Les origines tertiaires des flores alpines

Lorsqu'on essaie de percer les voiles du passé pour éclairer l'histoire des flores alpines, on est amené à remonter aux temps miocènes, époque à laquelle les Alpes ont acquis pour la première fois un relief voisin de celui qu'elles possèdent actuellement Un examen, même superficiel, de la géologie alpine ne permet plus en effet, de s'arrêter encore aux anciennes hypothèses de Kerner, et surtout de J. Ball, qui croyaient pouvoir attribuer les origines des flores altitudinaires dans les Alpes à des périodes beaucoup plus reculées.

Tout en étant moins anciennes que les auteurs précités ne le supposaient, les origines des flores alpines n'en sont pas moins suffisamment éloignées pour être enveloppées de beaucoup d'obscurité.

La paléontologie des molasses qui entourent tout le pourtour occidental et septentrional de la chaîne des Alpes — ainsi que leur hémicycle intérieur, quoiqu'à un degré bien moindre cette paléontologie est pour nous la source exclusive de

renseignements floristiques sur laquelle nous puissions tabler. Or, elle ne nous renseigne que sur la végétation planitiaire, et celle-ci était subtropicale.

La molasse d'eau douce du classique lac d'Oeningen présente des camphriers, des Diospyros, un Sapindus, des lauriers, des liquidambars, à côté de types moins thermophiles tels que des peupliers, des noyers, des saules et des ormeaux. Heer en a conclu, avec raison, que le climat du lac d'Oeningen pouvait être comparé à celui qui règne actuellement à Madère. De cette flore à celle moins riche en types subtropicaux des temps mio-pliocènes et à celle des dépôts franchement pliocènes, on constate toutes les dégradations successives qui accompagnent un changement de dimat dans un sens péjoratif.

C'est une nécessité logique que de faire dériver les plantes spécifiquement alpines et montagnardes des types planitiaires qui se sont succédés depuis les temps miocènes dans les plaines. Ceux-ci, nés successivement dans les régions circompolaires — comme le montre le dépouillement des dépôts tertiaires groenlandais — ont graduellement reflué vers le sud au fur et à mesure que le climat se détériorait, et ont dû fournir dans la suite les éléments constitutifs des flores alpines^).

Mais ce n'est là qu'une donnée générale. Et dans l'état actuel de nos connaissances, il est impossible de préciser les détails du processus sans entrer dans un domaine très hypothétique. On peut, il est vrai, se représenter avec M. Schroeter % que, à l'époque où les palmiers croissaient à Lausanne et les camphriers au bord du lac de Constance, les rhododendrons fleurissaient déjà dans les Alpes comme descendants d'un type prijnitif subtropical venu de l'Arctide. On peut même envisager, avec ce savant, la sensibilité que les rosages manifestent à l'égard du froid, comme un héritage de leur écologie tertiaire. Mais, si plausible que paraisse l'explication, aucun fait paléontologique ne la confirme. Nous ne possédons aucune relique fossile qui nous renseigne sur la flore orophile des temps mio-pliocènes.

Sans vouloir prophétiser en ce qui concerne l'avenir, il faut convenir que les conditions dans lesquelles des dépôts de végétaux fossiles auraient pu se former dans les Alpes sont d'une réalisation si exceptionnelle qne l'on ne peut guère s'attendre à beaucoup de lumières de ce côté là dans le futur.

Pour longtemps, sans doute, la phylogénie et l'histoire des aires des plantes alpines ressortiront des déductions tirées des études de systématique monographique. Plus il s'agira de types jeunes, f>lus ces conclusions serreront de près la réalité, plus il s'agira de types tranchés et anciens, moins il faudra leur attacher d' importance.

2. Les conséquences des glaciations quaternaires sur la composition des

flores alpines.

Si nous admettons que l'origine, dans les Alpes, des plantes alpines est pour la plus grande partie préglaciaire — abstraction faite des formes dont la filiation récente

1) Engi^r, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt seit der Tertiârperiode, Bd. I, p. 89, ann. 1879.

2) Schroeter, Das Pflanzenleben der Alpen, p. 125, ann. 1904.

avec des types actuels, orophiles ou planitiaires, dans les genres dits ^critiques" ne peut faire l'objet de doutes sérieux — on ne peut affirmer la même chose pour toutes les espèces alpines.

La flore alpine renferme en effet des éléments communs avec une série de massifs européens indépendants (Sierra Nevada, Pyrénées, Massif central, Corse, Sudètes, Carpathes, Alpes Scandinaves, etc.), extraeuropéens (Caucase, Altaï, Alpes du Turkestan, Himalaya, Thibet, Amérique du Nord, etc.), et avec TArctide.

Quelles sont les causes de ces rapports? Quand, dans quelles conditions se sont-ils établis?

C'est ici qu'interviennent les effets des glaciations quaternaires dans les Alpes.

Il serait inutile de refaire à cette place l'histoire des nombreuses théories qui ont été successivement développées pour fixer à l'époque des glaciations quaternaires l'origine de ces rapports. Cette histoire vient d'être exposée d'une façon parfaitement claire et complète par M™® Brockmann-Jerosch i), à l'exposé de détail de laquelle nous nous bornons à renvoyer. Les théories peuvent être groupées en deux catégories principales.

1. Dans la théorie que nous appelée en 1890 la théorie classique 2), on part de ce point de vue que les espèces ne peuvent prendre naissance qu'en un seul point, à partir duquel elles rayonnent tant que les conditions du milieu le permettent. Il suit de là que lorsqu'une aire est actuellement morcelée en plusieurs fragments géographiquement éloignés, un des fragments est considéré comme le centre de développement de l'espèce considérée. Celle-ci n'a pu parvenir dans les autres fragments d'aire que par voie de migration. Et quand les conditions actuelles du milieu s'opposent à une semblable migration, il faut rechercher dans le passé une époque, ou des époques, dans lesquelles cette migration a pu s'effectuer avec facilité.

Or, ce cas est celui qui est réalisé pour les plantes de haute montagne a aire répartie entre les divers massifs de TEurasie, de l'Amérique du Nord et de l'Arctide.

Pour les partisans exclusifs de la théorie classique, la clé du problème est fournie par les conséquences des glaciations quaternaires dans les hautes montagnes. Lors de la plus grande intensité de la glaciation quaternaire, les moraines terminales des glaciers alpins n'étaient séparées que par des territoires relativement étroits: à l'ouest des petits glaciers des Cévennes et du Plateau central, au nord des glaciers des Vosges et de la Forêt Noire, par exemple. Ceux-ci, à leur tour, étaient très rapprochés des petits glaciers des montagnes de l'Allemagne centrale (Taunus, Odenwald, Erzgebirge etc.), touchant presque eux-mêmes au glacier Scandinave. Rien de plus simple, dès lors, que d'admettre, pendant les temps glaciaires des mélanges de flores entre ces différents massifs, dans les intervalles descjuels toutes les formations orophiles ont dû se réfugier.

1) Jerosch, Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Leipzig 19(l3.

2) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisin et du district jurassique francosuisse, p. 19, ann. 1890 (Engler's Jahrh., Tome XIII, publié seulement en 1891).

Telles sont les lignes générales de Texplication, mais il va sans dire que les détails en varient beaucoup suivant les auteurs ^), Ainsi, les rapports entre les Alpes et l'Altaï s'expliquent par des migrations glaciaires provenant de l'Altaï (Christ). Engler précise eu disant que ces migrations se s'ont effectuées entre les 50** et 45® de latitude N. en passant au S. de l'Oural, plus rarement par la même voie mais en sens inverse ; parfois cette migration s'est même effectuée par des chemins plus compliqués: Altaï — Arctide — Alpes, ou même: Alpes — Scandinavie — Groenland — Amérique du Nord — Sibirie orientale — Altaï! Pour la plupart des auteurs, les rapports entre les flores arctiques et alpines proprement dites s'effectuent directement entre les Alpes et l'Europe septentrionale, mais rien n'est plus variable que la patrie attribuée aux éléments communs à ces deux flores: Scandinavie (Hooker, Martins), l'Arctide entière (Heer, Pokorny etc.), l'Arctide américaine principalement (Chodat, ScHULZ etc.), les Alpes principalement (Kerner, Wettstein), principalement les montagnes du Nord de l'Asie (Christ) etc. etc.

Il est à remarquer que c'est en général le maximum de fréquence actuelle qui a dirigé les auteurs pour déterminer la patrie d'origine. Parfois aussi, on insiste sur la distribution des espèces voisines et les questions d'affinités entrent en ligne de compte.

Mais la fréquence à l'intérieur de l'aire actuelle ne peut pas former la conviction sur ces questions. La paléontologie le démontre à l'évidence. Il y a déjà longtemps que M. Engler 2) a insisté sur l'exemple bien connu du genre Ginkgo, cantonné, de nos jours au Japon, et du genre Séquoia en Californie. On tirerait des conclusions absolument fausses en spéculant dans le passé sur la localisation actuelle de ces genres, attendu qu' ils étaient largement répandus dans l'hémisphère boréal pendant les temps miocènes. Le Rhododendron ponticum est aujourd'hui localisé dans les montagnes pontiques et au Caucase (sous sa forme typique), mais a été retrouvé à l'état fossile dans la brèche interglaciaire de Hoettingen et dans la craie interglaciaire de Pianico Sellere (lac d'Iseo). D'autre part, le refoulement graduel vers le sud d'une foule de types subtropicaux répandus dans l'Arctide pendant la première partie des temps tertiaires est un nouvel exemple des écarts énormes que l'on ferait si l'on spéculait sur la distribution actuelle des types génériques auxquels ils appartiennent pour déterminer leur patrie d'origine. Ce sont là des leçons qui devraient enseigner aux phytogéographes une prudence dont ils n'ont pas toujours fait preuve.

Quant aux spéculations basées sur la distribution des espèces voisines et sur les affinités, elles ont déjà un intérêt plus puissant, au moins quand il s'agit de ces groupes relativement jeunes, appelés ^petites espèces*. Mais cet intérêt va en décroissant à mesure que l'on s'adresse à des types plus tranchés et plus anciens. — En raisonnant sur la dérivation de types altitudinaires au dépens d'une espèce mère planitiaire largement répandue, rien n'est plus probable que l'inégale production d'espèces

1) Voy. Jerosch, 1. c. p. 94—129.

2) Engler, Entwicklungsgeschichte 1. c, Bd. II, p. 48, ann. 1879.

dérivées dans des massifs éloignés. Si, par exemple, nous assistons à un épanouissement extraordinaire des genres Androsace, Primula, Rhododendron, Pedicularis et autres, dans lllimalaya et le sud-ouest de la Chine, cela ne signifie pas nécessairement que les tyi)es européens doivent être originairement rattachés à ce foyer de production. Cela peut simplement signifier que les espèces mères dont les tyi)es altitudinaires sont dérivés ont été plus féconds en espèces-filles en Asie qu en Europe.

Cest avec raison que KernerM» {mrlant des patries successives qui ont été attribuées aux espèces altitudinaires à aire morcelée dans ITiémisphère boréal, a déclaré que cette question d origine ne pouvait, dans Tétat actuel de nos connaissances, être tranchée avec certitude: les solutions se meuvent dans un cercle, une hypothèse pouvant aussi bien être défendue qu'une autre *>

2. Une deuxième théorie envisage lapparition d'une variation ou d'une mutation, aboutissant à une espèce dérivée au dépens d une espèce mère, comme pouvant se produire simultanément sur plusieurs points de Taire de cette espèce mère. L'origine dune même forme dérivée peut donc être monotopique ou polytopique. Par conséquent, lorsque des difficultés se présentent pour expliquer les causes efficientes d une aire morcelée, il faut tenir compte, non seulement de migrations possibles dans des conditions de milieu antérieures favorables, mais encore de la production possible de la même forme en des points différents et éloignés (Wetterhan, Much, Bonnier, Saporta et Marion, Falsan, Naoeli et Peter, Briquet, F. E. Cléments etc.).

Nous n avons pas l'intention d'entrer ici dans la discussion détaillée de cette explication qui doit, selon nous, toujours entrer en ligne de compte lorsqu'il s agit de résoudre des questions de ce genre. Il faudrait i)our cela disi)Oser de plus d'esimcc que le sujet ici traité n'en comporte. La possibilité, et même la certitude, de l'existence du processus de développement polytopique (qu'il faut se garder de confondre avec un développement polyphylétiquej s'impose au botaniste qui étudie un groupe critique quelconque: elle est entrée dans le domaine des possibilités expérimentales depuis que les faits de mutation ont re(;u de De Vries*) et d'autre chercheurs

1) Kerner, Pflanzenleben, Bd. H, p. 8;J8, ann. 1891.

2) M»** Hrcm'KMANN-Jerokch, qui œ place exeliihivement niir le ten:ain de la tli<^orie claHRJqiie (op. cit. p. 12 — 18), apr^s avoir ronscienrieusement énuméré et clasHé la série liiffam»e den hypothèses sur Torijnne des «éléments bor<^aux -alpins (op. 120), conclut en disant que dans l»eau*-oup de cas ^on n' arrivera jamais k des connaissances certaines et qu'il faudra se contenter de conclusions par analogie (1. c. p. 129). Il est int<^ressant de rapprocher ce résultat peu brillant d'un autre passade dans lequel Fauteur dit merveille des résultats féconds issus de l'application de la théorie classique (op. cit. p. 115). Jusqu'à présent cette fécondité s'est surtout manif(»stée par le nombre des hypothèses contradictoires; c'est là ce qui ressort le plus nettement de l'exposé de l'auteur.

