EXPÉRIMENTALE
teurs, et qui nous ont été fournies par l’obligeance de M. Balbiani, servira àéclairernotre description.
La figure A correspond au début de la conjugaison; chaque animal estreprésenté avecsabouche (b), ses vésicules contractiles multiples (v. c.), son noyau (w), et son nucléole (nu); le nucléole va être le siège principal des modifications qui se produisent dansla fécondation. Dans la figure B, le principal changement porte sur le nucléole; dans chacun des deux animaux, le nucléole s’est éloigné du noyau 1 et il a commencé à .
se diviser en deux f segments; le noyau commence à présenter des signes do
régression. Entre la figure B et la figure G se passent des phénomènes de la plus haute importance, mais qui jusqu’ici sont encore sujets à contestation. Voici le fait qui aujourd’hui paraît le plus probable; les deux animaux conjugués échangent une des capsules provenant de la division du nucléole, de sorte que lorsqu’on arrive à la phase du phénomène représenté par la ligure G, on est en présence d’un animal qui contient, en outre du noyau, deux segments nucléolaires rapprochés (mf nu'); il en était de même dans la lig. B; chaque animal possédait déjà deux segments nucléolaires, mais ces segments provenaient de la division du nucléole appartenant en propre à l’animal, tandis que dans la figure C, par suite de l’échange effectué, un des segments nucléolaires appartient en propre à chaque animal, et l’autre provient de son conjoint.
M. Balbiani, qui lit les premières observations sur ces phénomènes d’une étude si délicate et si complexe, supposa d’abord que les deux segments nucléolaires rapprochés qui ont été représentés par la figure C, provenaient de la division longitudinale du nucléole échangé entre les deux conjoints.
Dernièrement, M. Maupas a proposé une autre interprétation qui paraît du reste corroborée par la figure même donnée autrefois, il y a plus de vingt ans, par M. Balbiani. Selon M. Maupas, le segment échangé vient se fusionner avec le segment non échangé pour former un segment mixte;
les deux segments rapprochés que l’on voit dans la figure G ne seraient donc pas le résultat de la division d’un segment unique, mais le premier stade de la conj ugaison de deux éléments, ayant des origines différentes. Ce qui paraît plaider en faveur de cette opinion, c’est l’aspect présenté par les deux segments ; s’ils provenaient d’une division, on retrouverait là quelques-uns des phénomènes de la karyokinèse, qui étaient d’ailleurs complètement inconnus à l’époque où M. Balbiani fit ses premières observations.
Quoi qu’il en soit, on voit dans la figure G, que la régression de l’ancien noyau (ri) s’accentue.
Dans la figure D, les deux segments nucléolaires se sont fusionnés et ont constitué un segment mixte qui se segmente à son tour ; les deux nouveaux produits de cette segmentation deviennent de grandeur inégale; la plus grosse capsule atteint jusqu’à 40 millièmes de millimètre; c’est elle qui constitue le noyau nouveau du Ghilodon. La seconde portion se rapetisse et secondense, elle vient se placer à côté de la première, et constitue le nucléole nouveau.
La figure E représente le dernier stade du phénomène; l’animal est en possession de son nouveau noyau et de son nouveau nucléole; l’ancien noyau est réduit à une petite masse pâle et chiffonnée, qui ne tardera pas à disparaître.
Ainsi, en résumé, si on admet l’opinion de M. Maupas (qui n’a point étudié cette espèce, mais
des espèces voisines), le nucléole se divise en deux capsules : l’une, jouant le rôle de l’élément mâle, est échangée entre les deux conjoints, et va se fusionner avec une des capsules provenant delà division du nucléole de l’aulre animal; l’autre capsule, qui joue le rôle de l’élément femelle, se fusionne pareillement, avec l’élément mâle qui provient de l’autre conjoint. Le résultat de cette fusion est une capsule mixte, qui en se divisant produit le nouveau noyau et le nouveau nucléole de l’animal fécondé.
Nous pouvons nous borner à l’étude de ce type de fécondation; c’est le plus simple de tous, et on peut y ramener les autres sans trop de difficulté. Ce qui complique le processus chez d’autres espèces, ce sont d’abord les modifications successives par lesquelles passe l’ancien noyau avant de se résorber. Chez le Stentor cœruleus , le noyau a la forme d’un long chapelet; au moment de la fécondation, les grains de ce chapelet se séparent et se répandent dans le protoplasma où ils finissent par se résorber. Chez les Paramécies, le phénomène se présente encore autrement; le noyau, d’abord ramassé, s’allonge en un très long cordon qui se brise, et ses fragments, éparpillés dans le protoplasma, se résorbent.
