C. Segmentation
C'est environ une demie heure après avoir opéré la fécondation artificielle que l’on assiste aux premiers phénomènes de la segmentation de l'oeuf. Je n'ai pu voir ce qui se passe à l’intérieur de l'oeuf avant et pendant la segmentation, le sujet ne sy prétant pas. L'oeuf fécondé change de forme; le plus souvent il devient ovalaire de sphérique qu'il était. IL semble s’étrangler suivant un plan perpendiculaire à son grand axe. Cependant la division ue procède pas de la périphérie vers le centre, mais en même temps suivant toute la surface de ce plan de segmentation. Lorsqu'on aperçoit le sillon superficiel, l'oeuf est déjà séparé en deux parties dans toute sa profondeur. Les deux blastomères sont sensiblement de même taille (pL 10, fig. 6). — Puis les deux globes, après être resté quelques instants en repos en accusant la même forme, glissent l’un sur l'autre de façon à prendre une position oblique. Ils perdent la forme sphérique ou sub-sphérique qu'ils avaient et s’allongent suivant un plan oblique par rapport au premier (pl. 10, fig. 7). Un des blastomeres se divise le premier, disons l'inférieur, suivant un plan perpendiculaire à son grand axe. Il donne naissance à deux globes Inégaux, l’un plus petit, l'autre plus grand. Immédiatement après le blastomère supérieur se divise à son tour et dans les mêmes conditions. Il fournit aussi deux globes inégaux, mais inversement placés par rapport aux premiers. Il existe donc, à ce stade, quatre blastomeres, deux
etits et deux gros. Les petits sont accolés l’un à l’autre et sont placés partiellement entre D 6*
44 2° Partie. Développement.
les gros. Ceux-ci changent bientôt de position et viennent se placer au contact l’un de l'autre (pl. 10, fig. S). Tandis que le passage du stade fig. 7 au stade fig. S se fait tres rapidement, si rapidement qu'on ne peut en prendre un croquis à la chambre claire, le stade fig. S caractérisé par 4 globes de segmentation persiste comme tel pendant de longues heures. Presque toujours je n'obtenais après cette phase qu'une segmentation anormale, iréguliere, suivie de la mort de l'oeuf. Après de nombreuses tentatives, j'ai pu suivre deux ou trois fois quelques stades plus avancés et normaux. J'ai pu constater que les deux gros blastomères se divisent chacun en deux pour donner naissance à 4 globes égaux, et les petits à quatre autres égaux. Dès ce moment si l’oeuf peut s'orienter librement dans le liquide, les petits globes occupent une position supérieure; les gros se trouvent en dessous par rapport à l'observateur. On peut donc considérer à l'oeuf, dès lors, un pôle supérieur et un pôle inférieur. Les gros blastomeres se divisent de nouveau mais en quatre globes inégaux. L'oeuf est constitué, à ce stade, par quatre gros blastomères inférieurs et huit petits supérieurs (pl 10, fig. 9) A ce moment il ny a pas de cavité de segmentation. Je n'ai pu poursuivre plus loin la segmentation de l'oeuf du Polygordius.
Si l'on peut sen rapporter au développement d'un genre très voisin, Protodrilus, et de l'espèce Protodrilus (Polygordius) flavocapitatus, étudiée récemment par Répracorr (P 9), voici d'après cet auteur comment se présenteraient les phases ultérieures. 1L/oeuf segmenté donnerait naissance à une blastula possédant une petite cavité de segmentation et déjà des couronnes ciliaires. Puis une gastrula qui se formerait, d'après moi, par épibolie. Des ce stade apparaitraient les deux cellules primordiales du mésoblaste provenant de lhypoblaste. Tandisque chez le Protodrilus flavocapitatus Va gastrula donne directement naissance, d’après Répracorr, par allongement et différenciation progressive au ver segmenté; chez les Polygordius la gastrula donne naissance à une trochosphère qui par une suite de transformations compliquées que nous allons étudier nous ramène à la forme allongée et segmentée de l'adulte.
Quoique mes observations sur la segmentation de l'oeuf du Polygordius soient très incomplètes, jai cru devoir les consigner ici parcequ'elles sont les seules connues. Elles nous permettent déjà de tirer quelques conclusions intéressantes, les premieres basées sur lobservation directe, les secondes hypothétiques, il est vrai, mais probables d'après ce que l’on connait chez une forme voisine.
1°. La segmentation de l'oeuf est totale.
2, Elle est inégale, puisque dès le stade caractérisé par quatre globes, on peut distinguer des micromeres et des macromeres.
30. Les deux feuillets primordiaux, épiblaste et hypoblaste, ne proviennent pas, respectivement, chacun des deux premiers blastomeres. L'un d'eux, probablement lépiblaste se forme aux dépens de l’une des deux premieres sphères de segmentation, plus un certain nombre de globes venant de l'autre par poussées successives.
4°. Les micromères donneraient naissance à l’épiblaste, les macromeres à l'hypoblaste.
o". Le mésoblaste proviendrait de l’hypoblaste.
D. Métamorphoses de la larve. 45
6°. À Ja phase blastula succèderait par épibolie un stade gastrula qui passerait
à la forme adulte par l'intermédiaire de la forme trochosphere.*)
D. Métamorphoses de la larve.
Les larves de Polygordius ont été trouvées pour la premiere fois pars M. S. Lovéx (P 1, 2,3) sur les côtes occidentales de Suède, au mois d'août 1840. Il les avait rencontrées en quantité prodigieuse nageant à la surface de la mer, au milieu d'Entomostracés, de Cyclops etc. Dès cette époque, le célèbre naturaliste suédois n’hésita pas à les considérer comme larves d'un Chaetopode appartenant à la famille des Néréidiens et voisin du genre PhAyllodoce. Il n'avait eu cependant sous les yeux que quelques phases des métamorphoses de cet animal et il n'en avait reconnu que fort incompletement l’organisation. Cette découverte avait fait grand bruit à cette époque, on ne connaissait rien de comparable dans le développement d'aucune autre Annélide. H. Muxe Enpwarps (P 5) en 1845 montra que les Térébelles et les Protules présentent, pendant leur développement ontogénique, des métamorphoses qu'il crut pouvoir comparer à celles réalisées par les larves de Lovéx. Depuis lors, CLAPARÈDE, METSCHNICOFF et beaucoup d’autres ont fait connaitre des formes larvaires chez les Annélides que l'on peut plus ou moins rapprocher de celles décrites par Lovéx. CLAPARëDE (P 3), dans sa classification des Annélides, rattacha les larves de Lovéx à l’évolution des Polynoë. ALEXANDRE AGassiz (P 6) en 1S66 poursuivit beaucoup plus loin que Lovex l'étude des métamorphoses de ces larves d'une espèce américaine. Il arriva à cette conclusion qu'elles pourraient bien appartenir au genre Nareta, un Némertien observé par GirarD (D 4), ou à une espèce de Polia, autre Némertien décrit par QUATREFAGES (D 5). — Leucxart et PAGENSTECHER (D 6) ont consacré quelques lignes à des larves observées à Helgoland et qu'ils ont rapportées avec Lovex à l’évolution d’une Annélide. C'est ANTON SCHNEIDER (P S) qui, en 186$, a reconnu les véritables affinités des larves de Lovéx. Le premier, il a trouvé, à Helgoland, l'animal adulte, à l'évolution duquel il faut rattacher ces larves qu'il avait lui même observées à Helgoland et à Nice. Il rapporta d’abord ce ver, dans sa monographie des Nématodes (P 7), au genre Rhamphogordius de Rarake (P 4). Il lui donna dans son second travail (PS) le nom de Polygordius. LovÉx,
AGAssiZ, SCHNEIDER Ont décrit des larves relativement assez avancées dans leurs métamorphoses.
‘) Les observations de Repracorr sur la segmentation de l'oeuf de Polygordius flavocapitatus ([UrTANIN) ne peuvent trouver place ici, qu'à titre comparatif, puisque cet animal est un ?rolodrilus. RErracorr a reconnu chez cette Archiannélide la segmentation totale du vitellus. Les blastomères, à partir de la division en 8, se divisent les uns après les autres. Il se forme une gastrula par invagination après formation d'une blastula pourvue d'une cavité de segmentation réduite. Le mésoblaste se forme aux dépens du feuillet interne pendant le stade gastrula. Dès la phase blastula, l'embryon est pourvu d'abord d'une zone vibratile ciliaire, puis de trois couronnes et il nage librement dans l'eau. C’est cet embryon qui, par allongement progressif et segmentation du tronc, donne naissance directement à l'individu vermiforme. Repracorr voit dans ce mode de développement direct un simple raccourcissement du développement par métamorphoses des Polygordius. Je ne partage pas cette opinion. Les Protodrilus ayant une organisation plus primitive, plus archaïque que les Polygordius, il est plus rationnel de considérer leur mode de développement comme primordial.
46 2° Partie. Développement.
Ils n'ont vraisemblablement pas eu sous les yeux des individus non encore segmentés. Mrrscaicorr (P 9 et P 10) a observé en 1870 des larves appartenant à deux espèces de Polygordius, près de Nice à Ville-Franche. Il identifia les unes à celles décrites par SCHNEIDER. Quant aux autres, elles présentent des métamorphoses qui s’écartent à premiere vue, considérablement de celles décrites par LOVEN, par AGassiZ, par SCHNEIDER. Je reviendrai plus loin sur l'étude de l’évolution de ces larves. — Presqu'en même temps, Raysewskr (P 11) en 1871 rencontrait cette seconde forme de larves à Helgoland. Ces deux derniers naturalistes ont vu des stades larvaires plus jeunes que ceux décrits par leurs prédécesseurs. — Vient enfin le travail capital de HarscHEex (P 15) C’est à ce savant observateur que nous devons, de fort loin, le plus de renseignements sur les métamorphoses de la larve de Lovéx. Il a poursuivi à Trieste en 1877 le développement de cette larve depuis le stade non segmenté (Trochosphère) jusqu'à celui où l'embryon présente tous les caractères de l'adulte. Il a observé non seulement les changements de forme de la larve, mais encore le développement de la plupart des organes et leur structure intime. J'aurai à le citer à chaque pas dans ma propre description. Il n'a pas trouvé le Polygordius adulte auquel on doit rapporter spécifiquement les larves qu'il a étudiées. Quand je suis arrivé en 1SS1 à la station zoologique de Naples, Mr. les docteurs Eisiée, P. Mayer et A. LaxG avaient déjà rencontré depuis plusieurs années des larves de Polygordius, mais jamais l'adulte. A Naples c’est à partir du mois de février jusque vers le milieu du mois d'avril que ces larves sont les plus abondantes. On les pêche à la surface du golfe à l’aide de petits filets en toile ou en étamine tres fine. J'ai pu recueillir, pendant mon séjour à Naples, plus de cinq cents larves de Polygordius à tous les états de développement; elles doivent toutes être rapportées à l'espèce P. neapolitanus. Mes observations sur la plupart des points confirment complètement celles de Harscnek. Tandis que le savant autrichien fut plus heureux que moi pour déchiffrer l’évolution ontogénique et la structure intime de tel ou tel organe, j'ai pu d'autre part compléter ses observations en bien des points et quelquefois arriver à des résultats différents des siens.
J'ai omis de parler dans cet aperçu historique des travaux de N. KieNExBERG (D 7), de Barrour (D S) etc. qui n’ont publié leurs observations qu'à l'occasion de traités ou de
travaux généraux.
Méthodes employées.
Tous les naturalistes qui ont séjourné quelque temps à la station zoologique du Professeur Donr\ savent quelle richesse et quelle variété de formes pélagiques contient l’eau connue sous le nom de »Auftriebe provenant de la pêche à la surface au moyen de petits filets. Parmi ces myriades d'animaux appartenant aux groupes les plus divers, on parvient facilement à reconnaître les larves de Polygordius grâce à leurs mouvements particuliers. Ces larves sont recueillies à l’aide d’une pipette et placées dans un petit cristallisoir rempli d’eau de mer. Ensuite commence le triage, à la loupe ou au microscope simple. On parvient avec
un peu d'habitude à reconnaitre d’après leur forme et leur taille à quel stade appartiennent
Caractères extérieurs des larves. 47
les larves qu'on a sous les yeux. Elles sont classées dans une série de verres à montre contenant de l’eau de mer, sous la dénomination: stade A, B, C etc. Chaque jour les larves de stades différents sont groupées en trois parts. La première comprend celles qui sont destinées à ètre étudiées vivantes le jour même de leur capture; la deuxième celles qui seront cultivées dans des aquariums; la troisième celles qui doivent être traitées par des réactifs et colorées. Parmi celles-ci les unes seront montées entières sur porte-objet et conservées dans la glycérine ou le baume de Canada; celles-là seront coupées en sections successives transversales où longitudinales apres inclusion dans la paraffine. (Voir méthodes renseignées page 3.) — J'ai obtenu des larves admirables de conservation, au point de vue de la forme extérieure et des caracteres histologiques, après séjour d’un quart d'heure dans un mélange d'acide osmique à 1, et d'acide chromique à 2*,, ou bien apres l’action du liquide de KrEINENBERG (mélange d'acide picrique et d’acide sulfurique) pendant une demie heure. Les autres réactifs renseignés page 3 de ce mémoire, alterent tout au moins la forme des larves. Le picrocarminate d'ammoniaque et le carmin boracique constituent encore ici les deux matieres colorantes les meilleures pour l'étude histologique des larves.
J'ai étudié les divers stades de métamorphoses de la larve suivant les trois méthodes déja employées pour mes observations chez le vivant: 1° étude sur le vivant par transparence et compression; 2° étude des larves entieres traitées par réactifs et matieres colorantes; 3° étude
des larves au moyen de séries de coupes successives à travers le corps.
Caractères extérieurs des larves du P. neapolitanus.
Les larves du P. neapolitanus différent assez bien par leur forme, surtout dans le jeune âge, de celles décrites et figurées par A. AGassiz (P6) et par Harscaer (P 15). Elles s'écartent surtout de ces dernières par les dimensions relativement plus restreintes de la partie qui constitue le tronc et par les grandes dimensions de la région céphalique.
Les plus jeunes larves par moi observées répondent à la figure 1 de la planche 11. J'en ai rencontré plus de trente. C’est là, notre point de départ. Voyons comment se présente une larve à ce stade. Elle a la forme d’un disque sur les deux faces duquel repose un cône surbaissé. Celui que nous pouvons appeler le supérieur est régulierement arrondi au sommet; l'inférieur a l'extrémité amincie et incurvée en avant. Le disque mesure environ un quart de millimètre de diamètre. Son bord arrondi en forme de bourrelet à une certaine épaisseur. Il est garni de deux rangées parallèles de longs cils vibratiles, au dessus desquelles apparait une couronne de taches pigmentaires d'un beau jaune-orange. Une solution de continuité circulaire, intéressant toute la hauteur du bord, existe en un point déterminé, c’est la bouche. Le cône supérieur porte non loin du sommet deux taches pigmentaires brunes, symétriques, ce sont les taches oculaires. Le cône inférieur est orné à une petite distance de la base d'une couronne de cils vibratiles délicats. Un orifice circulaire délimité par de minces
cils vibratiles se montre au sommet, c’est l'anus (pl. 11, fig. 1). La larve à ce stade comme
48 2° Partie. Développement.
à toutes les phases de sa métamorphose est parfaitement transparente et elle laisse voir à son intérieur les organes qui la constituent, dont il sera question plus loin. Elle se meut activement à l’aide de sa double couronne ciliaire. Le cône portant les deux taches pigmentaires noires est supérieur, l’autre portant l'anus est infere. Tout le corps est animé d'un mouvement de rotation sur lui-même, en même temps que de bascule à droite et à gauche, ou d'avant en arriere. Elle ne progresse pas suivant une direction déterminée, mais se laisse transporter par les vagues ou le courant. Vient-elle à être inquiétée, alors elle porte le cône supérieur légérement en avant, la bouche devient infere ou supérieure et l'anus postérieur. La double couronne ciliaire agit comme le ferait une hélice. La larve alors progresse rapidement en ligne droite.
La larve prend ensuite une forme plus globuleuse. La partie supérieure affecte l'aspect d'une calotte de sphère, l'inférieure devient un cône moins surbaissé. Entre les deux se trouve un double bourrelet. Le premier répond à la double couronne ciliaire supérieure, le second est circonscrit inférieurement par le cercle de fins cils vibratiles. À une petite distance de l'anus à apparu une zone circulaire de petites taches pigmentaires oranges semblables à celles qui limitent supérieurement la double couronne ciliaire supérieure (pl. 11, fig. 2).
La larve, toujours de forme globuleuse augmente bientôt de volume. Le cône supérieur se creuse légérement sur ses bords, l'inférieur se renfle dans la région sousjacente à la bouche et se déprime sur la face opposée. Le sommet de ce dernier est encore effilé et incurvé en avant (pl. 11, fig. 3, 4, 5).
La larve change notablement de forme aux stades suivants, à cause du développement que prend le sommet du cône inférieur. Celui-ci s'étire de plus en plus en longueur. La partie renflée de la larve peut être ramenée à une sphère déprimée à ses poles et présentant un double bourrelet équatorial. Nous appellerons avec Harscxex toute cette portion sphéroïdale, région céphalique, par opposition à la partie effilée qui est le tronc (pl 11, fig. 6, 7,8, 9). Celui-ci présente un étranglement annulaire à une certaine distance, au dessus de l'anus. Il porte, dès ce stade, chez beaucoup d'individus, deux à quatre rangées longitudinales de taches pigmentaires oranges (pl. 11, fig. 7).
Le diametre équatorial de la région céphalique augmente encore au stade suivant, il mesure jusqu'un millimètre. C’est alors que cette partie du corps atteint ses plus grandes dimensions (pl. 11, fig. 10). Le tronc continue à s'étirer en longueur. Il commence à présenter une segmentation transversale qui s’accuse surtout quand il se contracte (pl. 11, fig. 10). C'est d'ailleurs à partir de ce stade que le tronc devient contractile.