.1) De Vrif>*, Die Mutationstheorie. 2 vols, in 8. Leipzig lîHH et lîMi.S. Au moment où nous terminions le manuscrit de nos Recherches sur la flore des niontajfnes de la Corne et ses origines (lîM)l) - dans lesquelles nous avons cherclié à montrer le rôle que le polytopisme a pu jouer dans le développement de diverses es|MM'es -- nous ne connaissions encore de M. Dk Vries que sa communication préliminaire faite à Hambourg (Die Mutati<men und die Mutationsperioden Wi der Enthtehunf? der Arten, 11H)1). Nous ne pouvions, d'apn»s cette communication préliminaire, saisir toute la portée des faitx très sommairement décrit* par l'auteur, ce qui explique que nous n'ayon» pat alors envisagé ce côté de la que**tion.

toute lattention qu'ils méritent ^). Sans doute la vérification d'un développement polytopique dans un cas donné suppose une préparation antérieure dans ce genre d'études que seule une pratique sérieuse de la systématique de détail peut donner. Il ne suffit pas, pour éliminer cette explication de poser de vagues questions générales du genre de celles que M"^ Brockmann-Jerosch à présentées dans sa »critique^ de la »théorie<^ polytopique 2). Il faut prendre, les uns après les autres, les exemples précis de développement polytopique qui ont été cités et démontrer d'une façon péremptoire qu'ils reposent sur des erreurs d'observation ou qu'ils ont été mal interprétés. La critique de M. Jerosch ne contient pas même les éléments d'une semblable réfutation: elle laisse la question intacte^).

Saporta et Marion^) estiment que le lentisque, le myrte et une foule d'autres plantes méditerranéennes, n'auraient jamais pu se maintenir en Provence, si on admet pendant les temps (luaternaires un abaissement de température du genre de celui qui aurait permis à la région alpine des Alpes et des Pyrénées d'emprunter directement des éléments floraux à l'extrême nord. Ils reconnaissent bien que, surtout à la faveur des tourbières, des relations ont pu s'établir entre le nord de l'Europe et les Alpes. Mais ils pensent que les espèces signalées jusqu' à présent dans les tourbes fossiles, en nombre restreint, ne suffisent pas pour généraliser ce mode de migration, ni pour expliquer tous les rapports. Pour eux, les tyi)es arcticoalpins représentent cette partie de la végétation psychrophile tertiaire qui a occupé d'abord les massifs montagneux avant l'apparition des neiges permanentes, soit autour du pôle, soit à l'intérieur de la zone boréale. — Nous même^), nous avons ajouté d autres objections: insuffisance du climat glaciaire pour expliquer des échanges avec le Taurus de Cilicie, qui n'offre aucune trace de glaciation, avec les chaînes arméniennes, celles du sud de la Perse, etc. Nous en avons conclu que les deux processus (monotopique avec migration; polytopique sans migration nécessaire) avaient probablement été à l'oeuvre ajoutant que l'on doit discuter dans chaque cas particulier laquelle de ces deux alternatives est la plus vraisemblable, mais que

1) Voy. sur le polytopisine expérimental des Oenothères le récent travail de Mac Doitgal, Vail, Shull et Small, Mutant» and hybrids of tlie Oenothera« (Carnegie Institution of Washington, publ. Xo 24, Washington 1905).

2) Jerosch, op. cit. p. 12—18.

3) Bien qu'ayant mentionné au commencement de son livre les premiers auteurs de la théorie polytopique, M»io Brockmann-Jerosch nous fait ensuite l'honneur de nous citer comme seul auteur de l'application du processus polytopique au problème de l'origine de certaines espèces boréales-alpines. En réalité la priorité en revient principalement à Saporta et Marion, dont l'ouvrage ne figure même pas dans la bibliographie de l'auteur. Nous aurons d'autres exemples à citer des lacunes présentées par le livre de M'"® Brockmann-Jerosch en ce qui concerne les auteurs de langue française, ou des cas fréquents dans lesquels leurs idées (les nôtres en particulier) sont présentées sous une forme tout à fait inexacte. Nous ne pouvons nous expliquer ces déficits, dans un travail d'ailleurs de très grand mérite, que par une connaissance insuffisante de la langue française.

4) Saporta et Marion, L'Evolution du règne végétal, Tome II, p. 20S— 214, ann. 1885.

5) Bric^iet, Recherches etc. p. 21—24, ann- 1890.

dans letat actuel de la science, on ne peut dans la plupart des cas donner le résultat de cette discussion que comme une probabilité M.

Cette conclusion est encore la nôtre aujourd' hui. Nous envisageons le problème de lorigine géographique des éléments arctico- alpins et des éléments altitudinaires à aire morcelée entre les massifs montagneux de TEurasie en général, comme appartenant à la préhistoire des flores alpines, et non pas à l'histoire proprement dite parcequ elle n est pas actuellement susceptible d une solution certaine.

3. L^inNuence des phases glaciaires et interglaeiaires sur la distribution de8

flores alpines.

Dans l'introduction au beau livre „Die Alpen im Eiszeitalter** de Penck et BrCckner, m. Penck écrit ceci: Il ya dix-huit ans, la doctrine de la répétition des glaciations n avait que peu d'adhérents^ »). On [)eut dire que, en ce qui concerne les Alpes occidentales, les progrès de la doctrine des glaciations distinctes sont encore plus récents que cela. En effet, le glaciairiste français le plus documenté et le plus zélé, Falsan, a résumé en 188Î) ses recherches, ainsi que celles de Chantre, de Benoît, de LoRY, d'ÀPLH. Favre et dautres, dans un livre classique qui cx)nclut à l'unité de la période glaciaire dans le bassin du Rhône ^). Les alluvions et les Ugnites interglaciaires étaient envisagés par lui comme dûs à des oscillations ou phases de recul et d avance successives du glacier rhodanien. Et il faut avouer que la distinction entre une phase interglaciaire et une simple oscillation est bien difficile, surtout dans les Alpes occidentales. Il ne faut rien moins qne l'expérience consommée acquise dans des régions où cette distinction est plus aisée, par des géologues comme MM. Penck et BrOckner, pour pouvoir s'attacjuer avec succès à lanalyse stratigraphique du quaternaire dans des régions qui ont dépisté Thabilité d'une série de chercheurs locaux*).

La flore et la faune décelées par l'étude des dépôts interglaciaires ne représentent pour Falsan et son école (jue celles développées en aval des glaciers et fossilisées au cours d une oscillation de ce dernier. Elles peuvent donc servir à caractériser le climat qui régnait en aval des régions atteintes par la glaciation.

1) BRK^fFT, 1. c. p. 26. — M"»*' BRorKMANN-JKRoscH (op. Cit. p. 126) nouK attribue Topinion Huivanto: „Verwandtschaft der nordischen und alpinon Floren nur zum kloinen Teil hi8tori»rli-genptihch bejfriindet, Kondem liauptHftchlich auf polytopor EntMt^hung bo^ndet" Noun n'avoiiH rien dit de semblable en ISÎM), ayant renonce à ce moment à faire jwur le» AlpeH une hé|Miration entre U*h tyt>es immifn*<^H et les ty|)es non immifi^r^s. Nouk déclinouK donc toute resi)on8abilit4* pour lew mots soulifcnéK oi-deshun, lesquels supposent une statistique que nous avions alors estimi^o impossible. Vin 19(>1 (Recherches sur la flore des montafi^nes de la Corse et ses origines p. 72 et suiv., ann. liM)l), nous avons propost^ ^hy|)oth^^e d'une origine polytopique pour 21 esp^ces boréali*salpines (sur environ 1(»<) es|)èces communes aux Al|»es, aux ri^gions bon^ales-arctiques et aux montagne*» du nord de l'Asie).

2) Penck u. BrI'cknkr, Die Alpen im F]iszoitalt4»r, p. :\ ann. WUH.

3) Fai>*.\n, I^ jM^riode glaciaire, p. 244, ann. ISNl).

4) Actuellement encore, plusieurs géologues fran«,ais continuent à considérer l'ensemble des dépôts alluviaux ou lignitifères intercalés dans l'erratique comme provenant de phases d'oscillations |)endant la progression ou la régression du glacier rhodanien (voy. Penck u. BrI^ckner, op. cit. p. 71)0).

En ,1890, quelques mois après l'apparition du livre de Falsan, nous résumions nos études sur une partie des Alpes occidentales et nous n'avions alors aucune raison pour ne pas adopter les conclusions unitaires du standard work du premier glaciairiste de la région ^). Nous faisions d'ailleurs d'expresses reserves ^) en ce qui concerne les autres parties des Alpes ^).

Aujourd' hui, nos idées se sont notablement modifiées, non seulement par suite des publications qui se sont succédées et des faits nouveaux qu'elles ont apportés, mais encore par suite d'un examen personnel de plusieurs localités traitées d'une façon peut être trop sommaire par Falsan.

Actuellement, MM. Penck et Bruckner distinguent quatre périodes glaciaires successives, appelées périodes giinzienne, mindélienne, rissienne et wûrmienne^). Ces quatre périodes glaciaires, comportant des phases de grande extension des glaciers sont séparées par des périodes interglaciaires correspondant à un recul assez puissant et assez prolongé des glaciers pour avoir permis le dépôt, entres les terrains erratiques et jusque dans l'intérieur des Alpes, d'alluvions, de lignites, de loess etc. Ces géologues reconnaissent que la distinction de ces diverses périodes est excessivement difficile dans le quaternaire rhodanien, dont le développement, depuis le Haut -Valais jusqu' à Lyon, est pourtant énorme. Ces difficultés sont si grandes que M. Brûckmer lui-même n'a pas attribué d'une façon positive à une période déterminée plusieurs dépôts interglaciaires. Il se borne, par exemple, à dire que les conglomérats interglaciaires des gorges de Bioge (Drance) sont très anciens^). Nous même, nous avons examiné ces conglomérats très souvent et sur toute leur étendue accessible: nous ne sommes jamais arrivé à nous faire une opinion certaine même sur la question de savoir s'il s'agissait là d'un phénomène local, 'produit pendant une phase de recul et d'avance du glacier, ou d'un dépôt témoin d'une longue période alluviale interglaciaire.

Les trois périodes de Gûnz, de Mindel et de Riss, forment dans les Alpes occidentales un ensemble quasi-inextricable. Nous voulons bien admettre l'équivalence de cet ensemble avec les périodes plus distinctement stratigraphiées sur le versant N. des Alpes, mais sans oser entrer, provisoirement, dans le détail des parallélismes.

Il en est tout autrement de la dernière période glaciaire, la période wurmienne. Celle-ci est séparée de la masse des terrains erratiques plus anciens par une phase

1) Briquet. Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 30.

2) Briquet, 1. c.

3) Sur ce point encore Mme Brockmann-Jerosuh (op. cit p. 107—109) nous fait à tort l'honneur de nous attribuer la paternité de données que nous avons toutes empruntées aux glaciairistes français, et en pai-ticulier à Faisan, dont les écrits ne sont même pas mentionnés dans sa bibliographie. Selon l'auteur, nous occupons une situation isolée parmi les naturalistes par les idées singulières que nous avons développées en 1890 sur le climat, la flore et la faune des temps quaternaires dans les Alpes occidentales. Cette affirmation ne pourra que paraître bizarre à ceux qui, connaissant les écrits de Faisan, ont retrouvé dans notre mémoire la plupart de ses conclusions. Nous avons pourtant pris soin de toujours citer nos sources.

4) Penuk u. Brûc^kner, Die Alpen im Eiszeitalter, p. 109—111, ann. 1901.

5) Penck u. BrIjckner, op. cit. p. 563.

interglaciaire (argiles, sables, loess etc.) représentée par diverses formations dont 1 plus intéressante est la terrasse alluviale de Villefranche (Rhinocéros Merck Elephas antiquus, auxquels se mêlent les Rhinocéros tichorhinus, Elepha primigenius et Cervus tarandus^). Le loess rhodanien, que nous avions jadi envisagé comme postglaciaire 2;, paraît bien avoir été aussi in ter glaciaire. M. Penci donne comme argument important à lappui de cette thèse, le fait que le loess évite le moraines de la dernière période glaciaire (Wûrm) et repose seulement sur Terratiqui plus ancien (Rissj. Le profil de Bianne le montre intercalé entre les deux erratique.^ ^t S'il en est toujours ainsi, le loess rhodanien doit correspondre à la phase la plo; continentale de la dernière période interglaciaire, à cause des caractères éoliens (h cette formation et aussi à cause de labondante faune de mollusques terrestres qu'elle renferme.

Dautre part, les limites des deux périodes dextension des glaciers sont généralement déterminées: pour la dernière période glaciaire par des alluvions fomianî des basses -terrasses, pour la période antérieure (celle dextension glaciaire maximale par des hautes-terrasses.

Cette orientation préliminaire était nécessaire pour aborder les (|uestions qui sont capitales pour le botaniste, lorsciue celui-ci cherche à reconstituer Thistoire de< mouvements floristiques, et qui ont abouti à la phytogéographie actuellement réali^ dans les Alpes occidentales.

