Polygordius neapolitanus, FRAIPONT

Les individus femelles appartenant à cette belle espèce peuvent mesurer jusqu'à 50 millimètres de long sur {2 millimètre d'épaisseur. Les mäles sont relativement beaucoup plus petits. Ils atteignent rarement en longueur plus de 25 millimètres sur ‘0 de large. Le corps est d’une belle couleur jaune orangée foncée chez la femelle, plus pale chez le mâle et présentant à sa surface des phénomenes d’irisation intenses. La surface du corps, sous l’action de la lumiere réfléchie, est le siege d’une coloration brillante où le rouge et le vert métallique dominent. Les tentacules sont courts et trapus. La bouche est sub-triangulaire. Pas de taches oculaires proprement dites. Des taches pigmentaires oranges disséminées dans l’épiderme, dans les dissépiments, dans le péritoine. Anus infere délimité par une levre multilobée. Des cils vibratiles exclusivement au niveau des fossettes vibratiles et de la bouche. Pas de couche musculaire annulaire sous l’épiderme. Pas de revêtement musculeux à l'intestin sauf au niveau des septa. L'appareil vasculaire se constitue de deux vaisseaux longitudinaux, l’un dorsal, l’autre ventral, reliés entre eux dans chaque septum par une double anse vasculaire, l’une à droite et l’autre à gauche. Une branche latérale part du milieu de chacune de celles-ci, s'étend dans toute la longueur du dissépiment et se termine er arrière en cul-de-sac. Ces branches latérales

n'existent pas dans tous les dissépiments du tronc; elles font défaut dans les premiers et les

Zool. Station z. Neapel, Fauna u. Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 12

90 3° Partie. Systématique.

derniers segments. Les organes génitaux se développent sur les muscles transverses. Les produits sexuels sont mis en liberté en suite de la déhiscence de la paroi du corps.

Habitat. — J'ai rencontré cette espèce en grande abondance dans le sable grossier. à Amphioœus, recueilli à quelques mètres de profondeur dans la baie de Baïia près de Naples. Sa larve est très commune dans le golfe de Naples pendant les mois de février, mars et avril.

Rapports et différences. — Cette espèce s'éloigne du P. lacteus par son corps plus élancé, moins trapu, par la forme de son extrémité postérieure, par son anus infère, par son appareil vasculaire plus compliqué, enfin par sa coloration. Elle s'écarte du P. Viloti par sa taille moins grande, par l’absence de cils vibratiles à l'extrémité postérieure du corps, par les vaisseaux en cul-de-sac, par l'absence de muscles circulaires sous l’épiderme et autour du tube digestif, enfin par le mode d'évacuation des produits sexuels. Il differt du P. erythrophthalmus dont la longueur est plus considérable, qui possède des taches oculaires, qui a une coloration rouge vif, un appareil vasculaire sans culs-de-sac latéraux et un liquide hématique vert. Il ressemble au P. apogon, mais s’en distingue par l'absence de taches oculaires et de

fibres musculaires à l'intestin.

Larves d'espèces inconnues.

A. Acassiz (P6) a décrit une série de stades larvaires tres complète d’une espèce américaine dont l'adulte est inconnu. Msrscanicorr (P 10) a observé à Villefranche des larves appartenant à deux espèces. Jures Barrois, directeur du laboratoire de Villefranche, et Maurice mont fourni des larves de Polygordius renseignées avec doute comme appartenant à l’évolution du P. lacteus. Harscaek (P 15) qui a fait une étude tres détaillée des métamorphoses d’une larve trouvée en abondance à Trieste n’a pas rapporté cette larve à une espèce connue et je n'ai pu l'identifier avec celle du P. neapolitanus où du P. appendiculatus. N. KLEINENBERG (P 23) a rencontré quelques larves de Polygordius à différentes reprises à Messine. Il a vu l’une d’elles se transformer en un jeune Polygordius que je rapporte au P. appendiculatus surtout à cause du mode de développement du tronc de cette larve. Il a recueilli, aussi une fois ou deux

une larve devant appartenir à l’évolution du P. neapolitanus où identique à celle de Trieste.

4° Partie.

Moeurs et habitat.