On voit que dans tous les cas la fécondation comporte une fragmentation et une disparition de l’ancien noyau qui est remplacé par un nouveau noyau résultant de la transformation du noyau d’attente émané d’un autre organisme.
Les modifications diverses présentées par ce noyau d’attente contribuent aussi pour une large part à la complexité du phénomène. Nous avons vu que chez le Chilodon le noyau d’attente se segmente en deux globules, dont l’un constitue le noyau nouveau et l’autre le noyau d’attente nouveau. Les choses se passent différemment chez les Paramécies. Chez le Paramæcium bursaria , par exemple, le noyau d’attente se divise en deux, puis en quatre capsules; une de ces capsules se résorbe, une seconde devient le noyau d’attente, et les deux autres se fusionnent avec ce qui reste de l’ancien noyau pour former le noyau principal. Chez le Paramæcium aurelia , la division se fait en huit capsules; trois sont éliminées; parmi les cinq capsules qui survivent, il en est quatre qui sont destinées à former le noyau principal nouveau ; en effet, chaque Paramécie se segmente d’abord en deux, puis en quatre, et chacun des quatre individus acquiert une des capsules. Quant à la cinquième capsule, elle est destinée à former les noyaux d’attente de ces organismes; aussi se divise-t-elle en deux, puis en quatre, c’est-à-dire autant de fois que le corps de l’animal.
11 n’est pas douteux, à notre sens, que la conjugaison est un phénomène sexuel; ce qui l’atteste tout d’abord, ce sont les manœuvres singulières que les animalcules exécutent avant de se s’y livrer; ces manœuvres sont absolument comparables au rut chez les animaux supérieurs. Mais nous revien-
drons plus loin sur la signification physiologique de la conjugaison, quand nous essayerons de définir, d’après les expériences les plus récentes, la fonction du noyau dans la cellule.
On peut se demander quel est le point de départ, l’excitant de ces phénomènes sexuels, la cause qui les met en jeu. Bütschli pense avec raison que la conjugaison dépend de causes internes; elle se produit en effet à la suite de périodes très actives de division spontanée, comme M. Balbiani l’a montré. Si l’on songe que la conjugaison a pour but le remplacement de l’ancien noyau, qui est devenu un élément usé et vieilli, on peut supposer avec quelque vraisemblance que l’état physiologique du noyau constitue l’excitant sexuel qui détermine les Infusoires à s’accoupler.
Quoi qu’il en soit, une curieuse observation faite sur le Paramæcium aurelia a fait connaître une des conditions anatomiques de l’instinct sexuel chez cet Infusoire. Depuis longtemps J. Müller avait constaté dans fe noyau et même dans le nucléole des Paramécies des filaments qui avaient l'apparence de spermatozoïdes. Ces observations se sont multipliées depuis, et l’on sait maintenant que ces filaments sont des Scbizomycètes, des Bacilles parasites qui s’introduisent dans le noyau et le nucléole et se multiplient suivant leur mode ordinaire de segmentation, par désarticulation. M. Balbiani a établi d’une façon définitive la nature de ces filaments par des faits morphologiques et micro-chi-
miques; il a vu par exemple que ces filaments ne se dissolvent pas dans les solutions alcalines concentrées. On sait que les Bactéries présentent ce caractère particulier d’opposer une grande résistance aux agents destructeurs.
Ces parasites déterminent dans le noyau qu’ils ont envahi un état pathologique qui a pour résultat de détruire chez l’Infusoire les manifestations de l’instinct sexuel : ranimai ne s’accouple plus. On trouve, au milieu d’une foule d’animaux de la même espèce qui sont accouplés, des individus isolés, qui présentent un noyau et un nucléole absolument remplis de Bactéries; quelquefois, ces organes subissent une dilatation énorme, le noyau est réduit à une membrane d’enveloppe qui, comme une vaste r poche, est pleine de parasites. L’animal continue à vivre, mais il ne cherche plus à s’accoupler.
Nous n’avons pas l’intention de faire une étude complète de la fécondation chez les animaux et les végétaux supérieurs; il n’y a dans ce phénomène qu’un seul point qui puisse rentrer dans une étude générale sur les Micro -organismes : c’est l’histoire des éléments sexuels, de leur forme, de leurs mouvements et enfin de leur conjugaison.
Nous décrirons successivement, en nous plaçant surtout au point de vue de la psychologie, la fécondation animale et la fécondation végétale.