Ces questions sont les suivantes:

V. Quelle a pu être l'influence des périodes interglaciaires sur la distribuùoR actuelle des flores dans les Alpes occidentales?

2**. Quelles ont été les limites d'extension maximale de la dernière glaciation- A quelle hauteur se sont trouvées à cette époque les lignes les plus inférieures (ie> neiges permanentes dans nos divers massifs?

En ce qui concerne la première question, nous répondons, aujourd'hui comme en 1890*), que l'influence des périodes interglaciaires sur la distribution actuelle des flores dans les Alpes occidentales a été pour ainsi dire nulle.

On peut d'abord passer sous silence les périodes interglaciaires (jui ont séparé les périodes glaciaires 1, 2 et 3 (Gttnz, Mindel et Riss). Nous ignorons, en effet. de la façon la plus complète quelle végétation occupait les vallées à ces époques dans les Alpes occidentales, faute de fossiles. Nous ne savons rien sur l'extension de cette végétation. Enfin, et c'est là le point essentiel, cette végétation a été balayée de> territoires qu'elle occupait par la grande extension des glaciers de la troisième période (Riss). On ne saurait admettre qu'il en soit resté (juelque chose lors de l'extension maximale des glaciers. En effet, le glacier rhodanien déposait à cette

1) GriLLARD, Sur TAge des p^viers quaternaires de ViHefranrhe (Khfme) (Comptes rend. Ac. Se. Paris, 31, I, ann. 1898). — Savoye, Le Beaujolais j)réhistorique, ann. I8t)9. — Phnck u. BRfrKNER, op. cit. p. 609— <)71, ann. 1901.

2) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 4(), ann. 1890.

3) Dr Pasquier et Penck, Sur le loess préalpin. (Bull. soc. se. nat. de Neuchâtel, Tome XXIII, ann. 1895.)

4) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 31.

époque des moraines terminales sur le pourtour d'un arc de cercle immense qui touchait à Bourg, Lyon et Vienne. Plus au sud, un rameau s'avançait à l'ouest de Voiron et couvrait le plateau de Bièvre. La glace s'élevait à 1200 mètres au passage de la deuxième chaîne du Jura. Les vallées du Jura méridional (Valserine, Ain etc.) portaient des glaciers locaux. Les blocs erratiques rhodaniens atteignaient encore 1100 mètres au Mollard-de-Don, sommet qui ne dépassait la surface du glacier que de 119 mètres. Enfin, près d'Ambérieu, le glacier atteignait encore l'altitude de 700 mètres. Il résulte de cela que toute la végétation interglaciaire des vallées a été refoulée en aval de Thémicyle Bourg-Lyon-Vienne, et que les flores alpines n'ont pu se maintenir que dans la région de bordure de cet hémicycle.

Il en a été de même sur le versant italien. La Doria Riparia poussait ses moraines terminales jusqu'à Rivoli; le glacier de la Doire Baltée, dépassant Ivrée, n'était plus séparé que d'une quinzaine de kilomètres de Turin. — Des faits analogues, plus prononcés encore, caractérisent toute la région insubrienne.

Les faits ont été un peu différents en ce qui concerne les glaciers plus méridionaux des Alpes provençales et maritimes. Ceux-ci — nous reviendrons sur ce point — n'ont jamais pris un développement pareil. Leurs variations, correspondant aux différentes phases climatériques, ont été accompagnées de déplacements bien moins marqués dans les limites occupées par la végétation.

Nous arrivons à l'examen de la dernière période interglaciaire. Sur celle-ci aussi les documents sont extrêmement maigres dans les Alpes occidentales. M. Killian " a signalé à Entraigues, non loin de S^ Jean de Maurienne, au coeur de la Savoie, des tufs interglaciaires de cette époque, qui montrent une flore arborescente très semblable à celle qui y existe encore aujourd'hui ^j. Seuls, selon M. de Wettstein*), les Carpinus Betulus et Mespilus germanica indiqueraient un climat un peu plus clément qu'actuellement. Et encore, la différence n'est elle pas grande: ces deux espèces atteignent actuellement l'altitude de 1000 mètres dans le Jura savoisien (M* Grelle!). Tout ce que l'on peut tirer de ces renseignements, c'est que la flore interglaciaire des vallées dans les Alpes occidentales, ne différait pas sensiblement de celle qui y existe aujourd'hui. Mais en eût-elle différé plus nettement — nous faisons ici allusion au Rhododendron ponticum de la brèche de Hoettingen et du lac d'Iseo — qne son influence sur la distribution actuelle des flores n'aurait pas encore été bien grande.

En effet, la dernière période glaciaire a de nouveau poussé les glaciers sur la presque totalité du territoire glacié antérieurement. Ainsi pour le glacier rhodanien, les moraines frontales se sont arrêtées autour du plateau de Crémieux, d'où elles descendent rejoindre celles de l'Isère à la chaîne de Tullins. C'est dire que toutes les chaînes jurassiques les plus méridionales étaient glaciées, l'abaissement de la ligne moyenne des neiges persistantes étant d'environ 1200 mètres. — Les moraines frontales du glacier de la Durance, au lieu d'atteindre Sisteron s'arrêtaient à une

1) Ktllian et Fliche, dans Pexc*k u. Bruckner, Die Alpen im Eiszeitalter, p. 692.

2) R. VON Wettstetn, ap. Penck u. Bruckner, op. cit. p. 693.

douzaine de kilomètres plus haut dans la vallée. Des différences analogues se retrouvaient pour les glaciers qui descendaient des Alpes cottiennes et maritimes vers la plaine du Piémont, sans la toucher d'ailleurs. Quant aux glaciers provençaux et à ceux des Alpes maritimes, les distances qui séparent les hautes des basses terrasses sont peu considérables. Enfin, tous les glaciers du versant S. des Alpes en Piémont et en Lombardie se sont de nouveau étalés en éventail dans la plaine pendant la dernière période glaciaire.

Dans ces conditions, et les vallées sur lesquelles la dernière période interglaciaire a exercé le plus d'influence (bassin du Rhône) ayant été de nouveau complètement couvertes par la glace de la dernière extension glaciaire, nous nous trouvons à la fin de cette dernière période au même point que lors des glaciations précédentes. Toute la végétation alpine est localisée sur le périmètre du champ glaciaire.

Dans les massifs oii la glaciation a été beaucoup moins intense (Alpes provençales et maritimes), les périodes interglaciaires ont essentiellement correspondu à des oscillations dans les Umites supérieures des forêts et a des déplacements correspondants ou des localisations plus grandes dans les zones inférieures. Elles n'ont donc pu exercer une influence appréciable.

Nous concluons donc, que les périodes interglaciaires, intéressantes pour déterminer les variations climatologiques des temps quaternaires, présentent un intérêt très restreint pour le phytogéographe. L'influence qu'elles auraient pu exercer sur la distribution actuelle des flores dans les Alpes a été annihilée par la dernière extension glaciaire.

4. La dernière extension glaciaire point de départ de la phytogéographie alpine actuelle; méthode de reconstitution de Todyssée floristique postglaciaire.

On vient de voir par ce qui précède que, au point de vue de leur influence sur la phytogéographie alpine actuelle, les temps glaciaires peuvent être envisagés comme une unité*), abstraction faite des phases interglaciaires. C'est donc la dernière période glaciaire qui constitue le point de départ de l'histoire floristique des Alpes, pour autant que l'on cherche à expliquer les faits de distribution actuels. Aussi est-il nécessaire, avant d'aller plus loin, de se faire une idée de la distribution des flores à cette époque et du climat qui régnait alors dans les Alpes occidentales. Cette dernière restriction a son importance, car il est possible que dans les différentes parties des Alpes les conditions climatériques aient notablement différé.

Nous avons été pris vivement à partie par M*"® Brockmann-Jerosch pour avoir utilisé les lignites interglaciaires comme moyen de savoir quelles étaient la végétation et la climatologie en aval des glaciers. On nous a objecté que ces dépôts de lignites s'étaient effectués dans des conditions de climat très différentes de celles des périodes glaciaires 2).

1) C'était déjà le point de vue auquel nous nous étions placé en 1890 alors que l'existence de phases glaciaires distinctes dans le bassin du Rhône n'était par encore étayé sur des documents convaincants.

2) Jerosch, op. cit. p. 107 et suiv.

Ce dernier point n est pas contestable. Mais nous soutenons encore aujourd'hui que les diflférences de climat entre les périodes interglaciaires et les périodes glaciaires ont — pour autant qu'il s'agit de la température — surtout coincidé avec des déplacements verticaux dans les limites supérieures des forêts. Celles-ci à leur tour ont naturellement été plus abondantes ou moins abondantes, selon que le climat était plus sec ou plus humide.

Lorsque nous examinions cette question en 1890, nous ne connaissions pas encore un dépôt glaciaire très remarquable, que nous avons examiné depuis, et sur lequel nous nous réservons de revenir dans un travail détaillé. Il s'agit des lignites de Voglans près de ChambéryM. Ce dépôt de Ugnites est attribué par M. Penck*), non pas à la dernière période interglaciaire, mais à une phase d'oscillation (entre le Gschnitzstadium et le Zaunstadium) du glacier rhodanien de la dernière période glaciaire. Les arguments donnés par M. Penck en faveur de cette interprétation sont: l'étendue relativement petite du dépôt, l'épaisseur de 2 — 3 mètres entre deux couches morainiques, l'absence de caractères alluviaux etc. Ces dépôts sont à 300 mètres d'altitude, les moraines susjacentes correspondent à une altitude des neiges • permanentes de 1500 à 1600 mètres, soit environ 1200 mètres plus bas qu'à l'époque actuelle. Les bois qui ont formé les lignites ont été enlisés dans un marécage et rapidement recouverts à l'état frais par la moraine: les nombreux cônes de Conifères, feuilles, élytres d'insectes etc. en témoignent sûrement. Les espèces qui végétaient à Voglans à cette époque sont celles des vallées moyennes de la Savoie à l'époque actuelle, p. ex: Betula verrucosa, Pinus silvestris, Abies excelsa, Salix cinerea. M. Grand- EuRY») y a ajouté quelques espèces plus thermophiles, en particulier le Buxus sempervirens. Les associations de ce genre, pour n'être pas fréquentes, n'en existent pas moins à l'heure actuelle même à des altitudes relativement basses. A la cascade d'Arpennaz (vallée de l'Arve), le buis croit en contact immédiat avec le Pin silvestre, le hêtre, l'épicéa et le sapin blanc (ait. 550 m). Au dessus de S** Pierre-de-Génébroz, sur la côte qui descend du M' Beauvon vers les Echelles (Jura savoisien), le buis forme avec le Pin silvestre et l'épicéa une association mixte qui recouvre une surface considérable (ait. 500—600 m). La limite supérieure du buis dans le Jura savoisien est actuellement à 900 mètres, et vers cette limite les groupements analogues sont assez fréquents. On voit donc par le dépôt de Voglans que pendant la dernière période glaciaire comme maintenant, les forêts suivaient la ligne des neiges permanentes à une distance verticale que l'on peut estimer pour les Alpes occidentales à environ 700 — 800 mètres. On remarquera de plus qu'à cette époque aussi, des espèces plus thermophiles, telles que le buis, avaient pu se maintenir dans les locahtés appropriées, jouant dans la végétation d'alors un rôle analogue aux colonies xérothermiques dans nos flores actuelles.

1) Depéret et Rftv^il, Lignites interglaciaires de Chambéry. (Bull. soc. géol. Fr., XXIV, p. 90, ann. 1896.)

2) Penck u. Brûckner, op. cit. p. 688 et 6^19.

3) Grand-Eury, in Comptes rendus mensuels de la Société de l'industrie minérale, Décembre 1898.

C est, à notre avis, une grave erreur, que de se représenter les régions planitiaires en aval des glaciers comme couvertes d'une végétation exclusivement arctico-alpine, parce que Tétude des tourbières relate la présence d espèces alpines en aval des glaciers i)endant les temps glaciaires. Sans doute, la phase à Dry a s dans les niveaux profonds des tourbières planitiaires indique par sa généralité un climat turfique bien plus extrême que dans nos tourbières actuelles. Mais il y a une grande différence entre le milieu spécial de la tourbière et les conditions qui régnent parfois à quelques mètres délie. IiOrs(iuon récolte' les Viola palustris, Sweertia perennis et Saxifraga Hirculus dans les tourbières bassement situées de la zone des forêts du Jura méridional. i)er8onne ne setonne d observer à très peu de distance des espèces aussi thermophiles que les Arabis auriculata, Centranthus angustifolius. Ilutchinsia petraea, Scrophularia canina, Plantago Cynopsetc. Ce sont là des exemples de juxtaposition en grand. A quelles conclusions narriverait-on pas sur le climat actuel si on devait en juger par la seule étude des tourbières, abstraction faite des autres formations!

