CHAPITRE III

LAJFÉCONDATION

La fécondation chez les Infusoires. — Historique de la question.

— Préliminaires psychologiques de la fécondation. — Observations de M. Balbiani sur les Paramécies, les Spirostomes et les Stentors. — L’accouplement. — La fécondation chez les Vorticelles. — Observation d’Engelmann. — Les phénomènes matériels de la fécondation. — Rôle du noyau et rôle du nucléole.

— Description du phénomène chez le Chilodon cucullulus, chez le Paraniæcium bursaria et chez le Paramæcium aurelia. — Observation de M. Balbiani sur des Paramécies dont le noyau est envahi par des parasites.

La fécondation chez les animaux et les végétaux supérieurs. — Le spermatozoïde et l’ovule peuvent être comparés à des Micro-organismes. Les éléments peuvent vivre pendant un certain temps indépendants de l’individu dont ils dérivent. — Leurs organes moteurs. Ces mouvements du spermatozoïde vers l’ovule. — Longueur du chemin à parcourir. — Obstacles à surmonter. — Détours et complications du chemin. — Le spermatozoïde di ver à soie. — Arrivée du spermatozoïde au contact de l’œuf. — Observation de Fol sur la fécondation de l’Etoile de Mer. — L( cône d’attraction. — Sélection sexuelle qui s’opère entre le; divers spermatozoïdes. — Mouvements de l’élément femelle. -*■ I La fécondation végétale. — Différenciation progressive des dem ] éléments sexuels. — Reproduction sexuelle de Y Ectocarpus sili l culosus, d’après Berthold. — Recherches de M. Pfefïer sur le: ]

spermatozoïdes des cryptogames.— Action de certains excitants chimiques sur ces éléments. — Spécificité de l’excitant. — Le seuil de l’excitation. — Application de la loi de Weber.

Nous abordons ici un sujet plein d’obscurités ; nous limiterons notre étude aux Infusoires ciliés ; c’est chez ces espèces que la fécondation et les phénomènes psychiques qui l’accompagnent ont été le mieux observés.

Ehrenberg avait accrédité dans la science l’opinion qu’il n*y a jamais d’accouplement chez les Infusoires, et que tous les faits, rapportés à cet égard par les anciens auteurs, doivent être considérés comme des phénomènes de fissiparité longitudinale. Cette erreur resta classique jusqu’en 1858, époque où M. Balbiani adressa à l’Académie des sciences une communication dans laquelle il montrait qu’on observe chez les Infusoires une reproduction sexuelle, précédée d’un accouplement.

Avant de décrire les modifications qui s’accomplissent dans le noyau et le nucléole des Infusoires conjugués, nous tracerons le tableau succinct des phénomènes psychiques par lesquels les Infusoires ciliés se préparent à l’accouplement.

Nous prendrons pour guide M. Balbiani, en lui empruntant librement quelques-unes de ses descriptions, dont l’exactitude a été confirmée depuis par M. Gruber.

Pour bien comprendre la signification des faits qui vont suivre, il faut se rappeler que dans tout le règne animal le rapprochement sexuel ne se fait qu’à la suite de préliminaires psychologiques dont la durée peut être fort longue.

La femelle poursuivie par le mâle paraît être animée de deux désirs contraires, celui de recevoir le mâle et celui de l’écarter. Ce refus, qui n’est que temporaire et plus apparent que réel, a pour effet d’exciter le mâle à déployer les facultés qui peuvent charmer la femelle. D’après M. Espinas, qui a bien étudié ce sujet, cinq classes de phénomènes servent à préparer l’union sexuelle : premièrement, des attouchements excitateurs, les plus humbles de tous ces phénomènes, c’est-à-dire ceux qui se rapprochent le plus de l’ordre physiologique ; secondement, les odeurs ; troisièmement, les couleurs et les formes ; quatrièmement, les bruits et les sons ; cinquièmement, les jeux ou mouvements de toutes sortes. Il nous semble que chez l’homme lui-même presque toutes les manifestations de l’amour peuvent être rangées dans ces cinq catégories.

On retrouve chez les formes les plus simples de la vie les premières traces de ces manifestations esthétiques qui ont pour but de préparer deux auimaux à l’union sexuée.

« Il est curieux, dit M. Balbiani, de rencontrer chez des êtres que la petitesse de leur taille aussi bien que l’extrême simplicité de leur organisation ont fait placer par tous les zoologistes à la limite la

plus reculée du règne animal, des actes qui dénotent l’existence de phénomènes analogues à ceux par lesquels l’instinct sexuel se manifeste chez un

Fig. 10. — Préliminaires de la conjugaison chez le Parama&cium aurelia.