La phase suivante ne differt de la précédente que par l'apparition d’une double couronne ciliaire sous la zone pigmentaire annulaire du tronc. Nous l’appellerons: couronne ciliaire préanale (pl. 11, fig. 11). A ce moment la larve possede six cercles vibratiles dont trois situés suivant l'équateur de la région céphalique et trois placés sur le tronc, au niveau et au dessus de l'anus.
Les stades suivants sont caractérisés par la réduction progressive de la région céphalique,
Développement. 49
l'allongement du tronc et l'apparition des tentacules. Ceux-ci se forment au pôle supérieur de la tête. Ils sont disposés symétriquement au dessus des taches oculaires. Ils ont la forme de deux petits bourgeons, surmontés de quelques soies grèles et rigides. A mesure que la région céphalique s'atténue elle devient de plus en plus globuleuse. En même temps le tronc s'allonge et montre des segments de plus en plus nombreux (pl. 11, fig. 12 et 13, et pl. 15, fig. 34, 40). Cette segmentation se marque extérieurement par des lignes transversales, tres délicates mais tres nettes quand le tronc est à l’état d'extension. Lors de la rétraction de celui-ci, les segments affectent la forme de bourrelets annulaires superposés. On peut déjà reconnaitre extérieurement que la métamérisation du tronc procède d'avant en arriere. Les segments sont de moins en moins marqués de la base d'insertion du tronc sur la tête, jusqu'à l'anus. La portion anale est représentée par un segment très allongé, et les nouveaux métaméres apparaissent entre celui-ci et le dernier formé. Les stades que j'ai figurés pl. 11, fig. 13 et pl. 15, fig. 40 et 34 répondent complètement au point de vue de la forme à ceux observés par Harscnek (P 15, fig. 29 et 30). Les mouvements de telles larves ne sont plus les mêmes que ceux de larves plus jeunes. Elles continuent encore à tourner sur elles mêmes, mais quelle que soit la position que prend la région céphalique, le tronc pend sous elle. Il agit à la facon d'un balancier où d'un gouvernail. La progression dans un sens déterminé se fait non plus par l’action combinée des couronnes ciliaires mais par l'intermédiaire du tronc. Il fonctionne en se portant alternativement à droite et à gauche, à la façon d’une rame manoeuvrée à l’arriére d’une gondole vénitienne ou d’une barque de pêcheur hollandais. Vient-il à se rétracter brusquement, puis à s'étaler de même, alors la larve est projetée par saccades tantôt dans un sens, tantôt dans un autre.
La région céphalique est bientôt si réduite qu'elle a un diametre à peine double de celui du tronc. Les mouvements ciliaires de la larve deviennent plus lents On ne la pêche plus immédiatement à la surface de l’eau mais à une profondeur tres variable. On recueille rarement ce stade et je n’ai pu m'en procurer que quelques exemplaires, quatre ou cinq sur cinq cents (pl. 15, fig. 44). La forme de ces larves diffère notablement de celles arrivées au même stade, décrites et figurées par AcGassiz et par Harscaexk. Celles-ci ont la portion céphalique antérieure plus aplatie et le tronc plus allongé (P 6, pl VI fig. 9 et 10, P 15, fig. 31). Surtout chez la forme décrite par AGassiz la longueur du tronc à ce stade est double de celle de mes larves (P 6, pl. VI, fig. 9, 10, 11). C’est là d'ailleurs un des caractères distinctifs de ces larves américaines; l'aspect vermiforme apparait beaucoup plus tôt que chez l’espece napolitaine. Alors que les couronnes ciliaires sont encore bien développées le tronc présente par sa forme svelte et élancée les caracteres de l'adulte. Cependant, si par la forme extérieure les larves de P. neapolitanus axrivées à cet àâge s'éloignent encore considérablement de l'adulte, l’organisation interne du tronc, comme nous le verrons dans la suite, lui est déja identique. La tête seule sera encore le siège de quelques modifications.
Je n'ai pu obtenir le stade vermiforme, ni par la pêche à la surface ou entre deux
eaux, ni par des draguages, ni par des cultures en aquarium. Il est probable, qu'à l’état de
Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius, 7
50 2° Partie. Développement.
liberté, la larve arrivée à ce stade coule à fond. C’est dans le sable à Amphioxus qu'il faut la rechercher. Harscuer (P 15) plus heureux que moi est parvenu à obtenir par des cultures en aquarium la derniere phase de l’évolution larvaire du Polygordius. Je m'en rapporte done à sa description et à sa figure. La tête a gagné la forme d’un cône étiré en longueur et s'adapte directement en ligne droite sur le tronc cylindrique. KÆlle présente une portion préorale et une partie postorale. Elle porte deux petits tentacules situés à l'extrémité du lobe antérieur et deux taches oculaires latérales, sub-ventrales. Les fossettes vibratiles qui existent déjà sont situées en arrière des yeux vers le dos. I’orifice buccal infère est réduit à une fente transversale étroite mais tres extensible. Les couronnes ciliaires de la tête aussi bien que celles du tronc ont disparu. En avant de l'anus se trouve la couronne de papilles préanales. Elle a déjà apparu avant ce stade chez les larves de Trieste. Le reste du tronc, sauf pour la longueur et le nombre des somites, présente les caracteres de celui de l'adulte (pl. 15, fig. 47 et P 15, fig. 32, 33).
lels sont les changements de forme que présente la larve du P. neapolitanus pendant
sa métamorphose.
E. Organogénie des larves, 1: Période.
(Stade Trochosphere).
(plie Net pb el
La constitution de cette larve sera le point de départ de nos études sur l’organogénie du Polygordius. Nous avons déjà vu la forme et les caractères extérieurs de cette larve. Donnons des noms à ses diverses régions en suivant en partie la terminologie adoptée par HarscHEK (P 15). Divisons le corps en tête et tronc. La tête qui forme les neuf dixièmes de la larve comprend toute la portion sub-sphéroidale du corps. On y distingue trois régions : la région céphalique antérieure répondant au cône supérieur, la région céphalique moyenne qui comprend la zone des couronnes ciliaires équatoriales (bords du disque), enfin la région céphalique postorale qui comprend le cône inférieur sauf le sommet aminei et incurvé qui constitue le tronc. Le pole antérieur sera le sommet du cône portant les deux taches oculaires, le pole anal sera l'opposé. La double bande ciliaire équatoriale constituera la couronne ciliaire préorale, en opposition à la troisième, la couronne ciliaire postorale. La face correspondant à l'orifice buccal sera la face ventrale, la région opposée, la face dorsale; les autres symétriques aux premieres, les faces latérales.
La paroi du corps (épiblaste) est épaissie au pôle antérieur pour constituer la plaque syncipitale (Scheitelplatte). Elle répond aux ganglions sus-oesophagiens de l'adulte. Elle a
été remarquée comme telle, pour la premiere fois par A. AGassiz (P 6). La paroi du corps est
E. Organogénie des larves. 1° Période. 51
encore épaissie suivant deux zones équatoriales. Ce sont les bourrelets préoral et postoral. Les couronnes ciliaires qui y répondent sont les couronnes ciliaires préorales et postorale. La paroi du tronc est également un peu épaissie. La bouche conduit dans un court et étroit stomodaeum (Huxrey) dirigé perpendiculairement à la face ventrale. Il débouche par un étranglement annulaire dans un vaste entéron (HuxLey) à paroi mince globuleuse, à grande convexité dorsale. Celui-ci s'ouvre postérieurement au niveau d’un rétrécissement annulaire dans un proctodaeum (Huxrey) infundibuliforme, court, étroit, à paroi plus épaisse, qui communique avec l'extérieur par un anus postérieur. Il existe dans le tronc du côté de la face ventrale une double bande cellulaire interposée entre la paroi du corps et le tube digestif. Ce sont les bandes mésoblastiques (initiales du mésoderme, Mesodermstreifen, germinal streaks). Le grand espace situé entre la paroi du corps et le tube digestif, c'est le blastocele (Huxrex), la cavité du corps primordiale (CLaus). Dans la région céphalique, le blastocele est traversé obliquement par deux brides musculaires symétriques s’insérant d’une part à la face profonde de la plaque syncipitale et d'autre part à l'extrémité antérieure des bandes mésoblastiques au niveau du point où l’entéron passe au proctodaeum. HArsCHEK à vu une seconde paire de muscles s'insérant à la paroi du stomodaeum et à la plaque syncipitale. Je nai pu découvrir ces muscles chez mes larves. Il existe déja à ce stade deux petits organes symétriques, tubulaires, prenant naissance au sommet des bandes mésoblastiques et s'accolant au bord latéral des muscles rétracteurs de la plaque syncipitale. Chacun de ces canaux est simple, droit, se termine dans le blastocele par une extrémité épanouie en forme d’entonnoir et s'ouvre à l'extérieur par un petit orifice situé à l'extrémité opposée. C’est la premiere ébauche de cet organe si curieux décrit pour la premiere fois par Harscnek (P 15), le rein céphalique. La paroi du stomodaeum est reliée à la paroi du corps par quelques brides obliques tres tendres. Enfin il y a encore dans la cavité du blastocele, de ei et de là une grande cellule étoilée bien visible déja chez le vivant.
Voyons la constitution histologique d’une telle larve.
Paroiïi du corps. — Je n'ai pu constater de cuticule à la surface du corps chez les larves de P. neapolitanus, 1 en existe une chez celles observées par HarscHek. La région céphalique préorale et postorale est délimitée dans presque toute son étendue par une mince membrane cellulaire contenant de distance en distance un noyau aplati, ovale ou discoïde. On ne voit pas de limites entre les cellules. Elle présente des caracteres histologiques fort différents au niveau de divers épaississements. La plaque syncipitale, l’un de ces renflements, est formée par une masse de petites cellules à noyaux ovalaires où sphériques que l’on reconnait facilement par transparence. Les deux taches oculaires sont enkystées à la surface de cette masse. Nous reviendrons plus loin sur la constitution de la plaque syncipitale quand nous décrirons le système nerveux. La structure de l’épiblaste au niveau de la région des couronnes vibratiles est très complexe. Le bourrelet préoral se divise en deux parties d'égale épaisseur mais bien différentes au point de vue histologique. On doit distinguer la zone pig-
mentaire et la zone ciliaire sous-jacente à la première. La zone pigmentaire a, chez le vivant,
59 2° Partie. Développement.
l'aspect d’une bande circulaire contenant des masses globuleuses de diverses tailles, les unes tres réfringentes, hyalines, les autres vivement teintées par un pigment orange (pl. 12, fig. 7, c. p.) On constate à l’aide de forts grossissements que les masses de taille moyenne sont des cellules dont le protoplasme finement granuleux est refoulé avec le noyau en un point réduit de la surface tandisque le reste du corps est envahi par une substance claire trés réfringente qui semble de nature graisseuse. C’est elle qui s’imprégne de la matière colorante. Les plus gros éléments ont perdu leur nature cellulaire en ce sens que le noyau et le protoplasme ont disparu, le corps est rempli alors par la substance graisseuse avec où sans pigment (pl. 1?, fig. S). L'acide osmique fait apparaitre nettement les noyaux quand ils existent encore; il colore en brun ou en noir la matière graisseuse. Les amas pigmentaires oranges sous l’action de l'acide se fragmentent et se décolorent (pl. 13, fig. 12 et 13). Harscnek (P 15) a bien vu les cellules contenant les productions graisseuses et les masses pigmentaires. Il dit de plus qu’elles contiennent une substance qui se colore sous l’action du carmin et qui présente les propriétés optiques de l’'albumen contenu dans l’endoderme des embryons de Lombric, Criodrilus et Nephelis. Il considere ces éléments comme des matières nutritives emmagasinées, à l'usage des couronnes ciliaires sous-jacentes. Telle n’est pas mon opinion. J'ai lieu de croire que les amas graisseux et pigmentaires fonctionnent comme organes de sens, étant donnés leurs rapports avec le systeme nerveux périphérique. — La zone ciliaire est constituée par une double rangée de grandes cellules qui portent les fouets vibratiles. Ces cellules, vues de face, sont réguliérement quadrangulaires et nettement délimitées. Celles de la couche inférieure répondent en nombre et en disposition à celles de la rangée supérieure. Les limites des unes et des autres correspondent parfaitement. Chaque cellule porte parallélement à son grand axe, un rang de fouets vibratiles. Ils sont disposés exactement à la même place et à la même distance des bords dans les deux cercles. Quand on fait une dilacération de cette région du corps, on voit que toutes les cellules ciliaires sont cuboïdes et ont les mêmes dimensions. Elles portent à leur surface libre un plateau épais bombé vers l'extérieur et canaliculé sur une zone qui répond à celle suivant laquelle sont insérés les cils. (Ceux-ci en effet émergent par ces canalicules (pl. 13, fig. 13). Le protoplasme est parfaitement transparent chez le vivant (pl. 12, fig. 9, c. c. p.) et finement granuleux apres l’action des réactifs. Le noyau qui occupe le centre de chacune d'elles est sub-sphérique, peu volumineux; il posséde un nucléole qui se colore vivement par le carmin. Harscnek (P 15) à très bien décrit ces détails de structure des couronnes ciliaires préorales. Une rangée de cellules mal délimitées forme le bord postérieur (inférieur) du bourrelet préoral. Ce bord est recouvert sur toute son étendue d’une mince couche de fins cils vibratiles (pl. 13, fig. 13) observée déjà par Harscnex (P 15}. — La couronne ciliaire postorale consiste en une bande cellulaire à peine plus épaisse que le reste de la paroi. Les cellules qui la constituent disposées en une assise, sont finement granuleuses et possedent un noyau allongé en ovale dont le grand axe est parallèle à la surface du corps. Ce noyau contient plusieurs corpuscules brillants. Les cils sont insérés
suivant un cercle qui divise les cellules en deux (pl. 13, fig. 12 et 13). Je n'ai pu voir avec
E. Organogénie des larves. 1° Période. 53
Harscnek (P 15) une cuticule canaliculée à la surface de cette rangée cellulaire ni la zone ciliaire sous-jacente à la couronne postorale (P 15, fig. 3S, w. &. r.). L'espace compris entre les couronnes ‘ciliaires préorales et postorale est bombée vers l'extérieur. I/épiblaste y est épaissi. Il se constitue là d’un protoplasme clair contenant des noyaux de cellules ovales ayant tous leur grand axe parallele aux bandes ciliaires. Cette région n’est épaissie chez les larves de Trieste qu'aux environs de la bouche. Elle est couverte de fins cils vibratiles dont les mouvements convergent vers l’orifice buccal. Chez les larves napolitaines, les couronnes ciliaires sont continues, tandisqu'elles sont interrompues suivant un sillon médio-dorsal chez les larves observées par Harscner (P 15, fig. 41). Je pense avec cet auteur que les couronnes vibratiles préorales servent surtout à la locomotion, et que les éléments ciliaires de la région postorale ont comme fonction d'amener les particules alimentaires jusqu'à la bouche. Le reste de la portion céphalique, préorale et postorale, est constitué par une mince couche cellulaire caractérisée par des noyaux discoïdes pour la plupart.
La paroi du tronc s’épaissit d'avant en arriere. La couche cellulaire reste encore claire et transparente. Elle contient non plus des noyaux discoïdes et très éloignés les uns des autres comme dans la région céphalique postorale, mais ovales et plus nombreux. C’est ce que l’on peut voir sur une section transversale (pl. 15, fig. 6, e). Plus en arrière, l'épaisseur de la paroi augmente. Elle est à peine plus forte à la face ventrale qu’à la face dorsale. Les cellules épiblastiques ne sont pas nettement individualisées; cependant de ci et de là on reconnait une limite entre deux de ces éléments. Leur protoplasme est finement granuleux et les noyaux sont sphériques sauf à la face ventrale où quelques uns sont ovales (pl. 15, fig. 7). Enfin la paroi du tronc, également épaisse sur tout son pourtour affecte les mêmes caracteres à l'extrémité postérieure que dans la région moyenne avec cette différence que tous les noyaux de cellules sont ovales où sub-ovales (pl 15, fig. S, e).
Système nerveux. —— Le système nerveux central et périphérique fait partie imtégrante de l’épiblaste. Il chemine à la face profonde de la couche cellulaire de revêtement. La plaque syncipitale, nous l'avons déjà dit, ne constitue qu'un simple épaississement de la couche superficielle épiblastique. A ce stade, elle à la forme d’un ovale à grand axe transversale dont les bords sont amincis. Elle ressemble davantage à un fuseau à grand axe ayant même direction quand on la voit en coupe optique. Si on l’examine par sa face externe, on trouve que l’ovale est légèrement déprimé du côté de la face ventrale et qu'il présente du côté dorsal un sillon superficiel ayant la forme d'un triangle isocele à sommet dirigé en avant (pl. 13, fig. 2). Elle parait constituée chez le vivant par de petites sphérules claires accolées les unes aux autres au milieu desquelles apparaissent les deux taches oculaires (pl. 15, fig. 2) Celles-ci ont la forme d’un haricot ou d’un rein constitué par un amas de corpuscules pigmentaires bruns. Le hile est occupé par une masse claire bilobée (pl. 13, fig. S). Il devient aisé de voir la constitution de la plaque syncipitale après l’action des réactifs et des matières colorantes. Elle est formée par une calotte cellulaire superficielle recouvrant une
masse profonde fibro-ponctuée. La portion cellulaire est de forme lenticulaire. Elle présente
54 2° Partie, Développement.
sur ses bords une seule assise de cellules et plusieurs vers le centre (pl. 15, fig. 1, IT). Les limites de ces cellules ne sont pas visibles. Les noyaux petits, sphériques et tres rapprochés les uns des autres sont entourés d'une mince couche protoplasmique finement granuleuse. C’est là, la couche ganglionnaire de la plaque syncipitale. La portion interne constitue la partie fibro-ponctuée de l'organe. Il n’est pas possible, à ce stade, de distinguer un groupement des cellules pour former des ganglions distincts.