Un deuxième point de repère pour se rendre compte de ce qu'était la végétation en aval des glaciers pendant la derière période glaciaire nous est fourni par les tufs du Lautaret, découverts par M. Killian*). Ces tufs, dont la formation correspond aussi à une phase d oscillation du glacier en retrait lors de la dernière extension glaciaire, sont situés à 130() m d altitude. La position des moraines correspond, d après M. Penck, à une ligne des neiges permanentes située à 2700 m^ soit 400 mètres plus bas qu actuellement. M. Fliche y a reconnu une flore alpinesubalpine avec Rhododendron ferrugineum, Salix nigricans, S. Myrsinites, S. arbuscula, S. reticulata; puis une flore silvatique avec Salix pentandra, S. grandifolia, Pinus montana, Sorbus aucuparia etc. Comme aujourd'hui, les arbrisseaux alpins et subalpins, puis les essences forestières suivaient pas à pas le glacier dans sa retraite.

Conclusion: les faits positifs recueillis sur la végétation en aval des glaciers pendant la dernière période glaciaire sont tout à fait contraires à Topinion que les régions en aval possédaient une flore arcticoalpine sur de vastes surfaces. Les forêts suivaient normalement les glaciers au fur et à mesure que ceux-ci se retiraient

Cette conclusion ne s applique, cela va sans dire, qu aux Alpes occidentales. Rien, dans un domaine comme celui-ci, n est plus dangereux que les généralisations hâtives. Il est clair que si, par ailleurs, les basses régions dans lesquelles aboutissaient les glaciers étaient dépourvues de forêts, celles-ci n'auront pas pu suivre les glaciers lors de leur retrait Sur les versant N. des Alpes, les *poches^ à lignites intercalées dans lerratique wûrmien nous font admettre que des forêts existaient aussi en aval des glaciers, et cette opinion est partagée par M. Penck, pour lequel les forêts ont suivi de près la retraite des glaciers dans les bassins de Tlnn, de TEnns, de la

1) KiLUAN, Sur le» tufs calcaires du col du Ijiutaret (Hautes alpes). (Comptes rendus Acad. Se. I^aris, 1. OcU 1894 et Trav. du lab. de rM. (Jrenoble IH, p. 299, 1894,/95.) — KiLUAN et FucHE ap. Penck u. BrCckner, op. cit p. 732 et 733.

Traun, etc.^). Mais même pendant la phase rissienne. lors du maximum de glaciation, il nous paraît extrêmement improbable que les essences ligneuses aient entièrement disparu de FEurope au nord des Alpes, ce qui soulèverait des problèmes difficiles relativement à l'origine de la riche végétation forestière des phases interglaciaires sur le versant N. des Alpes. Si les tourbières, et peut-être même les formations tundriques, ont pris à cette époque un grand développement, si les arbres, réduits dans leur fréquence et dans leur développement, ont eu à souffrir des courants éoliens froids qui balayaient l'Europe entre les Alpes et les glaces du Nord, on peut cependant fort bien admettre qu'ils y ont persisté en formations analogues à celles des tundras du nord-est de la Russie où, au de là du 66^ de latitude N., Schrenk*) a décrit des oasis de forêts de Conifères parfaitement développées, côtoyant une tundra arctique typique (Armeria alpina, Empetrum nigrum, Polemonium humile, Arctostophylos alpina, Dryas octopetala etc.). Alors, comme de nos jours dans les régions tundriques, c'était sans doute le voisinage des cours d'eau (et ceux-ci ne manquaient certes pas) qui favorisait le développement non seulement des oseraies (Salix hastata, arbuscula etc.) et des aulnaies (Betula nana etc.), mais aussi des bois de Conifères. Les idées que l'on se fait couramment des paysages tundriques sont si exagérées, que nous ne pouvons, après Nehring^), qu'insister encore sur les obsefTsitions faites par les naturalistes qui ont eu l'occasion d' étudier ces formations sur place. — Il est donc nécessaire de multiplier les recherches sur les lignites et les tufs, surtout quand leur formation peut être attribuée aux phases glaciaires proprement dites; le dépouillement de ces dépôts pourra seul donner des renseignements précis sur la végétation en aval des glaciers et ouvrir aussi un aperçu sur le climat qui l'accompagnait

En résumé, le caractère principal de la dernière extension glaciaire (wûrmienne), dans le territoire que nous étudions, a consisté dans un abaissement des limites supérieures des forêts, un refoulement de la végétation des vallées en aval des glaciers et une localisation des flores alpines dans le périmètre des régions glaciées, entre les forêts et la ligne des neiges permanentes.

On a soulevé à plusieurs reprises la question de la persistance des plantes alpines pendant les phases glaciaires dans les Alpes au dessus de la limite des neiges permanentes*). Cette persistance a dû être insignifiante sur les bords des champs glaciaires et nulle à l'intérieur. Que l'on réfléchisse, en effet, au fait que dans le Jura suisse la Hgne des neiges permanentes était à environ 1000 mètres d'altitude, que le Risoux (1379 m) envoyait encore un glacier local a l'altitude de 500 m dans la vallée de l'Ain. Ce glacier suppose l'existence d'une couverture de névés permanents qui devait occuper toute la région dont ce sommet est le centre, ne laissant plus de place pour la végétation. S'il en était ainsi pour des basses montagnes, à combien plus

1) I*ENCK u. BRtJCKNER, Die Alpen im Eiszeitalter, p. 879.

2) ScHRENK, Reise in den Nordosten des eiiropâischen Rufilands durch die Tundren der Samojeden. Dorpat, ann. 1848—1854.

3) Nehring, Ûber Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit, p. 10—19. Berlin 1890.

4) Voy. le résumé donné par Mn»« Brockmann-Jerosch, op. cit. p. 39—43.

forte raison devait-ce être le cas pour les parties intérieures des Alpes, comme le bassin du Léman où les blocs erratiques se déposaient au dessus de 1000 mètres, ou le Valais, oii ils se déposaient entre 2000 et 2700 mètres! Les cas dans lesquels on récolte des plantes alpines isolées bien au-dessus de la ligne des neiges à Tépoque actuelle ne peuvent guère servir de comparaison. Ces localités sont en effet toutes situées au voisinage immédiat d'une abondante flore alpine qu'elles dominent et oii le vent peut les renouveler constamment et à très petite distance.

La tâche du botaniste consiste maintenant dans Tétude de la réimmigration de la végétation dans TAlpes, de la reconstitution des flores naturelles, du développement des formations dans des conditions nouvelles.

La méthode à appliquer pour retracer cet odyssée variera dans ses détails suivant les parties des Alpes que Ton considère. On peut cependant, d une façon générale, la résumer comme suit:

1^. Reconnaître les lignes de refoulement de la végétation valléculaire lors de la dernière période glaciaire (moraines terminales) et les territoires de refuge^) de la végétation alpine au yoisinage de cette ligne (tâche surtout géographique et stratigraphique).

2®. Analyser la façon dont s opère la colonisation du terrain abandonné par le glacier sur tous les points où cela est possible actuellement (glaciers en retrait ou à retraite récente) (tâche biologique).

3^ Déterminer les voies valléculaires par lesquelles la végétation, suivant le retrait des glaciers, a pénétré de la périphérie dans Tintérieur des Alpes, en se servant

1) Les expressions territoire de refuge, massif de refuge, ont été introduites par MM. Chodat et Pampanfni, Sur la distribution des plantes des Alpes austro-orientales etc., p. 41 et 47 (Le Globe, T. XLI, ann. 1902). Elles sont particulièrement heureuses en ce qu'elles évitent de longues périphrases; nous les adoptons donc volontiers, mais nous devons faire remarquer que remploi que nous en faisons ne cadre pas entièrement avec l'application que ces auteurs en ont faite. Ceux-ci semblent en effet attribuer une origine interglaciaire non seulement aux espèces alpines méridionales, mais même à divers types que M. Pampanini envisage comme xérothermiques (Chodat et Pampanini, 1. c. p. 47 et surtout Pampanini, Essai sur la géographie botanique des Alpes etc., p. 187). Ces éléments auraient pu persister dans l'Europe centrale pendant la dernière période glaciaire. Les exemples cités (Isopyrum thalictroides et Scorzonera purpurea) ne nous permettent pas de nous faire une idée exacte de la conception des auteurs, mais il est certain que la persistance de colonies xérothermiques quelconques pendant la dernière période glaciaire non seulement dans le bassin supérieur du Rhône, mais aussi dans leurs emplacements actuels de la vallée d'Aoste, de la vallée de Suze, des vallées vaudoises etc. est contredite par les faits géologique»», point sur lequel nous reviendrons plus loin. Dans son plus récent travail [Les dunes lacustres de Sciez et les Garides (Bull. soc. bot. suisse XII, p. 56, ann. 1902)], M. Chodat parle seulement d'une période »froide« subséquente à la période xérothermique, mentionnée comme hypothèse et sous bénéfice d'inventaire. Cette dernière manière de voir se rapprocherait déjà beaucoup de la nôtre: sans être aussi marquées que les phases glaciaires, interglaciaires et xérothermique, il est en effet certain que le climat de l'Europe centrale a dû subir depuis les temps xérothermiques plus d'une oscillation dans le sens du froid et de la chaleur, de Thumidité et de la sécheresse.

pour cela des emplacements successifs des moraines (tâche stratigraphique) et des documents fournis par l'analyse de la flore et des formations de la région (tâche floristique) , et en s'aidant des anomalies floristiques apparentes (reliques glaciaires).

4^. Relever avec soin les faits de distribution qui restent inexpliqués en appliquant les procédés précédents et les grouper rationellement. Ce travail, à la fois biologique et floristique, amènera à envisager en particulier la question des variations climatologiques postglaciaires (période xérothermique) pour lesquelles on ne doit pas négliger les faits stratigraphiques (loess postglaciaire) et paléontologiques (faune steppique postglaciaire).

Nous avons en 1890 donné à cette méthode le nom de méthode historique i), parcequ'elle s'efforce d'une façon synthétique, en s'aidant de tous les faits anciens et actuels, de retracer l'histoire récente des flores dans les Alpes. Sans aucun doute, elle exige des études prolongées sur le terrain, une connaissance sérieuse, détaillée, des divers domaines géographique, stratigraphique, écologique, floristique et systématique. Elle est moins facile- à pratiquer, par exemple, que des spéculations hardies sur l'origine des rapports des flores du Nord ou des grands massifs de l'Eurasie avec celle des Alpes. En revanche, ses résultats, pour être plus modestes, n'en sont que plus certains. Nous ne nions pas l'intérêt et le rôle utile des grandes hypothèses, à l'attrait desquelles nous ne nous sommes pas défendu de céder à plusieurs reprises, mais il ne faut pas oublier que la vraie science se construit le plus souvent lentement en accumulant des faits positifs*).

5. Aperçu sur les grandes lignes de la réimmigration postglaciaire

des flores dans les Alpes occidentales.

1. Bassin du Rhône. — La ligne frontale des moraines part de Lagnieu

(Ambérieu) pour aboutir près de Voiron, en décrivant autour du plateau de Crémieu

un arc de cercle irrégulier. Toute la végétation vallécullaire du bassin du Rhône a

1) Briquet, Recherches sur le district savoisien etc., p. 31—46.

2) M»»© Brockmann-Jerosch, op. cit. p. 107, s'est complètement méprise sur le sens de cette expression méthode historique employée d'abord dans notre exposé de 1890. Nous avons eu soin de séparer alors dans des chapitres distincts: P tout ce qui concerne les théories destinées à expliquer les rapports entre la flore des Alpes et celles du Nord on d'autres massifs eurasiatiques, en spéculant sur des migrations ou d'autres processus hypothétiques; 2^ tout ce qui concerne l'histoire récente de la flore du bassin du Rhône, histoire qui est susceptible d'une exposition infiniment plus précise parcequ'elle est basée sur une masse imposante de faits positifs. Nous n' avons employé les mots > méthode historique* qu'en parlant de cette seconde partie. M™® Brockmann-Jerosch l'applique exclusivement h la première et part de là pour disqualifier l'emploi que nous faisons des mots ^méthode* et ^historique*^ (op. cit. p. 109). Quant à la seconde partie de notre exposé, basé sur de longues et patientes recherches personnelles, M"»® Brockmann- Jerosctï la passe complètement sous silence. — Nous sommes mal placé pour insister sur les résultats que nous avons obtenu déjà en 1890, lorsqu'il s'agissait d'expliquer historiquement les rapports du Jura méridional et des Alpes savoisiennes, du Jura septentrional et des Alpes suisses extérieures etc. Il nous sera pourtant permis d'ajouter que le jugement porté sur cette partie de notre travail par des botanistes impartiaux et connaissant à fond la question est bien différent de celui de Mme Brockmann. Voy. par ex.: Aubert, La Flore de la Vallée de Joux, p. 608. Lausanne 1901.

donc été refoulée en aval. La ligne des neiges permanentes peut être fixée à environ 1000 mètres pour le glacier lociJ de l'Ain au Risoux. Dans le Bugey, plus méridional.

