CHAPITRE III Anatomie de la Fouille
Pétiole.
Le pétiole est très développé chez les Aleurites : nous avons vu que sa longueur pouvait dépasser celle du limbe de la feuille. La structure est à peu de chose près identique à celle de la tige.
Chez .4 . molnccana^ sous Tépiderme trèscutinisé il y a un collenchyme très développé et abondamment parsemé de tannifères de petit calibre. L'anneau scléreux péricyclique, le liber externe et le bois, avec leurs rayons médullaires, sont identiques à ceux de la tige. Par contre le liber interne est presque nul.
Chez A. cordala la disposition des éléments est analogue : la seule différence avec la tige est l'absence, au moins dans les pétioles jeunes, du liber interne et de ses gros tannifères. Les canaux sécréteurs sont peu nombreux et localisés dans la moelle et le péricycle.
La partie intéressante du pétiole des Aleurites est celle qui est voisine de l'insertion du limbe. Non seulement on observe dans cette région l'épanouissement des faisceaux pour le passage de la structure pétiolaire à celle des nervures, mais encore on rencontre toujours
^ 03 -• deux glandes volumineuses situées à la partie ventrale, exactement au niveau où commence le limbe et absolument constantes.
En ce point, les faisceaux ne forment plus un cercle continu ; ils se séparent en un nombre variable de groupes qui sont destinés aux nervures principales. Il y a
FiG. 19. — Coupe transversale dans un pétiole âgé d'Aleurttes moluccana au niveau de la glanle pétiolaire. Grossissement 50 diam.
Le. Liber externe.
B. Bois.
Li, Liber interne.
M, Moelle.
Cette coupe est destinée à expliquer la formation de deux cercles concentriques de faisceaux par invagination de la partie ventrale du cercle vasculaire. On voit les expansions glandulaires dans lesquelles se dirigent deux bandes vasculaires issues des faisceaux ligneux les plus rapprochés. Dans le corps pétiolaire la ligne pointillée extérieure marque la limite du liber externe et suit la courbe de l'invagination.
Ce liber externe se retrouve donc h l'intérieur du cercle interne de faisceaux. Entre les deux cercles une ligne pleine indique l'espace occupé par le liber interne bien réduit et, à Tinlérieur de ce liber, par la moelle, plus réduite encore.
donc ici de grands rayons médullaires très développés, Il faut noter à ce niveau l'énorme abondance de Toxalate de calcium et le développement des tannifères.
Chez Aleurites moluccana la structure du pétiole est souvent très compliquée en ce point. On trouve deux cercles concentriques de faisceaux. Si Ton examine attentivement les coupes placées en série on s'aperçoit que cette apparence est due à une invagination de la partie ventrale de la stèle qui refoule la moelle en la réduisant à un Jtrès faible volume et pénètre peu à peu dans le pétiole avec son liber secondaire et ses rayons médullaires chargés de tannifères.
Lorsque l'invagination est complète, on a un cercle intérieur de faisceaux circonscrivant une masse de liber, un cercle extérieur généralement ouvert à la région ventrale et envoyant deux émissaires dans les expansives glandulaires. Dans la région intermédiaire il y a sur les faces latérales du liber interne, liber épais résultant de la coalescence de deux couches. A la face dorsale est une moelle très réduite, entourée de liber interne. Le collenchyme est très développé sous l'épiderme, muni d'une cuticule très épaisse. Le sclérenchyme péricyclique a totalement disparu. Les druscs d'oxalate de calcium sont surtout abondants dans les expansions glandulaires, on en trouve aussi dans la moelle. Les tannifères sont excessivement nombreux dans l'écorce, les deux libers, les rayons médullaires et dans les expansions glandulaires. Ces dernières renferment de nombreux tubes spirales, issus des faisceaux les plus voisins.