Quatre gros troncs nerveux prennent naissance dans la portion fibrillaire de la plaque syncipitale (pl. 13, fig. 5) et divisent la région préorale de la larve en quatre triangles sphériques égaux et symétriques. Il y a un tronc médio-dorsal, un médio-ventral et deux latéraux qui sont les plus forts. HarscHek (P 15) décrit six troncs chez ses larves, trois à droite et trois à gauche. Les quatre troncs nerveux s'étendent jusqu'à la zone équatoriale pigmentaire en S'atténuant de plus en plus. Les nerfs médio-dorsal et médio-ventral s'arrêtent à ce niveau, les troncs latéraux péneétrent sous cette couche et on peut les poursuivre jusqu'au niveau de la couronne ciliaire postorale. Cinq cercles nerveux paralleles sensiblement équidistants prennent naissance sur les deux troncs latéraux. Là ils possedent leur maximum d'épaisseur et ils vont en s'amincissant jusqu'au contact des nerfs médio-ventral et médio-dorsal, où ils sont tres réduits. Ces cercles nerveux légérement sinueux communiquent entre eux par des anastomoses nombreuses. Il existe un véritable plexus nerveux entre le quatrième et le cinquième cercle. Des quantités de petites branches nerveuses émergent des cercles parallèles ou de leurs
rameaux anastomotiques pour se perdre par leurs bouts périphériques dans les cellules épiblasti-
ques de revêtement (pl. 13, fig. 1). — Cette description s’écarte quelque peu de celle que jai donnée précédemment (P 21); cette dernière se rapportant à une larve plus âgée. — Les
gros troncs nerveux ne sont pas constitués par une fibre unique et indivise mais par un faisceau de fibrilles paralleles (pl. 13, fig. 5, 6). Cette structure n'avait pas encore été reconnue chez les larves de Polygordius. 11 existe une grosse cellule ganglionnaire aux cinq points ou les cercles paralleles prennent origine sur les trones latéraux. Harscner (P 15) décrit ces éléments comme formés par un protoplasme finement granuleux contenant un noyau rond à deux nucléoles. Leur constitution et plus délicate et plus compliquée chez mes larves. Le faisceau de fibrilles nerveuses qui constitue chaque tronc latéral pénètre dans la cellule ganglionnaire, s'y étale en S'épanouissant à sa surface, gagne l’extrémité opposée de la cellule, se rétrécit à nouveau pour continuer son trajet dans le tronc nerveux et recommencer de nouveau le même processus au contact de la cellule suivante. Les fibrilles des cercles parallèles pénetrent aussi comme telles dans ces cellules ganglionnaires et s’étalent sous les premieres en les croisant à angle droit (pl 13, fig. 9). La portion axiale des cellules est occupée par un gros noyau ovale ou subsphérique entouré d'un peu de protoplasme granuleux. Ces rapports entre les fibrilles des troncs nerveux et les cellules ganglionnaires placées sur leur parcours existent encore au niveau d'anastomoses situées sur le trajet des cercles parallèles. Mais ici les éléments étant plus petits leur constitution devient plus difficile à déchiffrer. J'imagine qu'il faut, peut-être, considérer
le rôle de ces cellules ganglionnaires placées sur le parcours des gros troncs à la facon des
E. Organogénie des larves. 1° Période. 59
»relaist intercalés de distance en distance sur les grandes lignes télégraphiques. Elles renforceraient les cellules ganglionnaires de l'organe central, la plaque syncipitale. Ce ne seraient pas des organes de réception mais de renfort. Toutes autres seraient les cellules ganglionnaires que l’on trouve pres des bouts périphériques des fibrilles terminales. Celles-là font partie intégrante des cordons nerveux ou plutôt les fibrilles ne sont que leurs prolongements (pl 13, fig. 14). Je n'ai pu voir comment se comportent les terminaisons nerveuses au contact des cellules de revêtement dans la région céphalique antérieure aux couronnes ciliaires préorales. D’après Harscnek (P 15) chaque cellule de la plaque syncipitale porte une houppe de longs cils, tres grèles et animés de faibles mouvements. J'ai reproduit son dessin (pl 15, fig. 16). Des touffes ciliaires analogues seraient disséminées à la surface de la portion préorale. J'ai encore retrassé la figure publiée par Harscnex (pl. 13, fig. 15). Toujours d’après Har- SCHEK, les ramuscules nerveux les plus tendres pourraient se poursuivre jusqu'au dessous du point d'insertion des cils, dans la région du noyau. »Die Zahl der Verästelungen des gesammten peripherischen Nervensystems ist ausserordentlich bedeutend. Schon diejenigen Zweige, die zu den Zellen des Scheitelfeldes ziehen, sind so zahlreich, dass bei der verhältnissmässig geringen Anzahl der Zellen auf jede Zelle, wie mir scheint, eine Nervenendigung entfällt. Bei stärkeren Vergrüsserungen kann man wahrnehmen, dass die Zellen des Scheitelfeldes und auch die der Scheitelplatte mit äusserst dünnen und dabei ziemlich langen, büschelweise über jedem Zellkerne eingepflanzten Flimmerhaaren versehen sind. Diese Büschel bilden auf der Scheitelplatte, wo die Zellen sehr dicht angeordnet sind, einen fürmlichen Wald von Flimmerhaaren, während sie sonst am Scheitelfelde in weiten Abständen von einander stehen. Die Flimmerhaare zeigen nur seltene und schwache active Bewegungen, und es scheint mir sehr wahrscheinlich, dass ihre Function eher in einer Sinnesempfindung, als in einer Bewegungsleistung bestehe. —— Die feinsten Nervenverästelungen am Scheitelfelde lassen sich bis unter die Insertionsstelle der Flimmerbüschel, also bis in die Gegend der Zellkerne, verfolgenc (P 15, p. 29). — Harscnek (P 15) avait déjà reconnu dans son premier travail l'abondance des ramifications du système nerveux périphérique au voisinage de la couronne ciliaire préorale. Mais il n'avait pu poursuivre les terminaisons nerveuses au delà de la couche pigmentaire préorale. Il pensait bien qu'elles devaient aboutir aux cellules ciliées préorales. Depuis cette époque il a eu l’occasion de faire de nouvelles observations (P 22). Il a reconnu l'existence d'un anneau nerveux préoral se perdant dans la base des cellules de la couronne cihaire préorale sous forme d’une bande claire, chez la larve de Polygordius et chez celle de Leupomatus. Il n'a pu suivre les contours de cette lame nerveuse qu’en examinant les larves par leur pole inférieur. Elle était masquée par la couche de cellules pigmentaires sus-Jacentes chez des larves vues de côté. La couronne ciliaire préorale est constituée par une seule rangée de cellules chez Leupomatus et anneau nerveux correspondant est simple. HarscHek n'a pu établir s'il est double chez Polygordius comme pourrait le faire présumer la structure de la couronne ciliaire préorale de celui-ci. Chez Leupomatus, HarscHEek a vu les cils vibratiles se
prolonger à l'intérieur des cellules sous forme de filaments clairs qui aboutissent au cercle
56 2° Partie. Développement.
nerveux sous-jacent. Il n'a pu reconnaitre ces rapports dans les larves de Polygordius. T’/existence de cet anneau nerveux préoral à été pour la première fois renseignée par KLEINENBERG (D 3). Har- SCHEK dit que cet anneau met en communication les cellules ciliaires les unes avec les autres, puis avec les nerfs latéraux (commissure oesophagienne), enfin avec la plaque syncipitale (système nerveux central) (P22, pl. 1, fig. 2 rx 1). »Dieser Ringnerv verläuft in der Basis der Wimperzellen als ein hellerer Strang. Er setzt die Zellen zunächst zu einander in Bezichung; durch seine Verbindung mit der Schlundcommissur setzt er sie aber auch in Beziehung zum Nervencentrum, dem Scheitelganglion.c Je n'ai jamais pu voir cet anneau nerveux chez les larves du P. neapolitanus. ’identifie plutôt le cinquième cercle parallele de mes larves à l'anneau nerveux préoral de KLEINENBERG. Il prend naissance comme les quatre autres sur les deux troncs latéraux. Il envoie sur son parcours un nombre très considérable de petites branches extrémement délicates qui pénètrent dans l'épaisseur de la couche pigmentaire préorale (pl. 13, fig. 12). Il existe des cellules ganglhonnaires au point d'origine de ces filets nerveux sur le cercle. Klles sont presque toutes tripolaires et possedent un gros noyau. Deux de leurs prolongements constituent l'anneau nerveux, le troisième c'est la branche terminale elle-même (pl. 13, fig. 14). Cette derniere est réduite à une simple fibrille nerveuse qui pénètre plus ou moins profondement à l’intérieur de la couche pigmentaire préorale. Elle se résout en une petite plaque au contact des cellules globuleuses contenant soit du pigment, soit la matière graisseuse dont il a été question plus haut. Cette plaque à la forme d’un croissant arrondi à ses deux extrémités (pl 13, fig. 11e, fig. 14). Elle se colore en noir sous l’action de lacide osmique, en violet foncé après le chlorure d’or. Jamais la terminaison nerveuse ne pénètre dans la cellule à laquelle elle aboutit. Je pense qu'il faut considérer la zone pigmentaire préorale non pas comme le croit Harscnek qui en fait un dépôt nutritif à l'usage des cellules ciliaires, mais comme des organes de sens. La larve doit pouvoir se rendre compte à quel niveau elle nage, grâce à l’action plus ou moins vive de la lumiere sur les cellules de cette zone, notamment sur les cellules pigmentaires. Or la lumière est aussi indispensable que la nourriture aux jeunes larves. Si l'on place quelques unes de celles-ci à l'obscurité ou simplement à l'ombre et d’autres au grand jour, toutes les autres conditions restant les mêmes, les premieres ne tardent pas à se flétrir et à mourir (pl. 11, fig. 13a et 130) tandisque les secondes continuent à se développer. J'ai vu avec Harscnek (P 21) les troncs latéraux se prolonger sous la couronne ciliaire postorale et fournir un dernier cercle parallele, l'anneau nerveux postoral de cet auteur (P 22). Ses rapports avec les cellules de la couronne ciliaire postorale ne sont pas les mêmes que ceux décrits par le savant autrichien. 11 chemine à la face profonde de l’épiderme un peu au dessus de la couronne ciliaire postorale et envoie un grand nombre de petites branches à ces cellules ou à celles situées contre la couronne ciliaire et le tronc, c’est à dire aux cellules de toute la région postorale. Les bouts périphériques de toutes ces fibrilles s’étalent à la face profonde des cellules épiblastiques, au niveau du noyau sous forme d’une plaque terminale (PL 18, fig. 11a et 11b) identique à celle décrite précédemment. Je ne m'explique pas
pourquoi je n'ai jamais pu voir de terminaisons nerveuses périphériques dans la région préorale
E. Organogénie des larves. 1° Période.
en dehors de la zone pigmentaire, tandisque j'en ai remarqué de nombreuses dans la portion postorale de la tête. Je n'ai pu poursuivre, comme Harscnex l’a fait (P22), les troncs latéraux (commissure oesophagienne) jusqu'à la base d'insertion des muscles rétracteurs, chez des larves aussi jeunes que celles-ci. Je les ai perdus à une petite distance en arrière du cercle parallele postoral. Je n'ai pu davantage, observer à ce stade un tendre plexus nerveux s’étalant à la face ventrale de la région postorale et provenant de deux petits nerfs qui eux-mêmes naissent à la base des muscles rétracteurs (P 22, pl. 1, fig. 1). Ils m'auront vraisemblablement échappé vu leur extreme ténuité.
Le tronc, à cette phase est encore dépourvu de tout élément nerveux central et périphérique.
Appareil digestif. — Des ce stade larvaire le tube digestif est constitué de trois parties distinctes au point de vue morphologique. On a tout lieu de croire avec Har- SCHEK (P i5) que l’oesophage et le rectum proviennent d’une invagination de l’épiblaste. Nous les avons appelés avec HuxreY, respectivement: stomodaeum et proctodaeum. L/intestin moyen est sûrement d’origine endodermique, c’est l’entéron (Huxzey). Je n'ai pas à revenir sur la forme des diverses parties de l'appareil digestif. La paroi est formée d’un bout à l’autre par une seule assise de cellules épithéliales.
L'épithélium du stomodaeum est constitué par une couche de cellules sub-cuboïdes en continuité avec les cellules de l’épiblaste, un peu plus hautes que longues, bien délimitées. Leur bord libre interne est arrondi et pourvu d’un plateau canaliculé. Leur protoplasme est granuleux et contient au centre un noyau sphérique nucléolé. Elles portent de longs cils vibratiles qui traversent les plateaux canaliculés et dont le mouvement est dirigé de dehors en dedans par rapport à l'extérieur. La limite entre le stomodaeum et l’entéron est indiquée par un bourrelet circulaire en forme de sphincter. Les cellules qui constituent ce bourrelet font la transition entre celles du stomodaeum et de l’entéron proprement dit. Harscaek (P 15) les décrit comme cylindriques. Elles sont munies de vigoureux fouets vibratiles incurvés et dirigés vers la cavité de l'intestin moyen. l’ensemble constitue un véritable entonnoir ciliaire dans lequel les matières alimentaires s’engouffrent. Une fois qu'elles ont pénétré dans l’entéron elles ne peuvent plus rentrer dans le stomodaeum (pl. 15, fig. 1 et 4). Hxrscnek (P15) a tres bien vu cette disposition.
La paroi de l'entéron est formée d’un épithélium pavimenteux simple dans presque toute son étendue sauf au voisinage de l’oesophage où il affecte un aspect intermédiaire entre celui du stomodaeum et de l’entéron lui-même. Les cellules sont polygonales, aplaties, légérement bombées vers leur surface libre qui porte des cils vibratiles fins et nombreux. Les contours des polygones sont sinueux chez les larves de Trieste (P 15 fig. 50, A) ; ils paraissent beaucoup plus réguliers chez les larves du P. neapolitanus. Ces cellules apparaissent déjà très nettement sur le vivant, comme l'avait déjà remarqué Harscnex (P15). Elles présentent des caracteres différents dans la région de la grande courbure (dorsale) et dans la portion ventrale. Les premieres sont tres claires,
très transparentes, pourvues d'un noyau ovale à nucléole brillant, situé au voisinage de la face
Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius, S
58 2° Partie. Développement.
ciliée. Les secondes ressemblent à s'y méprendre à des cellules végétales. Elles ne sont pas intimement unies les unes aux autres et l’espace clair qui les circonscrit a l'aspect de la membrane de cellulose qui sépare les éléments d'un épiderme de plante (pl 14, fig. 19). Leur protoplasme est complètement hyalin. Il tient en suspension des gouttelettes d’une substance très refringente qui avait déjà attiré l’attention de Harscnerk (P 15). Leur noyau est parfaitement sphérique, opalescant et contient un nucléole brillant (pl. 14, fig. 19). I'apparence de ces cellules et leurs rapports varient, surtout dans la région ventrale d'un individu à l'autre, apres l’action des réactifs. Je pense avec HarscHex (P 15) que ces différences dépendent de l'état fonctionnel de l'organe au moment où l'animal est tué. J'ai étudié tres attentivement ces variations en appliquant les réactifs qui les font ressortir le mieux. Lorsque l’entéron est à l'état de repos physiologique, les cellules sont nettement délimitées par des contours droits. Leurs granulations sont uniformement répandues dans tout le corps cellulaire. Quelques trainées protoplasmiques courtes divergent de la paroi du noyau (pl. 14, fig. 20). Ordinairement le tube digestif est vide, dans ce cas. Ni, au contraire, l’entéron contient des matieres nutritives ou d’une facon plus générale si sa paroi est en activité physiologique, alors les limites entre les cellules disparaissent. Leurs contours ne sont plus guere indiqués que par l’accumulation des granulations à la périphérie, qui la font paraitre plus foncée tandisque le centre est éclairer. De nombreuses traïnées protoplasmiques divergent du noyau. L'absence momentanée de délimitation entre les cellules, la disposition étoilée de leur protoplasme autour du noyau les font ressembler d’une maniere étonnante à des cellules ganglionnaires multipolaires (pl 14, fig. 2). J'ai été longtemps perplexe sur la détermination de leur nature. l'erreur était d'autant plus facile à commettre que toutes les cellules, au même endroit, ne présentent pas ces caracteres. Cet aspect est tres rare dans les cellules de la grande courbure dorsale de l’entéron même pendant la digestion (pl 14, fig. 22). C’est par l'étude d’un grand nombre d'individus montrant toutes les transitions possibles entre les deux états extrèmes de repos et d'activité physiologique que j'ai pu me faire une opinion sur la constitution vraie de cette paroi. Quand lépithélium ne digere pas, les cellules qui le constituent sont tres lichement unies, leurs contours sont bien nets, leur protoplasme uniformement granuleux dans toute son épaisseur. Pendant la digestion au contraire, les cellules gonflent leurs limites, disparaissent; les granules du protoplasme s'accumulent à la périphérie et celui-ci s’étire en filaments qui rayonnent de la surface du noyau. Je me suis demandé si les fines granulations accumulées à la surface des cellules doivent être considérées comme le produit de la digestion des matières nutritives contenues dans l’entéron, qui secondairement se répartissent uniformement à l’intérieur de ces cellules, ou bien si le produit digestif n’est représenté que par les grosses masses brillantes chez le vivant (pl 14, fig. 19). Je n'ai pu résoudre cette question. Il n’en reste pas moins établi que la structure des cellules de lentéron varie suivant l'état fonctionnel de l'organe. Harscnex (P 15) compare ce phénomene dont les cellules de l’entéron sont le siège à ce qui se passe dans l'endoderme des embryons résorbeurs d'albumen tels que ceux de Lumbricus, Criodrilus, Nephelis, Gastéro-
podes et Hétéropodes,
E. Organogénie des larves. 1° Période.
e [PA
La paroi du proctodaeum est constituée par une rangée de grosses cellules polygonales du côté du blastocèle (pl. 14, fig. 23), de forme tres irrégulierement arrondies ou sub-coniques sur la face opposée (pl. 14, fig. 24 et pl. 15 fig. 6, 7, S). Elles sont munies de longs cils vibratiles qui tombent avec la plus grande facilité. Un plateau canaliculé fait ici défaut. Elles ont un protoplasme creusé d’un nombre plus ou moins considérable de vacuoles qui lui donnent un aspect réticulé rappelant celui de beaucoup de cellules végétales. Les vacuoles sont d'autant plus grandes que l'organe est dans un état de digestion plus actif. Alors le protoplasme est refoulé vers la périphérie, surtout vers la paroi regardant le blastocèle (pl. 14, fig. 24 et pl. 15. fig. 6 et 7). Cependant même à l’état de repos physiologique elles présentent un protoplasme réticulé. Les mailles dans ce cas sont plus nombreuses et plus serrées. Les noyaux ovales ou sphériques sont relativement petits et contiennent un ou deux nucléoles brillants. Les cellules, au niveau de l'anus, sont en continuité avec la couche cellulaire épiblastique de revêtement.
