La période xérothermique

La présence de colonies de plantes méridionales isolées au milieu de la végétation habituelle des vallées et des Alpes soulève un problème phjtogéographique de plus haut intérêt et dont la solution est capitale pour l'histoire des flores euroiM*ennes.

Il importe tout d'abord de bien séparer ces colonies méridionales ^en place , entrant comme partie intégrante dans des formations naturellement définissables, d'avec les espèces méridionales d'immigration récente et souvent artificielle.

Dans le cas des immigrations récentes — à moins qu'il ne s'agisse d'une introduction artificielle et subite (voisinage de moulins, luzernières etc.) — l'immigration s'effectue d'une fa<;on graduelle, en utilisant toutes les {sortions de terrain disponible. Prenons un exemple qui a été fort bien étudié par M. Magnin dans le bassin du Rhône'), celui du Pterotheca nemausensis. Selon cet observateur, le Pterotheca avait atteint Lyon avant 1870, mais on ne l'y constatait guère qu'à l'état erratique. En 1872, CrsiN attire l'attention des botanistes lyonnais sur la tendance qu'a cette Composée provencjale à se fixer. Ses progrès sont constatés par tous les observateunles années suivantes. Elle remonte le long de la voie ferrée jus(|u'à Ambérieu, d'où elle envahit les vignes du Bugey. Quelques années plus tard, nous faisions la découverte du Pterotheca sur les rochers supérieurs de la Chambotte (chaîne de (vhautagne, Jura savoisien), en compagnie d'autres plantes très thermophiles telles que les Coronilla minima, Scorzonera austriaca, Stipa pennata, Hieraciuni Liottardi, Orizopsis paradoxa etc. Au premier abord, nous crûmes pouvoir la placer dans la même association méridionale. Les explorations faites les années suivantes nous détrompèrent. Cette localité n'était pas isolée. Nous pûmes suivre le Pterotheca le long des routes jusque dans les vignobles du voisinage où elle foisonne. Actuellement, nous avons retrouvé cette plante dans tout le Jura méridional entre le lac du Bourget et les environs de Lyon.

Cet exemple montre qu'il faut de la prudence, et parfois beaucoup de recherche> sur le terrain, avant de pouvoir juger de la valeur d'un habitat pour une espèce

1) Magnin, I^ \«^K«^tAtion do la région lyonnaine, p. 470. Lyon IHS*).

donnée. En thèse générale, les terrains rendus accessibles par l'homme (bords des routes, talus de chemin de fer, vignobles, terrains médiocrement cultivés) sont des habitats qui favorisent les immigrations récentes.

Tout au contraire, les types méridionaux de la première catégorie disparaissent le plus souvent devant intervention de Thomme, au lieu de se développer à la faveur de sa protection. Ils habitent des stations naturelles, écartées, peu accessibles, et en sortent rarement. Ils entrent dans la composition de formations à écologie définie, auxquelles ils donnent même souvent un cachet particulier. Ce sont des sortes d'îlots.

Un autre différence réside dans la composition des colonies méridionales récentes. Celles-ci se ressemblent toutes, à peu de choses près, dans une région donnée. Il en va tout autrement des colonies méridionales naturelles: elles présentent des différences frappantes d'un point à un autre.

Dans le Jura savoisien, par exemple, les colonies méridionales de la côtière du Rhône possèdent l'Argyrolobium argenteum et le Genista Scorpius qui manquent aux colonies de la face opposée du lac du Bourget. L'une possède l'Orizopsis paradoxa, l'autre ne l'a pas. Plus au nord, le Buxus sempervirens qui couvre tout le versant S. de la montagne du Vuache, fait à notre connaissance complètement défaut à la remarquable station de la Balme de Sillingy, située seulement à 15 kilomètres <le là et possédant exactement la même exposition, la même altitude et le même terrain. En revanche, les terrasses à Osyris alba de cette montagne manquent au Vuache. — Dans les Alpes Lémaniennes, les mêmes faits se reproduisent. La lisière de TArve possède l'Astragalus monspessulanus. Cette espèce manque dans la vallée d'Abondance, mais celle-ci possède en revanche le Scabiosa grarainifolia.