Chez Aleurites cordata (voir (ig. 21) la structure est beaucoup plus simple : un cercle unique de faisceaux entoure la moelle bien développée. Tantôt les grands rayons médullaires séparent complètement les faisceaux ligneux, accompagnés chacun de son cambium et de son liber ; tantôt une zone cambiale et libérienne continue coupe ces rayons et forme un cercle complet autour du bois. Pas plus que dans A. moluccana, il n'y a de sclérenchyme péricyclique. L'oxalate de calcium est beaucoup plus abondant que chez A . moluccanGy le premier cercle de druses, cercle typique, est bien développé sous Tépiderme. D'autres sont dispersés dans Técorce. Le cercle péricyclique est formé de gros individus et, à l'intérieur du liber, il existe un autre cercle à éléments très petits marquant dans le cambium les rayons médullaires. Il y en a aussi dans le liber interne et dans la moelle. Q^^i^d les faisceaux sont complètement isolés, ils sont souvent entourés d'un cercle de druses. Dans les expansions glandulaires ils sont excessivement abondants et remplissent presque toutes les cellules. Les tannifères (voir fig. 26) sont très régulièrement distribués. Le cercle épidermique est constant ; toutes les cellules épidermiques se teignent énergiquement par le bichromate de potassium. La troisième couche de cellules est de même presque entièrement tannifère. On sait que la second^ couche forme le premier cercle de druses. Quelques tannifères sont dispersés dans Técorce. Un cercle très net et sinueux de petits tannifères marque la zone cambiale. Enfin, dans les expansions glandulaires, ils
remplissent toutes les cellules qui ne renferment pas de druses.
La structure de la glande elle-même (voir Gaucher et Groom, loc. c//.) est peu différente dans les deux espèces. Ces glandes sont à peu près circulaires ou ovoïdes.
FiG. 20. — Coupe d'une portion de la glanie pétiolaire d*Aleuriles cordala. Grossissement 300 diamhlres.
Elles sont formées d'une partie centrale à surface plane ou uii peu convexe entourée d'un bourrelet circulaire. La partie centrale est constituée par un tissu palissadique recouvert d'une épaisse cuticule (voir fig.2D). Ses cellules sont cylindriques, serrées les unes contre les autres, quelquefois un peu hexagonales par pression réciproque, ainsi qu'on peut le voir à travers la cuticule. Leur diamètre est de 8 à 9 [x et leur longueur de 40 à 50 îA. Leur extrémité distale est arrondie sous la couche cuticulaire, l'extrémité basale est plane. Elles sont remplies de matières tanniques, car leur contenu se colore fortement par le bichromate de potassium, le chlorure ferrique et le bleu de méthylène.
FiG. 21. — Schéma de la structure du pétiole à'Aleurites cordata
au niveau des glaades pétiolaires (serres du Jardin colonial de
Nogent sur-Marne). Grossies. 80 diam.
Cette figure a surtout pour but de moatrer la structure de la glande pétiolaire, ses rapports avec le pétiole et la répartition de Foxalate de calcium. On voit à la partie supérieure la coupe de deux glandes avec leur épithélium cylindrique tannifère recouvert d'une épaisse cuticule. Le corps de la glande est formé de parenchyme chargé de tannin ou d*oxalate de calcium sous forme de druses. Des éléments vasculaires y circulent.
Dans le pétiole on a représenté la couche collenchymateune sousépiJermique avec son cercle de druses. La préparation ayant été traitée par Thypochlorite de sodium on ne peut plus distinguer par leur contenu tan nique les cellules de Técorce et du péricycle. Le sclérenchyme n'a pas encore apparu dans Torgane jeune. La stèle possède encore la structure primaire. Une mince couche de liber secondaire réunit les faisceaux du liber primitif. Dans le méristéme formatif du bois, laissé en blanc, on ne distingue bien que les petits rayons médullaires, munis de leurs druses d'oxalate de calcium, correspondant aux intervalles des files de vaisseaux primaires.