Formations mésodermiques. — On trouve, dès le stade larvaire qui nous occupe toute une série d'éléments situés dans le blastocèle entre l’épiblaste et l'hypoblaste, dont on ne peut déterminer l’origine par l'observation directe mais qui, incontestablement, sont homologues par leur position et leurs caracteres aux éléments dont on connait la génèse dans un grand nombre de types, chez le Criodrilus (P 15), chez la Pedicellina (D 9), chez le Teredo (D10). Nous leur donnerons avec HarscHek (P 15) le nom de formations mésodermiques.
Les éléments mésodermiques de la région céphalique consistent en des muscles rétracteurs, fibres, cellules étoilées ou fusiformes et en un organe spécial, le rein céphalique. Ceux du tronc sont représentés par les deux bandes mésoblastiques (Mesodermstreifen, germinal streaks).
Les muscles rétracteurs sont, comme nous l'avons déjà vu, deux bandes latérales, symétriques, s'étendant obliquement à travers le blastocele depuis la plaque syncipitale jusqu’à la limite antérieure du tronc. Ils s’inserent à la face profonde de l'organe nerveux central (pl. 14, fig. 11) et à l'extrémité antérieure des bandes mésoblastiques dont ils semblent n'être qu'un prolongement. Ils sont sub-cylindriques dans toute leur étendue, sauf à leur point d’insertion où ils s’élargissent en un petit épatement conique (pl. 14, fig. 7). Le diametre transversal du cylindre diminue depuis la plaque syncipitale jusqu’au voisinage de l'insertion sur les bandes mésoblastiques. Quand le muscle est à l’état d'extension, chez le vivant, il parait d'une constitution homogène (pl. 14, fig. S). Lorsqu'il est légerement contracté, on lui distingue cependant une zone corticale plus réfringente et une portion axiale plus mate. Lorsqu'il est à l’état de rétraction complete, il présente, à la surface, une série de plis en forme de bourrelets (pl. 14, fig. S). En coupe optique il affecte une structure caractéristique. Il parait fragmenté en petits disques obscurs à la périphérie, plus clairs au centre. Ces disques ne sont pas superposés directement les uns sur les autres, mais séparés par un espace transparent, de sorte que le muscle semble strié transversalement par des bandes alternativement obscures et claires (pl. 14, fig. 10). Harscnex (P15) considère ce muscle comme formé par une seule cellule dont le noyau se trouve au voisinage de son point d'insertion sur la plaque
60 2° Partie. Développement.
syncipitale. Il procede chez les larves du P. neapolitanus de la fusion de trois ou quatre cellules dont les noyaux ovales sont assez réguliérement espacés sur la longueur (pl. 14, fig. 12) et enkystés dans l'épaisseur de la substance contractile. La fonction de ces deux muscles est de retirer en dedans la région de la plaque syncipitale et de mettre à couvert l'organe nerveux central en cas de danger (pl. 15, fig. 28). La contraction se fait brusquement chaque fois que la jeune larve est inquiétée. HarscHex leur reconnait cette fonction ainsi qu'à deux autres muscles plus minces qui relient la plaque syncipitale à l’oesophage (P15, fig. 34). Je n'ai pu constater la présence de ces derniers chez mes larves. La paroi du stomodaeum est reliée a celle du corps par un certain nombre de brides musculaires tres tendres, monocellulaires, dont le noyau fusiforme occupe le petit épatement discoïde par lequel elles adhèrent à l’oesophage (pl 14, fig. 15 et pl. 15, fig. 1, 4). Elles sont très légérement épaissies à leur point de contact sur la face interne de la paroi du corps. Leur fonction comme l’a dit Harscner (P15) est de dilater l’oesophage. J'ai remarqué avec Harscnek (P15) sous la zone ciliaire préorale et postorale l'existence d’une mince couche de cellules fusiformes, à noyau ovale, probablement aussi de nature musculaire dont les contractions doivent avoir pour fonction de relever ou d’abaisser les couronnes ciliaires, en comprimant dans une direction déterminée la base
grandes cellules
des cellules ciliaires. — On peut encore observer dans le blastocele quelques fortement ramifiées, à protoplasme granuleux, contenant un beau noyau ovale nucléolé (pl. 14, fig. 13 et 14). Il m'a semblé qu'elles étaient suspendues dans la substance demi-liquide qui remplit, à ce stade, le blastocele. Harschek (P15) décrit deux d’entre elles comme sinsérant, en avant à la face dorsale de la région céphalique, en arriére au bord antérieur de la paroi du tronc (P15, fig. 34).
Rein céphalique. — Nous avons déjà vu qu'il se présente chez une larve de ce stade, sous la forme d’un petit canal cylindrique, vibratile, pair, situé dans la cavité du blastocele. Il prend son origine au niveau de l'extrémité antérieure des bandes mésoblastiques du tronc, où il débouche à l'extérieur, par un petit orifice circulaire. Il suit le bord externe du muscle rétracteur, pour se terminer par un élargissement en forme de cupule ou de corolle. La paroi du canal contient, chez le vivant, des gouttelettes d'une substance brillante, que je crois pouvoir considérer avec HarscHek (P15) comme produit de sécrétion (pl. 12, fig. 5). Ces gouttelettes atteignent plus tard de grandes dimensions chez le P. neapolitanus. La paroi est ciliée sur toute son étendue, du côté de la lumière du canal et présente partout la même épaisseur sauf au voisinage de l'extrémité infundibuliforme. Cette extrémité serait d’après Harscnek (P15) un véritable entonnoir terminal mettant en communication la cavité du blastocele avec la lumière du canal. Il serait constitué par une membrane mince, transparente chez le vivant, soutenue par des tigelles pleines, à la facon des baleines d'un parapluie. »Der Excretionscanal steht an seinem vorderen Ende vermittelst eines offenen Trichters mit der Leibeshühle in directer Verbindung. Der zierliche Trichter ähnelt einer offenen Blumenkrone; er besteht aus einer dünnen Membran, welche durch Längsrippen, ähnlich den Spangen
emes Regenschirmes, gestützt wird.c (P15). J'ai étudié longuement et avec le plus grand soin
E. Organogénie des larves. 1° Période. 61
la constitution de cet organe tant sur l'animal vivant que sur des individus conservés et traités par les réactifs. Mes résultats ne concordent pas avec ceux de H\rserex. Les côtes rayonnantes qui soutiennent la membrane de la cupule sont des canalicules creux qui se terminent en cul-de-sac à leur extrémité libre et qui débouchent par leur extrémité opposée dans un petit espace polygonal. Celui-ci ne communique pas avec la cavité du blastocele mais exclusivement avec la lumiere du canal excréteur (pl. 12, fig. 5, 6). Quand on regarde la cupule latéralement, la lumière du eanal semble directement en communication avec le blastocele, à cause de l’extrème transparence d’une membrane qui l'en sépare. Si, au contraire, on observe la cupule, vue de face, il est facile de se convaincre de la communication des canalicules en forme de tigelles avec l’espace polygonal. On peut aussi reconnaitre alors que le canal excréteur débouche au fond de cette cavité close (pl. 12, fig. 4) du côté du blastocele. L'absence de communication avec le blastocèle est encore plus manifeste sur les préparations colorées comme nous le verrons plus loin. Récemment Mr. Enouarp Meyer (D 11) a étudié à Naples le rein céphalique de larves appartenant à deux espèces de Polygordius. 1 est arrivé aux mêmes résultats que moi sur la constitution des cupules terminales, sans avoir eu connaissance de mes observations. Il a vu, comme moi, que les prétendues tigelles sont des canalicules creux, en communication avec le canal principal par l'intermédiaire d’un espace absolument clos du côté du blastocèle. Une étude attentive des propres dessins de HarscHEK me fait croire qu'il doit en être de même pour les larves observées par lui à Trieste. Les tigelles qu'il figure ne sont jamais fermées en arriére. Si l’on regarde le dessin (P15, fig. 71) de son mémoire qui montre un entonnoir vu de face, on y remarque que les extrémités inférieures ouvertes des sept tigelles aboutissent à un espace central, qui lui est en communication avec la lumière du canal excréteur. D’autre part, si les cupules terminales des larves de Trieste, présentent une forme constante, il n’en est pas de même chez les espèces napolitaines. La forme de ces organes, le nombre, la grandeur, la disposition des canalicules qui les constituent présentent une grande variabilité. Tantôt, il y en a trois (pl. 12, fig. 4, 6), tantôt il y en a six ou un nombre intermédiaire (pl. 12, fig. 3, 5, 6). Ici ils sont droits, là ils sont sinueux (pl. 12, fig. 3). Ou ils sont simples, ou ils sont bifides (pl. 12, fig. 6 c. a.). Ta membrane qui les réunit s'étend chez telle larve jusqu'a l'extrémité libre des canalicules (pl. 14, fig. 3); elle arrive, à peine, chez telle autre, à la limite du tiers inférieur (pl.12, fig.6). — La constitution histologique du rein céphalique est aussi des plus intéressantes. La paroi du canal excréteur, comme Harscnex (P15) l'avait déjà vu, est formée d’un certain nombre de cellules non séparées. Les corpuscules réfringents ont disparu, le protoplasme est granuleux. Il contient de deux à quatre noyaux cellulaires ovales (pl. 14, fig. 2) dont un presque toujours placé dans le renflement sous-jacent à la cupule. La forme de ce dermier est sub-sphérique. La membrane de la cupule terminale présente, surtout vers le voisinage du canal, une constitution très semblable à celle de ce dernier. Le fond de la cupule est occupé par une masse protoplasmique, granuleuse, formant la paroi de séparation entre l’espace
olveonal de l'organe excréteur et le blastocele. Ce sont des prolongements D te] Le
62 2° Partie. Développement.
aliformes de cette masse qui vont constituer la membrane de réunion des canalicules et qui donnent à l'organe l'aspect d'une corolle. Un gros noyau sphérique ou ovale contenant un ou deux nucléoles se rencontre invariablement dans cette masse axiale (pl. 14, fig. 3, 4, 5, 6). La membrane qui relie les canalicules entre eux peut complètement faire défaut. Alors le rein céphalique se termine par quelques canalicules divergeants, à la base desquels se trouve une petite masse protoplasmique contenant un gros noyau. C’est ce que Enouarn Meyer (D11) a observé chez des larves appartenant vraisemblablement à l’évolution du P. appendiculatus. Comme on le voit, la constitution histologique de la cupule terminale du rein céphalique confirme complètement ce que j'ai dit plus haut au sujet de la structure de cet organe. Harscnek (P15) avait lui aussi reconnu la nature cellulaire de l’entonnoir terminal. Il a vu jusqu'a deux noyaux entrer dans la constitution d’un de ces organes, mais il ne donne pas de détails précis sur leur position. Je crois avec HArscHEk ‘P15) qu'il faut considérer la lumière du canal excréteur comme une formation intra-cellulaire. Quant à la cupule terminale ce n’est autre chose, d'après moi, qu'une cellule perforée d'un certain nombre de canalicules terminés en cul-de-sac. Ce mode de terminaison de l'appareil excréteur temporaire ou définitif est connu aujourd'hui chez l'Echiure (D12), chez plusieurs autres Annélides, chez des Hirudinées.
Les bandes mésoblastiques du tronc existent déja comme telles des les plus jeunes stades larvaires observés par Harscnek (P15) et par moi. Klles se présentent des deux côtés de la face ventrale du tronc sous forme de deux traïnées cellulaires intercalées entre l'épiblaste et le proctodacum. Elles prennent naissance à la face ventrale immédiatement en avant de l'anus pour diverger en s'élargissant de plus en plus vers les faces latérales à mesure qu'elles s'étendent vers l'extrémité antérieure du tronc (pl. 15, fig. 9, r. mes). Leur point d’origine sont deux grosses cellules claires (pl 15, fig. S, p. mes). A chacune d'elle font suite deux ou trois cellules plus petites, bien délimitées et superposées. Sur celles-ci reposent une rangée de deux, puis de trois cellules placées de front (pl 15, fig. 7, 4. mes). Enfin, plus en avant encore, €’est à dire au point où la région du tronc passe à celle de la tète, chaque bande accolée à l’épiblaste comporte deux ou trois assises de cellules moins bien individualisées (pl. 15, fig. 6, b. mes). Le protoplasme de ces cellules, à lexception des grosses cellules primitives, est finement granuleux, leur noyau est ovale ou sphérique. C'est sur l'épaississement terminal de ces bandes que prennent naissance le rein céphalique et les muscles rétracteurs de la plaque syncipitale. Je pense avec HarscHek (P15) que les deux grosses cellules, par où débutent en arriere les deux bandes mésoblastiques, sont les restes des deux cellules initiales du mésoblaste. Elles seraient le point de départ de toutes les formations mésoblastiques du tronc et de la tète, comme cela a été observé directement chez les Oligochétes par Kowarewski (D13), chez les Unio par RaBz (D 14), chez les Teredo D10) et chez les Pédicellines (D9) par HarscHEx.
E. Organogénie des larves. 2° Période. 63
2° Période.
(PL 11 004 9,10, 1, 8 et pl. 19, fig. 287et29):
Les larves augmentent de taille; la région céphalique s'élargit; le tronc non segmenté s'allonge. Les larves que je classe dans cette période répondent par leurs caracteres extérieurs à celles rangées par Harscrer (P15) dans sa période 2me et 3me, Nous avons déjà vu quels sont les changements extérieurs qui s’operent chez les larves. Les modifications internes sont beaucoup plus importantes. Nous les étudierons successivement dans la tête et dans le tronc. La plaque syncipitale s'est un peu agrandie. On commence déjà à y distinguer vaguement un groupement des cellules nerveuses en ganglions qui ne seront bien définis que dans la période suivante. Le système nerveux périphérique présente un plus grand nombre de rameaux terminaux. Le stomodaeum s’est légerement incliné en arriére et en bas. L’entéron change considérablement de forme et de rapports. Il s’est allongé et n’est plus compris tout entier dans la portion céphalique du blastocèele. Une bonne partie de son extrémité postérieure s'est déjà engagée dans le tronc. Il est obliquement placé dans la tête et s'écarte de plus en plus de la face dorsale pour se rapprocher de la face ventrale. — Le rein céphalique prend un grand accroissement à ce stade. La branche antérieure s’allonge. Sa cupule terminale se fragmente en deux suivant son grand axe et donne naissance ainsi à deux organes. Ce dédoublement n’est que le résultat de la division en deux de la cellule terminale (pl 12, fig. 3 et pl. 14, fig. 2). Une nouvelle branche canaliculée s’est développée sur le canal principal à une petite distance du point où celui-ci s'ouvre à l'extérieur. Elle est perpendiculaire à celui-ci et se dirige du côté de la face dorsale. Elle se termine à son extrémité libre par une cupule semblable à celle précédemment décrite. Cette branche, chez des larves un peu plus âgées, porte déjà deux cupules dont l'origine est la même que celle de la branche principale. Souvent aussi une troisième cupule a apparu à l'extrémité de la branche antérieure résultant d’un second dédoublement de la première, avant que celle de la branche dorsale ne se soit divisée (pl. 14, fig. 1). D'autres fois il ne se forme pas trois cupules à l'extrémité de la branche antérieure tandis qu’elles atteignent ce nombre sur la branche dorsale (pl: 12, fig. 1}. D'ailleurs les deux reins céphaliques ne possèdent pas toujours le même nombre ni la même disposition des cupules terminales. Tantôt il y en a cinq à droite et trois à gauche ct réciproquement. Tantôt il y en a six d'un côté et cinq de l’autre. D’autres fois on en compte trois sur la branche antérieure et deux sur la branche dorsale, d’un côté, tandisque le contraire de l’autre côté. Il ressort de ces faits que la forme, le nombre et la disposition des cupules terminales varient, au même stade, d’un individu à l’autre et même chez un même sujet d’un côté à l'autre. Harscnek (P15) avait déjà constaté cette variabilité dans le processus de développement des organes terminaux du rein céphalique. Il ressort aussi de quelques observations faites par Harscuex que les cupules ne naissent pas exclusivement par division cellulaire d’autres préex1-
stantes. Il peut s’en former directement sur le canal par bourgeonnement (B15 he m0) ee rAU
64 2° Partie. Développement.
début les cupules terminales sont fixées l’une contre l’autre directement sur le canal principal. Mais au fur et à mesure que l'organe se développe elles s’isolent les unes des autres par suite de l’étirement en longueur de la portion du canal sur laquelle elles reposent. Elles paraissent fixées chacune sur un canal secondaire. Le rein céphalique a atteint alors son maximum de développement.