Fig. 1. Carte du terrain de réimmi^ration postglaciaire des flores ali)ines dans le bassin supérieur du Rhône.

cette ligne était très probablement plus élevée (env. 1200 mètres). L'écart moyen entre la ligne des neiges et la limite supérieure des forêts étant de 700— 800 mètres,

il en résulte que toute la plaine en aval des glaciers était immédiatement disponible pour la végétation forestière (altitude du Rhône à Lagnieu: 193 m). Les conditions dans lesquelles s'est trouvée la flore alpine du bassin du Rhône étaient défavorables. Il ny avait guère, au voisinage du périmètre de glaciation, de massifs montagneux dépourvus de glaces.. Les emplacements de refuge sont compris entre la limite des neiges permanentes 1000 — 1200 m. et la surface du glacier dans le Bugey, le Jura savoisien et autour du massif de la G**® Chartreuse. On peut y ajouter la lisière inorainique périphérique. Ces conditions fâcheuses sont certainement pour beaucoup dans la pauvreté relative des flores rhodaniennes lorsqu' on les compare à celles de la Savoie méridionale et du Dauphiné par exemple. On ne peut guère citer, en effet, abstraction faite des espèces de second ordre d'origine vraisemblablement plus récente, qu'un seul type endémique, le Pedicularis Barrelieri^). En revanche, les types secondaires endémiques sont fréquents et contribuent à caractériser les divers secteurs floristiques qui dépendent du bassin rhodanien. Citons dans le Jura les Heracleum alpinum et Knautia Godeti, dans le district savoisien les Géranium Lemanianum, Knautia Sixtina etc.

La réimmigration s est opérée d'abord par les vallées, cluses et trouées du Jura méridional entre Bourg et Voiron, ensuite: voie valléculaire du Rhône dans la direction du Léman; voie accessoire plus accidentée: la trouée qui sépare les Alpes septentrionales extérieures des Alpes granitiques de Montméliati à Sallanches. A gauche en remontant la voie principale se trouve le district jurassique franco-suisse, à droite le district savoisien. La zone granitique savoisienne (M^ Blanc, Aiguilles Rouges etc.) occupe le fond des voies valléculaires supérieures. Le Valais n'a été tributaire de la voie d'immigration rhodanienne que pour une faible partie de sa flore actuelle.

La disposition symétrique des districts jurassique et savoisien par rapport à la voie d'immigration principale est très remarquable. Elle a eu des conséquences tloristiques importantes, dont la plus saillante est que, à conditions de milieu comparables (hauteur, exposition, terrain etc.), le fond des flores du district jurassique et du district savoisien est le même. Nous renvoyons le lecteur pour le détail des lois de distribution qui découlent du mode de réimmigration dans cette région à notre mémoire plus détaillé 2).

2. Bassins de Tlsère, de TArc et du Drac. — Les grandes voies vallécullaires de risére, de l'Arc et du Drac ont alimenté les Alpes Grées de Savoie (Tarentaise, Maurienne) et tout le Dauphiné septentrional. Cette flore extrêmement riche renferme il est vrai un nombre très restreint de types strictement endémiques de premier ordre (p. ex. Car du us aurosicus Vill. dans le sous - district du Dévoluy), mais une foule d'espèces remarquables qu'elle possède en commun soit avec les Alpes du Valais, soit avec celles d'Aoste, de Suze ou les massifs plus méridionaux.

La grande richesse de cette flore suppose a priori pendant la dernière extension glaciaire, l'existence de massifs de refuge étendus. Ceux-ci ont effectivement existé.

1) Les localités en dehors du district savoisien sont rares, peu nombreuses et peu éloignées de ce dernier.

2) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 31—46.

Tout le versant W. des massifs du Vercors et du Diois étaient presque dépourvu> (k glaces. Au sud de (yrenoble, la limite moyenne des neiges permanentes se surélevait subitement à 1400 mètres; les langues glaciaires extrêmes descendaient seulement à 1000 mètres; toutes les cimes inférieures à 1()00 mètres étaient dépourvuede glaciers. Le Vercors, et surtout le Diois ont donc pu fournir à la réimmigration dans les bassins précités une base étendue et très variée. Un examen attentif de cette partie des Alpes décèle à l'époque actuelle des flores bien différentes. D ii,-: côté les préalpes dauphinoises du Vercors et du Diois, puis le Dévoluy, essentiellement calcaires, présentent déjà toute une série des types calcicoles endémiques dans les Alpes occidentales (Berardia subacaulis, Heracleum minimum, CampanuJâ Allionii, Eryngium Spina-alba, Galium megalospermum etc.). Dautre pan ce sont les massifs cristallins de Belledonne et du Pelvoux à flore sans doute pinvariée que les massifs granitiques plus septentrionaux, mais monotones à cause de de l'uniformité cristalline du sous-sol (types saillants: Eritricliium nanura, Saussurea discolor etc.). Enfin, laTarentaise et la Maurienne offrent une flore qui a <ie nombreuses analogies avec les Alpes du Valais et de le Vallée d'Aoste (Seneci*» uniflorus, Potentilla pennsylvanica, Saponaria lutea, Cortusa Matthioli Crépis jubata, Scirpus alpinus etc.).

La différenciation actuelle de ces territoires floristiques naturels a été une oeuvre de longue haleine. On peut dire d'une fa(;on générale que le Vercors et le Diois correspondent aux colonisations les plus anciennes, que la végétation des massifs de Belledonne et du Pelvoux consiste essentiellement en formations calcifuge^ dérivées des massifs de refuge. Quant aux voies valléculaires de l'Isère et de TArc. plus difficilement accessibles, leur richesse actuelle doit été attribuée à une immigration plus récente venue des vallées d'Aoste et de Suze, opinion qui a été défendue par M. Chodat ^) et qui s'impose inéluctablement à l'observateur.

3. Bassin de la Dnrance. — Ici, les massifs de refuge comprennent les vastes surfaces du Diois et des basses alpes provençales, avec les conditions biologiques le^ plus variées (calcaires, molasses (grès) alpines, etc.). Déjà dans le bassin de la Durance, les glaciations successives ont commencé à ne produire que des oscillations dans les limites supérieures des forêts, sans entraîner de très grands déplacements de flore>. La Hmite des neiges permanentes a oscillé autour de 1800 mètres dans l'intérieur et de 2(X)0 mètres vers l'extérieur. On ne saurait s'étonner d après cela si les floreîi qui dépendent de ce bassin atteignent un degré de richesse extraordinaire. En procédant de l'extérieur à l'intérieur, dépendent de cette voie valléculaire: a) le^ préalpes provençales (M^ Ventoux, Montagne de Lure etc.) laissées intactes par la glaciation; b) le Champsaur et le Gapençais (au moins en partie); c) le Briançonnais: d) les hautes alpes de Provence (en partie). Les massifs (jui dépendent de ce bassin d'immigration contiennent la presque totalité des endémismes des Alpes occidentales: leur richesse n'est guère dépassée que par celle des Alpes maritimes. I^s partie>

1) Chodat, Remarques de géographie botanique etc., p. C('XCIX— CCCI (Bull. soc. bot. Fr. t. XLI, publ. en 1896): Chodat et Pampanini, Sur la distribution des plantes des Alpes austroorientales etc., p. 5<) (Le Globe, t. XLI, ann. 1902).

supérieures qui sont dans la dépendance de ce bassin ont été aussi, comme celles de la Savoie, manifestement influencées ultérieurement par les Alpes Grées italiennes

(Astragalus

alopecuroides,Potentilla multifida etc.).

4. Alpes provençales et maritimes, versant S. — Les caractères mentionnés pour le bassin précédent sont ici beaucoup plus prononcés. La limite des neiges persistantes, vu

le rapprochement de la mer, est ici de 2000 à 1800 mètres.

De même, à l'époque actuelle

la limite des neiges persistantes est un peu

moins élevée dans les Alpes

maritimes que dans les hautes

alpes provençales, et elle descend de l'ouest à l'est. Toute la flore alpine a pu se maintenir

pendant les temps glaciaires.

Il existe en effet une zone de re-

Fig. 2. Carte du terrain de réimmigration postglaciaire des flores alpines à partir des massifs de refuge du Sud-ouest (Vercors, Diois, préalpes et alpes Provençales).

fuge extrêmement large entre la grande chaîne et la mer, zone qui n'a jamais été glaciée; seules les parties supérieures des vallées de la Bléone, du Verdon, du Var, de la Tinée, de la Vésubie, de la Roja etc., contenaient des langues glaciaires. Les

conséquences de ces faits ont une très grande portée, ils font comprendre Textrêm^ richesse des Alpes maritimes, qui renferment non seulement la plus grande parrj^ des espèces endémiques des Alpes occidentales, mais encore une belle série d'end»^ mismes spéciaux. Un point très saillant de le phytogéographie des Alpes maritime-, c'est la forte proportion des endémismes silicicoles localisés. Ailleurs dans les Alpe? occidentales, les silicicoles endémiques sont largement répandus. Les superbes Saxifraga florulenta, Potentilla valderia, Sempervivum Allionii, Galium Tendae, Viola valderia, Oreochloa pedemontana etc. sont des silicicoles prononcés. Plusieurs des ces espèces ont pu résister pendant les temps glaciaire? sans sortir de du noyau cristallin central; toutes ont pu trouver sur le grès de^ chaînes extérieures d'excellentes conditions d existence.

5. Alpes maritimes, versant N. — Sur ce versant, la ligne des neige> persistantes peut être fixée à 1800 mètres pendant la dernière extension glaciaire. Cependant les glaciers descendaient plus bas et poussaient leurs moraines jmur le Tanaro à 800 m., le val Pesio à 998 m. et la Stura même à 684 m. A lextrémité du secteur. le cirque de Revelli compris entre le Pizzo d'Ormea, le Pizzo di Conollia et la Cinia Revelli portait un superbe glacier dont nous avons relevé les traces jusque ver? 900 mètres d altitude dans la vallée de la Corsaglia, sans avoir atteint les moraines terminales. Les différences par rapport au versant S. tiennent probablement en partie à labondance et à l'extension plus grande des névés nourriciers sur le versant X. Les Alpes descendent très abruptement sur la plaine. Malgré l'absence d un véritable »Alpenvorland«, la surface de refuge n'a pas laissé que d'être étendue vu l'altitude relativement grande des neiges persistantes. Le repeuplement a pu d'ailleurs s opérer sur une échelle plus grande qu'ailleurs par les cols à partir du versant S., sans pour cela effacer les différences très nettes qui séparent les deux versants. Au total, confirmation des faits géologiques, le versant N. des Alpes maritimes est notablement plub pauvre en endémismes que le versant S.; il y manque en particulier: Potentilla Saxifraga, Asperula hexaphylla, Saxifraga cochlearis etc.

6. Alpes Cottiennes. — Ces Alpes présentent de très grandes analogies avec les versants N. des Alpes maritimes. La ligne des neiges persistantes est descendue entre 1800 et 1900 mètres. Ici aussi, r*Alpenvorland« est peu développé, mais comme les glaciers n'atteignaient pas la plaine et formaient seulement dans les vallées prmcipales des langues dont les moraines terminales descendaient de 800 à 000 mètres, la surface de refuge est restée considérable. Le terrain presciu'uniformément cristallin offre des conditions de sous- sol relativement peu variées. Au total, la flore de^ Alpes Cottiennes est, sur le versant oriental de ces dernières, notablement moin^ riche que sur le versant occidental et que dans les Alpes maritimes.

7. Alpes Grées italiennes. — Ce secteur important était encadré par le^ deux grands glaciers de la Doria Riparia et de la Doria Baltea qui tous deux s'étalaient largement dans la plaine piémontaise, le premier poussant ses moraine^ jusqu'à Rivoli, le second s'arrondissant entre Turin, Vercelles et Ivrée. La limite moyenne des neiges persistantes peut être fixée à 1500—1700 m. Malgré l'analogie dans la disposition orographique qui ce massif présente par rapport au précédent, et

des conditions glaciaires plutôt moins favorables, sa richesse floristique serait plutôt plus grande (endémisme plus marqué: Aethionema Thomasianum). La réimmigration de la flore alpine i-efoulée vers Test a pu s'opérer facilement par les voies valléculaires des deux Doires. On comprend plus aisément la richesse floristique relativement grande de ce massif si l'on réfléchit que les glaciers des petites vallées comprises entre les Doires (les trois Stura, la vallée de Locano, etc.) sont restés confinés dans les montagnes, laissant ainsi un terrain libre considérable.

8. Alpes pennines, versant S. — Tous les versants de ces alpes qui dominent la vallée d'Aoste rentrent dans le bassin d'immigration précédent. Il reste donc principalement à envisager la petite vallée de Biella, et la large voie valléculaire du val Sesia. L'analogie de la flore de ces massifs avec les Alpes Grées est très marquée. Très grandes aussi sont les analogies dans le mode de réimmigration des flores. I^ ligne des neiges a oscillé entre 1500 et 1700 m, les moraines terminales à 900 et 800 mètres dans les vallées maltresses. La flore alpine a pu utiliser comme retraite les nombreuses chaînes émergées de la bordure et les lisières morainiques. Moins riches que les Alpes Grées, ces montagnes renferment cependant de nombreux éléments intéressants (Saxifraga pedemontana, Saponaria lutea etc.).