Nous ne voulons pas revenir ici sur ce que nous avons dit récemment du rôle que l'on pourrait être tenté d'attribuer à l'action des vents dans la formation récente de ces colonies ^), au moyen de transport à grande distance. Nous n'avons pas eu connaissance depuis lors de faits positifs de nature à nous faire changer d'opinion. Sans nier les faits accidentels de transport à grande distance, nous persistons à croire que la migration par petites étapes successives est le processus normal et de beaucoup le plus fréquent. L'intervention continue du vent transportant normalement à grande distance aurait eu pour conséquence, dans la suite des temps, une très grande uniformité dans la composition des colonies méridionales. Et cela d'autant plus que pour beaucoup des membres de ces colonies méridionales les exigences écologiques sont très semblables. Or ce résultat est en contradiction avec les faits d'observation.

En réahté, on retire d'une analyse soignée, faite sur le terrain, de ces colonies méridionales poursuivies une à une, l'impression très nette qu'elles appartiennent à une ancienne végétation dont nous ne retrouvons plus que des fragments épars et réduits. Cette végétation ne trouve plus à l'époque actuelle les conditions nécessaires à son expansion; les fragments qui ont persisté n'ont pu le faire que sur les points oii des circonstances locales particulièrement favorables leur ont permis de se maintenir

1) Briquet, Les colonies végétales xérotbermiqiies des Alpes Lémaniennes, p. 70—72 (Bull, soc. Murith., XXVIII, ann. 1900).

et de soutenir la concurrence de la flore environnante. Le climat qui correspondait à cette végétation devait varier avec les parties de TEurope que Ton considère, maii^ il devait présenter ce caractère général, en rapport avec les exigences des colonies méridionales, d'être proportionnellement plus sec et plus chaud qu actuellement. Kerner^) a donné le nom de période aquilonaire à 1 époque qui a réalisé ces conditions dans les Alpes orientales. Arrivant, peu de temps après le savant autrichien, à des conclusions analogues pour les Alpes occidentales, nous avons désigné cette époque sous le nom de période xérothermique, qui a lavantage de ne pas mettre laccent sur son caractère steppique, marqué d une façon très inégale suivant les parties de TEurope que Ton envisage^).

A quel moment de l'histoire des flores européennes doit-on faire remonter l'origine des colonies xérothermiques ?

Quelques auteurs, en particulier M. Engler dans sa dernière publication sur la flore des Alpes % ont placé lorigine des colonies xérothermiques dans la phase steppique d'une période interglaciaire (la dernière?)*). Cette chronologie, ainsi que Ta très justement fait remarquer M™«Brockmann-Jerosch^) ne résiste pas à l'examen des faits géologiques. En effet, la dernière phase d'extension des glaciers a englobé la plus grande partie des versants est et sud des Alpes, sur lesquels ces colonies xérothermiques auraient dû persister. Les exemples cités par M. Engler pour le versant N. des Alpes sont encore moins probants: la localité de Reichenhall citée pour le Paeonia corallina était sous la glace pendant la dernière extension des glaciers; il en était de même pour celle de Solstein près d'Innsbruck citée pour TOstrya carpinifolia. Les Buxus sempervirens etPhiladelphus coronarius n'ont guère pu persister au voisinage de Steyer pendant la dernière phase glaciaire, si Ion considère que cette localité n'était distante que de 25 kilomètres des moraines tenninales des glaciers descendant du Sengsengebirge. La ligne des neiges permanentes était au maximum à environ 1300 mètres, ce qui suppose une limite supérieure des forêts située vers 500 — 600 mètres en contact avec les moraines terminales. Or les environs immédiats de Steyer varient de 300 à 600 mètres d'altitude.

La persistance de colonies pontiques au nord des Alpes dans TEurope centrale pendant la dernière période glaciaire nous paraît dune façon générale extrêmement improbable. En ce qui concerne les Alpes occidentales, il est facile de donner la preuve absolue que l'origine des colonies xérothermiques est postérieure à la dernière période glaciaire. Presque tous les emplacements des lisières et colonies xérothermiques actuelles étaient sous la glace pendant la dernière période glaciaire.

1) Kerner, Studien ûber die Flora der Diluvialzeit in den Ostlichen Alpen (Sitzungber. der k. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, Bd. XCVII, Abt. I, ann. 1S88.)

2) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 46, ann. 1890.

3) Engi.er, Die rflanzenformationen und die pAanzengeographische (iliederung der Alpenkette, p. 89 u. 90.