Les changements qui se passent dans le tronc pendant cette période sont importants. Si on en juge par le développement du rein céphalique, les larves que nous avons rapportées à ce stade répondent à celles appartenant à la deuxième période décrite par Harscnexk. Mais tandisque chez les larves de ‘Trieste le tronc est déja nettement segmenté des le début de cette période, il ne l’est pas encore à la fin de celle-ci dans notre cas. On dirait que l'évolution larvaire du P. neapolitanus est plus allongée tout au moins quant au développement du mésoblaste. Il en résultera une notable différence entre ma description et celle de HArsCHEk. Déja, à la période précédente nous avons pu distinguer histologiquement l’épiblaste du tronc de celui de la tête. IL s'épaissit encore davantage pendant la deuxième période, en suite d'une prolifération cellulaire très active surtout du côté de la face ventrale. Ce processus procède d'avant en arriere, de l'extrémité antérieure du tronc vers l'extrémité postérieure. L'épiblaste est formé de plusieurs assises de cellules à la face ventrale, dans presque toute la longueur du tronc, tandis qu’il n'est constitué que par une seule rangée sur le reste de son pourtour (pl. 15, fig. 11, 12, 13, 14). Les éléments cellulaires sont confusément délimités dans la région tout à fait antérieure du tronc, tandis qu'ils le sont tres clairement dans la moitié postérieure, surtout au niveau du dos (pl. 15, fig. 13, 14). Ts sont plus allongés vers l’extrémité postérieure qu'en tout autre point (pl. 15, fig. 14). Il est à remarquer que les noyaux, à la face ventrale, sont accumulés en plus grande’ quantité dans la profondeur que vers la surface. En ce dernier point ils sont disposés de la même facon que sur le reste du corps (pl. 15, fig. 11 et 12). Ceux des couches profondes ont une tendance à se grouper en deux masses latérales (pl. 15. fig. 11, 12, 13). On peut même reconnaître, sur certaines sections, un léger sillon qui marque la ligne de démarcation entre ces deux groupes. Il s’accuse même à la surface par une faible dépression (pl. 15, fig. 11 et 13). Cette fente est beaucoup plus accusée chez les larves décrites par HarscHek (P 15, fig. 84, 85). La couche cellulaire profonde de l’épiblaste dans cette région constitue la premiere ébauche de la moëlle ventrale. Elle n’est encore représentée que par un simple épaississement de l’épiblaste. Nous pouvons déjà considérer ces cellules comme des éléments nerveux dont les unes se résolveront partiellement en fibrilles et les autres deviendront des cellules ganglionnaires. L'épiblaste est à peine différencié, sous ce rapport, à l'extrémité postérieure du tronc (pl. 15, fig. 14). On distingue déjà une différenciation plus accusée de la moëlle ventrale dans la région tout à fait antérieure chez des larves un peu plus âgées, que nous pouvons cependant encore rattacher à cette période (pl. 11, fig. S, 9 et pl. 15 fig. 29). Elle consiste dans l'apparition des premières traces de la couche fibrillaire de la moëlle (pl. 15, fig. 18, 19, f. m». vw.) C’est le protoplasme de ces cellules profondes qui se résoud en fibrilles. Les cellules plus superficielles constituent des ce
moment la couche ganglionnaire de la moëlle (pl. 15, fig. 18, 19 g. m. v.). La couche fibrillaire
E. Organogénie des larves. 2° Periode. 65
affecte, sur les coupes transversales les plus antérieures la forme d’un biscuit (pl. 15, fig. 18). Plus en arriere la portion fibrillaire a l'aspect de deux cordons semi-cylindriques séparés sur la ligne médiane par des cellules ganglionnaires (pl. 15, fig. 19). Plus loin elle n’a pas encore apparu. Des ce moment la plaque syncipitale est reliée à l’extrémité antérieure de la moëlle ventrale par les extrémités des commissures oesophagiennes (nerfs latéraux). HarscHex (P 22) le premier a démontré que ces deux troncs latéraux ne sont autre chose que les commissures oesophagiennes de l'adulte. D'où il résulte que des ce stade existent déjà les parties essentielles du système nerveux de l'adulte, à savoir le cerveau, les commissures et la moëlle ventrale. La différenciation de la moëlle comme telle est plus tardive chez la larve que celle des deux autres portion parcequ'elle est liée au développement du tronc.
Pendant la période précédente, il n’y avait que le proctodaeum dans le tronc. Pendant la deuxieme l’entéron pénètre de plus en plus dans celui-ci à mesure qu'il s’allonge sous forme d’un canal sub-conique. Quand la larve a atteint la taille représentée .pl. 11, fig. 6, 7, 8 et 9, pl. 15, fig. 28, 29, l’entéron occupe les deux tiers antérieurs du tronc tandisque le proctodaeum comprend le tiers postérieur. On reconnait encore tres bien les caracteres de l’'épithélium de l’entéron tel que nous l’avons décrit dans la première période. Je ne m'arrèterai plus à ses caracteres (pl. 15, fig. 11, 12, 13, 17, 18, 19). Il en est de même du proctodaeum.
Les bandes mésoblastiques prennent un développement de plus en plus grand et se différencient considérablement pendant ce stade. Le processus peut se poursuivre d’arrière en avant, de l'extrémité postérieure à l’antérieure par l'étude d’une série complète de sections transversales du tronc. Tout à fait en arriere on retrouve au voisinage de l'anus le point de départ des bandes mésoblastiques, les deux grosses cellules primordiales du mésoblaste. Un peu plus en avant elles se présentent comme deux lames latérales arquées, allongées, dont les pointes inférieures sont plus rapprochées de la ligne médio-ventrale que les supérieures de la ligne médio-dorsale. Ces croissants n'étaient représentés à la période précédente que par une rangée de deux ou trois cellules. Plus en avant deux assises de cellules entrent dans la constitution des bandes mésoblastiques. Elles se sont réunies sur la face ventrale en une couche continue tout en étant encore séparées du côté de la face dorsale (pl. 15, fig. 14). Enfin, plus en avant encore les deux bandes mésoblastiques sont réunies aussi sur la ligne médio-dorsale. Le mésoblaste forme, de ce point jusqu'à l'extrémité antérieure du tronc, une couche continue entre l’épiblaste et l’hypoblaste. Il est très épaissi dans la moitié inférieure du tronc suivant deux zones latérales. Là il est constitué de trois assises cellulaires. Il présente aussi deux épaississements symétriques aux premiers dans la moitié supérieure du tronc formés seulement de deux couches de cellules (pl. 15, fig. 13). La lame cellulaire superficielle montre au niveau des quatre épaississements une tendance à la formation d’un épithélium cylindrique. C’est elle qui donnera naissance aux quatre champs musculaires longitudinaux et à la couche somatique du futur péritoine. La couche profonde ne montre pas d'individualisation cellulaire, cependant les noyaux ovales sont disposés de façon que leur grand axe soit parallele à la paroi du tube digestif. Elle formera ultérieurement la couche
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Polygordius. 9
66 2° Partie. Développement.
somatique du péritoine. Les noyaux de la rangée cellulaire intermédiaire entre la couche superficielle et profonde dans les épaississements inférieurs, sont disposés obliquement. Les éléments de cette bande donneront naissance aux muscles obliques, aux organes sexuels, et à leur revêtement péritonéal. Si nous nous rapprochons encore d'avantage de l'extrémité antérieure du tronc, nous voyons le mésoblaste plus différencié encore au niveau des deux épaississements latéraux, inferes. On y reconnait déjà plus nettement les trois couches dont il vient d'être question. La rangée extérieure affecte la forme qu'auront plus tard les champs musculaires ventraux, représentés ici par une lame de cellules épithéliales cylindriques. Elle est décollée de la couche intermédiaire. Par ci, par là apparait entre les deux un petit espace libre, premiere ébauche du coelome. Enfin au point de contact du tronc avec la tête, le mésoblaste ne règne plus qu'au niveau de la face ventrale. Ce sont deux petites masses latérales constituées par deux assises de cellules répondant à la rangée externe et intermédiaire dont nous venons de parler. Elles sont recouvertes en dedans par une lamelle cellulaire à noyaux ovales qui s'étend encore sur la ligne médio-ventrale entre l’entéron et l’épiderme et qui latéralement se termine au contact de l’épiderme un peu au dessus des épaississements latéraux, c’est toujours la future couche splanchnique du péritoine (pl. 15, fig. 11). Le mésoblaste, chez des larves un peu plus âgées (pl. 15, fig. 29 et pl. 11, fig. 8 et 9) pénètre plus en avant encore en s’atténuant. On peut le poursuivre dans la région postérieure de la tête, du côté de la face ventrale, immédiatement sous l’épiblaste jusqu'à un point correspondant à la moitié de la hauteur de la branche ascendante du rein céphalique (pl. 15, fig. 29, XVII). Là il est réduit à une mince lamelle. Un peu plus en arrière, mais toujours dans la tête, soit au niveau de l’orifice externe du rein céphalique, le mésoblaste est représenté par un lame cellulaire amincie sur la ligne médio-ventrale, épaissie latéralement (pl. 15, fig. 18). Les deux épaississements sont en continuité directe avec les champs mésoblastiques latéraux du tronc. Nous pouvons donc affirmer que déjà à ce stade le mésoblaste peut se poursuivre tout d’une venue depuis l'extrémité postérieure du tronc jusque dans la tête. Il n’atteint pas encore, à cette période, l'extension qu'il aura chez l'adulte. Grâce à la non-segmentation du tronc à ce stade, nous avons pu établir objectivement et d’une façon catégorique l'opinion défendue par Harscer (P 15 et P 22) à savoir que les champs musculaires longitudinaux de la tête ne sont que les prolongements des mêmes éléments du tronc. Cest en effet aux dépens des bandes mésoblastiques que se formeront les muscles longitudinaux à un stade plus avancé. D’après KLEINENBERG au contraire les éléments mésodermiques de la tête auraient une origine toute autre que le mésoblaste du tronc, ils naïîtraient aux dépens de l’épiblaste. Chez les larves observées par HATSCHEK, appartenant à cette deuxième période, le mésoblaste est déjà divisé en une couche somatique et splanchnique avec différenciation en segments primitifs dans la région antérieure du tronc. HarscHerk n'a pu donc voir les prolongements mésoblastiques dans la tête qui sont déjà isolés de ceux-ci par le premier dissépiment; encore n'a-t-il pu observer que la couche somatique. »Bei Polygordius wachsen ontogenetisch nur die Gebilde des parietalen Blattes in den Kopf hinein,
und auch diese nicht als continuirliche Schicht, sondern als einzelne Fortsäitze der Muskel-
E. Organogénie des larves. 3° Période. 67
felder des Rumpfes.« Au contraire, le mésoblaste n’est pas encore segmenté chez P. neapolitanus et, comme nous l’avons dit, on peut le poursuivre directement du tronc dans la tête. Nous croyons donc pouvoir identifier avec Harscaex (P15 et P 22) les éléments mésoblastiques du tronc et de la tête au sujet de leur origine. Alors que les processus de développement de l’épiblaste, des organes qui en dérivent, et du tube digestif chez mes larves, répondent pour ainsi dire de point en point à ceux décrits par HArscHex, pendant cette deuxieme période, le mésoblaste présente des différences notables dans son évolution chez les deux espèces, celle de Trieste et celle de Naples. Nous en avons vu la cause.
Tandisque dans la tête, la cavité du blastocele est tres considérable, elle est fort réduite dans le tronc. Le mésoblaste se trouve directement accolé à la paroi du tube digestif et de l'épiblaste dans presque toute l'étendue du tronc, à cause de l'allongement du tronc dont le diamètre transversal diminue tandisque le diametre longitudinal augmente. Il s’en suit que la cavité du blastocele a disparu sur un grand espace. Elle n'existe plus que virtuellement dans
le tronc sauf en quelques points où l’accolement des lames cellulaires est plus ou moins lâche.
3° Période.
(pl. 11, fg. 10, 11 etipl. 15,.fg40).
Cette période comprend des larves qui par leur forme extérieure répondent à la 4me de HarscHex, mais dont la constitution intime des organes rappelle plutôt la troisième du même auteur. Elle est caractérisée par la différenciation comme tels des organes essentiels du tronc. C’est à ce stade que la région céphalique a son maximum de développement. Le tronc, de conique qu'il était, est devenu cylindrique, s’allonge de plus en plus et gagne une couronne ciliaire préanale.
Les changements qui s’operent pendant ce stade dans la tête sont les suivants:
1° différenciation de la plaque syncipitale en ganglions distincts;
2° apparition des tentacules;
3° épaississement de lépiblaste dans la région postorale ;
4 poussée du mésoblaste du tronc dans la tête jusqu'au niveau des couronnes ciliaires postorales.
La plaque syncipitale présente à sa face antérieure et supérieure une couche continue de petites cellules mal délimitées à noyaux sub-ovales. C’est dans l'épaisseur de cette couche superficielle que sont enkystés les deux organes visuels. Ils sont constitués par une masse pigmentaire brune en forme de cupule arrondie vers la profondeur. Deux grosses cellules claires juxtaposées, à noyaux tres nets, sont enchassées dans la partie creuse de la masse pigmentaire. Elles émergent en dehors sur la moitié de leur hauteur. Harscex (P 15) a observé
à ces organes quatre cellules, deux grosses et deux petites. J'ai pu voir qu'une assise de
Ch
\ 22 Partie. Développement.
68 pp
cellules ganglionnaires ordinaires entoure complètement chaque masse pigmentaire. Le pigment n'appartient pas aux deux grosses cellules réfringentes mais à celles qui leur sont sousjacentes. C’est aux dépens de cette masse ganglionnaire superficielle que se formeront les ganglions antérieurs et postérieurs (pl. 13, fig. 3). Sur une coupe optique plus profonde la disposition des cellules en ganglions distincts se marque clairement. Ils ont la forme de deux reins ou haricots dont le hile est tourné vers l’intérieur. Ils contiennent chacun en arriere un organe formé par cinq à six cellules claires délimitant une petite cavité. Ce sont probablement la des otocystes ou organes auditifs (?. Les deux masses ganglionnaires sont les ailes du ganglion moyen. Entre celles-ci sont intercalées en avant et en arriere sur la ligne médiane des cellules ganglionnaires en rapport avec les futurs ganglions antérieurs et postérieurs. On aperçoit dans l’espace central laissé libre la portion fibrillaire de la plaque syncipitale (pl. 15, fig. 4). Enfin, examinons la plaque syncipitale par sa face inférieure. Le centre est occupé par la masse ‘fibroponctuée, d'où partent latéralement les deux commissures oesophagiennes (#. l); en avant le nerf antérieur (». a.); en arriere le nerf postérieur (». p.). Le pourtour de la masse fibroponctuée est formé par un bourrelet cellulaire constituant le bord inférieur des ganglions susjacents (pl. 15, fig. 5). — Il faut regarder la plaque syncipitale du côté de sa face antérieure ou postérieure pour bien voir les ganglions correspondants (pl. 15, fig. 6). On distingue alors très nettement qu'ils proéminent et se détachent du ganglion moyen grâce à l'existence d’un sillon profond qui les sépare. La paroi extérieure de la plaque syncipitale est soulevée en deux points situés à droite et à gauche de la ligne médiane ventro-dorsale. Ce sont deux petits bourgeons pleins, sub-cylindriques terminés par quelques soies rigides. Comme position ils répondent aux ganglions antérieurs et ne sont autre chose que les premiers indices des tentacules. Ils sont constitués chacun, par 2 ou 3 cellules. On peut poursuivre les futures commissures oesophagiennes jusque dans la portion inférieure de la tête, au delà de la couronne cilaire postorale. En dessous des couronnes ciliaires préorales ce n’est plus qu'un mince filet nerveux se dirigeant vers la face ventrale. Dès ce stade le bout terminal des commissures oesophagiennes est en rapport avec cette partie de l’épaississement ventral du tronc qui donnera naissance à la moëlle ventrale. Toutefois, comme Harscnex le fait remarquer judicieusement (P22), la continuité de substance entre les deux organes n’est bien visible qu'à partir de la période suivante, quand la tête commence à diminuer. L’épiderme est épaissi dans la région postérieure de la tête, aussi bien à la face dorsale que ventrale tandis qu'il est encore très mince dans la portion prébuccale sauf au niveau des couronnes ciliaires et de la plaque syncipitale. Cet épaississement est déjà visible sur les individus entiers vus par transparence (pl. 15, fig. 40).
L'entéron à pénétré considérablement dans le tronc en concordance avec l'allongement de celui-ci et par conséquent il occupe dans la tête un espace relativement plus petit encore qu'au stade précédent (pl. 15, fig. 40). Cela n'implique nullement que l’entéron ne grandit pas pendant ces périodes. Les deux phénomènes s'accomplissent à la fois: cette portion du tube digestif
est le siège d'une prolifération cellulaire très active, comme tous les organes du tronc, en
E. Organogénie des larves. 3° Periode. 69
même temps qu'une plus grande partie pénètre de la tête dans le tronc. Le rein céphalique et les autres formations mésodermiques de la tête présentent les mêmes caractères qu'à la période précédente.
Le tronc subit chez P. neapolitanus de nombreuses et importantes modifications qui se sont déjà partiellement accomplies chez les larves étudiées par HarscHex (P 15) — L'épiderme s'est encore épaissi à la face ventrale. Il est formé d’une rangée cellulaire de revêtement, à noyaux ovales dont le grand axe est perpendiculaire à la surface, puis d’une couche profonde, plus épaisse, de cellules présentant les mêmes noyaux disposés radiairement sous la portion fibrillaire de la moëlle en voie de formation. Cet épaississement se poursuit depuis l'extrémité antérieure du tronc jusqu'au niveau du plan de séparation de l’entéron et du proctodaeum (pl. 15, fig. 35, 36, 37 g. m. v.). Ce sont là les cellules ganglionnaires de la moëlle ventrale. La portion fibrillaire règne sur la même étendue et occupe la partie la plus profonde de l’épiderme suivant la ligne médio-ventrale. Mais au lieu de se présenter comme deux cordons paralleles (stade précédent) elle constitue maintenant une bande unique et médiane qui se présente en section transversale comme un biscuit étranglé à son milieu (pl. 15, fig. 35, 36, 37 f. m. v.) Les deux cordons fibrillaires ne se sont pas cependant fusionnés encore sur toute l'étendue de leur parcours. En arriere, ils sont encore doubles quoique très rapprochés sur la première moitié du quart postérieur du tronc. Dans la moitié postérieure de la même région, correspondant au proctodaeum, le protoplasme des cellules nerveuses de la profondeur n’est pas encore différencié en fibrilles (pl 15, fig. 38, 39). — L'épiderme est épaissi sur tout le pourtour du tronc au niveau du cercle pigmentaire sus-jacent aux couronnes ciliaires préanales. On pouvait déja remarquer au stade précédent qu'un certain nombre de cellules de l’épiderme étaient déjà différenciées. On pouvait aussi reconnaitre de cellules claires, globuleuses, intercalées entre les cellules pigmentaires. Ces éléments ont pris un grand accroissement. Les noyaux ont disparu ou sont refoulés à la périphérie. Le protoplasme s'est résolu en un réseau délicat entre les mailles duquel s'accumule une substance transparente demie-liquide. La plupart de ces corps sont des masses vésiculaires de forme et de dimensions très diverses, enfoncées dans l'épaisseur de l’épiderme. Quelques uns se trouvent pres de la surface et parmi ceux-ci il en est dont la cavité interne communique avec l'extérieur par un petit orifice. C'est là l’ébauche de la couronne glandulaire préanale (pl. 15, fig. 39 g/. e.). Les cellules pigmentaires jaunes sont disséminées et comprimées entre ces glandes monocellulaires (pl. 15, fig. 39 c. p.). — La surface de l’épiderme s’invagine en deux points latéraux symétriques, de distance en distance sur les deux tiers antérieurs du tronc. Cette invagination affecte l'aspect, en coupe optique, d’un étroit canal infundibuliforme traversant toute l’épaisseur de l’épiderme. C’est la portion épidermique des futurs canaux segmentaires (pl. 15, He OU CuS.)