La fécondation, chez les Métazoaires, peut être subdivisée en deux actes bien distincts : le premier, le plus apparent, consiste dans le rapprochement des deux individus; nous n’avons pas à en parler ici; c’est un phénomène qui sort du cadre de nos études. Le second, plus intime, est celui qui se passe, après la copulation, entre le spermatozoïde et l’ovule.
Il existe un grand nombre de raisons pour faire entrer les éléments générateurs dans une étude générale sur les Micro-organismes.
Tout d’abord il faut noter que ces deux éléments sont représentés chez les animaux par une cellule unique.
L’ovule se présente sous l’aspect d’une petite sphère microscopique, entourée d’une enveloppe (membrane vitelline), formée d’une masse de protoplasma granuleux (vite! lus) contenant un noyau (vésicule germinative) et un ou plusieurs nucléoles (taches germinatives). Les spermatozoïdes ont, chez les vertébrés, un aspect bien différent : ce sont des filaments plus ou moins longs, munis d’une partie renflée, la tête, et d’une partie effilée, la queue.
La ressemblance des spermatozoïdes avec les Protistes les fit considérer au début comme des animalcules vivant en parasites dans la liqueur spermatique. Ehrenberg les plaça parmi les Infusoires polygastriques. Kœlliker et Lallemand sont les premiers qui repoussèrent ces idées, et considérèrent les spermatozoïdes comme des particules élémen-
taires des tissus vivants ayant la valeur morphologique d'une cellule. On les compare aujourd’hui à des éléments cellulaires libres, comme le sont les globules du sang.
Quelle que soit leur forme, les éléments sexuels vivent comme de petits organismes indépendants de l’individu dont ils dérivent. Le fait est frappant en particulier pour l’élément mâle , le spermatozoïde, qui conserve sa vitalité un certain temps après son expulsion. Ce temps varie selon les espèces. Tandis que chez la truite, les spermatozoïdes expulsés de l’animal perdent dans l’eau leurs mouvements au bout de quelques secondes, ceux de l’abeille, dans le réservoir séminal de la femelle, continuent à vivre pendant plusieurs années. Les éléments séminaux des mammifères demeurent pendant assez longtemps dans les voies génitales de la femelle. M. Balbiani a trouvé des spermatozoïdes vivants dans les trompes d’une lapine vingt heures après le coït. Ed. van Beneden, Benecke, Eimer, Fries ont vu que le sperme conserve ses propriétés dans l’utérus des chauves-souris pendant plusieurs mois.
Un autre fait bien digne de remarque, c’est que l’accouplement des deux éléments sexuels n’est pas sans offrir une grande analogie avec l’accouplement des deux animaux dont ces éléments dérivent ; le spermatozoïde et l’ovule refont en quelque sorte en petit ce que font les deux individus en grand. Ainsi, c’est le spermatozoïde qui, en sa qualité
d’élément mâle, va à la recherche de la femelle. Il possède, en vue du chemin à parcourir, des organes locomoteurs qui manquent et sont inutiles à la femelle. Le spermatozoïde de l’homme et d’un grand nombre de mammifères est muni d’une longue queue dont l’extrémité décrit un mouvement circulaire conique, ce qui détermine la progression du spermatozoïde, avec rotation autour de son axe. On observe ce même mode de progression chez les zoospores des Algues, et chez les Mastigophores, qui sont munis d’un flagellum : on a comparé avec raison les mouvements du spermatozoïde à ceux d’un Flagellé.
D’autres spermatozoïdes, comme ceux des Tritons, de l’Axolotl, sont munis d’un appareil locomoteur différent; il consiste dans une membrane ondulante qui fonctionne comme une véritable nageoire; le spermatozoïde s’avance sans tourner sur son axe.
On a beaucoup discuté sur la nature des forces qui expliquent les mouvements des éléments fécondateurs. Les anciens observateurs qui en faisaient des animalcules leur attribuaient naturellement des mouvements spontanés et volontaires. Depuis que l’on ne considère plus le spermatozoïde que comme un élément histologique, on a admis des actions endosmotiques, hygroscopiques, etc. M. Balbiani, à qui nous empruntons les détails précédents, remarque que cette explication n’en est pas une; car, en dernière analyse, toute espèce de mouvement
peut se ramener à une action chimique ou physique, le mouvement sarcodique ou ciliaire tout aussi bien que le mouvement volontaire. « Pour ma part, ajoute le savant auteur, je pense que les spermatozoïdes ne se meuvent pas aveuglément, mais qu’ils obéissent à une sorte d’impulsion intérieure, de volonté qui les dirige vers un but déterminé1. » Des expériences de M. Balbiani ont démontré qu’avec des solutions faibles d’éther et de chloroforme on peut ralentir et faire cesser les mouvements des spermatozoïdes assez lentement pour qu’ils puissent encore féconder les œufs.