4) En ce qui concerne les idées analogues de MM. Chodat et Pampanixi, voir notre note plus haut, p. 144.

5) Jerosch, op. cit. p. 102 et 103.

Cette affirmation est vraie non seulement pour le Valais, mais encore pour les lisières xérothermiques des Alpes Lémaniennes, des Alpes d'Annecy, du Jura savoisien et même du plateau de Crémieu (Pistacia Terebinthus, Trigonella raonspeliaca, Convolvulus Cantabrica etc.). Les emplacements des colonies xérothermiques de la côtière de la Dombes près de Lyon sont situés à la hauteur des moraines terminales de la dernière extension glaciaire (Trigonella monspeliaca, Leuzea conifera, Cistus salviifolius, Orchis papilionacea, Aphyllanthes monspeliensis etc.). Il en est de même pour celles des Balmes Viennoises (Psolarea bituminosa, Andropogon Gryllus etc.).

Les mêmes faits se reproduisent pour les colonies xérothermiques situées dans le bassin de Tlsère. La glace atteignait environ 1000 mètres au-dessus de Voreppe et les emplacements des remarquables colonies xérothermiques du chaînon de Tullins (Rhamnus Alaternus, Pistacia Terebinthus, Psoralea bituminosa etc.) étaient situés sous les' moraines de la langue méridionale du glacier de PIsère.

De l'autre côté des Alpes (remarquables colonies xérothermiques des vallées d'Aoste, de Suse etc.), les choses se sont passées d'une façon identique: la plupart des emplacements actuels des colonies xérothermiques étaient sous la glacé.

Il n'y a donc aucun doute que la période xérothermique à laquelle est due l'immigration des colonies méridionales dans les Alpes occidentales ne soit postglaciaire.

D'autre part, beaucoup de faits semblent démontrer que la période glaciaire ultime a été rapidement, peut-être même immédiatement, suivie de la période xérothermique. C'est surtout dans les stations xérothermiques des Alpes que cette solution s'impose à l'esprit. Dans plusieurs d'entre elles, l'enchevêtrement des types purement alpins et des types des basses montagnes méridionales est très grand et fait un contraste poignant avec la succession si régulière des zones de végétation en dehors des stations xérothermiques (p. ex. le M^ Chauffé en Chablais, la haute lisière de l'Arve). On retrouve là des mélanges qui rappellent beaucoup ceux que l'on constate dans les Alpes maritimes où, sur beaucoup de points, les éléments alpins entrent directement en contact avec les éléments méditerranéens et se mélangent avec eux (p. ex. Brech d'Utelle. cime de la Rocca Seira, M' Vial etc.). En rapprochant ces deux ordres de faits, on ne peut s'empêcher d'en conclure que quelque chose d'analogue a dû se produire au début de la période xérothermique. Celle-ci aurait suivi directement ou de près la période glaciaire wurmiennc, d où un certain mélange des éléments des deux flores, l'une en voie de régression, l'autre en voie de progression.

Des arguments d'ordre géologique et paléontologique viennent à l'appui de cette manière de voir.

Les loess présentent le plus souvent un caractère éolien marqué. Il est donc naturel d'attribuer aux périodes pendant lesquelles ils se sont formés un régime plus ou moins steppique, au moins dans les plaines. En 1890, nous avions envisagé à la suite des descriptions de Falsan^), le loess du bassin du Rhône comme postglaciaire

1) Falsan, La période glaciaire, p. 81, ann. 1889.

et contemporain de la période xérothermique'). Cependant tous les loess ne sont p* du même âge. Le loess des environs de Lyon, que nous avions jadis en vue, e- ■ considéré maintenant comme interglaciaire soit par MM. Delafond et Depéretsoit par M. Penck^), bien qu'il y ait de nombreuses divergences de détail entre et auteurs. Quoi qu'il en soit de ces dernières, la localisation quasi-exclusive du lœ- ■ sur l'erratique ancien, à l'exclusion de l'erratique wûrmien, paraît bien, dans Tétat actedes connaissances, confirmer cette interprétation. Mais d'autres parties des Alpi^ fournissent la preuve que la dernière période glaciaire a été suivie d'une période n la formation du loess s'est de nouveau manifestée sur plusieurs points. Ce loepostglaciaire a été étudié par MM. Blaas*) et Penck^) dans la vallée de llnn pr^^ d'Innsbruck, par M. FrOh dans la vallée S^ Galloise du Rhin*^) et en Valais"), enfi par MM. Viglino et Capeder^), puis par M. Penck^) dans la plaine de Turin ei de Rivoli. Les caractères pétrographiques de ce loess ne diffèrent pas des loess interglaciaires: ils se distinguent surtout par leur âge. Nous envisageons ces divers Ioeî>. dont la formation a commencé pendant la retraite des glaciers wiirmiens, comme de^ loess contemporains de la période xérothermique, sans qu'il soit d'ailleurs nécessaire que leur âge soit partout parfaitement identique.