L’entéron occupe actuellement les quatre cinquièmes du tronc. Il ne constitue plus un tube droit. Sa paroi présente de nombreux plis longitudinaux (pl. 15, fig. 35, 36, 37). La
lumière du canal a considérablement diminuée. La forme des cellules qui entrent dans la com-
70 2° Partie. Développement.
position de l’entéron est tres changée par suite de cette sorte de rétraction ou de plissement. Tandisqu'elles présentaient encore à la période précédente l'aspect qu'elles avaient dès le début, maintenant elles sont plus hautes et moins larges par suite du rapprochement de leurs parois latérales. Les noyaux dont le grand axe était parallele à la surface ont pris une position opposée; ils sont perpendiculaires à celle-ci. L'ensemble, d'épithélium pavimenteux simple qu'il était, est devenu un épithélium sub-cylindrique (pl. 15, fig. 35, 36, 37).
Les cellules de la paroi du proctodaeum, elles aussi ont changé d'aspect en suite de l’apparition d’un plateau canaliculé qui s’est différencié du côté de la lumière du canal. Il porte de longs cils vibratiles. Le protoplasme est finement réticulé (pl. 15, fig. 38, 39).
Le mésoblaste est à peine différencié vers l’extrémité postérieure du tronc. Il a sensiblement la constitution, sur un espace plus réduit, que nous lui avons décrite au stade précédent. La différenciation du mésoblaste a pris au contraire une marche très rapide dans les
quatre cinquièmes antérieurs du tronc. Celle-ci consiste essentiellement dans:
1° la séparation des couches somatiques et splanchniques, l'apparition des dissépiments et partant des cavités coelomiques ;
2° la formation dans la couche somatique des champs musculaires longitudinaux et obliques ;
3° l’origine des organes segmentaires;
4° le début de l'appareil vasculaire.
La segmentation du mésoblaste se fait plus tôt chez les larves observées par Har- SCHEK. Elle débute dans la région antérieure alors que celui-ci affecte encore la forme de deux bandes latérales largement séparées l’une de l’autre, chez des larves dont la forme extérieure répond à celles dessinées pl. 11, fig. 3, 4, 5 et pl. 15, fig. 23. Ces deux lames se fragmentent transversalement dans leur partie antérieure en un certain nombre de segments primitifs étroits (P 15, fig. 59) qui chez le vivant montrent déjà une subdivision en couches somatique et splanchnique (P 15, fig. 60 B.). Une petite cavité apparait, sous l’action des réactifs, dans chaque segment primitif entre les deux couches dont il vient d'être question (P15, fig. 60 A.) — La différenciation des segments primitifs se fait concurramment avec l’envahissement du tronc par les bandes mésoblastiques. Celles-ci restent indivises à l'extrémité
postérieure du tronc; car la segmentation des lames mésoblastiques se fait progressivement
Le
d'avant en arriere. La région postérieure non segmentée donne naissance à sa partie antérieure à de nouveaux segments primitifs en se régénérant en arrière par accroissement cellulaire. À un moment donné les bandes mésoblastiques se réunissent sur la face ventrale. La fente qui existe dans toute la longueur de chaque segment primitif n’atteint jamais la face ventrale, de sorte qu'à ce niveau le mésoblaste reste indivis et constitué par une seule couche de cellules. Tous ces phénomènes se sont déjà passés chez les larves observées par HarscHEex, pendant la deuxième
période. Les cavités segmentaires ne font que s'étendre vers le dos pendant la troisième période.
E. Organogénie des larves. 3° l’ériode. 71
Le mésoblaste chez P. neapolitanus conserve ses caractères primitifs dans le dernier cinquième du tronc. On trouve encore tout à fait en arriere les deux cellules primordiales. Il affecte, au niveau de l'anneau glandulaire préanal, la forme de deux bandes latérales assez rapprochées l'une de l’autre vers la face ventrale mais toujours tres éloignées du côté du dos (pl. 15, fig. 39). Plus en avant, soit aux environs du point où l’entéron passe au proctodaeum, les bandes mésoblastiques sont fusionées sur les lignes médio-ventrale et médio-dorsale. Elles sont fortement épaissies en deux points latéraux symétriques situés du côté du ventre (pl. 15, fig. 3S,. Nous retrouvons encore en ce point les trois assises cellulaires dont il a été question plus haut. Le mésoblaste a des caracteres tout différents de ceux que nous avons constatés pendant la deuxième période, sur les quatre cinquièmes antérieurs de son étendue. Cela provient de la séparation des couches cellulaires, déja reconnues au stade précédent. La bande cellulaire externe se sépare de la lame interne sauf sur les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. L'une reste accolée à l’épiderme, l’autre au tube digestif dans la région moyenne et supérieure du tronc. Entre les deux apparait une large cavité. Une prolifération cellulaire très intense se manifeste au niveau des épaississements latéraux ventraux, et un espace plus où moins étendu se montre par suite de la séparation de la couche cellulaire externe et moyenne. Les cavités droite et gauche ne s'étendent pas tout d’une venue suivant la longueur du tronc. Le mésoblaste reste indivis en des points également espacés, sous forme de cloisons transversales très peu épaisses (cloisons mésentériques). L'apparition des fentes entre les lames cellulaires se fait presque en même temps dans les trois quarts antérieurs du tronc. Etant donné le mode de différenciation d'avant en arrière des éléments dans les différentes couches cellulaires ainsi que l’apparition des nouveaux segments, nous croyons pouvoir dire, cependant, que la segmentation se fait d'une façon tres semblable à celle observée par Harscaex (P15), c'est à dire d'avant en arrière. Il n'existe pas il est vrai à proprement parler de segments primitifs chez nos larves dans le sens que leur attribue HarscHex chez les siennes, parceque la segmentation apparait ici plus tardivement dans le mésoblaste. D'autre part, une fois commencée, elle se propage beaucoup plus vite dans le tronc chez les larves de P. neapolitanus.
La couche cellulaire externe du mésoblaste est le siege d’une différenciation caractéristique au niveau des quatre épaississements latéraux. La portion superficielle de cet épithélium se transforme en fibrilles musculaires longitudinales, longues mais tres étroites et peu hautes au début, puis de plus en plus volumineuses. Chaque fibrille est le résultat de la différenciation du protoplasme de plusieurs cellules et chaque cellule donne naissance à deux, trois et quatre portions de fibrille. Chaque élément musculaire provient donc à la fois de la diftérenciation de plusieurs cellules et chaque cellule intervient dans la formation de plusieurs fibrilles (pl. 15, fig. 37, 38, 15, 16, 17). Ce sont ces lames qui, en se développant de plus en plus aux dépens du protoplasme et à l’intérieur des cellules même de la couche externe du mésoblaste, constituent les champs musculaires longitudinaux. Le reste des cellules qui leur ont donné naissance, c'est à dire la portion profonde, y compris le noyau
forment ce que nous appellerons la couche somatique du péritoine. La couche cellulaire
72 2° Partie. Développement.
moyenne du mésoblaste s’est transformée partiellement en éléments contractiles qui sont les muscles obliques. La lame interne accolée à l'intestin, beaucoup moins épaisse que l’externe constitue une lamelle entourant plus ou moins intimement le tube digestif, cest la couche splanchnique du péritoine. Cette membrane se confond sur la ligne médiodorsale et médio-ventrale avec la couche somatique pour former deux mésenteres respectivement dorsal et ventral fixant le tube digestif en place. Les deux lamelles des mésentères ne sont pas accolées l’une à l’autre sur toute leur hauteur. Elles laissent libre entre elles et le tube digestif un petit canal longitudinal, sub-triangulaire visible dans toute l'étendue du tronc. Ce n’est pas autre chose qu’un reste de l’ancienne cavité du blastocèle qui forme ici les futurs vaisseaux dorsal et ventral. Le mésoblaste est représenté de plus, au niveau des muscles obliques, par une masse de cellules assez confuse. C’est dans ce groupe de cellules situées au dessus des muscles obliques contre les champs musculaires longitudinaux que se différencieront les entonnoirs des organes segmentaires et plus tard encore les organes sexuels. C’est un simple épaississement du péritoine. — Je n'ai pu suivre ni pendant ce stade ni plus tard le développement des canaux segmentaires dans le mésoblaste. D'après Harscxex (P 15) ils prennent naissance d’abord dans la paroi externe des somites antérieurs, puis progressivement dans les segments postérieurs plus jeunes. Le premier organe segmentaire procède de la branche externe du rein céphalique. C’est un diverticule canaliculé de celui-ci. Il pénètre d'abord dans le premier anneau du tronc en se recourbant faiblement vers le dos où il se termine en cul-de-sac (P15, fig. 70). Ce fin canal gagne bientôt un entonnoir vibratile identique par sa structure à ceux du rein céphalique. Il communique d'ailleurs encore à ce moment avec cet organe de la tête, tout en se mettant en rapport avec l'extérieur par l'extrémité précédemment aveugle (P 15, fig. 71). Ensuite la communication avec le rein céphalique disparait (P15, fig. 72). Un deuxième canal prend naissance immédiatement en avant de l’orifice externe du premier organe et se prolonge d'avant en arrière dans la couche somatique du péritoine (plaque musculo-cutanée de HarscHex) dans le deuxième somite jusqu'au voisinage de son extrémité postérieure. Là, il se termine en cul-de-sac. Bientôt après l’extrémité antérieure du deuxième organe communique directement avec la cavité du premier segment du tronc tandis que son extrémité opposée débouche à l'extérieur. La troisième paire d'organes segmentaires procède de la même façon de la deuxième paire et ainsi de suite. HATSCHEK a eu sous les yeux un stade où il voyait la deuxième et troisième paire d'organes segmentaires déboucher à l'extérieur isolément, tandisqu'à partir de ces derniers un canal vibratile ondulé, pair, se continuait à travers les six segments suivants (P 15, fig. 73). Les organes segmentaires des autres somites se forment par fragmentation de ce canal d’abord indivis, pénétrant progressivement par différenciation cellulaire dans les segments de plus en plus postérieurs (P15, fig. 74) Chaque organe segmentaire est encore uni intimement au précédent, alors qu'il n'y a plus entre eux de communication par leur lumière. Les entonnoirs apparaissent seulement pendant la période suivante. HATSCHEK a pu encore reconnaître l’existence
de ces canaux segmentaires dans le mésoblaste, sur des sections transversales du tronc (P45;
E. Organogénie des larves. 4* Période. te)
fig. 86, S7, 30). Quand j'ai pu les reconnaître chez le vivant à un stade ultérieur, les organes segmentaires étaient déjà séparés les uns des autres et pourvus de leur entonnoir d’une part, de leur orifice externe de l’autre. Il ressort de ces observations de HATsCHEK réunies aux miennes quil y a lieu de distinguer deux régions différentes dans les organes segmentaires au point de vue de leur origine: la portion superficielle du canal qui provient d’une invagination de l’épiderme, la partie profonde avec l’entonnoir qui dérive du mésoblaste. Harscaerk (P15) n'a pas observé directement le mode de formation de la portion périphérique des organes seg-
mentaires. Il à reconnu seulement un épaississement de l’épiderme au niveau de ceux-ci (P 15, fig. 86, 87).
4° Période.
(PM; 2hs 13 et pl. 15, fe. 34:)
Les larves qui appartiennent à ce stade répondent par leur forme extérieure aux larves décrites par HATscHEK à sa cinquième période et spécialement à celle figurée (P 15, fig. 30). Cette période est caractérisée par la diminution progressive de la tête. Ici contrairement à ce qui se passe chez les larves décrites par HArscHek, la cuticule n’a pas apparu avec les caracteres qu'elle possède chez l'adulte, et la contractilité du tronc est encore très manifeste. Les couronnes vibratiles ne sont pas encore entrées en voie d’atrophie. Quant à l’organisation interne elle répond assez bien à celle observée par HarscHek dans les premiers stades de sa période cinquieme.
La tête a pris une forme sub-sphérique; elle a diminué de plus des deux tiers de ses anciennes dimensions. La couche épidermique s’est épaissie considérablement non seulement dans la région postorale comme c'était déjà le cas au stade précédent, mais encore dans la portion antérieure, préorale. Les cellules gagnent en hauteur ce qu'elles perdent en surface. La plaque syncipitale conserve sa forme surbaissée tandis qu’elle devient conique chez les larves de Trieste (P15, fig. 30). — La commissure oesophagienne se poursuit facilement depuis la plaque syncipitale jusque dans la moëlle ventrale, un peu en avant du premier septum grâce à ce que les cordons fibrillaires sont devenus plus épais. Elle gagne ainsi sa position définitive. D’après Harscex (P 22) qui a mieux suivi que moi ce processus, la commissure s’avance vers la face ventrale en suite de la condensation plus grande de l’ectoderme du côté de la face ventrale, tout comme dans le tronc. C’est d’abord l’éxtrémité postérieure de la commissure qui s'approche de la face ventrale.
Le système nerveux périphérique est en voie d'atrophie. On ne peut plus distinguer les gros troncs antérieur et postérieur. Des cercles parallèles il ne reste plus que les branches d'origine sur la commissure qui se perdent bien avant d’avoir atteint les lignes médio-dorsale
et médio-ventrale.
Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 10
74 2° Partie. Développement.
Je n'ai pu reconnaitre l'existence d’un muscle annulaire sous le bourrelet vibratile préoral, comme le renseigne HarscHek (P 22).
Le mésoblaste du tronc s'étend dans la tête en une couche continue jusqu'au niveau des couronnes ciliaires préorales. Il s'est dédoublé dans cette région en une couche sousjacente à l'épiderme et une lame cellulaire adjacente à la paroi du tube digestif. La couche externe est très épaissie suivant deux zones latérales répondant aux champs musculaires ventraux du tronc qui ne sont d’ailleurs que les prolongements de ceux-ci dans la tète. Nous en avons déja été témoins au stade précédent. Les cellules cylindriques qui forment ces deux zones ont leur protoplasme superficiel différencié en minces fibrilles musculaires. Le reste constituera la couche somatique du péritoine. La lame accolée au tube digestif, formée par des cellules plates, est la couche splanchnique. La cavité du corps définitive ou coelome s'étend entre les deux feuillets. La cavité du blastocele est refoulée dans la région antérieure de la tête au dessus des bourrelets ciliaires préoraux. Les muscles rétracteurs de la plaque syncipitale existent encore comme tels, mais ne fonctionnent plus. Les autres formations mésodermiques primitives de la tête, rein céphalique etc. présentent les mêmes caracteres qu'au stade précédent.
Le tronc est plus étroit et plus long qu'à la quatrième période. Il est entièrement segmenté. Le dernier somite plus haut que les autres intéresse la région située entre l'anus et la couronne ciliaire préanale. Quand le tronc est étendu, la division en segments se montre à l’extérieur sous forme d’une petite ligne transversale, mince mais tres nette. Lors de la contraction les somites se marquent extérieurement comme des bourrelets superposés et étranglés au niveau des dissépiments. L'épiderme affecte les mêmes particularités qu'au stade précédent dans les trois quarts antérieurs de la longueur du tronc. Il est nettement épaissi au milieu des faces latérales, du côté du dos et du ventre. Ce dernier épaississement est de loin le plus considérable (pl. 15, fig. 30). — La moëlle ventrale avec sa portion fibrillaire et son revêtement ganglionnaire s'étend sur toute cette surface. Les éléments ganglionnaires se laissent grouper vaguement en quatre masses, deux médianes et deux latérales. Ce caractère est plus net chez les larves observées par HarscHEK (P15, fig. S7, 88). — On voit par ci par là sur certaines sections transversales, une fente ou la trace d'une fente perpendiculaire à la surface et qui s'étend de l'extérieur jusqu'à la région fibrillaire de la moëlle (pl. 15, fig. 30, g. v.). Ce détail est beaucoup plus apparent chez les larves de Trieste (P 15, fig. 78). — A partir de l’anneau ciliaire préanal jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, l’épiderme s’élargit sur tout le pourtour. Il comporte en moyenne trois assisses superposées de cellules (pl. 15, fig. 32, 33). La moëlle ventrale n’est pas encore différenciée dans cette région (pl. 15, fig. 31, 32, 33).
Le tube digestif s’est rétréci dans les trois quarts antérieurs de son parcours; il gagne de plus en plus la forme qu'il a chez l'adulte. Les cellules de sa paroi sont cylindriques et ciliées (pl. 15, fig. 30). L’épithélium du proctodaeum est fortement plissé et les cellules qui le constituent se sont beaucoup plus nettement individualisées qu'au stade précédent. Elles sont sub-cylindriques (pl. 15, fig. 31, 32, 33).