En résumé, l’élément spermatique, en se dirigeant vers l’ovule qu’il doit féconder, est animé par le même instinct sexuel qui dirige l’être complet vers sa femelle.
Chez les animaux supérieurs, les mouvements du spermatozoïde qui cherche à se rapprocher de la femelle présentent un caractère particulier sur lequel il est utile d’insister : ces mouvements ne paraissent pas, comme ceux des Micro-organismes, provoqués directement par un objet extérieur; le spermatozoïde cherche à se rapprocher d’un ovule qui est souvent situé à une grande distance; c’est ce qui se présente spécialement chez les animaux à fécondation interne, les oiseaux et les mammifères. Le lieu de la fécondation est encore mal connu. Coste admettait autrefois que la rencontre de l’œuf
1 Leçons sur la génération des vertébrés, 1879, p. 159.
et du spermatozoïde se fait dans l’ovaire. Il est probable que la fécondation s’opère dans la première portion de l’oviducte. Mais peu nous importe la solution précise de cette délicate question. Ce qu’il est intéressant de remarquer d’une façon générale, c’est la longueur du chemin que le spermatozoïde doit parcourir avant d’arriver à l’ovule.
Suivons maintenant le spermatozoïde dans sa pérégrination jusqu’à l’ovule; on sait que le chemin qu’il a, à parcourir est, dans certains cas, extrêmement long, surtout chez les animaux à fécondation interne. Ainsi, chez la poule, l’oviducte a 60 centimètres de longueur, et, chez les grands mammifères, les trompes mesurent de 25 à 30 centimètres. On peut se demander comment des êtres aussi frêles et aussi petits ont par eux-mêmes la force de locomotion suffisante pour parcourir un aussi long trajet. Mais l’observation révèle qu’ils peuvent surmonter certains obstacles disproportionnés avec leur taille. Henle a vu des spermatozoïdes entraîner, sans que leur mouvement en fût pour ainsi dire ralenti, des agglomérations de cristaux dix fois plus grosses qu’eux. F. -A. Pouchet les a vus transporter des groupes de 8 à 10 globules sanguins. M. Balbiani a constaté le même fait; ces globules qui se sont agglutinés autour de la tête du spermatozoïde ont chacun un volume double de cette tête; or, d’après Welcker, le poids d’un globule sanguin de l’homme est de 0,00008 de milligramme : en admettant que le spermatozoïde
a le même poids, on peut dire que le spermatozoïde peut transporter des fardeaux pesant quatre ou cinq fois plus que lui.
Ce n’est pas seulement la longueur de la pérégrination qui est remarquable, ce sont les détours et les complications du chemin à suivre pour arriver jusqu’à l’ovule. On a fait à ce sujet une observation intéressante sur le papillon du ver à soie. « Au moment de l’accouplement, le mâle dépose sa liqueur séminale dans une pocbe spéciale, la poche copulatrice. Le lendemain, cette poche, qui était distendue par le sperme, est complètement flasque, et presque tous les spermatozoïdes ont émigré dans une autre poche, qui débouche dans l’oviducte, en face de la première, et là ils attendent les œufs au passage pour les féconder. Or, les parois de la poche copulatrice ne possèdent aucun élément contractile, et l'on ne peut attribuer qu’àun mouvement spontané le passage des spermatozoïdes d’une poche dans l’autre. Du reste, ce qui semble bien le démontrer, c’est qu’il reste dans la poche copulatrice quelques éléments séminaux mal conformés et privés de mouvements1. »
Voyons maintenant ce qui se passe au moment où les spermatozoïdes arrivent au contact de l'œuf. La série de phénomènes a été bien étudiée par Fol dans son travail sur l’Etoile de mer (Asterias glacia lis). L’œuf n’a point de membrane d’enveloppe : il
* Balbiani, Comptes rendus de VAcad. des sciences , 1869.
est seulement entouré d’une couche muqueuse, molle et floconneuse. Les spermatozoïdes arrivent en grand nombre et pénètrent dans cette couche; tous s’y arrêtent et s’y empêtrent à l’exception d’un seul, qui, plus rapide, devance les autres et arrive à une petite distance de la surface du vitellus (ou protoplasma de l’ovule). A ce moment, et avant tout contact, il se produit un phénomène curieux d’at-
Fig. 15. — Petite portion d’œuf d’étoile de mer {Asterias ylacialis ) montrant la formation du cône d’attraction (d’après Fol).