Les Polygordius sont des animaux marins. Ils vivent en général à quelques brasses de profondeur dans un sable coquillier grossier ou dans un petit gravier. On les trouve ordinairement en compagnie des Amphiovus. Ils cheminent avec agilité entre les débris de coquulles, les grains de sable et les petits cailloux par un mouvement de reptation analogue à celui de certains Nématodes. Ce mouvement est surtout déterminé par la contraction alternaüve des champs musculaires longitudinaux de droite et de gauche. Ceux-ci ne se contractent pas en même temps sur toute la longueur du corps, mais de proche en proche et d’avant en arriere. Le mode de locomotion des Protodrilus est tout autre. Ceux-ci, grâce aux mouvements des cils vibratiles disposés sur toute la longueur de la gouttière ventrale et rangés en séries annulaires sur chaque segment progressent en ligne droite sans contraction apparente du corps à la façon de beaucoup de Turbellariés et de Némertiens. Les Polygordius se fixent souvent par leur extrémité postérieure qui peut fonctionner comme une ventouse d'Hirudinée. Quand on veut les capturer. la plupart des espèces se rompent avec la plus grande facilité. Des que ces animaux sont effrayés, ils se contractent et s’enroulent sur eux-mêmes. Lorsque cette contraction et cet enroulement se font brusquement et avec violence, il y a souvent déchirure du corps en plusieurs fragments. Aussi la plupart des individus conservés dans l’alcool sont-ils incomplets. La paroi du corps du P. neapolitanus est beaucoup plus résistante que celle de beaucoup de ses congénères. Rarement il se brise dans les mêmes conditions que ceux-ci. Quand il est inquiété, il se contente de fuir rapidement ou, s’il n’en a pas le temps, il se fixe par son extrémité anale à un petit caillou, ou bien encore il s’enroule vigoureusement sur lui-même.

D'après Rasewskr (P11) les Polygordius se nourrissent à la facon des lombrics: ils avalent des grains de sable et absorbent les organismes qui y sont enfouis (Ce sable, grâce à l’épithélium cilié du tube digestif et des contractions du corps, chemine dans l’intestin d'avant en arrière. Le sable drainé continuellement de la bouche à l’anus renferme surtout des protozoaires et des protophytes, principale nourriture des Polygordius. IL est possible que ce soit là, la façon de se nourrir des Polygordius qui vivent dans un sable dont les

92 4® Partie. Moeurs et habitat.

éléments sont très fins, mais ceux, dont l’habitus est un sable grossier, coquillier ou des petits galets comme à Concarneau (P. erythrophthalmus, où à Naples (P. appendiculatus, P. neapolitanus), doivent employer un autre procédé pour pourvoir à leur subsistance. Les particules minérales du milieu dans lequel ils vivent, sont relativement si volumineuses, qu'il est matériellement impossible qu'ils puissent les avaler. Dans ce cas, nos Polygordius broutent véritablement à la surface des petits cailloux ou des fragments de coquillages les innombrables organismes microscopiques qui y pullulent. J'ai observé souvent dans la partie antérieure du tube digestif des espèces napolitaines, des amibes et des diatomées, non encore digérées.

Les femelles sont ordinairement plus grandes que les mäles. Souvent lorsqu'elles sont arrivées à maturité sexuelle, elles se distinguent encore des seconds par une coloration plus vive provenant de la présence des oeufs. Ceux-ci ont le vitellus coloré en jaune, en rose ou en rouge tandisque les spermatozoïdes donnent au corps des mâles de la plupart des espèces une couleur laiteuse. Comme j'ai pu le démontrer, tout au moins pour les femelles de P. neapolitanus, les individus arrivés à maturité sexuelle se brisent et meurent; tandis que les oeufs et les spermatozoïdes sont expulsés et se répandent à la surface du sable ou du gravier. Les femelles et les mäles vivant réunis, la fécondation se fait en suite de la dissémination du sperme à la surface des oeufs. Ce mode de fécondation, sans aucune espece de rapprochement entre les individus de différents sexes, est fort commun chez les animaux inférieurs. On sait qu'il en est de même chez certains Vertébrés, notamment chez la plupart des poissons osseux. Nous avons vu ce que deviennent ces oeufs; ils donnent naissance à une larve ciliée dont les moeurs sont toutes différentes de celles de l'adulte. Elle nage librement dans l’eau à l’aide de couronnes ciliaires pendant un temps plus ou moins long et elle affectionne, surtout pendant les premières phases de sa vie errante, la surface de la mer ; tandisque l'adulte est un animal de fond. Elle recherche volontiers la lumiere qui, à cette époque de son existence, lui est aussi nécessaire que la nourriture. Nous avons vu que les larves, tenues à l’obseurité ou simplement dans l’ombre, ne tardent pas à se rabougrir et périssent bientôt. Au fur et à mesure que la larve pélagique se rapproche de la forme de l'adulte, elle s'enfonce à une plus grande profondeur dans l’eau et se laisse couler à fond quand elle est au moment d'atteindre ses caracteres définitifs.

Pendant toute leur évolution larvaire, les jeunes Polygordius se nourrissent de petits organismes pélagiques qu'ils happent au passage dans leurs pérégrinations. On en retrouve,

quelquefois, en grande quantité dans leur entéron.

n° Partie.

Distribution géographique.

Les Polygordius n’ont été observés jusqu'ici que dans les mers d'Europe, du moins à l’état adulte. Trois ou quatre espèces habitent la mer du Nord. Le P. lacteus et le P. appendiculatus existent sur la côte occidentale d'Helgoland, le P. apogon dans le »Bressay Sound« Une espece probablement nouvelle à été recueillie par Epouarp van BENEDEN aux environs d’Ostende. Le P. Villoti vit dans la Manche, à Roscorr.