(Figure communiquée par M. Balbiani.)

grand nombre de métazoaires. Aux approches de l’époque de propagation, les Paramécies viennent de tous les points du liquide se rassembler en groupes plus ou moins nombreux, comme de petits nuages blanchâtres, autour des objets qui flottent à la surface de l’eau ou sur la paroi du flacon qui renferme la petite mare artificielle où l’on conserve ces animaux à l’état de captivité. Une agitation extraordinaire, et que le soin de l’alimentation ne suffit plus à expliquer, règne dans chacun de ces groupes ; un instinct supérieur semble dominer tous ces petits êtres ; ils se recherchent, se poursuivent, vont de l’un à l’autre en se palpant à l’aide de leurs cils, s’agglutinent pendant quelques instants dans l’attitude du rapprochement sexuel, puis se quittent pour se reprendre bientôt de nouveau. Lorsqu’on disperse ces petits amas en agitant le

liquide, ils ne tardent pas à se reformer sur d’autres points. Ces jeux singuliers, par lesquels ces animalcules semblent se provoquer mutuellement

Fig. 11. — Plusieurs couples de Stentor cœruleus fixés sur un Blâment de conferve, grossis quinze fois (d’après Balbiani).

à l’accouplement, durent souvent plusieurs jours avant que celui-ci devienne définitif.

« D’autres Infusoires, particulièrement les Spirostomes, gagnent les parties profondes du liquide, ou s’enfouissent même dans le sédiment vaseux du fond, pour ne reparaître qu’après que leur séparation s’est effectuée. Les Stentors ont des habitudes différentes ; fixés en grand nombre par leur pédicule sur les parties végétales submergées, qu’ils

tapissent souvent comme d’une sorte de petit gazon serré, coloré en vert, en brun, en bleu, suivant les espèces, ils promènent dans toutes les directions la partie antérieure de leur corps allongé en forme de trompette, et cherchent à se rencontrer par l’extrémité élargie qui en représente le pavillon. » Chez les espèces nombreuses qui font partie du

groupe des Oxytrichines, le rapprochement offre aussi certains préliminaires intéressants. Les deux individus, qui ont en général le corps fortement déprimé et la face inférieure garnie de cils souvent fort développés, se superposent par la face ventrale et enchevêtrent mutuellement les cils qui gar-

nissent cette région, tandis qu’avec leurs cornicules ou pieds-crochets antérieurs ils se font des attouchements répétés sur divers points du corps. Ces préludes durent souvent plusieurs heures avant que l’accouplement commence (fig. 12).

Quant à l’accouplement lui-même, il est aussi très intéressant à étudier pour le psychologue, qui peut admirer la précision avec laquelle les deux individus prennent l’attitude nécessaire pour la fécondation.

Pendant la conjugaison, les deux Infusoires ciliés sont toujours réunis par l’ouverture qui forme la bouche. On a pensé que cette ouverture devait jouer le rôle d’un orifice sexuel par lequel les deux animaux accouplés feraient l’échange de leurs produits reproducteurs; on a pensé aussi qu’il devait exister une ouverture sexuelle spéciale, placée très près de la bouche ; mais ces questions de structure sont encore douteuses.

L’attitude des animaux pendant la conjugaison varie suivant la position de la bouche qui est, dans certains groupes, latérale, et chez d’autres, terminale.

Les espèces les plus nombreuses ont une bouche latérale. A ce type appartiennent les Paramécies ; ces Infusoires, dont le sillon buccal occupe le fond d'une excavation profonde creusée à leur face ventrale, se superposent dans toute l’étendue de cette face, en laissant exsuder une substance glutineuse qui les colle dans cette situation ; leurs deux

Fig. 13. — Conjugaison gemmiforme dos Vorticelliens (C A. premier stade : la microgonidie mi s’est fixée par un filament sur le pédoncule de la macrogonidie. B, stade plus avancé. La microgonidie s’est fixée directement sur le corps de la macrogonidie et sa substance commence à pénétrer dans cette dernière. Chez les deux individus, le noyau s’est divisé en petits fragments arrondis, et l’on voit dans la microgonidie les deux segments striés résultant de la division de son nucléole. C, dernier stade delà conjugaison. La microgonidie, entièrement vide de son contenu, reste attachée au corps de la macrogonidie sous la forme d’un petit tube vidé, qui finit par tomber. — ma, macrogonidie; mi , microgonidie;??, noyau; nu, nucléole; v. c., vésicule contractile. (Figures communiquées par M. Balbiani,)

jours, cinq à six, chez le Paramæcium bursaria . Chez les Oxytrichines les deux animaux conjugués se fusionnent d’une façon plus intime, dans une partie importante de leur individu.

On arrive ensuite au second groupe d’infusoires

bouches sont alors étroitement superposées. L couplement dure de vingt-quatre à trente-six chez le Paramæcium aurelia; il dure

qui présentent une bouche terminale ; nous avons eu un exemple de ce type dans le Didinium nasutum, ce curieux Infusoire chasseur; on pourrait citerencore les Coleps, les Nassula, les Prorodons. Les deux animaux ne s’accolent point latéralement, ils se placent bout à bout, réunis par leur extrémité antérieure, bouche contre bouche; puis peu à peu, tout en continuant à rester réunis par leur extrémité buccale, ils se renversent sur les côtés de la ligne longitudinale.