traction entre l’ovule et le spermatozoïde; on voit la substance périphérique de l’ovule s’élever devant le spermatozoïde en une petite protubérance; cette protubérance a d’abord une forme arrondie, puis elle s’effile et forme une pointe qui se dirige vers le spermatozoïde : c'est ce qu’on appelle le cône d’attraction (lig. 15). La tête du spermatozoïde vient se fixer sur ce cône, qui paraît l’attirer vers l’intérieur. La queue du spermatozoïde ne paraît pas pénétrer dans l’intérieur de l’œuf et prendre part à la fécondation, qui consiste simplement dans la fusion de la tête du spermatozoïde avec le noyau de la cellule.
Dès que la tête du spermatozoïde a pénétré dans l’ovule, celui-ci s’entoure d’une enveloppe pour se mettre à l’abri des autres éléments mâles. Il paraît en effet bien constaté que la pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans le vitellus indique un commencement d’altération ; la segmentation ultérieure de l’œuf est irrégulière, et le développement s’arrête.
La membrane dont l’œuf fécondé s’entoure est constituée, chez YAsterias glacialis , par une condensation de la couche périphérique du vitellus; cette condensation débute autour du point de pénétration du spermatozoïde et gagne de proche en proche toute la surface de l’œuf; la formation de cette membrane protectrice est si rapide qu’elle ferme l’accès de l’œuf à des spermatozoïdes qui seraient en retard de quelques secondes seulement sur le premier.
Il s’opère donc une sélection sexuelle entre les spermatozoïdes, ainsi qu’entre tous les animaux; c’est le spermatozoïde le plus agile, le plus robuste qui arrive le premier dans l’œuf et opère la fécondation; la fécondation est le prix de la course. Les lois de la sélection, si bien développées par Darwin, ne s’appliquent pas seulement aux individus, elles s’appliquent aussi aux éléments sexuels.
Nous ne pouvons pas suivre les modifications successives de la tête du spermatozoïde après son entrée dans l’œuf; disons seulement que cette tête présente l’aspect d’une figure radiée, d’un petit so-
leil, qui s’avance vers le noyau femelle. A ce moment, le noyau femelle paraît impressionné et se met en mouvement vers le noyau spermatique. Les deux noyaux arrivent bientôt presque au contact, et c’est surtout le noyau femelle qui joue alors le rôle actif. Il est animé de mouvements incessants, il change de forme à chaque instant; il pousse des prolongements vers le noyau mâle, et l’un de ces prolongements s’y fixe en présentant à son extrémité une petite dépression en forme de cupule qui reçoit le noyau mâle, et, en exécutant des mouvements actifs, les deux noyaux se fusionnent. Ainsi se produit le premier noyau de segmentation.
Selenka a donné des indications chronologiques intéressantes sur le moment d'apparition de ces divers phénomènes. Le temps est toujours pris depuis le moment de fécondation artificielle. Cinq minutes après, le spermatozoïde a pénétré dans l’œuf. Au bout de dix minutes (c’est-à-dire cinq minutes après son entrée) il est arrivé au centre de l’œuf. A la douzième minute, le noyau femelle s’est mis en mouvement pour aller au-devant du noyau spermatique. Enfin, à la vingtième minute, les deux noyaux se sont rejoints 1 .
Dans l’histoire psychologique que nous venons de retracer delà fécondation animale, il existe beaucoup de lacunes : l’histoire de la fécondation végétale en comblera quelques-unes.
