) a constaté l’existence d’une
1. Laissons d’abord la parole à Goethe lui-même sur la question de ce point d' ossification du maxillaire supérieur, point osseux qui chez les animaux est si évident parce qu’il persiste toute la vie à l’état d'os indépendant (os incisif ou intermaxillaire): « Lorsque je commençais, vers l’année 1780, à m’occuper beaucoup d’anatomie sous la direction du professeur Loder, je travaillais à l’établissement d’un type ostéologique, et il me fallait par conséquent admettre que toutes les parties de l’animal, prises ensemble ou isolément, doivent se trouver dans tous les animaux; car l’anatomie comparée, dont on s’occupe depuis si longtemps, ne repose que sur cette idée. Il se trouva que Ton voulait alors différencier l’homme du singe en admettant chez le second un os intermaxillaire dont on niait l’existence dans l’espèce humaine. Mais cet os ayant surtout cela de remarquable qu’il porte les dents incisives, je ne pouvais comprendre comment l’homme aurait eu des dents de cette espèce sans posséder en même temps l’os dans lequel elles sont enchâssées. J’en recherchai donc les traces chez le fœtus et l’enfant; et il ne fut pas difficile de les trouver. » (Goethe, Œuvres d'histoire naturelle. Trad. par Ch. Martins, p. 98.)
petite lamelle osseuse de l’os intermaxillaire, lui formant une véritable apophyse moulante, et se prolongeant sur les bords latéraux de l’orifice nasal jusqu’au contact des os propres du nez. Cette apophyse de l’intermaxillaire, identique alors à ce que les singes présentent à un état permanent, n’a qu’une durée transitoire chez l’homme en voie de développement, ou, pour mieux dire, sa disposition cesse bientôt d’être visible; en effet, dès le troisième mois cette partie de l’intermaxillaireest voilée par l’apophyse montante du maxillaire, qui, en se développant, s’élargit, passe au-devant d’elle, la déborde, et, la recouvrant complètement, vient constituer le bord de l’ouverture des fosses nasales.
Un exemple plus frappant encore nous est fourni par le squelette de la main; c’est pourquoi nous devons y insister : il s’agit de Vos intermédiaire du carpe. On donne ce nom à un os qui, dans la main des orangs, des gibbons et de plusieurs autres. singes, sépare le scaphoïde et le semi-lunaire du trapézoïde et du grand os. Ce n’est pas, comme le fait remarquer Broca, un de ces petits osselets surnuméraires périphériques, développés dans les ligaments ou les tendons ; c’est une pièce osseuse toute particulière et constituant un caractère ostéologique d’une grande valeur, car elle ne se rattache ni à la première ni à la seconde rangée du carpe ; elle se place au centre même du carpe, formant à elle seule comme une troisième rangée, de sorte qu’entre le radius et le métacarpe il y a trois lignes articulaires au lieu de deux. Cette disposition, avons-nous dit, existe chez
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l’orang, le gibbon, divers autres singes et mammifères des ordres sous-jacents ; elle ne se rencontre ni chez l’homme ni chez lejchimpanzé, ni chez le gorille. Broca a très énergiquement insisté sur ce fait pour montrer que c’est là un caractère qui établirait une plus grande démarcation entre certains singes qu’entre l’homme et les premiers anthropoïdes, ce Si cette disposition, dit-il (Primates, p. 59), existait chez l’homme, et chez l’homme seulement, on ne manquerait pas d’en faire ressortir l’avantage qui en résulterait pour la mobilité et la perfection de notre main. Gomme elle ne se trouve que chez les singes, je veux bien accorder que cet os intermédiaire constitue un caractère d’infériorité; mais alors je ne puis me dissimuler que le chimpanzé et le gorille, qui en sont privés comme nous, et dont le carpe est absolument pareil au nôtre, sont sous ce rapport plus rapprochés de nous que des orangs etdes gibbons. » Or, l’embryologie vient singulièrement amoindrir cette différence et rétablir une sorte d’harmonie ostéologique entre la famille des hominiens et des anthropoïdes d’une part, et entre les différents anthropoïdes d’autre part. En effet, Ilenkeet Reyher, puis E. Rosenberg, ont récemment découvert sur de jeunes embryons humains un cartilage répondant manifestement à l’os intermédiaire ou os central du carpe. D’après E. Rosenberg, ce cartilage apparaît chez les embryons du second mois, dès que les autres cartilages carpiens sont distincts, et dure jusqu’au commencement du troisième mois : à partir de cet âge le cartilage (homologue de l’os central.)