Nous avons mis à part, pour en dire quelques mots, les singuliers phénomènes qui accompagnent la fécondation chez les Vorticelles. Plus encore que les précédents, ces phénomènes ressemblent à la fécondation des animaux supérieurs ; car la fécondation s’opère entre deux individus différenciés dont l’un se comporte comme un élément mâle et l’autre comme un élément femelle. Les Vorticelles sont des colonies d’infusoires, dans lesquelles il existe des individus sédentaires, présentant la forme d’urnes, et de petits individus libres, appelés Microgonidies, qui se forment par divisions répétées sur l’arbre colonial.

Ces Microgonidies ont tout à fait l’allure de spermatozoïdes. Engelmann1 a suivi leurs manœuvres ; il les a vus nager en tournant sur leur axe pendant cinq à six minutes, puis, arrivés dans le voisinage d’une Vorticelle, ils changent brusque-

1 Arch. de Zoolog. expérimentale, t. V, 1876.

ment d’allure, bondissent autour de celle-ci, comme un papillon qui se joue près d’une fleur , la touchant, puis s’éloignant, revenant et semblant la palper; enfin, après avoir été visiter les voisines, ils reviennent à la première, et se fixent à sa surface. La conjugaison ne se fait pas sans une certaine résistance de la part de la Vorticelle. On la voit, dit M. Balbiani, contracter rapidement son pédoncule à chaque attouchement de la Microgonidie, et celle-ci, pour ne pas être rejetée au loin par cette secousse subite, et pouvoir se retrouver toujours auprès de l’individu avec lequel elle veut se conjuguer, se fixe par un filament très fin sur le style de la Vorticelle; ainsi attachée, entraînée dans les mouvements de cette dernière, elle finit par se mettre en contact avec elle et pénètre dans sa masse. La Microgonidie se trouve alors réduite à son enveloppe externe, vide et revenue sur ellemême, et celle-ci finit par pénétrer également à l’intérieur de l’autre sujet, où elle disparaît sans laisser de trace (voir l’explication delà figure 13)1.

Il est temps maintenant de décrire les phénomènes matériels qui se produisent dans l’intérieur du corps des deux Infusoires et qui constituent l’acte matériel de la fécondation. Les manifestations psychologiques que nous venons de signaler, et qui ressemblent d’une façon si frappante à la

1 Balbiani, Sur la génération sexuelle des Vorticelliens, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 18 octobre 1875.

période du rut chez les animaux supérieurs, suffiraient déjà à prouver que la conjugaison est un acte sexuel.

Les modifications matérielles qui s’opèrent dans le corps des Infusoires conjugués ne portent point sur tous leurs organes; la masse générale du corps, le protoplasma, n’y prend qu’une part tout à fait secondaire ; la modification paraît avoir pour siège unique le noyau et le nucléole.

Remarquons encore que. ces modifications ne se produisent jamais, que l’on sache, en dehors de l’accouplement et avant que les Infusoires soient conjugués. La conjugaison paraît se produire toutes les fois que ces animaux, sous l’influence de circonstances particulièrement favorables, se sont multipliés d’une manière active par fissiparité. On voit alors la fissiparité s’arrêter et la conjugaison apparaître.

Nous n’avons point le temps de tracer l’historique, si intéressant pourtant, de cette grande question de physiologie. Il nous suffira de résumer l’état actuel de nos connaissances, en prenant pour guide l’opinion actuelle deM. Balbiani, qui, comme on le sait, est le premier naturaliste qui ait étudié les phénomènes matériels de la fécondation chez les Infusoires. Les divergences qui existent entre lui et un autre auteur considérable, M, Bütschli, ne portent actuellement que sur des questions de détail.

Examinons d’abord quelles sont les modifications

qui se produisent chez le Chilodon ciicullulus pendant la conjugaison. Chacun des deux Infusoires accolés possède un noyau (endoplaste, noyau principal) et, à côté de ce noyau, un organe beaucoup plus petit, nucléole , ou noyau d’attente, ou encore noyau latent (endoplastule, noyau accessoire) ; ce petit corps ne doit pas être confondu avec le nucléole que l’on rencontre souvent dans l’intérieur du noyau, chez beaucoup de Micro-organismes et dans les cellules ; il a une fonction absolument différente.

De ces deux éléments, il en est un qui joue dans la fécondation un rôle à peu près négatif : c’est le noyau. Il prend des contours irréguliers, se chiffonne, son contenu se ramasse en fragments de diverses grosseurs; il devient de moins en moins net et finit par se résorber. Il disparaît donc par un phénomène de régression et sans se diviser.

La fécondation a pour but de remplacer cet élément vieilli par un noyau de nouvelle formation. Ce dernier se forme aux dépens du petit corps que nous avons décrit sous le nom de noyau d’attente ou de noyau latent. Ce noyau d’attente ne sert pas à constituer un noyau principal dans la cellule dont il fait partie; il émigre dans le corps de l’autre anij mal et c’est dans cette nouvelle cellule qu’il est j destiné à fonctionner comme noyau.

1 Chez le Chilodon cucullulus , voici quelle est la [Série de phénomènes qui se produit; la série de figures que nous mettons sous les yeux de noslec-