Les conditions dans lesquelles vivent des végétaux caractéristiques pour m climat et des localités à la fois secs et chauds sont exactement inverses de celles qi sont exigées pour la conservation d'empreintes ou de fossiles. On ne peut de s'attendre à recevoir de la paléontologie de grands éclaircissements relatifs à u période xérothermique dans l'avenir. Et cela surtout si Ion considère que de* déductions sérieuses sur la climatologie d'une époque ne peuvent se tirer que de h comparaison de nombreux documents tirés d'endroits différents ^^).

On ne saurait non plus être étonné si les tourbières ne fournissent pas àe documents sur la période xérothermique^^). Les tourbières existent à l'époque actuell?

1) Briqitet, Recherches, p. 46, ann. 1890.

2) Delafond et Depéret, Les terrains tertiaires de la Bresse. Paris 1893.

3) Penck u. BRt^C'KNER, Die Alpen im Eiszeitalter, p. 673-676.

4) Blaas, Cher Spuren des Kulturmenschen im LOss hei Innsbnick (Ber. d. nat. med Ver. Innsbruck, ann. 1884).

5) Penck u. Brîjckner, 1. c. p. 351.

6) Frîjh, Der postglaziale h6i\ im St. Galler llheintal ( Vierteljahrsschr. der naturf. Ge^. Zurich, XLIV, ann. 1899).

7) P'RtJH, in Eclogae geologicae Helv., VI, ann. 1899.

8) Viglino et Capeder, Communicazione preliminare sul loess piemontese (Boll. soc. geai ital., XVII, ann. 1898).

9) Penck u. Brûckner, 1. c. p. 758—760.

10) La juxtaposition de types plus boréaux dans des stations humides et fraîches, à côté de types tout à fait méditerranéens dans la Provence ou les Alpes maritimes à l'époque actuelle (Populus alba, Salix purpurea, Petula verrucosa, à côté d€»s Quercus Ilex, Pistacia Lentiscus Olea europaea, dans la plaine du Var, par exemple) doivent rendre très prudent dans les déductions* climatologiques tirées de documents en petit nombre).

11) J. Frîjh u. C. SchrÔter, Die Moore der Schweiz (Beitr. zur (Jeol. der Schweiz. geotechn. Série, 3. Lief., p. 384. Bem 1904).

dans le Jura méridional souvent au voisinage immédiat de colonies xérothermiques étendues. Cela ne les empêche pas de conserver leur flore particulière due à des conditions très spéciales. La grande majorité des tourbières du Jura et des Alpes occidentales ont donc pu et dû traverser une phase climatérique permettant une diffusion des plantes méridionales plus grande qu'actuellement, sans que cette phase ait laissé dans les horizons tourbeux anciens des traces appréciables.

Nous avons envisagé à plusieurs reprises les découvertes faites par Nehring ^) dans les dépôts de Thiede et Westeregeln comme des arguments paléontologiques à Tappui de la période xérothermique postglaciaire *^). M™® Brockmann-Jerosch ^) a émis des doutes sur le bien-fondé de cette attribution, parceque Nehring n'a pas distingué suffisamment les dépôts interglaciaires (de la période Riss-Wurm) et les dépôts postglaciaires (postwûrmiens). Nous ne pensons pas que cette objection soit de nature à ébranler nos conclusions. Comme les dépôts étudiés par Nehring sont situés en dehors de l'erratique wûrmien, leur attribution chronologique exacte n'est pas il est vrai sans difficulté. Mais la „gelbe Schicht" de la station du Schweizersbild peut être parfaitement parallélisée avec les couches supérieures de Westeregeln et de Thiede (Myrmecophilus rufescens, Arctomys Bobac etc.). Même si des recherches nouvelles venaient à faire attribuer à une époque plus ancienne une partie des fossiles steppiques de l'Allemagne centrale, il n'en resterait pas moins un témoin de la période steppique postglaciaire dans les dépôts du Schweizersbild, dont la date postwûrmienne n'est pas douteuse^).