Le P. erythrophthalmus a été trouvé à la pointe de Beg-Meil, près de Concarneau, dans un sable coquillier grossier. |

Deux espèces, au moins, habitent la Méditerranée; ce sont le P. neapolitanus et le P. appendiculatus. La première est très abondante dans le Golfe de Naples, près de Baia, où elle vit dans un sable grossier; la seconde se rencontre au même endroit et dans les mêmes conditions, mais elle est beaucoup plus rare.

En outre, on a trouvé des larves de Polygordius en différents points. Il est fort difficile de les rapporter à l’évolution de telle ou telle espèce.

Les premières larves recueillies sur les côtes de Norvège par Lovx appartiennent probablement au P. lacteus.

J'identifie, avec doute, des larves pêchées à Villefranche près de Nice d’abord par E. Marscaxicorr, ensuite par Juzes Barrors') et par Maurice?) au P. neapolitanus. Une autre forme de larves décrite presqu'en même temps par Merscanicorr et par Rasewskt a été observée par le premier dans les environs de Nice, par le second à Helgoland. Le Professeur KLEINENBERG *) en a recueilli quelques exemplaires à Messine. Je pense qu'il faut rapporter ces larves à l’évolution du P. appendiculatus. Epouarp MEver ‘) a observé à Naples des larves se distinguant

de celles du P. neapolitanus notamment par leur pigment qui est noir au lieu d’être jaune.

1) Lettres adressées à l'auteur.

2) Communication manuscrite faite à l’auteur. 5) Idem.

4) Lettre adressée à l’auteur.

94 5° Partie. Distribution géographique.

De loin en loin, le Professeur KLEINENBERG ‘) a pêché à Messine quelques larves qu'il croit pouvoir identifier à celles dont HarscHEex a suivi les métamorphoses à Trieste. L’adulte qui vivrait probablement dans l’Adriatique constituerait une espèce différente des autres, si l’on en juge par les caractères extérieurs des larves recueillies par HarscHex à Trieste. ALEXANDRE AGassrz a publié une étude assez détaillée de l’évolution larvaire d’une espèce inconnue pour lui ? à l’état adulte et qui fut pêchée sur Les côtes orientales de l'Amérique. D’après la forme de ces larves, celles-ci doivent appartenir à une espèce particulière. IL est probable que des représentants du genre existent en bien d’autres points de la surface du globe, car l'existence de formes larvaires pélagiques a du constituer une circonstance très favorable à la dissémination des espèces.

Enfin, on a décrit sous le nom de Polygordius plusieurs espèces de Protodriles, provenant notamment d'Helgoland et de la mer noire. Tels sont le Protodrilus purpureus (ScaxebER),

le Pr. flavocapitatus (Ursaxin) et le Pr. Schneideri (LANGERHANS).

1) Lettre adressée à l’auteur.

2) Idem.

6° Partie.

Géneralites.

I. De la position du genre Polygordius dans la classe des Annélides. L'ordre des Archiannélides et des Archichaetopodes.

Il n’est pas douteux que c’est avec la famille des Ophelidae, parmi tous les Chaetopodes, que le Polygordius a le plus d’affinités. Aussi M° Ixrosx (P 12), se basant sur la structure du Polygordius { Linotrypane) apogon, associa-t-il cette forme, provisoirement, aux Ophelidae. — Si, à première vue, on compare avec M° Ixrosx la structure de certaines Ammotrypane et du Polygordius, d'après des sections transversales du tronc, on reconnait que la différence d'aspect proviendrait seulement du plus grand développement des muscles obliques chez les premiers. Les rapports de la moëlle ventrale avec l’épiderme, la disposition et les caractères de la musculature etc. des Ammotrypane et des Polyophthalmus sont très semblables. Quant aux soies si caractéristiques des Chaetopodes, elles présentent une grande variabilité dans la famille des Ophelidæ. Elles sont relativement très développées chez les Ophelia, très réduites chez les Polyophthalmes. nulles pour ainsi dire chez certaines Ammotrypane, notamment chez une espèce remarquable renseignée par M° Ixrosx (P 12) comme ayant été recueillie à une profondeur de 1750 brasses lors des draguages du »Valorouse — Pour Grarp »l'organisation des Polyophthalmus diffère à peine de celle des Linotrypane (Polygordius)«.. »La forme de la bouche, l'appareil vibratile, l’appendice du pharynx, les papilles anales, le sillon ventral et la disposition générale de la musculature rappellent tout à fait ce qui existe chez ZLinotrypane (Polygordius). La ressemblance est encore bien plus grande si l’on compare deux coupes transversales convenablement choisies « (P 16). Tandis que M° Inrosx rangeait d'abord ce genre dans la famille des Ophelidae, il accepte aujourd'hui de l'en retirer (P 23). Grarp jadis ne faisait que supposer tres prochain le degré de parenté entre les Polygordius et les Ophelidae. Il considérait les premiers comme un type d'Annélides archaïques et aberrantes. Aujourd’hui il pense que décidément ceux-ci appartiennent bien à la famille des Ophelidae (P 24) Je ne peux partager la maniere de voir du savant professeur de Lille. Je considère, avec Harscnex (P 15), que le genre Poly-

gordius doit être classé, non parmi les Polychètes ou les Oligochètes, mais en dehors de ceux-ci.