9. Le Valais. — L'histoire phytogéographique du Valais ne commence qu'après la dernière extension glaciaire. Ce district ne formait en effet à ce moment là qu'un seul vaste glacier, dont la surface atteignait encore environ 1600 m. à la sortie du défilé de S' Maurice. On peut donc admettre que la dernière extension glaciaii-e a fait table rase de toute la végétation antérieure. La voie valléculaire rhodanienne n'a joué au point de vue du repeuplement du V^alais qu'un rôle insignifiant S'il n'en avait pas été ainsi, la flore du Valais aurait les plus grandes analogies avec celle du bassin rhodanien. Or, ce n'est le cas que dans une très faible proportion. Toutes les affinités de la flore valaisanne sont avec celle de la vallée d'Aoste et le sud -ouest. M. Christ avait déjà reconnu ces affinités, mais sans en donner l'explication*). Antérieurement, Parlatore *^), Perrier et Songeon^), puis Perroud^) avaient posé les jalons qui établissent la continuité de la flore valaisanne et de la flore des Alpes Grées (piémontaises et savoisiennes) au S. du M^ Blanc. En 1889, dans une série d'explorations faites sur ces mêmes versants S., nous avons confirmé et étendu ces conclusions. Enfin, l'année suivante, résumant nos études sur le terrain, nous avons pour la première fois enuméré les voies de l'immigration du Piémont en Valais et terminé notre exposé par l'énoncé de ce principe: La richesse de la flore valaisanne est due principalement à une immigration passive de la flore austro-occidentale pendant la période xérothermique par les

1) Christ, La flore de la Suisse et ses origines, p. 401 et suiv., et tableau 4.

2) Parlatore, Viaggio aUa catena del Monte Bianco e al Gran San Bemardo, p. 1 — 75. Torino 1850.

3) Perrier et Songeon, Aperçu sur la distribution des espèces végétales dans les Alpes de Savoie (Bull. soc. bot. France, X, ann. 1863).

4) Perroud, Excursions botaniques dans les Alpes, p. 41 — 46. Lyon 1881.

passages de la chaîne méridionale^). Cette manière de voir s'impose à ti>o observateur impartial; elle a été confirmée plus tard par M. Chodat^) — qui Fl étendue avec raison aux hautes vallées de la Savoie méridionale, mais sans bitintervenir la période xérothermique — par MM. Henri et Paul Jaccard^), et j^r M. Vaccari*). Si nous insistons sur ce point, c'est qu'une véritable légende est er

Barrière S€f>tentrionale .- Kaiite^Alpcù Lemanienne^ , Kcuttità Alpea Vaudoiàeâ , Oberlaitd Bernoiù.

Bavntrt méridionale

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Fig. 3. Carte du terrain de réimmigration postglaciaire dans le Valais par les cols de la barrière méridionale.

train de se créer à ce sujet, légende dans laquelle M™® Brockmann-Jerosch nous attribue des opinions exactement contraires à celles que nous avons toujours défendues ^..

1) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 15 et 16; ibidem, p. .')], ann. 1890.

2) Chodat, Remarques de géographie botanique etc. (Bull. soc. bot. Fr., t. XLI, p. CCXCVU et suiv., ann. 1895); Chodat et Pampanini, Sur la distribution des plantes des Alpes austro-orientales, p. 50 et suiv. (Le Globe, t. XLI» ann. 19(12); Pampanini, Essai sur la géographie botanique des Alpes, p. 187, ann. 1903.

3) H. Jaccard, Catalogue de la Flore valaisanne, p. XXIX, ann. 1895; P. Jaccard. Etude géo-botanique de la flore du haut bassin de la Sallanche et du Trient, p. 27 (Rev. gén. de Bot., t. X, ann. 18ÎI8).

4) Vaccari, La continuita délia flora délie alpi Graie intomo al Monte Bianco (Nuov. giom. bot. ital., nuov. ser., VII, ann. 1900).

5) BROCKMANN-jEROH(Tt, Geschichte und Herkunft der schweiz. Alpenflora, p. 143 et 144. - sBeschaut Briquet die sâmtlichen sudlichen Typen des Wallis als auf dem Rhonewege zugewandert, so ist Chodat der ganz entgegengesetzten Meinung . . . Die siid-

10. Alpes insubriennes. — Pendant la dernière période glaciaire ces Alpes ont été le théâtre d un développement des glaciers extrêmement imposant Toute la région des lacs insubriens était sous la glace. Les moraines frontales dessinent une ligne sinueuse s'avançant dans la plaine lombarde, et qui s'étend de TAdda au lac d'Orta. La ligne des neiges persistantes oscillait entre 1400 et 1500 mètres dans le nord de la région. Avec Técart moyen de 700—800 m. entre la limite supérieure des forêts et la ligne des neiges persistantes, nous obtenons donc une limite supérieure des forêts pour la région insubrienne pendant la dernière extension glaciaire placée vers 600—700 mètres. Ces conditions semblent au premier abord défavorables; elles le sont cependant moins que pour bassin du Rhône. I^a région insubrienne a en effet possédé un territoire de refuge assez étendu pour sa flore alpine, représenté surtout dans le massif méridional situé entre TAdda et le Tessin. Ce massif dont les plus hauts sommets ne dépassent pas 2000 mètres était dépourvu de grands glaciers propres. Ses cimes et ses côtes s'élevaient entre les mailles glaciaires et offraient des conditions très variées a la flore alpine (calcaires jurassiques, porphyres, dolomies, schistes cristallins etc.). On comprend dès lors facilement que la région insubrienne ait conservé encore actuellement dans sa région méridionale des types aussi remarquables que les Androsace Charpentieri, Silène Elisabethae, Viola Comollia etc.

La réimmigration des flores alpine et montagnarde du bassin insubrien a dû être assez lente pour les parties supérieures du bassin, vu le développement considérable des glaciers, alimentés même à plusieurs reprises par un apport venu du nord par dessus le S. Gothard. Ce fait est important en ce sens que, joint à l'uniformité du sous-sol (cristallin), il explique dans une large mesure la monotonie de la flore alpine du Tessin septentrional, monotonie qui a d'ailleurs été beaucoup exagérée, faute d'études sur le terrain, ainsi que l'ont montré les recherches récentes de MM. P. Chenevard*) et Keller*). Les caractères floristiques du Tessin septentrional sont donc susceptibles d'une explication analogue à celle d'autres massifs, à glaciation prolongée et à sous-sol presque exclusivement siliceux (M^ Blanc versant N., Pelvoux etc.), point sur lequel nous reviendrons plus loin.

lichen Typen, die aile auf dem Siidabhang der Alpen hâufig vorkommen, sind iiber die verbimjenden Bergjoche eingedningen . .« 11 suffit de comparer cette phnuje avec les citations faites ci-dessus pour comprendre jusqu'à quel point Tauteur s'est méprise sur nos notes relatives au Valais. Sur cette question l'accord est au contraire complet au fond entre M. Chodat et nous; la seule différence réside dans le fait que l'intervention de la période xérothermique a été pour nous la condition nécessaire à l'immigration, tandisqu'elle ne l'est pas pour M. Chodat. A la suite de l'erreur de Mme Brockmann, nous sommes obligé de revendiquer encore une fois pour nous la priorité de l'énoncé de ce point de géographie botanique.

1) Chenevard, Contributions à la flore du Tessin (Bull, de l'Herb. Boissier, 2'ne gér., t. II, p. 763 et suiv.; t. III, p. 288 et suiv.; t. III, p. 422 et suiv.; t. IV, p. 542 et suiv.; t. V, p. 329 et suiv. et Ann. du Cens, et Jard. bot. de Genève, IX, p. 1 — 92, ann. 1905). — Idem, Note sur la lacune tessinoise (Bull. soc. ticinese se. nat. I, No. 3, ann. 1904).

2) R. Keller, Beitrftge zur Kenntnis des Bleniotales (Bull, de l'Herb. Boiss., 2'"» sér. III, p. 371—386 et 461—487, ann. 1903).

11. Autres massifs orientaux. — Les Alpes Bergamasques ont présenta caractères beaucoup plus favorables que ceux des Alpes insubriennes. Ce n'est que jkh' bassin du lac d'Iseo que les moraines ont été poussées jusque dans la plaine. Ir glaciers des autres vallées s'arrêtaient bien plus haut dans les vallées. Les ternîmontagneux qui ont pu servir de refuge aux tiores alpines ont donc été étendu?

Il en est de même plus à Test. Sans doute, les amphithéâtres morainir du lac de (iarde (atteignant Volta!), les moraines du bassin de la Piave (atteigrk Feltre et Vittorio), celles du bassin du Tagliamento (à peu de distance au n* d'Udine) font sur le voyageur une impression d'autant plus grande que les ramiii erratiques se dressent isolés sur une plaine uniforme. Mais, en dehors de ces grs: bassins, les glaciers s'arrêtaient haut dans les vallées et laissaient un *Ali>envorla:i dépourvu de glaces très étendu. Ce caractère est très marqué entre le lac de dir et Udine (collines Euganéennes, montagnes Bériciennes, montagnes des XIII et ile^ \Z Communes etc.)^). Il est certain qu'au point de vue de la conservation des tf«:alpines pendant les temps glaciaires, toute la lisière méridionale des Alpes à le^t rinsubrie, à l'exception des grands bassins mentionnés ci-dessus, a joué un rôle cai ii au moins comparable, ou peu s'en faut, à celui joué dans les Alpes occidentale!^ u les districts du Vercors et du Diois, et aussi favorable que les territoires de rete dans les Alpes Grées et Cottiennes du Piémont. La richesse en endémismes Jversants S. des Alpes orientales le prouve d'ailleurs surabondamment,

12. Déplacements des flores alpines en dehors des Alpes. — On peut ^ demander si pendant les temps glaciaires les flores alpines n'ont pas pris pied ho> du périmètre des Alpes proprement dit: en d'autres termes, si la zone de refufze i^ ces flores n'a pas englobé des régions avoisinantes.

Les nombreuses trouvailles faites dans l'Europe centrale, soit sous la foriur de reliques glaciaires, soit par le dépouillement des anciens niveaux des tourbière ne laissent aucun doute sur ce point qu une partie tout au moins de la flore alpin s'est étendue dans les plaines situées au nord des Alpes, où elle a trouvé de> orr ditions d'existence tantôt précaires tantôt favorables suivant l'intensité de la glaciati^r Mais cette solution présente surtout de l'intérêt pour les versants Nord de la ém des Alpes. La question est plus difficile pour les Alpes occidentales.

Nous sommes arrivés plus haut (voy. p. 142) à la conclusion que, les forêî> ayant suivi les glaciers du bassin du Rhône lors de leur retrait, les moraines te^ninal^

1) C'est donc à tort, selon nous, que M'"® Brockmanx-.Ikromh (op. cit. p. 103) a critit|ii' MM. Chodat et Pampa nini pour avoir voulu trouver des massifs de refuge 8ur la bordure méndionale des Alpes en leur opposant la forte glaciation du massif du Stelvio et du bassin du W àf Garde pendant la dernière période glaciaire (wijrmienne). Les auteurs n'ont pas désigné le nia^M' du Stelvio comme un massif de refuge, mais comme une voie de réimmigration secoi daire, analogue aux cx)ls de la chaîne méridionale du Valais, en quoi ils ont pleinement raiVon Quant aux indications relatives au bassin du lac de Oarde, il s'agit sans aucun doute d'après tout Texposé des auteurs, des chainons non glaciés et du terrain libre relativement considérable situ*^ *iy la bordure de la région du lac de Garde en général, et au-dessous de la ligne des neiges. Mêmes l'application de détail faite par MM. Chodat et Fampanixi manquait de précision, ce ne î^eraJ' pas une raison pour rejeter le principe invoqué par aux, lequel nous parait juste.

Limiteà extremeô du glacier %xt%% JfhûdanUn [fjcriode Tluvicnnc)

•A . i^X" ^V <^arte,^" ^"^" «"^ '^<1"®1 «n mélange des flores a puu s'opérer entre les Aines occidentales, le Jura et le Massif Central pendant la période glaciaire Rissienne.

de ce dernier aboutissaient dans une région silvatique. Mais il suffit de remonter k vallée du Rhône de Montélimar à Lyon pour se rendre compte que cette lisière silvatique devait être assez étroite. Sur la rive droite de la Saône, puis du Rhône. s'élèvent en effet les sommets des Cévennes septentrionales (monts du Charollais, dt Beaujolais, du Lyonnais et du Vivarais). Bien que ces sommets soient très peu élevédans la partie septentrionale (les plus élevés ne dépassant guère 1000 mètres), on i, cependant signalé sur plusieurs d'entre eux des traces de glaciation locale *)• En l'absence d'observations personnelles dans cette région, nous éprouvons des doutesérieux sur l'interprétation qui a été faite de son prétendu terrain erratique- Il n et reste pas moins que ces basses montagnes étaient assez rapprochées du périmètre du glacier du Rhône pour avoir pu héberger des plantes alpines et être englobées danle secteur de refuge de ces dernières. La preuve directe est difficile à fournir, car cette région riche actuellement en forêts et en pâturages ne renferme plus guère d'espèces alpines proprement dites. La recherche de plantes alpines à 1 état de reliques constituerait une tâche intéressante pour les chercheurs locaux. — Plus ac sud, le M^ Pilât (1434 m) portait des petits glaciers locaux. Ici encore la proximité avec le glacier du Rhône est très grande et Ion peut admettre que plusieurs espèces alpines ont franchi la vallée. Actuellement, on trouve encore au Pilât plusieurs espècealpines caractérisées (Trifolium alpinum, Potentilla aurea etc.). Plus au sud encore, des traces de glaciation locale ont été relevées sur les plus hauts points de> Cévennes (cirque de la haute vallée de Palhères), mais ces points sont séparés de- Alpes par toute la largeur de la Provence et n ont pu jouer un rôle actif comme massifs de refuge.