1 M. Balbiani, Cours sur la fécondation , passiim. Journal de Micrographie, t. III, 1879.
Les formes les plus simples de la reproduction sexuée des végétaux sont celles où la cellule mâle , et la cellule femelle sont semblables l’une à l’autre, \ et vont au-devant l’un de l’autre, possédant ainsi non seulement la même forme, mais les mêmes propriétés. Dans une petite Algue qui porte le nom de Ulothrix serrata , le contenu de certaines cellules se divise en deux parties qui s’écartent, ' puis se rapprochent et se confondent de nouveau en une petite masse qui, mise en liberté, reproduit la plante entière; chez d’autres espèces, le contenu se divise en petites cellules nues, qui sont d’abord mises en liberté et avant de se fusionner s’agitent quelque temps dans l’eau, au moyen de cils dont elles sont munies. On donne à ces cellules le nom de zoospores. La différenciation s’accentue en- | core chez certaines espèces, dont les zoospores n’ont ni la même forme, ni les mêmes propriétés, l Les unes se déplacent et vont à la rencontre des autres : ce sont les cellules mâles, les anthérozoïdes; les autres ne font aucun mouvement et bornent leur rôle à l’attente : ce sont les oospores. ; Ainsi, dans une Algue qui porte le nom de Sphæroplea annulina, il existe deux sortes de filaments, les uns bruns, les autres verts. Dans les filaments verts, le protoplasma de certaines cellules se divise en un certain nombre de corps ovoïdes qui restent immobiles ; pendant ce temps, les cellules du filament brun mettent en liberté des spores mobiles, munies de deux llagellums : ces spores, vé-
ritables cellules mâles, s’agitent dans l’eau, puis vont s’appliquer contre les filaments verts, dont les cellules sont percées de pores; elles pénètrent à travers ces orifices dans les cellules et se fusionnent avec les corps ovoïdes immobiles, qui ne sont pas autre chose que des oospores.
Les phénomènes psychologiques de cette conjugaison peuvent se compliquer encore, comme le montre l’observation que Berthold a faite sur la conjugaison des zoospores de Y Ectocarpus siliculosus. YJEctocarpus appartient à un groupe d’algues caractérisées par la présence de spores mobiles qui reproduisent la plante. Ces zoospores sont de petites cellules piriformes, dont l’extrémité effilée est incolore et dont l’extrémité arrondie présente une coloration vert brunâtre qui tient à la présence d’un chromatophore volumineux; surleborddu chromatophore on voit se détacher vivement une tache plus foncée, qui paraît être un œil. Chaque zoospore est en outre munie de deux flagellums qui naissent au même point sur le bord latéral de l’extrémité antérieure du corps ; un de ces deux flagellums se dirige en avant et l’autre en arrière. Lorsque les zoospores sont mises en liberté et nagent dans l’eau, elles passent avec indifférence les unes à côté des autres. La cellule femelle n’attire pas autour d’elles les cellules mâles, dont elle ne diffère d’ailleurs par aucun caractère morphologique. Mais, à un moment donné, la zoospore femelle se distingue des cellules mâles en passant à l’état de repos;
pour cela, la base du flagellum antérieur qui a une insertion latérale, vient se confondre avec la partie antérieure du corps, de sorte que le flagellum paraît sortir de l’extrémité (fig. 16); en même temps, il se raccourcit et présente à son extrémité libre un
Fig. 16. — Reproduction sexuelle de l’ Ectocarpus siliculosus. Différents stades de la zoospore femelle entrant à l’état de repos (d’après Berthold).
petit renflement qui permet à la zoospore de se fixer sur un corps immobile; quant au flagellum postérieur, il se rabat sur l’extrémité postérieure du corps qu’il entoure, et finit par disparaître.
Lorsque la zoospore femelle est devenue immo-
Fig. 17. — Reproduction sexuelle de V Ectocarpus siliculosus. Zoospore femelle entourée par les zoospores mâles.
bile, on voit les zoospores mâles, jusque-là indifférentes, se diriger vers elle et l’entourer en demicercle; le nombre des zoosporcs mâles qui se réunissent ainsi est très considérable; il dépasse souvent une centaine (fig. 17). Ils laissent libre-
ment flotter en arrière leur second flagellum et dirigent tous leur filament antérieur vers la cellule femelle; ils promènent leur filament sur le corps de la cellule femelle ; ils pratiquent sur elle de véritables attouchements, dont le but est évidemment de provoquer chez la zoospore femelle une excitation génitale, comme le prouvera ce qui va suivre. Il arrive parfois que quelques zoospores mâles quittent leur rang et s’éloignent; elles sont aussitôt remplacées par d’autres, qui se servent également de leurs filaments pour caresser la femelle. Enfin, au bout d’un
Fig. 18. — Reproduction sexuelle de VEctocarpus siliculosus. Stades successifs de la copulation de la zoospore femelle a\ec une des zoospores mâles.
certain temps, une des zoospores mâles sort du demi-cercle et se rapproche de la femelle. Les deux zoospores se conjuguent, après avoir présenté la série de modifications que retrace la figure ; quand la fusion est complète, la cellule femelle perd son filament fixateur, et la petite zygote, résultat de cette fusion, devient libre.