96 6° Partie. Généralités.

dans l’ordre des Archiannélides, souche des Chaetopodes. En effet, par l’ensemble de toute son organisation le Polygordius montre qu'il ne peut prendre place dans l'ordre des Chaetopodes à eôté des Polyophthalmes et des Ammotrypanes. Les Ophelidae ne possedent que certains de ces caracteres d’infériorité. On ne peut, dans une classification naturelle, ranger dans cette famille un des représentants du groupe qui vraisemblablement est la souche non seulement de celle-ci, mais de tous les Chaetopodes et même d’autres Annélides.

Récapitulons; avec HarscHek (P 15), les principaux caractères du Polygordins qui justifient notre maniere de voir.

Les segments du tronc sont tous homonomes, sauf peut-être le dernier. La cause en est dans ce fait que l’oesophage est tout entier compris dans le segment céphalique, tandis que chez les Chaetopodes, il n’a cette position que transitoirement pendant la vie embryonnaire ou larvaire. Chez tous, l’oesophage compris primitivement dans l’anneau céphalique seul, pénètre dans le premier segment du tronc, voire même dans les suivants. Le Polygordius adulte possède, donc, une constitution permanente des segments du tronc qui ne se retouve chez les Chaetopodes que pendant leur développement ontogénique. C’est là un premier caractere archaïque.

Tandis que chez le P. neapolitanus adulte la segmentation externe du tronc est déjà assez nettement marquée, elle n'apparait jamais chez d’autres espèces. La métamérisation n'affecte sérieusement que les organes internes. Or, chez tous les Chaetopodes la division du tronc en segments affecte d’abord ontogéniquement le mésoblaste, puis gagne les autres organes internes et n'intéresse qu'en dernier lieu la surface du corps. Nous pouvons dire, en nous basant sur ce fait, que la métamérisation interne a précédé phylogéniquement la segmentation externe. Mais c’est là un caractère qui n’a pas ici une grande portée.

Le système nerveux central (cerveau et moëlle ventrale) du Polygordius adulte restent en rapport si intime avec l’épiderme qu'on ne peut indiquer exactement, en bien des points, ce qui est élément nerveux et cellules épidermiques ordinaires. Jamais les ganglions sus-oesophagiens ne se séparent de l’épiderme, comme chez les Polyophthalmes (D 11). Jamais, comme chez les Ophelidae la moëlle ventrale ne gagne une gaine propre, qui isole ses parties constitutives nerveuses des éléments épidermiques ou d’origine mésoblastique voisins. De plus, le cerveau des Polyophthalmes ne conserve pas sa position primitive à l'extrémité antérieure du lobe céphalique, en avant de l’oesophage.

L'origine épiblastique du système nerveux central est un fait constant chez les Chaetopodes dont on a étudié le développement depuis Kowazewskr (D 13). Chez tous, les ganglions sus - oesophagiens se développent aux dépens d'un épaississement dorsal, impair et antérieur de l’épiblaste, dans le segment céphalique. Le cerveau du Polygordius adulte ne dépasse pas ce stade embryonnaire des Chaetopodes. La moëlle ventrale du Polygordius adulte, consistant en un épaississement continu impair et médian de l’épiderme dans toute la longueur du tronc, n'affecte jamais la forme de chaîne ganglionnaire. Ce sont autant de

caracteres archaïques du systeme nerveux central, sauf la disposition impaire qui ne doit pas