Le bourrelet est formé par une évagination de Tépiderme qui recouvre un massif de cellules polyédriques assez grandes (30 à 35 p. dans tous les sens). Toutes ces cellules sont abondamment pourvues de tanin ou d'oxalate de calcium. Dans le centre des expansions il y a, comme chez A. moluccana^ de nombreux tubes sp.'ralés. Ainsi que nous Tavons dit, les différences sont très faibles entre les deux espèces.
La description qui précède a été faite d'après des tissus frais d'/l. cordata. Chez A. moluccana^ la couche cuticulaire est beaucoup plus épaisse. Le bourrelet n'existe pour ainsi dire pas et la glande est très convexe. Les cellules palissadiqucB sont plus étroites et plus courtes.
Limbe.
Nervures^
La structure des nervures est fort différente dans les deux espèces :
Chez A . moluccana le bois forme un cercle continu autour d'une moelle bien développée. Ce bois est entouré d'un cambium et d'un liber disposés comme dans la tige. Le péricycle, très développé, renferme un anneau complet de sclérenchyme divisé en îlots allongés, sép'arés par des zones sécrétrices. Le collenchyme forme deux arcs très résistants, l'un ventral très peu convexe, l'autre dorsal, embrassant toute la saillie de la nervure. Le système tannifère est disposé exactement
FiG.22. — Goupetransversale dans une feuilled'A/ewrt/e^mo^wccana. Grossissement 100 diam.
E. Epiderme cutinisé avec poils appriraés ou dressés. G. Gollenchyme cortical.
T. Tannifères corticaux.
S. Sdérenchyme péricyclique.
Le. Liber externe tannifère.
B. Bois.
Li. Liber interne tannifère.
3f. Moelle.
Fv, Face ventrale ou supérieure avec epiderme, hypoderme, tissu palissadique tannifère double et grosses cellules à druses. Fd, Face dorsale ou inférieure avec epiderme, stomates, tissu lacuneux tannifère.
comme dans la tige : il y a une zone corticale, une zone péricyclique, deux zones libériennes, externe et interne. L'oxalate de calcium est abondant.
Chez .4 . cordata, le bois a tendance à se rassembler en un arc unique, ouvert du côté ventral. Dans les nervures les mieux formées, on voit cet arc court et épais, à extrémités fortement recourbées, dont les plus gros vaisseaux sont du côté dorsal, entourés à Texté-
Langeron 5
FiG. 23. — Coupe transversale dans une feuille à'Aleurilcs cordala. f. d. face dorsale (inférieure) ; /. v. face ventrale (supérieure).
L'épiderme supérieur est tout entier tannifère ; Tépiderme infé rieur ne Test qu'au dos de la nervure, ces deux épidermes portentdes crêtes eaillanles et caractéristiques dans leur cuticule, au niveau de la nervure. Sous le coUenchyme, le parenchyme renferme quelques canaux lauuifères et quelques cellules à druses. Dans le massif central, compact, on rencontre, de haut en bas, lare sclérenchymateux ventral, la moelle et le liber interne excessivement réduits, le bois et le liber avec leurs rayons médullaires, Tare sclérenchymateux dorsal.
rieur par un liber très collenchyinateux. Le tout est soutenu par un péricycle très solide pourvu de deux zones sclérifiées, Tune ventrale, qui rejoint les deux extrémités de Tare libéro-ligneux, l'autre dorsale, recouvrant presque toute la convexité de cet arc. L'ensemble forme un ovoïde très compact. Deux arcs de collencliyme, tous deux assez fortement convexes, contribuent encore à la solidité de cette nervurCé Ici la moelle a presque disparu, à peine en trouve-t-on quelques éléments entre le sclérenchyme péricyclique ventral et Tare ligneuxé Les rayons taédullaires sont bien
reconnaissables entre les faisceaux, malgré leur sclérifîcation. L'oxalate de calcium est assez abondant en gros druses dans le parenchyme et le collenchyme ainsi que les tannifères. De petits druses signalent les rayons médullaires dans le liber.