Le Plateau Central dans son ensemble possède en commun avec les Alpfê occidentales une série considérable de plantes alpines, dont une est même une espèce nivale (Salix herbacea). Il n'est donc pas interdit d'admettre qu'une grande partie de ces rapports est due au rapprochement très grand de la flore alpine rhodanienne dans la partie supérieure du bassin du Rhône. Cependant, il subsiste à cet égard bien des obscurités. Comment expliquer par exemple dans la Plateau (Central Tabsence totale du Rhododendron ferrugineumV Cette espèce est une silicicole et humicole des plus caractéristiques pour les Alpes occidentales et sa présence pendant la dernière extension glaciaire y est attestée paléontologiquement (tufs du Lautaret); et les station^ qui lui conviendraient sur les hautes cimes du Plateau Central ne manquent pas.

Quant aux rapports que les Pyrénées ont pu avoir avec les Alpes pendant les temps glaciaires, ils nous paraissent absolument obscurs. Les plantes pyrénéennes qui se retrouvent sur le Plateau Central sont peu nombreuses (p. ex. Astrocarpus sesamoides et Silène ciliata), tandisque très nombreuses sont celles commune^ aux Alpes et aux Pyrénées qui manquent complètement sur le Plateau Central (Hypericum nummularium, Horminum pyrenaicum. Anémone narcissiflora, Ranunculus Thora, Ranunculus alpestris, Ranunculus pyrenaeus, Oxytropis campestris, Potentilla minima, Saxifraga Cotylédon, Rhododendron ferrugineum, etc. etc.).

1) Falsan, La période glaciaire, p. 319.

Nous avons donné ailleurs des arguments sérieux qui établissent le maintien, sous une forme plus réduite, de la flore méditerranéenne sur les côtes de la Ligurie, de la Provence et du Languedoc*) pendant les temps glaciaires. D autre part le large seuil molassique qui sépare les CéVennes des Corbières n'atteint pas 200 mètres d'altitude et a dû toujours constituer, même pendant les phases glaciaires les plus extrêmes, une barrière très sérieuse aux extensions de la végétation alpine. Si les Pyrénées ont possédé sur leur versant nord, partie centrale, de grands glaciers descendant sur ce versant N. jusqu'au delà de Lourdes, et longs en moyennne de 36 kilomètres 2), ils étaient déjà beaucoup plus réduits dans les Pyrénées orientales, où la limite des neiges persistantes ne descendait pas au dessous de 1750 m. au Canigou. Il ya là un hiatus sérieux qui rend les rapports floristiques des Alpes occidentales et des Pyrénées difficiles à expliquer. Ceux-ci appartiennent pour nous encore à la préhistoire des flores alpines.

Pour toutes les Alpes occidentales situées au sud de Grenoble, il n'y a pas lieu, comme nous l'avons vu, de chercher des massifs de refuge ailleurs que dans les Alpes mêmes. Il n'en est pas de même pour la partie italienne. Ici le contact avec les Apennins a été établi d'une façon étroite par l'Apennin ligurien qui fait suite aux Alpes maritimes, à l'est du col de San Bernardo, et qui a pu servir certainement à l'extension de diverses espèces. On pourrait être tenté au premier abord d'attribuer aux CoUi Torinesi un rôle analogue à celui des montagnes du Lyonnais et de Beaujolais dans le bassin du Rhône. Ces hauteurs, qui dépassent un peu 700 mètres sont très rapprochées à Turin même de l'amphithéâtre morainique de la Doire Ripaire. D'autre part, elles passent par une région de collines molassiques presque continue, dont Asti occupe le centre, à l'Apennin de Ligurie. Mais l'examen de cette région n'est favorable à cette idée que dans une mesure restreinte. D'un côté, les plus hauts sommets des collines de Turin dépassaient à peine la région silvatique pendant la dernière extension glaciaire, et de l'autre, l'altitude en va encore en décroissant du côté de l'Apennin.

Au delà du plateau molassique piémontais, nous ne trouvons plus que la plaine située entièrement dans la région silvatique. Nous pensons que cette barrière a dû rendre difficiles et rares des rapports entre les Alpes méridionales et l'Apennin, au moins en ce qui concerne les espèces alpines proprement dites.

On voit par cet aperçu que pour les Alpes occidentales les massifs de refuge sont presque entièrement situés dans le périmètre même des Alpes, les seuls points de contact probables ou certains avec des secteurs étrangers se trouvant à l'ouest dans le Lyonnais, au sud-est dans l'Apennin ligurien.

13. Déplacements ultérieurs des flores alpines à l'intérienr des Alpes. — Ces déplacements ont parfois été considérables en dehors des voies d'immigration valléculaires normales déjà étudiées. Nous avons déjà mentionné ceux qui se rapportent à l'immigration de la flore des Alpes piémontaises en Valais par les passages

1) Briquet, Recherches sur la flore des montagnes de la Corse et ses origines, p. 45 — 50, ann. 1901.

2) Penck, Die Eiszeit in den Pyrenften. Leipzig 1883.

de la chaîne méridionale et à Tiinmigration de cette même flore en Tarentaise. e Maurienne et dans le Haut-Dauphiné par les cols de la chaîne des Alpes Gr^ Nous reviendrons plus loin sur les mouvements qui ont été provoqués par rarti de la période xérothermique. Mais il est clair que ces faits sont loin d'épuiser . série des vicissitudes de détail subies par les flores alpines. Mentionnons en passai ceux qui se rapportent au rôle des cols, surtout lorsque ceux-ci sont situés d ui façon favorable à l'action régulière d'un transport des graines et des fruits par le ver

M. Christ ^) a énuméré toute une série de plantes dont les stations ûai rOberland bernois correspondent à une immigration opérée du Valais par rinterméiiiai: des cols. Citons par exemple: pour la Gemmi, Lychnis alpina, Oxjtropi lapponica; pour le Loetschenpass, Oxytropis lapponica, Phyteuma Scheuchze: pour le Grimsel, Androsace imbricata etc.

De même, pour la chaîne du M^ Blanc qui constitue une barrière semblal 1 à celle de TOberland bernois, il existe des faits analogues. Le col du Bonhomme permis par exemple rétablissement sur le versant nord du M' Blanc au dessus la vallée de Montjoie de THugueninia tanacetifolia, qui vient là dans les nièiL-] conditions que dans les Alpes du (ïrand S^ Bernard et de Bagnes.

Ainsi encore, plusieurs espèces se sont introduites secondairement du VâL dans le nord de la Savoie, leur présence tantôt abondante, tantôt sporadique, m toujours exclusivement au voisinage de Taire valaisanne, ne laissant guère de do; à cet égard, par ex.: Salix Myrsinites, Achillea atrata, Achillea moschat. Saxifraga Cotylédon etc.

Les exemples de ce genre pourraient être multipliés, et cela jusque ky les Alpes maritimes; ils donnent un très grand intérêt au dépouillement flom;^|iÇ de détail des flores alpines.

6. Quelques problèmes spéciaux de Thistoire des flores dans les Alpes

occidentales.

1. La pauvreté relative des noyaux granitiquen. — Les explorateurs «x été frappés depuis longtemps de la pauvreté relative de certaines parties des Alpe M. Christ ^) a longuement insisté sur des régions telles que TOberland bernois et le- Alpes glaronnaises. On connaît depuis longtemps la pauvreté relative des versantnord du M^ Blanc et de la chaîne des Aiguilles Rouges et celles du massif de Beaufort en Savoie; celle du massif du Belledonne et du Pelvoux en Dauphiné; eniif la monotonie, relevée il est vrai d espèces endémiques remar(}uables, du noyau granitiqu-^ central des Alpes maritimes.

Alph. de Candolle 3) a le premier indiqué une des causes de cette pauvret^ relative: le maintien prolongé de la glaciation depuis les temps glaciaires. ActuelleraeD:

1) Christ, La flore de la Suisse et ses origines, p. 440 et 441.

2) Christ, La flore de la Suisse et ses origines, p. 438 et 443.

3) Alph. de Candolle, Sur les causes de Tinégale distribution des plantes rare?* daas a chaîne des Alpes (Atti del Congresso intem. bot. Firenze, ann. 1876).

encore, pour la plupart de ces massifs les glaciers sont plus développés et descendent bien plus bas dans les vallées que pour les secteurs riches auxquels on les compare (l'Oberland Bernois et les versants N. du M' Blanc comparés au Valais ou à la vallée d'Aoste; L'Oisans comparé au Briançonnais). Ces massifs, qui coïncident avec des points culminants, ont seulement été abandonnés par la glace, alors que les régions qui les entourent étaient déjà colonisées.

Mais cette raison n'est pas suffisante, à elle seule. Il s'y ajoute l'accès difficile du côté précisément où l'immigration aurait pu être abondante. L'Oberland bernois a ses voies d'immigration valléculaires tournées vers le nord, à climat défavorable: il ne communique avec le Valais que par des cols élevés sur lesquels la glaciation a duré longtemps. La chaîne du M^ Blanc a constitué de tout temps une barrière presque insurmontable pour les migrations venant du sud; ses versants nords ne communiquent avec le bassin du Rhône qu'à travers les Alpes extérieures.

Enfin, une cause très importante réside dans l'uniformité des conditions biologiques du sous-sol: la flore est exclusivement calcifuge. Les éléments calcicoles sont ou nuls, ou localisés en petit nombre sur les rares taches calcaires situées à la périphérie des massifs, d où une grande monotonie dans la végétation. Si, au lieu d'envisager les espèces isolément on s'attaque aux formations, cette impression de monotonie devient encore bien plus grande.

Ce dernier point nous amène à répondre brièvement aux observations qui nous ont été faites par notre ami M. Jaccard M au sujet de ce qu'il a appelé notre > théorie des filtres« et dont la portée lui a échappé, probablement à cause de cette expression de »filtre< qui nous avait d'abord paru heureuse^), mais qui prête peut-être à l'ambiguité. Quelques exemples feront mieux comprendre la portée des faitsqui l'ont motivée.

Avec le massif du M* Blanc (versant N.) et des Aiguilles Rouges, nous nous trouvons en présence d'un noyau à peu près inaccessible du côt^ S., accessible seulement par les versants N. Mais ces mêmes versants N. n'ont été débarrassés de la glaciation qu'après que les régions avoisinantes eussent déjà été colonisées. La flore du massif n'a donc pu se constituer qu'en empruntant ses éléments à ces régions là. La flore calcifuge du massif du M^ Blanc provient donc en majeure partie des éléments calcifuges disséminés dans le secteur d'alimentation. Dans le cas particulier, avant de pouvoir s'établir dans le massif du M' Blanc glacié, la flore calcifuge de cette région devait se trouver distribuée dans les stations favorables des massifs Hbres de glaces, c est à dire sur le flysch des chaînes extérieures, où elle a naturellement aussi persisté partout où les conditions biologiques le permettaient. Or, la pauvreté d'une région est toujours relative ; elle ne s'établit que par comparaison avec les régions voisines. Il résulte de là que la plus grande partie de la flore calcifuge du massif du M^ Blanc se retrouvant dans les chaînes extérieures superposée à la flore calcicole de ces dernières, la richesse de ces mêmes alpes extérieures est bien plus considérable, soit comme nombre d'espèces, soit comme variété de formations.

1) Jaccard, Etude géo-botanique de la flore du haut bassin de la Sallanche et du Trient, p. 27 (Revue générale de Botanique, XI, ann. 1899).

2) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 42—45.

Il va sans dire que, dans la suite des temps le noyau granitique a pu senrichir d'éléments nouveaux, mais sans que ces acquisitions accidentelles modifient beaucoup le résultat initial.

Zi^eâ de reânmigratiûrt pcàt^Uiciaire Nûi/au^mniltifuc dii M^- Blanc

îAé^^Si^a^

T^ffie criôtalline^ diôAlptà Greeâ.

BTàOtu deô trionalcâ exUriewtô.

^lageâ defhjâchifU :Acauifiyc.)

ZiOne de^Alpeà ara

mrnnitiqiœj. ^ ^ ,^^,^^^ Terrai f là mùde^hoailUer, \\> biajique, etcSde la bordu - K>sS/g Jud daMi Blanc,

Y\%, 5. Carte pour servir à rintelligence de la réimmigration postglaciaire de la flort» alpine dans le maA8if du Mont-Blanc.

M. Jaccard nous a objecté que les découvertes faites sur le flysch du Désert de Plate étaient isolées et que »la conséquence logique de la théorie du filtre serait la présence sur tous les Ilots de flysch qui s'étendent en une bande disloqutV des Bauges au Rhône à travers la Haute-Savoie, d'une partie au moins des plantes en question. Or, d'après M. Briquet lui-même, il n'en est rien^.

Cette dernière phrase ne répond toutefois ni à nos écrits, ni à la réalité, parceque l'étude de détail des îlots de flysch dans les chaînes extérieures a été à peine abordée et que nous n'aurions jamais pu faire une pareille affirmation. Ce que Ton sait de la végétation de ces bandes, lorsqu'elles sont placées à l'altitude

voulue, confirme au contraire ce qui précède. On a signalé sur les bandes de flysch des Bauges, les plus mal explorées de toutes, des silicicoles qui passaient jadis pour des spécialités des noyaux cristallins (Senecio incanus!, Primula hirsuta! etc.) malgré l'altitude relativement faible de ces chaînes (point culminant à la P^ d'Arcalod, 2223 m). Dans les Alpes d'Annecy, les lambeaux de flysch n'atteignent que très rarement la région alpine supérieure et leur exploration laisse encore beaucoup à désirer: eux aussi portent des silicicoles que Ton a cru longtemps spéciales à la zone granitique (Loiseleu-

ria procum-

bens, Sedum annuum,Sisymbrium pinnatifidum etc.).