I. De la position du genre Polygordius dans la classe des Annélides etc. 97

être considérée comme la plus primitive chez les Annélides. HarscHex, dans son travail sur le développement des Annélides (P 15), antérieur à ses recherches sur le Protodrile (Pr 7), considérait l'existence d'une moëlle ventrale impaire et médiane comme primordiale. Il a, depuis lors, changé d'opinion, en se basant sur ce qui existe chez le Protodrilus. D'ailleurs, il est à remarquer que chez la larve du Polygordius la partie fibrillaire, tout au moins, de la moëlle ventrale est représentée au début par deux faisceaux parallèles, qui se rapprochent et se soudent, dans la suite, en une masse unique et médiane. La duplicité d’origine de la moëlle ventrale est donc démontrée même chez le Polygordius. L'histoire du développement ontogénique des Chaetopodes confirme encore cette maniere de voir. Sazenskt (P 15) nous apprend, chez des Polychètes, tels que le Psygmobranchus, et KiEeINENBERG (D 7) nous montre chez un Oligochète, le Lumbricus trapezoïdalis, que la moëlle ventrale procède chez l’embryon de deux épaississements épiblastiques indépendants, qui se soudent ultérieurement en un seul cordon médian. D'autre part, si la moëlle ventrale se différencie directement aux dépens d'un épaississement ventral unique de l’épiblaste sur d’autres Chaetopodes, nous pouvons y voir un raccourcissement du développement prenant son origine chez le Polygordius adulte et s'expliquant par ce qui se trouve chez celui-ci. Il existe à un moment donné chez l'embryon des Chaetopodes un sillon longitudinal ventral intéressant l’épiblaste. La signification phylogénique de celui-ci ne peut être donnée directement par l'étude du Polygordius adulte. Il apparait cependant à l’état transitoire chez sa larve, comme HArscnex l’a démontré le premier et comme j'ai pu le confirmer. Ce sillon, d’après Sarexsxt (D 15), n’est autre que le prolongement immédiat de la gouttiere postorale de la larve du Psygmobranchus. Mais comme nous le savons, une autre Archiannélide, le Protodrilus, réalise à l’état adulte, le stade embryonnaire de la moëlle ventrale du Polygordius, du Lumbricus trapezoïdalis, etc. etc. La moëlle ventrale se soude très tôt en une masse unique chez le Polygordius parce que le sillon ventral lui même ne fait qu'une apparition éphémère, sous la forme d’une ébauche transitoire. Ajoutons encore que chez beaucoup de Polychètes adultes la moëlle ventrale reste double, comme nous l'apprend notamment M° Ixrosa (D 16). Il ressort de l'exposé de ces faits que le Polygordius présente, à l'état adulte, une constitution et une disposition du système nerveux central tout entier qui n’est jamais réalisée chez les Chaetopodes adultes. De plus, la formation de la moëlle ventrale en un organe impair n'est pas primordiale.

La musculature est typique dans sa simplicité, tant au point de vue de sa disposition que de la constitution des éléments. La structure des champs musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux ainsi que des muscles transverses de beaucoup d’Ophelidae rappelle celle du Polygordius notamment chez le Polyophthalmus pictus (D 11). Toutefois, tandis que dans le Polygordius, la partie superficielle seule des cellules de la somatopleure se différencie en éléments musculaires, et que les noyaux avec un peu de protoplasme persistent sur l'adulte, chez le Polyophthalmus les éléments du feuillet somatique du mésoblaste interviennent en totalité dans la formation des muscles longitudinaux. D'autre part, si la musculature du tronc est beaucoup

plus compliquée chez la plupart des Polychètes adultes, la disposition et la structure des

Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf v. Neapel. Polygordius. 15

98 6° Partie. Généralités.

champs musculaires longitudinaux affectent le » stade Polygordius« à un moment donné du développement ontogénique des représentants de ce groupe. Cette phase de l’évolution de Pappareil musculaire se rencontre, par exemple, chez les larves des Psygmobranchus protensis, Nereis cultrifera, Aricia foetida, Pileolaria, Terebella (D 15, 17. Elle apparait même dans le développement des Oligochètes (D 7). J'ai moi-même rencontré un stade chez l'embryon de ZLumbricus foetidus (D 1S) représentant exactement la structure des muscles longitudinaux de Polygordius. J'ai pu suivre pas à pas toutes les transitions entre cette disposition et cette structure simples et primitives et celles des muscles plumeux des Lombrics.

Les muscles obliques ou transverses se retrouvent comme tels chez presque toutes les Ophelidae (P 12, 14) plus ou moins développés. Je les ai rencontrés très exagérés dans une espèce de cette famille recueillie au Brésil par Épouarp Vax BENEDEX. On les reconnaît encore sur le MNereis cultrifera. Ils atteignent une épaisseur considérable chez la Terebella Meckeli (D 17).

Les muscles circulaires, sous-jacents à l’hypoderme, font défaut à tous les Po/ygordius, sauf peut-être au P. Viloti (P 13). Ils semblent aussi manquer dans les Polyophthalmes (D 11), tandis qu'ils existent sur la grande majorité des Polychetes et chez tous les Oligochètes. IL faudrait connaitre l’origine de cette couche de muscles superficiels pour arriver à établir la signification de sa présence ou de son absence. Si elle provenait de l’épiblaste, sa permanence pourrait être considérée comme un caractere primordial; si au contraire, elle dérivait du mésoblaste, elle devrait être envisagée comme résultant d’une différenciation secondaire des éléments qui donnent exclusivement naissance, au début, aux muscles longitudinaux. D’après Sarenski (D 17), cette couche musculaire ne se forme que fort tard chez la Terebella Meckelü, alors que le ver est déja completement développé et que les muscles longitudinaux sont formés depuis longtemps. Cette observation semblerait indiquer que la seconde hypothèse émise au sujet de l’origine de cette couche musculaire est la plus probable. Je dois ajouter, cependant, que dans les Oligochetes, le lombric par exemple, le développement des muscles circulaires se fait concurremment avec celui des muscles longitudinaux.