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disparaît en s’atrophiant de la face palmaire vers la face dorsale. Kœlliker a pu confirmer ces données sur quatre embryons du second mois et du troisième, et il a également constaté que l’os intermédiaire (représenté par son cartilage) disparaît bientôt sans s’unir au scaphoïde : car sur un embryon du troisième mois il l’a trouvé n’existant plus que sur la face dorsale du carpe, avec une taille de 0mm,14, et il faisait entièrement défaut chez un embryon plus âgé chez lequel l’ossification des métacarpiens avait déjà commencé; toutefois, une lacune remplie par un tissu conjonctif mou marquait encore la place que le cartilage intermédiaire avait occupée. La signification de ces faits n’a pas échappé à l’éminent embryologiste, qu’on ne saurait songer à accuser de trop d’enthousiasme pour les doctrines du transformisme et de l’évolution : ce Ce cartilage, dit Kœlliker (traduct. française, p. 311), répond manifestement à l’os central permanent du carpe de quelques mammifères, des reptiles et des amphibies. »
La torsion de l’humérus, qui pendant longtemps n’a dû être aux yeux des anatomistes qu’une ingénieuse formule par laquelle Ch. Martins avait pu établir l’homologie du membre pelvien et du membre thoracique, la torsion de l’humérus a acquis la valeur d’un fait démontré, grâce aux études embryologiques. On sait que, pour ramener le bras à une position dans laquelle il soit comparable à la jambe, il faut par la pensée faire accomplir à la moitié inférieure de l’humérus un mouvement sur son axe de dedans en dehors et d’arrière en
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avant, de façon à amener en dehors le bord interne, c’est-à-dire mettre l’épitrochlée à la place occupée par l’épicondyle ; alors l’olécrane regarde en avant, comme son homologue la rotule du genou. On dit donc que chez l’homme la situation normale (non détordue) de l’extrémité inférieure de l’humérus correspond à un état de torsion de près d’un demi-cercle, c’est-à-dire de 168 degrés : en d’autres termes Taxe de la tête de l’humérus et l’axe (transversal) du coude font entre eux une angle de 168 degrés. Or, chez les divers mammifères, à mesure qu'on s’éloigne de l’homme, cette torsion devient moindre; l’angle formé par les deux axes, déjà seulement de 154 degrés chez le nègre, s’atténue encore plus chez les singes, et enfin n’est plus que de 90 degrés chez les quadrupèdes tels que le cheval et les ruminants. Il semble donc que la torsion augmente à mesure qu’on s’adresse à des mammifères plus élevés.
C’est cette conception que l’embryologie confirme et à laquelle elle vient donner une réalité saisissable; elle nous montre en effet que la torsion de l’humérus est chez le fœtus humain de 30 degrés moindre que chez l’adulte, c’est-à-dire qu’elle n’est chez le fœtus de race blanche que de 138 degrés : elle est donc chez lui moindre que chez le nègre, et il n’y a que 48 degrés de différence entre ce qu’elle est chez lui (fœtus) et ce qu’elle est chez les quadrupèdes adultes. Par la comparaison de ces nombres, on voit pour ainsi dire l’humérus se tordre successivement en même temps qu’il se développe, et présenter ainsi des stades de torsion qui d’abord peu
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supérieurs à ce qu’on trouve chez les quadrupèdes, approchent du degré qu’on constate chez le nègre, atteignent ce degré, puis le dépassent et donnent finalement la torsion équivalente à peu près à une demi-circonférence, telle qu’elle se présente chez l’adulte de race blanche : la torsion dite virtuelle est donc bien une torsion réelle , puisqu’on peut suivre sa formation sur des sujets de la même espèce; la formule théorique a ainsi acquis une réalité palpable, qui du fœtus à l’adulte nous fait assister à une véritable évolution de forme dans l’os du bras, et par suite dans tout le membre supérieur.