Lorsque la zoospore mâle doit parcourir un long chemin pour atteindre la zoospore femelle, on a supposé que cette dernière sécrète une substance qui sert à la cellule mâle d’excitant chimique et
qui lui trace la direction à suivre. Cette hypothèse est assez vraisemblable; elle a été émise par Strasburger, qui avait constaté que les spermatozoïdes du Marchantia polymorpha sont attirés par la substance qui sort de l’archégone. Il suffit d’ailleurs d’assister à une expérience de fécondation artificielle d’œufs de poisson pour arriver à la même idée. La semence introduite dans le liquide ne se , répand pas partout d’une façon homogène; on voit les spermatozoïdes tourbillonner en grandes masses autour des œufs ; il faut même supposer qu’il y a quelque excitation d’une nature inconnue qui attire le spermatozoïde vers le micropyle ; car cette petite ouverture, qui présente à peine le diamètre de la tête d’un spermatozoïde, est le seul orifice par lequel cet élément puisse entrer dans l’œuf pour le féconder.
Ces vues de l’esprit ont été confirmées dernièrement par des expériences très curieuses de M. Pfeffer, professeur à l’université de Tübingen, sur les mouvements des spermatozoïdes l. Ces recherches ont porté principalement sur les spermatozoïdes des Cryptogames ; M. Pfeffer a reconnu que certaines substances chimiques ont la propriété de les attirer.
Yoici la façon de procéder : on place une solution de la substance à essayer dans de petits tubes capillaires dont la lumière a de cinq à sept centièmes de millimètre de large; ces tubes capillaires
* Pfeffer, Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen , Ier vol., Leipzig, 1884, p. 363.
trempent dans le liquide d’un petit verre de montre où l'on a placé de nombreux spermatozoïdes. Dans ces conditions, il ne tarde pas à se produire des courants de diffusion entre le tube et lo liquide du verre de montre, et l’on voit, quand la substance essayée est convenable, les spermatozoïdes suivre ces courants de diffusion et pénétrer dans le tube.
La substance qui exerce l’attraction varie suivant les végétaux. L’auteur a commencé par expérimenter sur les spermatozoïdes de certaines Fougères ( Adiantum cuneatum). Après un grand nombre d’essais infructueux, une seule et unique substance s’est montrée active : c’est une solution d’acide malique ou d’un malate. Il est donc à supposer que dans la nature, c’est l’acide malique qui doit servir d’excitation chimique aux spermatozoïdes des Fougères et les diriger vers la cellule femelle.
Voici donc, suivant la supposition de Pfeffer, comment les choses se passeraient dans la nature. La spore d’une Fougère, tombant sur un sol humide, germe et donne naissance à une lame verte, cordiforme, le prothalle , sur lequel se développent des organes mâles ou anthéridies et des organes femelles ou archégones. De l’anthéridie sortent à un certain moment des cellules très allongées, enroulées en spirale et très mobiles : ce sont les spermatozoïdes. Ils sont munis de cils vibratiles à l’aide desquels ils peuvent aller à la recherche de la cellule femelle.
Au même moment, l’organe femelle, l’archégone, s’ouvre et émet une substance mucilagineuse qui doit contenir de l’acide malique ou un malate, car ces corps sont la substance excitatrice spécifique des spermatozoïdes des Fougères. Grâce à une goutte de rosée qui tombe sur le prothaile, les spermatozoïdes nagent et se rapprochent de l’ovule femelle, qui les attire en agissant sur eux par l’acide malique.
Ce qui confirme cette hypothèse, c’est d’abord que toutes les substances essayées sont restées, à l’exception de l’acide malique et des malates, complètement inactives ; autre preuve : on trouve de l’acide malique dans les décoctions de prothalle de Pteris serrulata et d’ Adiantum capillus veneris; autre preuve encore : l’acide malique est très répandu dans le règne végétal.
L’auteur a ensuite fait une série de recherches des plus curieuses sur le degré de concentration nécessaire pour attirer les spermatozoïdes. La limite inférieure à laquelle l’attraction commence est fournie par une solution à un millième d’acide malique. C’est ce que l’auteur a désigné par le mot favori des Allemands : Reizschwelle , c’est-à-dire le seuil de l’excitation.