L'absence de la couche musculaire circulaire est considérée par HArTscHEK (P 15) comme un caractere primitif.

Les organes segmentaires tres simples dans leur structure et leur trajet, inclus dans l'épaisseur de la couche somatique du péritoine, ne se rencontrent comme tels que pendant le développement ontogénique des Chaetopodes.

Le mode de maturation et d'expulsion des produits sexuels par déhiscence de la paroi du corps est aussi tres archaïque.

La séparation des cavités segmentaires où coelomiques en une portion de droite et une portion de gauche par un mésentère dorsal et ventral permanents chez le Polygordius n'existe dans presqu'aucuns Chaetopodes adultes. tandis qu'on retrouve ces deux mésenteres lors du développement larvaire de la plupart des Polychètes. Exemple: Le développement

de la Terebella (D 17). — Sous ce rapport le Polygordius est donc encore un type primordial.

I. De la position du genre Polygordius dans la classe des Annélides ete. 99

La plupart des Chaetopodes possedent un appareil hématique très complexe et tres étendu. Les gros vaisseaux ont leurs parois propres constituées par un endothélium, par une couche de muscles circulaires et de muscles longitudinaux, le tout recouvert par le péritoine. Les uns cheminent librement à travers la cavité générale du corps; d’autres se frayent leur route au milieu de la paroi du tube digestif ou de la paroi du corps. ÆExaminons chez une Térébelle (D 17) le développement des gros vaisseaux. Nous verrons qu’ils sont constitués et disposés, à un moment donné, comme chez le Polygordius adulte. Si nous les étudions sur une toute jeune larve de Térébelle, nous constaterons que cet appareil réalise alors la représentation fidele de l'appareil hématique d’une larve ägée de Polygordius. Les embryons d'Oligochètes eux-mêmes présentent un vaisseau dorsal et ventral ayant même origine, même position et même structure que chez le Polygordius. J'ai pu voir sur l'embryon de ZLumbricus foetidus (D IS) que la premiere ébauche du vaisseau dorsal et du vaisseau ventral est un cordon cellulaire plein, siégeant dans l'épaisseur des mésentères au contact du tube digestif. Ce cordon se creuse ensuite d’une cavité centrale par résolution des cellules axiales. Les cellules de la périphérie s’aplatissent et se disposent en une membrane mince. Secondairement les cellules du mésentere au contact de la paroi primitive du canal se différencient en diverses couches musculaires et autres. Il y a, ici, un véritable développement condensé de l'appareil hématique. En effet, nous voyons chez la larve de Térébelle (D 17) ce même amas de cellules, mais il est ici originairement creusé d’une cavité en rapport direct avec la cavité primitive du corps (cavité périgastrique de Sazexsk1). Les mêmes vaisseaux, dorsal et ventral, naissent chez la larve de Polygordius par décollement des deux feuillets des mésenteres, au contact du tube digestif. C'est-à-dire que, primitivement, ces vaisseaux n’ont pas de paroi propre et sont délimités par le tube digestif et les feuillets des mésenteres. On peut dire qu'ils ne sont, à proprement parler, que le dernier reste, la dernière trace de la cavité primitive du corps. Chez l'adulte, quelques cellules des mésenteres se groupent et se différencient sur le trajet de ces vaisseaux de façon à leur constituer une paroi propre. Ainsi ces vaisseaux gagnent les caractères d’un canal, alors que primitivement ils sont réduits à une simple gouttière. Cette forme larvaire des vaisseaux dorsal et ventral de Polygordius est réalisée à l’état permanent chez le Protodrile adulte. Quoiqu'il en soit, nous pouvons conclure de ces considérations que les gros vaisseaux de l'appareil hématique du Polygordius ont une structure et une disposition, qui se retrouvent comme telles, pendant la vie embryonnaire des Polychètes et des Oligochetes.

Un tube digestif formé par une seule couche de cellules épithéliales, ciliées, recouverte exclusivement par le feuillet splanchnique du péritoine, caractérisé lui-même par une seule assise cellulaire, sont autant de caractères qui ne se trouvent chez les Polychètes et les Oligochètes que transitoirement, pendant l’évolution individuelle de ceux-ci.

En résumé, le Polygordius adulte présente une disposition et une constitution si primitive de tous les appareils que l’on est pleinement autorisé à lui assigner avec Hi1rscHek (P 15) une

place spéciale dans la classification naturelle des Annélides. HarscHek (P 7) a proposé de 13*

100 6° Partie. Généralités.

donner le nom d'Archiannélides à l’ordre dans lequel nous faisons rentrer le genre, qui nous occupe. Nous acceptons cette dénomination de préférence à celle que donne Barrour D S). L'illustre et regretté embryologiste de Cambridge oppose l’ordre des » Achetes« à celui des » Polychètes« et des » Oligochètes« Barrour implique par là qu'il considere le Polygordius comme un vrai Chaetopode, se distinguant de ses congéneres par l'absence totale de soies, caractere éminemment secondaire. Au contraire, le nom donné par HarscHex porte en lui une signification phylogénique. La place, qu'il assigne à cet ordre, n’est pas parmi les Chaetopodes mais en dehors de ceux-ci. Les Chaetopodes plongent leurs racines dans cet ordre.