Enfin, il est intéressant de constater que, du côté des zoologistes, la distribution des insectes à fourni des arguments concordants avec ceux des botanistes pour établir l'existence d'une période xérothermique postglaciaire 5).

Ainsi que nous Pavons montré dès 1890**), en résumant les travaux d'une pléiade de prédécesseurs, en particulier de M. Magnin, les colonies xérothermiques du bassin du Rhône jusqu'au défilé de S' Maurice proviennent presque exclusivement du domaine méditerranéen rhodanien. Il suffît d'en poursuivre l'étude de la Provence jusqu'au lac Léman pour s'en convaincre. Les colonies méditerranéennes de la région insubrienne et du Piémont (vallée d'Aoste, vallée de Suze etc.) sont à la fois méditerranéennes et,

1) Nehring, Cher Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit. Berlin 1890. — Il va sans dire qu'il ne s'agit ici que des fossiles qualifiés par Nehring de postglaciaires, à l'exclusion de ceux attribués par cet auteur aux temps interglaciaires.

2) Briquet, Recherches 1. c. p. 46 et 47; Les colonies végétales xérothermiques des Alpes Lémaniennes, p. 74—83.

3) Jerosch, op. cit. p. 142.

4) Penck u. Brûckner, op. cit. p. 422.

5) »En nous résumant, nous pouvons conclure que jusqu'à présent il n'y a pas de faits zoogéographiques qui parlent contre une période climatologique xérothermique spéciale; en revanche il existe une série de faits qui rendent celle-ci extrêmement vraisemblable^: Stoll, Ûber xerothermische Relikte in der Schweizer Fauna der Wirbellosen (Festschr. geogr. enthnogr. Ges. Zurich, 1901).

6) Briquet, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 48 et suiv. — Idem, Le Mont Vuache, p. 28—41. Genève 1894. — Idem, Les colonies végétales xérothermiques des Alpes Lémaniennes, p. 69—87.

à un moindre degré, pontiques. On sait d'ailleurs qu'une séparation nette de cedeux groupes d'éléments est parfois difficile. II est incontestable que plusieurs de^ hautes vallées du Dauphiné (Queyras, Briançonnais) et delà Savoie méridionale (Maurienne, Taren taise) ont reçu des enrichissements notables d'éléments venus du Piémont par les cols de la chaîne frontière (voy. p. 148 et 149). La pénétration de ces élément-, surtout lorsqu'il s'agissait de plantes des régions inférieures, a été sans doute grande ment facilitée par la période xérothermîque. Les colonies xérothermiques si nombreuse? qui font la richesse du Valais proviennent presque toutes du Piémont, par les cols de la chaîne méridionale, point sur lequel nous avons insisté déjà en 1890 (voy. plu? haut p. 151 et 152). Les rapports qui existent entre les éléments xérothermiques de la vallée d'Aoste et du Piémont sont même si étroits qu'ils se manifestent par Tidentité de plusieurs races locales (Centaurea vallesiaca, Lactuca augustana etc.).

L'influence de la période xérothermique sur la distribution de détail des éléments méridionaux des flores alpines mériterait une attention spéciale. Nous avons indiqué ailleurs quelques déplacements qui peuvent lui être attribués dans les Alpes de la Savoie, mais il reste dans ce domaine encore beaucoup de recherches à effectuer: qu'il nous suffise ici d'indiquer aux Aoristes cette ligne de recherches.

Au point de vue climatologique, l'analyse des colonies xérothermiques, pour autant qu'elle a été faite, donnerait des résultats très variables suivant les points & la nature des colonies considérées. Pour le bassin du Léman, nous étions arrivé î estimer pendant la période xérothermique la moyenne annuelle de température à 12 \ la moyenne hivernale à P — 2^ et une chute d'eau d'env. 70 cm. Mais ce genre d'évaluation, très approximatif, ne peut jamais donner qu'une idée très vague aQssf des conditions écologi(iues dans lesquelles une flore se développe. On s'en iera probablement une représentation plus adéquate en étendant à l'ensemble d'un bassin ou d'un secteur les caractères spéciaux aux colonies méridionales ou pontiques caractéristiques pour la région.

