II. De la signification de la larve du Polygordius

des centaines de larves ayant le tronc à tous les états de développement, alors qu'elles nageaient librement dans un aquarium spacieux et qu'elles venaient d’être pêchées en mer.

Rasewskt (P 11) essaya de rattacher le développement des Polychètes à celui qu'il observa chez le Polygordius. Il compare tres judicieusement la larve de Nephthys scolopendroïdes, de Nérine, de Phyllodoce à celle de Polygordius. Mais il interprète les dessins et les descriptions des auteurs qu'il cite (CLaparëDe et Merscaxicorr, D 4) en faveur de la généralisation de ses observations, alors qu’elles ne concordent pas avec celle-ci. Pour lui, ce que les uns appellent un épaississement de l’hypoderme indiquant l'apparition du système nerveux central ou l’origine des segments primitifs, c’est l’ébauche du tronc tout entier; ce sont les replis circulaires de celui-ci sous la cuticule. Pour lui, le développement de toutes les Annélides est caractérisé par le rejet des organes embryonnaires. Celles qui se développent avec des métamorphoses perdent la paroi du corps de la larve; les autres se liberent de la membrane, ou des membranes de l'œuf. Ainsi pour lui, des éléments si différents auraient la même signification!! De cette façon, il conclut à l'existence d’un type larvare commun, très manifeste à tous les Polychètes, moins évident chez les Oligochètes et chez les Hirudinées, c’est la Trochosphère. Il rattache encore à ce type celui de l’Actinotrocha, du Pilidium. des larves d'Echinodermes. Il conclut à l'identification de développement d'un Echinoderme avec celui d’une Annélide, comme d’ailleurs l'avaient fait déja Huxreyx, GEGENBAUR et Ray LANKESTER.

L'étude de la signification de la larve de Polygordius a été réprise d’une façon beaucoup plus approfondie par Harscnex (P 15) Celui-ci pose d’abord en axiome que chez les Annélides le développement avec métamorphoses est en général plus primitif, plus archaïque que le développement direct. Comme exemple, il cite le Polygordius, le Saccocirrus(?), les Polychètes et les Géphyriens, par opposition aux Oligochètes et Hirudinées. Ici le développement est direct, parce qu'il est secondairement condensé. Mais, le type primitif des Annélides se serait développé aux dépens d'une forme larvaire, qui se retrouve intacte non seulement chez le Polygordius, mais encore chez beaucoup de Polychètes, tels que Phyllodoce, Nereïs, Serpula, Nephthys, Terebella, Spio etc. Ce type primordial c’est la larve de Lovéx. REpracOFF avait bien annoncé depuis, que le Polygordius (Protodrilus) flavocapitatus avait un développement direct (Pr9), mais il lui figura une larve que l’on peut rattacher, si pas à la larve de Lovex typique, du moins à celle des Annélides en général (Pr 12). La première conclusion importante, que tire HarscHex, est celle-ci: A partir du Polygordius jusqu'aux Polychètes les plus divers, tous passent ontogéniquement par une phase larvaire, caractérisée par l’existence d’un tronc non segmenté. Cette forme larvaire n’est pas seulement caractéristique des Annélides, elle se retrouve encore dans le développement des Mollusques bivalves, Gastéropodes et Ptéropodes. Ce rapprochement avait déjà été fait par Huxrey, GEGENBAUR, Ray Lankesrer, Bürscazr et Semper. Ray LanKEsTER (D 23) qui s’est surtout occupé de cette larve des Mollusques l’appela: Trochosphaera. A ce nom, qui avait déjà été donné à un genre des Rotifères par Semper (D 24), Harscnex substitua celui de Trochophora. — Les Rotiferes, d'ail-

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leurs, réalisent à l’état adulte la constitution de la larve de LovéNn dans ses traits essentiels. Ce qui fait dire à HATsCHEK (P 15): si cette larve était sexuée elle aurait été sûrement rangée dans la classe des Rotateurs.

Une autre conclusion, que Harscxek (P 15) tire de l'homologie de la larve Trochophora des Annélides, à celle des Mollusques et des Rotifères adultes, c’est l'unité d’origme de ces groupes d'animaux. Le corps du Rotifère ne correspondrait pas, cependant, au corps de l'Annélide adulte, mais seulement à la tête, en ce sens que le tronc de ces dermiers se développe d'une partie primitivement très réduite de la Trochophora (P 22). Tandis que pour SEmPEr l'organisme de Trochophora consisterait en deux segments, l'un qui deviendrait la tête .de l’Annélide, l’autre le tronc. La forme ancestrale, d’où seraient sortis ces groupes, il l’appela : Trochozoon. Les Rotifères conserveraient à l’état adulte les caracteres typiques de la forme souche. Un autre type de vers, le Dinophilus, rappellerait aussi à l’état adulte l'ancêtre Trochozoon d’après Werpox (D 20). Ce n’est pas le stade Trochophora de l’évolution des Annélides que réalise Dinophilus adulte, mais un stade ultérieur caractérisé par la segmentation du tronc. En cela, il s’écarterait plus que les Rotiferes de la souche primitive Trochozoon.

Harscnerk va plus loin encore et montre l’histoire du développement de la Trochophora identique dans ses points essentiels chez les trois groupes animaux, dont il a été question Jusqu'ici. la cellule-oeuf, en suite d’une segmentation déterminée, donne naissance à un stade à symmétrie bilatérale : la Blastula. Par invagination de la moitié végétative de la Blastula naît cet autre stade si caractéristique : la Gastrula. Cellule-oeuf — Blastula — Gastrula — Trochophora, telles seraient les quatre étapes principales de l’évolution des Annéhdes. HarscHek nous montre encore que les organes essentiels du stade Trochophora ont le même mode de développement chez l'Annélide et le Mollusque. Il s'étend spécialement sur un point important et très discuté encore aujourd'hui: l'origme phylogénique de la plaque syncipitale. Il arrive d'abord à cette conclusion, c’est que ce qui distingue la plaque syncipitale de toutes les autres régions de l’épiblaste de l’ectoderme, c’est qu'une partie des cellules sont différenciées en organes de sens. (C’est une plaque où, par division du travail, se sont centralisées les capacités sensorielles de l’ectoderme. En suite de cette première centralisation, il s'en est produit une seconde, celle du réseau nerveux préexistant, qui mettait indifféremment en rapport entre elles les cellules ectodermiques du corps. De là est né le systeme nerveux périphérique. L'innervation des muscles se serait produite tout à fait de seconde main. D'après Harscnek, l'origine phylogénique de l'appareil musculaire et nerveux par différenciation des cellules neuromusculaires, comme le soutient encore aujourd'hui KLEINENBERG D 7, ne serait en aucune façon justifiée.

HarscHek ne considère pas les Rotiferes seuls comme proches parents de la forme Trochozoon ancestrale. Il rapproche encore de celle-ci les vers inférieurs non segmentés, qui possedent à l’état adulte la cavité primitive du corps. Il les appellerait Vers Archicoelomiques (Rotiferes et Nématodes. Les Platodes, tout en se rattachant à ceux-ci, s'en

éloigneraient par la rétrogradation de la cavité primitive du corps. Ce serait les Vers