Dans ces quelques exemples, tout en voulant insister essentiellement sur les questions de l’anatomie comparée de l’homme et des singes, et sur les clartés que l’embryologie apporte dans ces parallèles anatomiques, nous n’avons pu nous empêcher de descendre parfois dans les divers degrés de l’échelle des vertébrés, et de montrer par l’embryologie les affinités intimes qui rattachent tous ces échelons. Nous devons donc rappeler que l’embryologie est venue apporter de précieux éléments aux méthodes naturelles qui permettent de répartir les êtres en séries, en marquant les affinités de ces séries. Pour ne parler que des annexes de l’embryon, c’est-à-dire des organes membraneux dans lesquels se localisent la plupart des fonctions fœtales, n’est-ce pas l’amnios et l’allantoïde, avec le placenta (formation allantoïdienne), qui fournissent un des caractères les plus naturels de classification? La division des vertébrés en amniotes et en anamniotes, ou la division tout à fait pa-
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rallèle en allantoïdienset anallantoïdiens, est aujourd’hui généralement reconnue fondamentale. Parmi les allantoïdiens, l’existence ou la non-existence de formations placentaires établit deux groupes aussi naturels; puis parmi les placentaires, la forme même du placenta est aujourd’hui l’élément de classification auxquels les zoologistes s’adressent de préférence; il nous suffira de rappeler et nous rentrerons ainsi complètement dans notre sujet(riiommeetlessinges), que la formeplacentairedes makis (lémuriens) mieux connue aujourd’hui, grâce aux recherches de M. A. Milne Edwards, doit désormais, comme Broca l’annonçait à la Société d’anthropologie en 1877, tracer une ligne de démarcation de plus en plus profonde entre les lémuriens ou faux singes et les singes proprement dits (anthropoïdes, pithéciens et eébiens.)
L’anthropologie, au même titre que toutes les branches des sciences naturelles, est directement intéressée dans la doctrine du transformisme; l’histoire naturelle de l'homme présente aujourd’hui avec cette doctrine des points de contact d’autant plus intimes que, dans le fond de la pensée d’un grand nombre d’adversaires du transformisme, c’est peut-être précisément la crainte plus ou
moins réfléchie de voir appliquer à l’homme la conception transformiste, qui a été l’origine première de leur hostilité. D’autre part, on peut dire, et nous le démontrerons par un rapide historique1, que la fondation de la Société, et par suite de l’École d’anthropologie, a eu pour origine première sinon une pensée transformiste, du moins l’étude d’une question se rattachant directement au transformisme, la question de la valeur de l’espèce, jugée par la fécondité ou la non-fécondité des métis et hybrides. Enfin c’est dans les diverses questions soulevées par le transformisme que l’embryologie vient avec le plus d’éclat apporter le tribut de ses observations.
La doctrine du transformisme est toute entière dans la valeur attribuée à la notion d 'espèce: tandis qu’autrefois on considérait les divers types animaux auxquels on donne le nom d’espèces comme des formes invariables, permanentes, sans rapport ou affinité réelle les unes avec les autres, divers naturalistes ont été successivement amenés à voir, dans les types actuellement vivants, des formes modifiées dérivant des animaux dont la paléontologie nous révèle l’ancienne existence, à concevoir que les espèces actuellement vivantes peuvent se modifier sous F influence de causes diverses, que tel caractère, accidentellement apparu et appartenant aujourd’hui à ce qu’on appelle une simple variété, pourra se perpétuer en s’accentuant de génération en génération