L'ensemble de nos travaux sur la période xérothermique a été l'objet récemment dun réquisitoire de la part de M. AuG. Schulz*). La multitude des points auxquels il faudrait répondre à cet auteur, et les divergences très nombreuses qui nous séparent, rendent une courte réponse fort difficile. En ce qui concerne la chronologie et les spéculations arbitraires de M. Schulz, nous ne pouvons que renvoyer à la critique de M. Gradmann que nous approuvons sur tous les points essentiels'). Un point seulement nous arrêtera. L'attribution de l'origine d'une grande partie des colonies xérothermiques du Valais, et aussi des Alpes Lémaniennes, à des migrations pontiques venues de l'Europe orientale en traversant le i)lateau suisse, peut être qualifiée de pure fantaisie. Il faut ne pas connaître, la topographie du plateau suisse, ni les flores du Valais et du Haut-Piémont, et encore moins la porte eisodiale du Valais à

1) HRiqrET, Recherches sur la flore du district savoisien etc., p. 49 et 50.

2) AiT(t. Schulz, Ûber Briquet's xerothermische Période (Ber. der deut^h. bot Oesellsch., XXII, ann. 1904).

3) Gradmann, Ûber einige I^obleme der Pflanzengeographie SuddeutschlandB (Englbr's Jahrb., XLIV, p. 178—203, ann. 1904).

S' Maurice pour soutenir une thèse pareille. Plusieurs des types valaisans les plus caractéristiques manquent d'ailleurs complètement dans les colonies pontiques de TAllemagne et de TAutriche (Ranunculus gramineus, Lonicera etrusca, Asphodelus albus, Astragalus monspessulanus, Helianthemum salicifolium, Trigonella monspeliaca etc. etc.). Quant à l'attribution d'une origine pontique aux colonies xérothermiques montagnardes des Alpes Lémaniennes, elle est en complète contradiction avec tous les faits connus sur les lisières analogues des Alpes d'Annecy, des Bauges, et de la G^^ Chartreuse qui les relient à celles du Dauphiné. Nous engageons vivement M. Schulz à venir étudier sur place ces diverses colonies, en procédant de la Provence au lac Léman et en passant du Piémont au Valais. Il renoncerait alors sans doute à une méthode qu'il a trop souvent suivie jusqu'ici, et qui consiste à résoudre en cabinet, avec une documentation insuffisante, des problèmes qui demandent à être abordés sur place, avec une parfaite connaissance de la topographie et de la flore.

Nous considérons la pluralité des périodes xérothermiques postglaciaires comme une hypothèse dont l'utilité n'est pas immédiate et dont la preuve serait impossible à faire actuellement. Est-ce donc à dire qu'il n'y ait pas eu de variations climatériques notables dans la phase silvatique qui a succédé à la période xérothermique? Certainement pas. Les alternatives de sécheresse et d'humidité relatives, ainsi que des variations dans les moyennes de température ont dû se produire à plus d'une reprise et cela jusque dans les temps historiques. Mais, relativement aux phases glaciaires et interglaciaires, ainsi qu'à la période xérothermique postglaciaire, elles n'ont eu que l'amplitude nécessaires aux localisations, et leur répercussion sur la végétation n'a pas été assez considérable pour laisser dans la distribution des flores des traces susceptibles d'une analyse rigoureuse; leur nombre et leur durée serait d'ailleurs, dans l'état actuel de nos connaissances, impossible à supputer.

Si les grands traits de l'histoire des flores dans les Alpes occidentales depuis les temps glaciaires commencent à se dessiner, il s'en faut encore, et de beaucoup, que l'on puisse prévoir le moment oii l'édifice sera achevé. Le champ ouvert aux recherches est vaste, et son défrichement exige la coopération de beaucoup de travailleurs. Nous avons essayé d'indiquer quelques unes des lignes dans lesquelles ces recherches pourront être poursuivies, mais il en surgira sans doute bien d'autres et de très nouvelles dans la suite. Le rôle du naturaliste dans ce domaine, comme dans tous les autres, est un rôle modeste. Il doit s'estimer heureux si ses travaux peuvent servir d'échelon à ses successeurs, et si ses idées — parfois même ses erreurs — provoquent des études de nature à augmenter notre patrimoine de connaissances. C'est en formant ce voeu pour le résumé des travaux ci-dessus relatés que nous terminons notre exposé.

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