E. Organogénie des larves. 4° Période. 15
Le mésoblaste est completement différencié en organes définitifs dans les trois quarts antérieurs de son étendue c’est-à-dire suivant toute la longueur de l’entéron. Ces organes ne différent de ceux de l'adulte que par ce fait qu'ils ont encore au point de vue histologique leurs caractères d'éléments épithéliaux. Les fibrilles des champs musculaires longitudinaux sont devenues un peu plus hautes et plus étroites qu'à la quatrième période. Les cellules constitutives des dissépiments ont pris la forme de fibres-cellules allongées (pl. 15, fig. 30). — J'ai reconnu chez le vivant à partir de ce moment les entonnoirs vibratiles des organes segmentaires. Chacun d'eux est un renflement du canal, recourbé en forme de crosse et fendu suivant son hauteur (pl. 15, fig. 49).— Il m'a été impossible de retrouver les entonnoirs et les canaux segmentaires sur des coupes transversales. Cela n'a rien qui doive étonner attendu que ces organes si visibles chez le vivant adulte sont introuvables sur des sections transversales de celui-ci. Harscnex (P 15) a constaté qu'ils prennent naissance plus tard que les conduits segmentaires et à un stade très voisin de celui qui nous occupe. Le mésoblaste accuse une différenciation encore tres faible dans le quart postérieur du tronc. Les deux cellules primordiales existent encore, mais fort réduites à l'extrémité tout à fait postérieure, immédiatement en avant de l’anus (pl. 15, fig. 33). Le mésoblaste consiste, au niveau de la couronne ciliaire préanale, en deux bandes latérales étroites d’une seule rangée de cellules (pl. 15, fig. 32). Plus haut il forme une couche continue de deux assises de cellules disposées en deux lames concentriques, comme on peut le voir sur une section faite un peu en avant du point où l’entéron débouche dans le proctodaeum. Ces deux bandes cellulaires concentriques constituent la somatopleure et la splanchnopleure. Celle-ci n’est pas complètement accolée sur tout le pourtour du tube digestif dans la région du proctodaeum. Il reste par ci par là un petit espace, une lacune, dernier vestige de la cavité du blastocèle dans le tronc (pl. 15, fig. 31). La somatopleure s’épaissit, un peu plus en avant, en quatre points symétriques latéraux. Là, la splanchnopleure est unie suivant toute son étendue à la face externe de l'intestin. Le blastocèle a disparu, mais les deux feuillets du mésoblaste ne sont pas encore écartés l’un de l'autre pour laisser apparaître les cavités segmentaires au coelomiques. Les dissépiments sont formés dans cette région par les cellules mésoblastiques disposées transversalement. Mais celles-ci ne présentent pas encore, comme plus en avant, les caracteres de fibres-cellules allongées. La somatopleure est différenciée plus haut en champs musculaires ventraux et dorsaux et en feuillet somatique du péritoine. Les cavités segmentaires ont apparu par suite du décollement de distance en distance des lames mésoblastiques, sauf sur la ligne médio-dorsale et médio-ventrale où ils constituent les mésenteres, et là où elles forment les dissépiments. Enfin plus en avant les différents organes d'origine mésoblastique sont différenciés et présentent les
caractères que nous avons déjà décrits.
76 2° Partie. Développement.
5° Période.
(pl. 15, fig. 44.)
Cette période répond au stade décrit et figuré par A. Acassiz (P6, pl. VI, fig. 9) et aux dernières phases de la cinquième période de Harscnex (P15, fig. 31) Elle est caractérisée par la réduction encore plus considérable de la tête. Celle-ci présente un diamètre transversal à peine double de celui du tronc. Sa forme est ovale chez notre espèce, pyriforme chez celle de Trieste (P15, fig. 31). C’est à cette phase que les couronnes ciliaires commencent à s'atrophier. Nos larves possèdent un tronc relativement moins long que celles décrites par Harscnex (P15) et surtout que celles observées par Acassiz (P6). La plaque syncipitale agrandie a une forme sub-conique et s'allonge latéralement. Le reste de l’épiderme s'est encore épaissi dans toute la région préorale de la tête. Les tentacules se sont allongés. Dans la région postorale la condensation de l’épiderme continue à se faire du côté de la face ventrale. La commissure oesophagienne est formée de deux faisceaux fibrillaires dépourvus de tout revêtement de cellules ganglionnaires. Le tube digestif est représenté dans la tête par un court oesophage (stomodaeum) et une portion très réduite de l'intestin moyen (entéron). Il ne m’a plus été possible de voir à ce stade les muscles rétracteurs primordiaux de la plaque syncipitale. Le rein céphalique commence à s’atrophier. La cavité du blastocèle est presque complètement disparue. Elle est réduite à des lacunes plus ou moins grandes situées exclusivement dans la portion antérieure de la tête. Le reste est envahi par des éléments mésoblastiques du tronc. Les champs musculaires ventraux ont atteint presque leur point limite de l'adulte. — Le tronc affecte déjà dans le quart antérieur de son étendue les caractères morphologiques et histologiques de l'adulte. Toutefois il n'y a pas encore à la surface de l’épiderme la cuticule épaisse comme c’est le cas pour les larves décrites par HarscHek (P 15). L'épiderme possède en cet endroit les caractères déja décrits aux stades précédents. L'intestin présente la forme et les particularités de celui de l'adulte. Il en est de même des champs musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux, des muscles obliques, de la couche somatique et splanchnique du péritoine, des dissépiments des vaisseaux dorsal et ventral. Plus en arrière jusque vers le dernier sixième de la longueur, le tronc présente tous les caractères de celui de l'adulte, si ce n’est que la transformation du protoplasme des cellules constituant les renflements latéraux en fibrilles musculaires est moins avancée (pl. 15, fig. 42 et 18). — Les cavités segmentaires ou coelomiques spacieuses sont divisées en deux chambres latérales présentant déja par l'existence des muscles obliques une subdivision inférieure petite et supérieure relativement étendue (pl. 15, fig. 42).
Le mésoblaste offre encore des caractères primordiaux dans le dernier sixième de la longueur du tronc. Il affecte l'aspect d'une bande continue subdivisée en deux feuillets accolés l’un à l’autre. On remarque sur une section faite non loin de la région glandulaire préanale les deux épaississements latéraux qui répondent, plus en avant, aux champs musculaires lon-
gitudinaux. Encore ici le feuillet splanchnique n’adhère pas à la paroi de l'intestin sur tout
E. Organogénie des larves. 6° Période. 71
le pourtour de celui-ci (pl. 15, fig. 43). Les organes segmentaires présentent déjà sensiblement les caractères qu'ils ont chez l'adulte. Les organes sexuels seuls n’ont pas encore fait leur apparition. En leur lieu et place on voit une couche épaisse de cellules épithéliales.
A partir de cette période on remarque très clairement que l’épiderme est séparé des organes d'origine mésoblastique par une mince lamelle sans structure, à double contours. Je n’en connais pas l'origine. Est-ce la base des cellules épidermiques qui lui donne naissance? Provient-elle de la couche superficielle du protoplasme des cellules du mésoblaste qui forment les muscles longitudinaux°? Je ne peux répondre à cette question par l'observation directe. Cette membrane basilaire pouvait déjà être reconnue des la période quatrième et cinquième, mais plus
vaguement quà partir de ce moment.
6° Période.
(pl. 15, fig. 47.)
La larve à cette derniere période gagne la forme définitive de l’adulte. Ce stade a été décrit et figuré par A. Acassiz (P6, pl. VI, fig. 11), par Scaneiner (P 8, fig. 14) et par Harscaex (P 15, fig. 32). La transformation s’opere en suite de la réduction plus considérable encore de la tête et de son allongement en cône. Je n’ai pu, comme je l'ai déjà dit, rencontrer des individus arrivés à ce stade et je m'en rapporte aux descriptions de mes prédécesseurs et tout spécialement à celle de Harscaerk (P 15}. On distingue maintenant à la tête, une portion conique préorale et une région cylindrique postorale directement en continuité avec le tronc. Les tentacules émergent des deux côtés de l'extrémité antérieure de la tête. Ce sont des prolongements solides, coniques de l’épiderme. — La plaque syncipitale s'est détachée, à la face dorsale, de la couche superficielle de l’épiderme. Elle va s'accoler à l’épiderme de revêtement de la face antérieure et inférieure de la tête. Les yeux, quand ils existent encore, sont situés sur les côtés de la face ventrale. Les fossettes vibratiles placées en arriere des taches oculaires sont plus rapprochées de la face dorsale que de la face ventrale. La commissure oesophagienne part de la face profonde de la plaque syncipitale; elle s'étend dans l'épaisseur de l’épiderme, contourne l’orifice buccal et gagne la face ventrale. Les deux cordons se rapprochent de plus en plus de la ligne médiane jusqu'à ce qu'ils se confondent avec la portion fibrillaire de la moëlle, immédiatement en avant du premier septum qui sépare le tronc de la tête.
L'espace laissé libre par le retrait de la plaque syncipitale du côté de la face dorsale se remplit de cellules étoilées d’origine mésoblastique, tandis que les extrémités des champs musculaires dorsaux et ventraux s'étendent jusqu’au dessus et jusqu'en dessous de la portion moyenne du cerveau. Il est probable que c’est une partie de ces cellules qui donne naissance aux muscles rétracteurs des fossettes vibratiles et du pharynx. Si l’on fait une section trans-
versale à travers l'extrémité tout à fait antérieure de la tête (pl. 14, fig. 45 et P15, fig. 90),
78 2* Partie. Développement.
on distingue une couche épidermique superficielle à noyaux aplatis et une masse centrale formée par des cellules ganglionnaires. Examinons une section faite un peu plus en arrière intéressant les taches oculaires (P15, fig. 91) Ici la substance fibrillaire du cerveau occupe le centre de la région ventrale bornée vers le haut par les extrémités effilées des champs musculaires ventraux. La profondeur dans la moitié dorsale est occupée par des cellules mésodermiques ramifiées. — Plus en arrière, dans l'épaisseur de l’épiderme à droite et à gauche de la paroi antérieure de la bouche, sur une coupe transversale faite à ce niveau, on voit la section de deux cordons fibrillaires; c’est le prolongement de la portion fibro-ponctuée du cerveau, l'origine de la commissure oesophagienne. On remarque dans une telle coupe, indépendamment de la paroi du corps avec les champs musculaires ventraux et dorsaux, la voüte du pharynx, les feuillets du péritoine et la cavité coelomique. Enfin une section faite dans la région postorale de la tête (pl. 15, fig. 46 et P15 fig. 93) laisse reconnaître l’épiderme fortement épaissi à la face ventrale et dans sa profondeur deux cordons fibrillaires parallèles mais encore écartés l’un de l’autre (commissure oesophagienne). Le reste de la section est identique à une coupe transversale du tronc si ce n’est que la cavité coelomique est unique par l'absence de mésentere dorsal et ventral.
L'orifice buccal s’est aminci en une fente étroite tres extensible. L’oesophage se recourbe vers le dos et s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure du segment céphalique tandis que la portion antérieure de l'intestin moyen s'est retirée completement dans le premier segment du tronc. Le dissépiment qui sépare la cavité céphalique définitive de la premiere cavité segmentaire du tronc, s'insère sur le tube digestif au niveau de l’étranglement marquant la limite entre l’oesophage et l'intestin moyen. Le rein céphalique n’est plus visible que dans une partie de son parcours. Le mouvement vibratile a cessé dans celui-ci. I] est vrai que le mouvement ciliaire n’est plus à voir non plus dans les organes segmentaires du tronc ni dans le tube digestif, comme si, dit HarscHEK (P15), une fois la métamorphose terminée, le jeune Polygordius était dans un état de repos, avant de s'adapter à sa nouvelle vie. La constitution histologique du tronc d’un jeune Polygordius de cet âge, d'apres la description de H4ArscHEK, présente une différenciation moins avancée que celle que j'ai donnée comme caractéristique de la période précédente chez les larves du P. neapolitanus. 11 est vrai que HarscHek (P 15, fig. 94) lui-même a observé sur une larve pélagique appartenant à un stade plus jeune une différenciation plus grande des organes internes que chez le jeune Polygordius dont il est ici question et qui se rapproche davantage de ma description de la période précédente. Il est probable que ces jeunes Polygordius obtenus par la culture de larves en aquarium, ne se trouvant pas dans des conditions normales de développement, subissent un retard dans la différenciation des organes internes tandis qu'ils possedent déjà tous les caracteres extérieurs de l'adulte. HArscHEK a reconnu sur quelques préparations des noyaux de cellules entre les fibres musculaires des champs longitudinaux. Il a remarqué de plus qu'à la fin de la métamorphose le nombre des cellules qui ont donné naissance aux champs musculaires diminue. Elles sont réduites à une couche mince, aplatie
sous-jacente aux fibres musculaires (couche somatique du péritoine). Il pense qu'une partie
E. Organogénie des larves. Récapitulation. 79
des cellules ont été usées complètement dans la formation des muscles. Si l’on en juge par le nombre des noyaux, les cellules du feuillet somatique du péritoine sont plus nombreuses même chez l'adulte de P. neapolitanus. J'ai reconnu aussi chez l'adulte, par ci par là un noyau engagé entre les fibres musculaires. — Enfin HarscHek a observé dans le tronc au niveau des champs musculaires ventraux, sous les muscles obliques. un amas de cellules sphériques présentant encore les caractères primordiaux des cellules du mésoblaste. Il croit qu'elles sont destinées à donner naissance aux futurs organes sexuels. Je ne partage pas cette opinion; les organes sexuels se développent chez l'adulte sur les muscles obliques en un point opposé à celui renseigné par HarscHex, et l'accroissement se fait surtout à la face supérieure de ces muscles et la portion inférieure s'atrophie.
Le point important de cette dernière période de la métamorphose de la larve du Polygordius c’est la transformation externe et interne de la tête pour gagner les caractères de celle de l'adulte.
Récapitulation sur le développement des appareils.
Système nerveux.
cipitale et les deux troncs latéraux qui en partent, 2° un système périphérique constitué par
Au début il consiste en 1° un organe central: la plaque syn-
des nerfs nombreux dont les terminaisons multiples se rendent aux diverses cellules épidermiques de la surface (pl. 12, fig. 7, 8, 9, pl. 13, fig. 1, 12 etc.).
Cerveau. — La plaque syncipitale tout d’abord est simplement constituée par une masse superficielle de cellules ganglionnaires entourant comme d’une calotte une portion fibroponctuée profonde. C’est dans la couche ganglionnaire que se forment les yeux et les autres organes de sens. C’est dans la région fibro-ponctuée que prennent naissance les troncs nerveux.— Plus tard la plaque syncipitale se différencie en ganglions plus ou moins distincts, en même temps qu’elle augmente de plus en plus de volume. On reconnait un ganglion antérieur, deux latéraux et un postérieur. Le ganglion antérieur en proéminant de plus en plus en avant donnerait naissance aux ganglions antérieurs de l'adulte qui fournissent aux tentacules. Il se divisera en deux lobes dans la suite. Les ganglions latéraux qui ont toujours une portion médiane commune constitueront le ganglion moyen de l'adulte. Le postérieur ne changera pas de position ni de caractère. — La plaque syncipitale vers la fin des métamorphoses de la larve se détache de la face dorsale de la tête et gagne la face antérieure et inférieure de celle-ci. Chez l'adulte le cerveau qui a pris sa plus grande extension occupe tout le lobe antérieur de la tête. Il est entouré d’une couche de cellules épidermiques de revêtement.
Commissure oesophagienne. Elle est représentée, au début par les deux troncs nerveux latéraux que l’on ne peut guère poursuivre au delà de la couronne ciliaire préorale. Ces deux troncs se prolongent de plus en plus dans la région postorale à mesure que la larve se développe. Ils s’épaississent graduellement en même temps que la paroi épi-
dermique dans laquelle ils se trouvent. Leur bout périphérique gagne progressivement la face
SO Récapitulation sur le développement des appareils.
ventrale en se rapprochant de plus en plus l’un de l’autre en même temps que l'épiderme se condense, s'épaissit sur cette même face.
Moëlle ventrale. — Pendant que ces phénomènes se passent dans la tête, le tronc se développe et prend une extension de plus en plus considérable. L'épiderme s’élargit dans le tronc progressivement d'avant en arriére. Dans cet épaississement se différencie aussi d'avant en arrière la moëlle ventrale. Ce sont d’abord les cellules ganglionnaires qui se distinguent de la couche superficielle des cellules de l’épiblaste, puis apparait la région fibrillaire formée aux dépens du protoplasme des cellules ganglionnaires profondes. Dans le principe cette portion de la moëlle est double. Elle se présente sous la forme de deux cordons parallèles situés dans la partie la plus interne de l’épiderme. Ces deux cordons se soudent dans la suite en une masse unique médiane. La moëlle ventrale présente alors les caractères qu’elle a chez l'adulte. Des que la moëlle ventrale est différenciée comme telle dans la région antérieure du tronc, sa portion fibrillaire se soude par son bout avec les extrémités de la commissure oesophagienne au niveau du point où les deux branches de la commissure oesophagienne se rencontrent du côté de la face ventrale.
Systeme nerveux périphérique. — Le système nerveux périphérique consiste, dès le début, chez la larve, 1° en une série de nerfs concentriques prenant naissance sur les commissures oesophagiennes; 2° en un tronc nerveux antérieur et postérieur; 3° en branches anastomotiques reliant les différents cercles paralleles; 4° en rameaux multiples prenant origine sur les nerfs concentriques, formant suivant certaines zones un véritable plexus: 5° en fines branches superficielles provenant de ces rameaux et de ces plexus qui vont se terminer dans les cellules épidermiques ordinaires de revêtement, des couronnes ciliées, de la zone pigmentaire etc. Tout ce systeme nerveux périphérique si développé et si compliqué ne règne que dans la région céphalique de la tête et est surtout visible dans la portion préorale de celle-ci. Lorsque la tête commence à diminuer de volume ce systeme nerveux périphérique entre en voie d’atrophie et il semble avoir complètement disparu quand la tête est devenue conique et qu'elle a gagné les dimensions du tronc. Je n'ai pu reconnaître la présence d’un systeme nerveux périphérique dans le tronc pendant le développement de celui-ci. Je ne peux donc établir comment il apparait. (Cela provient de ce que j'ai étudié le développement des larves âgées surtout par transparence chez le vivant ou à l’aide de sections chez l'animal conservé, procédé absolument défectueux pour cette sorte de recherches et qui ne peut être appliqué qu'à titre de controle. Pour résoudre cette question il faut faire l'étude des larves ayant un tronc assez développé. au moyen de dilacérations totales et partielles. Le temps m'a manqué, lors de mon séjour à Naples, pour employer ces méthodes qui exigent l'usage d’animaux frais.