Epiderme.
i^ Cellules épidermiques. — Chez Aleurites molaccana les cellules épidermiques sont munies d'une cuticule très épaisse ; elles sont polygonales et non tannifères.
Chez/1. cordata ces cellules sont sinueuses, généralement à quatre lobes plus ou moins cruciformes. Elles sont très souvent tannifères, La cuticule est peu épaisse et ornée de saillies au niveau des nervures. Quelquefois certaines cellules épidermiques sont renflées en un petit mamelon saillant, surtout en face des petites nervures.
2"^ Poils. — Les poils des Aleurites n'offrent guère de variété. Ce sont la plupart du temps des poils tecteurs étoiles. Il sont très développés chez Aleurites moluccana où ils couvrent habituellement toutes les parties : ces poils sont formés d'un socle pluricellulaire supportant une touffe de cellules allongées, disposées en étoile et très nombreuses. Sur la tige et les pétioles le socle est saillant, cylindrique et les ramifications sont dressées entons sens. Sur les feuilles, le socle est hémisphérique, quelquefois engagé dans une cavité de Tépiderme (v. fig. 22) et les ramifications sont apprimées sur la surface épidermiquc.
Chez A leurites cordata on trouve sur les organes jeunes de grands poils simples qui disparaissent au bout de peu de temps.
Il n'y a chez les A leurites ni poils sécréteurs, ni poils urticants.
3° Stomates.— Ils sont situés au niveau de Tépiderme et ils se trouvent presque exclusivement à la face inférieure. Leur structure ne présente aucun détail particulier.
Mésophylle.
Chez A leurites moluccana le mésophylle est constitué par un hypoderme ventral, un tissu palissadique et un tissu lacuneux. L'hypoderme est double en certaines régions du limbe. Au contraire chez A leurites cordata il n'y a pas d'hypoderme.
L'oxalate de calcium se trouve, dans les deux espè. ces, à l'état d'énormes druses développés dans de grandes cellules spéciales disposées dans le tissu palissadique : d'autres druses plus petits remplissent certaines cellules du tissu lacuneux.
Chez A leurites moluccana le tanin est localisé dans le tissu palissadique, dans un grand nombre des cellules du tissu lacuneux et dans des tannifères qui accon>pagnent les nervures. Chez A leurites corrfa/a l'épiderme supérieur est tannifère : les tissus palissadique et lacuneux ne renferment que très peu de ces substances. Les tubes tannifères sont volumineux et accompagnent les nervures.
Dans l'étude du limbe d'A leurites cordata nous ne devons pas oublier de mentionner les petites glandes qui se trouvent fréquemment dans les sinus des lobes. Ces glandes sont de petits massifs cellulaires arrondis, creusés en cupule. Ils sont formés d'un épiderme tannifère et cutinisé, comme de coutume, entourant une masse parenchymateuse remplie de cellules à druses. La parlie glandulaire occupe le fond de la cupule et est formée d'un tissu palissadique tannifère analogue à celui des glandes pétiolaires. De rares éléments vasculaires spirales pénètrent dans le parenchyme.
FÏG. 24. — Cîoupe transversale dans une glande des sinus foliaires d'Aleuriles cordata. Grossissement 100 diara.
La section a été faite à peu près au milieu de la cupule. En allant du centre à la périphérie on voit : répithélium sécréteur palissadique plus ou moins cutinisé. Ici la couche cuticulaire n'est pas représentée. Au-dessous est un groupe de cellules tannifères représentées par un double trait. Tout Tépiderme est tannifère et cutinisé. Le parenchyme est abondamment garni de druses d*oxalate de calcium. A gauche le commencement du tissu mésophyllien avec zone palissadique simple et tissu lacuneux. A droite un petit faisceau avec (Îq^ tannifères dorsaux et ventraux.
Au contraire des glandes pétiolaires, ces glandes des sinus sont appendues à la face dorsale des feuilles.