Ce sont les Polyophthalmus, es Ammotrypane, les Saccocirrus et quelques autres genres rapportés à la famille des Ophelidae, qui constituent les chaïînons reliant les Chaetopodes aux Archiannélides. Aussi, nous partageons entierement la maniere de voir de Harscnek (P 15), qui pense qu'il faut faire de ces genres un sous-ordre, celui des Archichaetopodes, opposé à celui des Polychetes et des Oligochetes dans l’ordre des Chaetopodes.

La signification des Archiannélides comme souche de toutes les Annélides ressort avec une évidence plus grande encore depuis la découverte d'un autre représentant de cet ordre; je veux parler des Protodriles. Ce genre a été confondu avec le genre Polygordius par SCHNEIDER (Pr 1), par UzsaniN (Pr 3), par Rasewsxt (Pr 2), par LanGErHaNS (Pr 6). Ils’en distingue cependant, comme l'a démontré le premier Harscuer (Pr 7), par une organisation plus primitive, plus archaïque que celle du Polygordius.

Nous avons vu que le Polygordius adulte réalise à l’état permanent les caracteres d’organisation transitoire de stades déterminés de l’évolution ontogénique des Chaetopodes. Le Protodrilus affecte, à l’état adulte, les caractères de stades embryonnaires plus jeunes de ces mêmes Chaetopodes: gouttière ciliée ventrale dans toute la longueur du tronc, revêtement cihé (sous forme de couronnes) permanent, cerveau plus simple, moëlle ventrale double, vaisseaux dorsal et ventral sans paroi propre. Ce sont là autant de caracteres qui nous permettent de considérer que le Protodrilus est un type d’Archiannélides plus simple encore, plus primitif, plus ancien que le Polygordius. I a précédé phylogéniquement celui-ci.

Nous devons encore examiner ici quelles sont les affinités vraies avee les Archiannélides de deux autres formes: le genre Histriodrilus et le genre Dinophilus.

Il ressort des observations d’Ep. vax BEXEDEN sur l'Histriobdelle et d’une étude complete publiée récemment par FoerrnGer (D 19) sur cet animal, que celui-ci a beaucoup plus d'affinités avec les Archiannélides qu'avec les Hirudinées. C’est ce que Harscnek (P 15) avait déja pressenti jadis. Résumons d’après ForrrNGEr les principaux caractères de l'Histriobdella homari.

I. Le corps présente une segmentation affectant surtout les organes internes et une

extrémité postérieure comparable à celle de Protodrilus.

2. Le segment céphalique divisé en région préorale et postorale.

3. Un tube digestif cilié dans toute son étendue avec un oesophage inclus tout entier

dans le segment céphalique.

I. De la position du genre Polygordius dans la classe des Annélides etc. 101

4. Un organe musculeux annexe du pharynx tout-à-fait homologue de celui du Protodrile.

5. Quatre champs musculaires longitudinaux disposés typiquement et constitués comme chez le Protodrilus.

6. Des organes segmentaires consistant en simples tubes ciliés, droits, cheminant par

paire dans l'épaisseur de la paroi des segments du tronc.

Ce sont là autant de caracteres typiques des Archiannélides.

Cependant la moëlle ventrale, tout en étant en rapport direct avec l’épiderme, présente sur son trajet une série de ganglions. Les organes sexuels mäles sont relativement compliqués. Il n'y aurait pas de mésentères chez l'adulte, ni d'appareil hématique. D'après FoerrnGer (DIS) il faut considérer Histriodrilus comme un type d’Archiannélides supérieur aux Protodrilus et aux Polygordius. T1 a proposé de créer pour cet animal une famille spéciale, celle des Histriodrilides.

Lors de mon séjour à Naples, mon collègue et ami A. LaxG avait attiré mon attention sur l'organisation du Dinophilus. Il m'avait notamment exprimé l’idée que pour lui cet animal pourrait bien être aussi une Annélide inférieure, voisine de Protodrilus. Je recueillis, à cette époque et je reçus, dans la suite, une collection de Dinophilus. Diverses circonstances ne me permirent pas d'utiliser ce matériel. Deux travaux importants, l'un de Werpox (D 20), l’autre de Repracorr (D21), ont paru cette année, presqu'au même temps, sur ce sujet.