Appareil digestif.
nous l'avons vu d’un stomodaeum court relativement étroit, d'un entéron tres volumineux
Le tube digestif chez les plus jeunes larves est constitué comme
globuleux remplissant une grande partie de la cavité du blastocele, enfin d’un proctodaeum
réduit et infundibuliforme. Le stomodaeum et le proctodaeum sont vraisemblablement d’origine
LA E. Organogénie des larves. 81
épiblastique; l'entéron provient de l’hypoblaste. Le stomodaeum, l’entéron et la partie antérieure du proctodaeum sont situés dans la cavité céphalique. Seule la région postérieure du proctodaeum se trouve dans la portion du corps qui deviendra le tronc. L’'épithélium du stomodaeum et du proctodaeum est formé de cellules sub-cylindriques ou globuleuses; l'entéron possède une paroi constituée par des cellules plates. Au fur et à mesure que le tronc se développe le tube digestif pénètre dans celui-ci. C’est d’abord le proctodaeum tout entier qui y pénètre, puis la partie inférieure de l’entéron s'y engage de plus en plus. L’entéron en suite de cette pénétration dans le tronc change de forme et de position. Son grand axe qui était au début ventro-dorsal devient oblique, puis antéro-postérieur. Lorsque la tête commence à diminuer de volume, le diamètre transversal de la portion de l’entéron qui se trouve encore dans la région céphalique est à peine supérieur à celui du stomodaeum. Enfin quand la tête est devenue conique, il n'y a plus que la portion oesophagienne du tube digestif qui règne dans cette région. l'intestin moyen est retiré tout entier dans le tronc (pl. 15, fig. 1, 29, 40, 34, 44 et 47). —— Les cellules de l’oesophage gagnent de plus en plus les caractères d'éléments cylindriques. Celles du proctodaeum ne changent guère de forme. Elles ont cependant dans les dernières phases une tendance à devenir de plus en plus cylindriques. Quant à celles de l'entéron elles conservent d’abord dans le tronc leur forme aplatie en pavé. La cavité de l'intestin moyen est encore très vaste. Mais à mesure que le tronc se différencie et que les cavités segmentaires ou coelomiques apparaissent, l'intestin moyen se comprime de plus en plus latéralement de façon à occuper dans le tronc de moins en moins d'espace. Ce changement de forme et de volume entraîne le changement de dimensions de la paroi et de l'aspect des cellules. La paroi s'épaissit, les cellules deviennent cylindriques. On peut suivre chez les différentes larves et chez une larve âgée en examinant le tronc d'arrière en avant, ce processus dans tous ses détails (voir pl. 15). L'épithélium est cilié dans toute son étendue à partir
des stades les plus jeunes de la métamorphose.
Blastocèle. — Coelome.— Organes et appareils d’origine mésoblastique. — Dissépiments. — Péritoine. — Mésentères — Musculature. — Organes segmentaires. — Organes sexuels. — Chez les toutes jeunes larves, il existe entre la paroi du corps et le tube digestif une large cavité: le blastocele. (Celui-ci est envahi progressivement par les formations mésoblastiques. — Le mésoblaste débute vraisemblablement par deux cellules intercalées entre l’épiblaste et l'hypoblaste, immédiatement en avant de l’auus du côté de la face ventrale, qui proviendraient de l’hypoblaste. Ces deux cellules primordiales du mésoblaste donnent naissance à deux bandes cellulaires qui se développent d’arrière en avant et forment ce qu’on appelle les bandes mésoblastiques du tronc. L’extrémité antérieure de ces bandes répond à la limite entre la tête et le futur tronc. Les diverses forma-
tions mésodermiques de la tête semblent provenir de ces bandes. Les muscles rétracteurs de
Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf. v. Neapel. Polygordius, ji
S2 Récapitulation sur le développement des appareils.
la plaque syncipitale reposent sur cette bande et sont directement en rapport avec elle. Il en est de même du rein céphalique. Quant aux cellules étoilées et autres éléments musculaires ou conjonctifs ce seraient des cellules détachées et émigrées de l'extrémité antérieure de ces bandes mésoblastiques.
Les deux bandes mésoblastiques du tronc s'étendent progressivement vers la face ventrale et dorsale et se rejoignent sur la ligne médio-dorsale et médio-ventrale. Le mésoblaste forme alors une lame cellulaire continue entre l’épiblaste et l’hypoblaste. Puis il s’épaissit suivant quatre bandes longitudinales parallèles, symétriques dont deux situées du côté de la face ventrale, les plus importantes, et deux du côté de la face dorsale. On distingue alors dans le mésoblaste une assise cellulaire externe épaisse et une lame interne plus mince, et dans les épaississements ventraux une troisième bande intermédiaire. La couche externe c’est la somatopleure, la couche interne la splanchnopleure. Ces deux lames se décolent l’une de l'autre sur leur plus grande étendue sauf de distance en distance ou elles restent indivises et suivant les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. L'espace qui apparait entre elles c’est le coelome. Le blastocèle disparait dans le tronc en suite de l’accolement de la splanchnopleure au tube digestif. La partie périphérique des cellules formant la couche externe au niveau des 4 épaississements latéraux se différencie progressivement en lamelles musculaires de plus en plus hautes et de plus en plus étroites, qui constitueront les champs musculaires longitudinaux. Chaque cellule intervient dans la formation de deux à quatre fibres dans le sens transversal et chaque fibre provient de la différenciation de plusieurs cellules dans le sens de la longueur. Toute la substance des cellules constitutives de cette bande externe n'intervient pas dans la formation des muscles. Quand ceux-ci ont atteint leur taille définitive il reste à leur face profonde une couche continue protoplasmique renfermant les noyaux des cellules qui leur ont donné naissance. Cette couche sera le feuillet somatique du péritoine. La lame interne accolée au tube digestif constituera le feuillet splanchnique du péritoine. Les bandes indivises longitudinales médio-dorsale et médio-ventrale formeront les mésentères. — La couche intermédiaire des épaississements latéraux ventraux donnera naissance aux lames musculaires obliques. Les bandes transversales indivises seront les cloisons mésentèriques ou dissépiments. On peut suivre cette évolution graduelle du mésoblaste dans le tronc en observant une série de sections de cet organe chez une larve déjà âgée parceque la différenciation ne se fait pas à la fois dans toute la longueur mais d'avant en arriere. On trouve le mésoblaste présentant encore des caractères primordiaux à l'extrémité postérieure du tronc alors qu’en avant il est déja différencié en organes.
C’est dans la tête que la cavité du blastocèle disparait en dernier lieu. Ce n’est aussi qu'à la fin de l’évolution de la larve que les éléments d’origine mésoblastique acquierent les caractères et la disposition qu'ils ont chez l'adulte. (Certains d’entre eux qui prennent un grand développement pendant les premières périodes de la métamorphose, s’atrophient ensuite et sont remplacés par d’autres. C’est le cas pour les muscles primordiaux de la tête et pour
cet organe transitoire si curieux, le rein céphalique.
E. Organogénie des larves. 83
Celui-ci provient probablement de la différenciation, comme les muscles rétracteurs de la plaque syncipitale, des cellules antérieures des bandes mésoblastiques. Seule l'extrémité externe du canal serait d’origine épiblastique. Il se constitue dès le début d'un canal unique terminé par une cupule creusée de canalicules intra-cellulaires. Le nombre des rameaux secondaires et des cupules terminales augmente dans les proportions que nous avons vues jusqu'à la phase caractérisée par le maximum de développement de la tête. TL'organe conserve cette complication pendant les premiers stades du développement regressif de la tête, puis il commence à s’atrophier jusqu'à disparaître complètement quand la jeune larve a atteint le terme de son évolution larvaire. D’après HarscHex, lorsque le rein céphalique a gagné son développement maximum, un double canal longitudinal en rapport avec le canal terminal du premier organe, apparait latéralement dans le feuillet somatique du canal. Ce canal se fragmente en autant de tronçons qu'il ya de dissépiments, et cela d'avant en arriere. L’extrémité postérieure de chaque fragment se met en rapport avec l'extérieur, l'extrémité antérieure se différencie en un entonnoir s’ouvrant dans les cavités segmentaires à la face antérieure de chaque septum. La première paire de ces entonnoirs présenterait les caracteres des cupules du rein céphalique. Ce sont là les organes segmentaires définitifs. Comme je l'ai, dit plus haut, je n'ai pas pu assister à la formation de ces deux canaux longitudinaux du tronc. Quand jai observé les premiers organes segmentaires du tronc chez la larve, ils étaient déja isolés les uns des autres dans chaque somite. Les organes segmentaires du tronc d’après ce que j'ai pu voir ont une double origine. L’extrémité périphérique de chacun d’eux provient d’une invagination de l’épiblaste. La partie du canal située dans la couche somatique du péritoine et l’entonnoir terminal ont une origine mésoblastique. La lumière du canal est intercellulaire.
Enfin les organes sexuels se développent sur les muscles obliques dans chaque dissépiment du tronc. Ils proviennent des cellules du péritoine qui ont conservé les caracteres
des éléments primitifs du mésoblaste.
3° Partie.
Systématique.
Le nom Polygordius a été créé par A. SCHNEIDER pour désigner des animaux trouvés par le professeur C. Môügius et par lui à Helgoland. Il les avait considérés d’abord comme appartenant au genre Rhamphogordius de Rarnke (P4). Il distingua deux espèces, l’une qu'il identifia au ÆR. lacteus de Rarnke (P 4), l’autre qu'il appela R. purpureus (P7). — Plus tard il reconnut que l'introduction de ces animaux dans le genre Rhamphogordius était erronée, et fit pour eux le genre Polygordius (PS). Depuis cette époque plusieurs autres espèces ont été décrites et rapportées à ce genre. Ce sont P. flavocapitatus d'UrsaniN (P 4, 5), le Zänotrypane apogon de M° Ixrosx (P 12), le P. Villoti de PERRIER (P 13), le P. erythrophthalmus de GrarD (P16), le P. Schneideri de LaxGerHaxs (P6). En 1875, Grarp (P16) proposa de sectionner le genre Polygordius qui n'avait jamais été bien défini. Il appliqua le nom Zänotrypane de M° Inrosn pour désigner les Polygordius dioiques, en réservant le nom de Polygordius »aux espèces hermaphrodites, de petites tailles et à caracteres plus archaïques.« — On rangerait dans le genre Polygordius :
P. purpureus, Scaxeiner; P. flavocapitatus, UrsaniN; P. Schneider, LANGERHANS.
On placerait dans le genre ZLinotrypane:
L. lactea, Scaxeiner; L. apogon, M° Ixrosu; L. Viloti, Perrier; L. erythrophthalma, Grar».
En I1SS0, Harscnek (P7) décrivit sous le nom de Protodrius Leuckartii, une petite annélide semblable au Polygordius, mais à structure plus primitive et qu'il montra être le plus inférieur des représentants de cette classe. Il reconnut les affinités de son espèce avec le Polygordius flavocapitatus A'Ursanix et avec le Polygordius Schneideri de LaANGERHANS. IL présuma la possibilité de réunir ces trois espèces dans un même genre: Protodrilus.
Quoique la proposition de Grarp de seinder l’ancien genre Polygordius soit antérieure à celle de Harscner, il me semble plus utile de conserver le nom générique Polygordius pour désigner les Polygordiens monoïques et de donner celui de Protodrilus aux espèces dioïques. Plusieurs considérations militent en faveur de cette décision. Le nom Polygordius a été créé par SCHNEIDER pour désigner ces animaux dont les larves connues sous la dénomination de
larves de Lovéxe eurent une position si problématique pendant de nombreuses années Nous
Le genre Polygordius. S5
avons vu plus haut qu'elles furent considérées successivement par Lovex (PI) comme larves de Nereïs, par H. Muxe-Enwarps (S5) comme larves de Terebella, par A. AGassiz (P 6) comme larves de Nemertiens. Qui parle aujourd’hui de »larves de LovéN« parle de Polygordius. Le nom Polygordius est entré dans la littérature zoologique aujourd'hui avec cet attribut d’une annélide à métamorphoses compliquées quoique sa racine implique une idée fausse et impropre aux animaux qu'il désigne. Il est toujours dangereux de changer trop souvent les noms des animaux. On ne doit le faire qu'avec beaucoup de circonspection parceque cela amène toujours de la confusion dans le langage scientifique, surtout si comme dans le cas présent on reporte le nom primitif d'un certain nombre d'espèces sur d’autres à caracteres différents des premieres. Or si l’on acceptait la terminologie générique proposée par Grarp, le nom Polygordius désignerait des animaux dont le développement est direct, tandisque celui de Zänotrypane se rapporterait à ces animaux dont le développement par métamorphoses a été étudié par Lovén (Pi), par A. AcGassiz (P6), par A. SCHNEIDER (PS), par Merscanicorr (P9), par Ragewskr (P 11), par Harscnek (P15). Je crois donc qu'il faut conserver le nom Polygordius à ces animaux dont le type est le P. lacteus de Scanner (PS8). Je pense, d'autre part, qu'il est utile d'appliquer le nom générique Protodrilus à ces annélides dont le premier étudié avec soin fut le P. flavocapitatus Œ'UrraxiN (P3, 4). Du moment que nous conservons au nom Polygordius son acception primitive, nous devons rejeter celui de Zänotrypane de la nomenclature puisqu'il lui est synonyme et postérieur, M° Inrosx l'ayant créé pour désigner une espèce dont le genre était déja connu. Lui donner une autre signification et le prendre pour désigner les annélides hermaphrodites rangées jadis avec les Polygordius, c’est à dire dans un sens opposé à celui proposé par Grarp déterminerait aussi une confusion regrettable. Nous caractériserons comme suit le genre Polygordius :
Archiannélides relativement de grande taille. Bouche non protractile.
Un anneau de papilles préanales.— Cils vibratiles nexistant chez l'adulte qu'au niveau des fossettes vibratiles et autour de la bouche. Exceptionnellement quelques touffes de cils disséminés sur le reste du corps. — Moëlle ventrale, impaire et médiane.—Tentacules ne renfermant qu'un faisceau nerveux axial. — Mouvements vermiformes. — Sexes séparés — Développement avec métamorphoses.
Le genre Polygordius ainsi défini comprend les espèces suivantes:
Polygordius lacteus, Scuxerner; P. apogon, M° Ixrosa; P. Villoti, Perrier; P. erythrophthalmus Grarp; P. neapolitanus, FratroNT; P. appendiculatus, KRAïPoNT.
Nous l'opposerons au genre Protodrilus que l’on peut définir ainsi:
Archiannélides de petite taille. — Pourvus d'une gouttièere longitudinale s'étendant du côté de la face ventrale dans toute la longueur du corps. — Por-
tant des cils vibratiles suivant toute l'étendue de la gouttière ventrale, dans les fossettes vibratiles, sur les tentacules, et sur chaque somite sous forme d’an-
neaux. — Tentacules très mobiles dans lesquels pénètrent des rameaux de lap-
S6 3° Partie. Systématique.
pareil vasculaire. — Extrémité postérieure différenciée en deux lobes latéraux, fonctionnant comme organes de fixation. Pharynx pourvu d'un organe musculeux protractile. — Portion fibrillaire de la moëlle ventrale constituée par deux cordons parallèles et séparés dans toute la longueur du tronc. Mouvement semblable à celui d'un Turbellarié. — Hermaphrodisme presque général — Développement sans métamorphoses.
Le genre comprend les espèces suivantes, toutes éliminées de l’ancien genre Polygordius, à l'exception de celle décrite par Harscnek (P 7):
Protodrilus purpureus, ScaneidEer; P. flavocapitatus, UrsaniN; P. Schneideri, LANGERHANS; P. Leuckartii HATSCHEK.
Mxrsennicorr trouva en 1867 à Golba en Crimée, une annélide qu'il considera comme
Polygordius et qui n’est que le P. flavocapitatus.
Quoique je possède des exemplaires de toutes les espèces de Polygordius que je dois pour la plupart à la générosité des auteurs qui ont institué ces espèces, je n'ai pu guere me baser sur l’observation de ces échantillons pour établir leur diagnose. Presque tous les caractères spécifiques de ces vers ne sont perceptibles que sur le vivant: coloration du corps, couleur du pigment, des taches oculaires etc. etc. Aussi me suis-je décidé à m'en rapporter pour la systématique aux données fournies par les auteurs eux-mêmes.
L'existence d’une couche musculaire circulaire sous-hypodermique ainsi que de fibres musculaires intestinales semble constituer, à première vue, des différences importantes entre deux espèces. Les deux cas pourraient se présenter chez les Polygordius. 11 n’est pas possible de baser une distinction générique sur ce caractère à cause de l'identité du reste de l’organisation chez toutes les espèces. — La plupart des caractères sur lesquels on se fonde pour établir les espèces sont le plus souvent fort peu importants; telles sont les dimensions du corps, la coloration, l'existence ou l’absence de taches oculaires, la couleur de ces yeux, la complication de l'appareil vasculaire. Les conditions d’existence, les différences de milieu, la composition et la température de l’eau, sa profondeur, la nature du fond, la lumiere sont autant d'agents qui pourraient déterminer tel ou tel de ces caractères. Je pense qu'une étude
plus minutieuse de ces animaux aura pour conséquence de réduire le nombre des espèces.