Lorsque le verre de montre contient une solu- * tion à un millième, pour que les spermatozoïdes passent du verre de montre dans le tube, il faut que la solution contenue dans le tube soit trente fois plus forte, soit ^ x 30 = — . Si le liquide du
verre de montre est à 1 centième, il faut également que la solution du tube soit 30 fois plus forte, c’està-dire de 3 dixièmes. Dans les expériences, ce rapport do 1 sur 30 est resté constant,
L’auteur compare avec raison le résultat de ces expériences avec la loi posée par Weber, dont M. Delbœuf a donné cette heureuse formule : « La plus petite différence perceptible entre deux excitations de même nature est toujours due aune différence réelle qui croît proportionnellement avec ces excitations mêmes. » Ainsi, pour qu’un poids soit jugé supérieur à un autre, il faut qu’il le surpasse d’une fraction qui varie de 1/3 à 1/3, suivant les individus, quel que soit le poids initial. Par exemple, à un poids de 3 grammes, il fautajouter 1/3 de 3 grammes pour que le poids paraisse différent, c’est-à-dire 1 gramme. A 4 grammes, il faut ajouter 1/3 de 4 grammes, c’est-à-dire 4/3 de gramme, etc. . .
D’après Pfeffer, l’application de la loi de Weber à ses expériences est si rigoureuse que, lorsque le liquide du tube contient une solution qui est seulement vingt fois plus forte que celle du verre de montre, les spermatozoïdes restent indifférents. De plus, l’application de la loi n’est pas troublée par les changements de température variant dans de certaines limites. Ainsi, à la température de + 5°, les spermatozoïdes restèrent sensibles à une concentration de liqueur trente fois plus forte.
1 Consulter Ribot, Psychologie allemande, p. 161.
En se fondant sur ces expériences, l’auteur est parvenu à déterminer la quantité probable d’acide maiique qui devait être contenue duns l’archégone. Cette quantité est probablement de 3 dixièmes.
Les spermatozoïdes du Selaginellct (Selaginellacées) sont également attirés par l’acide maiique et les malates. Chez les Marsiliacées, la substance spécifique n’a pas été découverte. Même échec pour les Hépatiques. L’auteur en conclut que la substance qui agit dans ces deux cas doit être peu répandue dans le régne Végétal.
Pour les spermatozoïdes du Funaria hygrome trica (Mousses), la substance active est le sucre de canne. Aucune autre ne les attire. Les spermatozoïdes restent même indifférents à des corps qui ont la plus grande analogie avec le sucre de canne. Nous citerons, par exemple, le sucre de fruits ou lévulose, le sucre de raisin ou glucose, le glycogène, la mannite, le sucre de lait, etc. ; ces substances n’exercent aucune attractiôn sur les mouvements des spermatozoïdes, tandis que le sucre de canne les attire si énergiquement qu’ils ne tardent pas à bourrer le tube capillaire. L’excitation détermine d’abord dans le spermatozoïde un mouvement de direction, une orientation du corps qui leur permet d’arriver en ligne droite dans le tube. Le même fait a été observé déjà par Strasburger sur les zoospores des Algues; lorsque ces petits êtres sont attirés par une excitation chimique ou lumineuse, le premier fait qui se produit
est une orientation du corps vers la cause attractive.
Une solution d’un millième est assez concentrée pour attirer les spermatozoïdes des Mousses dans les tubes capillaires. Le seuil de l’excitation est donc le même pour eux que pour les spermatozoïdes des Fougères. De plus, la loi de Weber se vérifie encore ici; seulement, pour que l’excitation chimique produise une attraction différente, il faut qu’elle soit 50 fois plus élevée que la première excitation. Dans les expériences sur les spermatozoïdes des Fougères la raison était un peu inférieure.
L’auteur s’est demandé si, en augmentante concentration du liquide, on n’atteindrait pas un degré où l’attraction se changerait en répulsion ; il n’a point fait l’expérience, mais ce qu’il a observé, c’est qu’un grand nombre de spermatozoïdes pénètrent encore dans le tube contenant une solution de 15 p. 100, quoiqu'ils y trouvent rapidement leur mort.
'La conclusion générale qui ressort de ces nombreuses expériences, c’est d’abord que les spermatozoïdes sont sensibles à certaines excitations chimiques; c’est ensuite que, dans chaque groupe de végétaux, il existe une substance spéciale jouant vis-à-vis des spermatozoïdes le rôle d’un excitant spécifique. L’auteur n’hésite pas à considérer les spermatozoïdes comme un réactif physiologique de ces substances, permettant d’en déceler de faibles
traces dans un liquide. Il arrive ainsi à constituer une méthode des spermatozoïdes , qui n’est pas sans analogie avec la méthode des Bactéries , inventée par Engelmann. Yoici une application de cette méthode : une décoction d’herbes ayant présenté la propriété d’attirer les spermatozoïdes des Mousses, l’auteur en conclut que cette décoction doit contenir du sucre de canne.