Dans les préalpes Lémaniennes, nous avons retrouvé sur le flysch en une série de points (chaîne de la Pointe de THaut aux Hautforts par exemple) un grand nombre de ces silicicoles

(Loiseleuria

procumbens, Phyteuma

hemisphaeri-

cum, Senecio incanus, Juncus trifidus, Luzula lutea etc. etc.).

Dans les préalpes Vaudoises,

on connaissait depuis longtemps

Fig. (). Carte pour servir à l'intelligence de la réimmigration postalpinum,Loise- glaciaire de la flore alpine dans le massif du Pelvoux.

leuria procum-

bens, Artemisia Genipi, Phyteuma hemisphaericum, Juncus triglumis.

Les explorations plus récentes de M. Henri Jaccard^), y ont ajouté les Sedum

1) H. Jaccard, Notes et additions concernant la Flore vaudoise (Bull. Soc. Murith., XXVIII, p. 244—2(30, ann. 1900).

annuum, Gentiana brachyphylla, Juncus trifidus, Trisetum subspicatum. Cette liste est destinée à s'allonger encore lorsque les lambeaux de flysch auront été soumis à une exploration sysématique.

Dans les préalpes Fribourgeoises , M. Jaquet^) a relevé sur le flysch des préalpes les Polygala alpina et Juncus Jacquini, à ajouter à divers types des massifs cristallins qui y étaient déjà connus (Juncus triglumis, Sedum annuum etc.). Et si Ton poursuit lexamen des lambeaux de flysch tout le long de la chaîne des Alpes septentrionales extérieures, les mêmes observations peuvent être répétées.

Le massif du Pelvoux est un autre exemple très caractéristique. Porteur des plus hauts sommets du Dauphiné (Barre des Ecrins 4103 m) et centre de glaciation le plus important de cette région, il n'a été colonisé par la végétation qu après les massifs circon voisins. Il semble accessible presque de tous les côtés à la fois (Hte Durance, Drac et ses affluents de la rive droite. Arc et ses affluents de la rive gauche etc.), mais ses principales vallées sont tournées à Touest. Malgré cela, sa végétation est exclusivement silicicole (Eritrichium nanum, Androsace carnea, Bupleurum stellatum, Rhaponticum scariosum, Adenostyles leucophylla etc.). Toutes ces espèces se retrouvent dans les massifs environnants, accompagnés d'une foule d'autres. Il suffit davoir herborisé au Lautaret, dans le Briançonnais ou le Gapençais, pour aborder ensuite TOisans: la différence de richesse saute à l'oeil le moins exercé. C'est que les régions environnantes, colonisées avant le massif du Pelvoux, ont oiîert à la flore silicicole de ce dernier toutes les conditions voulues pour s y fixer (grès éocènes, cristallin, calcaires décalcifiés) avant de peupler le noyau granitique.

Un troisième exemple fort, instructif est fourni par le noyau cristallin des Alpes maritimes. Ce noyau comprend ici aussi les plus hautes cimes de la région (Timbras 3031 m, Punta d'Argentera 3339 m). Actuellement, ce dernier massif est le seul qui porte encore des glaciers; l'ensemble du noyau a été jadis le principal centre de glaciation des Alpes maritimes. Les recherches poursuivies par M. Burnat depuis plus d'une quarantaine d'années, et par nous-même en collaboration avec ce savant depuis dix ans, nous ont permis de vérifier dans le noyau cristallin les mêmes lois que précédemment. Il y a 10 ans encore, toute une série de silicicoles passaient pour n'exister que dans le noyau (Viola Thomasiana, V. valderia, Potentilla valderia, Galium Tendae, Sempervivum Allionii, Eritrichium nanum, Oreochloa pedemontana). L'exploration des grès dans les chaînes extérieures (Pizzo d'Ormea, massif du Tournairet, massifs des Trois Hommes et de Fort Carra etc.) nous a fait retrouver toutes ces espèces, avec une série d'autres silicicoles dont la présence hors du noyau cristallin était peu fréquente, rare ou douteuse (Pedicularis rostrata, Veronica Allionii, Achillea Herba-Rota etc.). On peut presque dire que chaque année a vu diminuer le nombre des espèces spéciales au noyau central si bien que ce nombre est actuellement très restreint. Le phénomène est ici le même que pour les noyaux précédemment examinés. Le grès des chaînes extérieures (massifs de

1) Jaquet, Quelques plantes nouvelles, rares ou critiques du Canton de Frlbourg (Bull. Soc. frib. se. nat., VIT, p. 209—224, ann. 1899).

refuge) a hébergé la flore silicicole pendant les temps glaciaires et en a conservé, quand les conditions le permettaient, presque tous les éléments qui sont restés juxtaposés à la flore calcicole dominante: d'où la richesse plus grande des chaînes extérieures.

Il ny a donc pas dans la richesse très grande des massifs périphériques un phénomène spécial — par exemple au Désert de Plate dans les Alpes Lémaniennes, lequel a servi de point de départ à cette étude — et dû à des migrations d'un ordre spécial, mais un phénomène général qui a sa raison d'être dans l'histoire des flores alpines.

Secfeurâ moliwùfuij \ \\flort calcifugcf)

fUjj] Tjontde^Alpeà CotlieiV' "lïïlti neà crutalUneâ ,

\ UM AJjpejMaf^t'meà.

I \ Bordiur calcaire.

r ^ ^ Ligniâ de rtimmi^ra-

^ — tianpcôl^laciairc..

Fig. 7. Carte pour servir à l'intelligence de le réimmigration postglaciaire de la flore alpine dans le massif cristallin central des Alpes maritimes.

2. Les limites d^accommodation des plantes alpines et les reliques glaciaires.

— Les plantes alpines ont parfois laissé, sous la forme de colonies, des traces de leur passage dans les voies valléculaires ou sur des sommets d'altitude inférieure à l'habitat normal. Ces colonies erratiques sont communément désignées sous le nom de reliques glaciaires. Elles sont utiles comme confirmation des données historiques tirées de la géologie et de la phytogéographie, à condition que l'on distingue nettement entre les reliques proprement dites et les transports récents (graines charriées par les sables des rivières par exemple, ou descendues des hauteurs avec les torrents ou les éboulis).

m Colonità ^lac tanJeô.

Dans les Alpes occidentales, les recherches sur les reliques glaciaires alpines laissent encore beaucoup à désirer. C'est surtout dans le bassin du Rliône qu elles ont donné jusqu' à présent les résultats les plus intéressants. L'étude des cluses du Jura savoisien qui baire obliquement le bassin du Rhône entre Lyon et Genève nous a permis de relever toute une série de ces colonies. Mentionnons en quelques unes à titre d'exemple. A la montagne de Pierre Brune dans la chaîne de TuUins (190 m): Erinus alpinus. Au défilé du Crossey dans la chaîne du Ratz (500 m): Gentiana

angustifolia, Primula Auricula, Hypericum nummulariuni, Carex tenuis, Rhamnus pumila, Arabis alpin a. Dans la cluse de Pierre- Châtel au nord de

la même chaîne (250 m): Primula Auricula, Erinus alpinus, Arabis alpina. Au défilé des Echelles dans la chaîne du Bourget (5(K) m): Pinguicula alpina, Hypericum nummularium, Carex tenuis, Gentiana augustifolia, Primula Auricula, Arabis alpina.

Au Val de Fier dans la chaîne de Chautagne(700m):

Chaîtie^y du Jura

TjOntjuraoùUivic

-^ — ^ IjorucUjAlptûdaiifjhi L /^\ noiàùf extérieures.

Zione Jcà Afi^cô J^énlri •

J onalcà ejcUrieureé

Fig. 8. Distribution des principales stations de reliques glaciaires abyssales dans les chaînes du Jura savosien. — / Montagne de Pierre Brune (chaîne de Tullins) ; 2 Gorge du Crossey (chaîne du Ratz) ; j cluse de IMerre-Châtel (chaîne du Ratz); 4 défilé des Echelles (chaîne du Bourget) 5 cluse du Val de Fier (chaîne du Chautagne) ; 6 cluse de la Caille (chaîne du Salève) ; 7 cascade d'Aiguel)elle (chaîne du Salève).

Pelasites nivea, Primula auricula. Dans la cluse des Usses, chaîne du Salève (500 m): Primula Auricula. A la cascade d'Aiguebelle, extrémité orientale de la même chaîne (500 m): Saxifraga exarata. Très remarquable aussi est la colonie de Dryas octopetala, découverte par Dénarié^) sur les rochers non loin de Montagnole près de Chambéry (557 m).

1) SONGEON et Chabert, Herborisations aux environs de Chambér)^ p. 1 1 (Soc. hist. nat. de Savoie, ann. 1896). — D'après les auteurs, le Dryas végétait encore il y a 40 ans sur les rochers qui dominent la ville de Chambéry, localité moins élevée encore que la précédente.

Tandisque ces dernières colonies peuvent être qualifiées d'abyssales à cause de leur situation au niveau ou presque au niveau des plaines environnantes, d'autres sont des colonies cul m in aie s qui forment sur les sommets des îlots placés bien en dessous de leurs stations normales. Beaucoup de plantes alpines sont restées sur les plus hauts sommets jurassiens ou dans les creux à neige des crêtes à l'état de reliques culrainales (Oxytropis montana, Silène quadrifida, Leontopodium alpinum, Potentilla minima, Gnaphalium supinum etc.). Une station culminale remarquablement basse est celle du Grand Bois dans la chaîne du Ratz (Jura savoisien, 900 m) avec le Rhamnus pumila et le Gentiana angustifolia.-

On peut se demander comment ces diverses colonies se sont maintenues dans des localités très isolées en subissant les vicissitudes de climat sans doute nombreuses — entre autres celle de la période xérothermique — qui sont survenues depuis les temps glaciaires. La réponse à cette question variera avec chaque espèce en particulier. En général, le problème écologique est résolu par l'adoption du mode de vie des plantes vernales. Dans les cluses du Jura savoisien, toutes les plantes alpines des colonies glaciaires, placées parfois à une distance topographique très courte des colonies xérothermiques ^), fleurissent en Avril ou au commencement de Mai, parfois plus tôt encore. Elles végètent de préférence sur des parois de rocher, constamment humides pendant leur anthèse, où elles n'ont pas à subir une concurrence bien grande de la part de la végétation environnante. La fructification se fait rapidement et, déjà en Juin, elles entrent dans une période de repos presque comparable à celle des plantes vernales bulbeuses, car, en Juillet, les feuilles en sont souvent complètement desséchées. Les colonies culminales se comportent d'une façon analogue, mais avec une période de repos plus courte.

On ne saurait d'ailleurs dénier à beaucoup de plantes alpines un pouvoir d'accomodation considérable à des conditions nouvelles, pour peu que la concurrence de la végétation ambiante leur donne le temps de l'acquérir. Bien que la preuve expérimentale n'en ait pas encore été faite, il y a très probablement formation de races biologiques comparables à celles que présente, par exemple, le blé cultivé sous diverses latitudes.

A ce point de vue, les Alpes maritimes forment un riche champ d'étude. La florule culminale du M* Férion (1412 m) présente les Gentiana acaulis et Pedicularis gyroflexa tout près du Quercus Ilex buissonnant et à moins de 500 mètres au dessus des oliviers de Coaraze. Sur le versant N. du Monte Nero, non loin du littoral d'Albenga (Ligurie occidentale), croissent à environ 1000 mètres d'altitude les Gentiana acaulis. Saxifraga caesia et Pedicularis gyroflexa, et cela au voisinage de plantes aussi typiquement méditerranéennes que les Thymus vulgaris et Coris monspeliensis!

U faut avoir constaté de visu des faits de ce genre — qui laissent bien loin derrière eux tout ce que les plantes alpines ont pu avoir à supporter pendant les

1) Dans la chaîne de Tullins, l'Erinus alpinus croit à quelques mètres du Pistacia Terebintiius. Aux Echelles, les Gentiana angustifolia, Pinguicula alpina etc. sont à quelques mètres des Sisymbrium austriacum, Galium myrianthum etc.

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temps xérothenniques sur le versant nord des Alpes pour se rendre compte de la force de résistance et du pouvoir d accommodation de beaucoup de plantes alpines. L'étude des hautes chaînes extérieures des Alpes maritimes, si dénudées et si brûlées, est d ailleurs aussi très instructive à cet égard. On voit là des phénomène?* d'accommodation qui sont inconnus dans les Alpes plus septentrionales: I^e Ranunculus glacialis par exemple végète dans des éboulis arides des versant sud souvent abandonnés i*ar la neige dès le mois de Juin, fleurit et fructifie très rapidement, subit les longues sécheresses de Tété, i>our netre recouvert que tardivement (Octobre), et parfois encore temporairement, par la neige (Fort Carra, massif de Sanguinière de 2^WK) à 29iM) m). I^a faculté d accommodation est ici singulièrement aidée par labsence de concurrence résultant du nombre restreint d'individus qui forment le ^tapis^ végétal.