Depuis O. Scawpr, qui décrivit en 1S4S la premiere espece connue de Dinophilus, jusqu'a Korscxezr (D 22), les auteurs qui ont étudié les diverses espèces de ce genre en ont fait un Turbellarié Rhabdocele, une Némerte, voire même une Naïade. Il ressort des nouvelles études de Wernox et de Repracorr que le Dinophilus présente des affinités étroites avec les Archiannélides, avec la larve de Polygordius et avec le dernier stade larvaire des Chaetopodes. Les anneaux ciliaires des segments, la bande longitudinale ventrale ciliée, la moëlle ventrale double et non segmentée, le pharynx musculeux, sont à la fois caractéristiques du Protodrilus et du Dinophilus. Le tube digestif cilié du Dinophilus est typiquement un tube digestif d’une larve de Lovéx: un oesophage avec pharynx musculeux, un large estomac, un intestin court. Mais. d'apres WeLpox (D 20), où le Dinophilus s'écarterait des Archiannélides c'est par l'absence d’un épithélium proprement dit délimitant la cavité du corps et par la structure de l'appareil excréteur. La cavité du corps dans la tête et le tronc est parcourue par des cellules étoilées, comme c'est le cas pour le segment céphalique de Criodrilus et de Polygordius jeune. Ici se pose la question, comme Wernox (D20) le reconnait lui-même, de savoir si cette constitution de la cavité du corps est primordiale ou secondaire. Le Dinophilus a-t-1 une cavité du corps homologue de la cavité du corps primordial de la larve de Polygordius, ou bien, est-ce une cavité coelomique envahie secondairement par prolifération des cellules du péritoine au point que l’enterocele paraisse un schizocele, comme c’est le cas chez le Saccocirrus (86)? — II faudrait qu'on eût étudié le développement de Dinophilus pour résoudre ce probleme. De

plus, l’appareil excréteur serait celui d'un Rhabdocele. WErpox (D20) conclut de ses obser-

102 6° Partie. Généralités.

vations que le Dinophilus à la plus grande connexion avec le Trochozoon de Harscxex (P 15). Comme cette question touche à l’origine des Annélides, nous n’y insisterons pas d'avantage ici, devant examiner ce sujet, plus loin. Contentons-nous de constater avec WeLpox (D 20), pour le moment, que le Dinophilus est un ver présentant à l’état adulte une constitution telle qu'il affecte à la fois, les plus grandes affinités avec les Archiannélides, notamment avec la larve de Polygordius et avec les Rhabdocèles. C’est manifestement un type intermédiaire entre les Annélides et les Plathelminthes. Résout-il la question de l’origine des premiers aux dépens des

seconds où réciproquement? C’est ce que nous ne pouvons décider.

IT. De la signification de la larve du Polygordius.

Maærscanicorr (PS) et Rasewskr (P11) ont décrit un mode de développement des larves d’un Polygordius, observées par eux, notablement différent de celui présenté par leurs prédécesseurs Lovéx (P 1), Acassiz (P 6), Scaneiner (P 7) et leurs successeurs Harscnek (P 15) et moi. Chez cette espèce, la paroi du tronc se développe sous la cuticule primitive inextensible. Elle se dispose en anneaux concentriques autour du tube digestif. Celui-ci, restant simple et droit, est aussi entouré, à un moment donné, d’une série de cercles constitués par la paroi du corps. Lorsque le tronc a pris déjà un grand développement à l'intérieur de la cuticule primitive, celle-ci se déchire tout à coup au niveau des anneaux ciliaires oraux. Le tronc devenu libre s'étale, se déplie, entraînant avec lui l'intestin qui s’allonge subitement de plusieurs fois sa hauteur primitive. Les cellules épithéliales des couronnes ciliaires se flétrissent, tombent de même que la paroi primitive de la larve. Ainsi naît le jeune Polygordius. Un fait analogue vient d'être constaté récemment par KLEINENBERG (P 23). En m'envoyant une larve et un jeune Polygordius recueillis par lui à Messine, le savant et obligeant Professeur m'écrit que l'évolution larvaire de cette espèce est caractérisée en ce qu'une grande portion des éléments constitutifs de la larve n'intervient pas dans la formation de l'adulte. Aïnsi, la plus grande partie de l’ectoderme de la larve, y compris les couronnes ciliaires et la plaque syncipitale, sont rejetées lors de la métamorphose de la larve en jeune Polygordius. Nous aurions done là un phénomène analogue à celui qui se passe pendant les métamorphoses de beaucoup d'Echinodermes. Mais Rasewskt (P 11) a été plus loin. Il affirme que le développement du trone à l'intérieur de la paroi larvaire est seul normal. Les différents stades larvaires décrits et figurés par Lovéx (P1), Acassiz (P6), Scaxriner (P 7) et par conséquent ceux observés par HarscHek (P 15) et moi seraient des cas pathologiques. Il prétend avoir obtenu de tels développements, soit au moyen d’excitations mécaniques, soit par l'usage d’eau impure et d’acide picrique dilué. Cette généralisation est évidemment erronée. Que le mode de développement décrit par Merscanicorr (P 9), Rasewsxtr (P 11) et celui observé par KLEeINENBERG (P 23) soit

exact, il n’y a pas à en douter; mais qu'il existe seul, c’est absolument inexact. J'ai observé