PHYSIOLOGIE DE LA GREFFE

Afin de nous rendre un compte exact de la manière dont peut s'opérer la soudure d'une greffe, voyons tout d'abord de quels éléments est composé un sarment.

Le cône végétatif uniquement cellulaire qui produit l'élongation de la tige ne tarde pas à se différencier. Celle-ci présente alors la structure primaire sur. laquelle nous ne croyons pas devoir insister. De nouvelles modifications produites par des tissus spéciaux qu'on a désignés sous le nom de méristèmes secondaires viennent bientôt la compliquer et donner au sarment sa structure secondaire, définitive. Si nous en faisons alors une coupe transversale très mince et que nous l'examinions au microscope, nous distinguerons tout d'abord deux parties principales bien distinctes : au centre, le cylindre central ; à l'extérieur, Vécorce,

Le cylindre central comprend, du centre à la périphérie :

1° La moelle formée de grandes cellules à parois minces, légèrement ponctuées. Elle est plus ou moins réduite ou plus ou moins développée, selon les espèces. Ses cellules, lorsqu'elles sont jeunes, renferment de l'amidon et son rôle, d'ailleurs très passager, paraît être de subvenir à la nutrition des tissus avoisinants.

2o Elle est entourée par le bois, formée de faisceaux fibro-vasculaires séparés par des rayons médullaires. Au centre, tout à fait contre la moelle subsistent, comme un vestige de la structure primaire, les faisceaux de bois primaire. Ils sont formés de trachées vraies, spiralées, en files radiales qui en constituent les vaisseaux, et de parenchyme ligneux formé de cellules petites, serrées et à parois légèrement épaissies. Ces faisceaux font légèrement saillie sur la moelle à laquelle ils donnent une apparence festonnée.

Figure 43. — Coupe d'un sarment.

Le tissa lignetix appartenant à la structure secondaire qui Tient ensuite est constitué par de gros vais^paus (fauBsea trachées) ponctués ou aealarlforiiîes. Lorsque Ibïî tiasua ont vieilli, que ces Taisaeaox, remplacés par d'autres plus jeunes, sont devenus inutiles pour l'ascension de la sève ^ ils se remplissent de thylies, expanaionB des cellules voisines qui viennent obstruer le vaisseau en passant par ses ponctuations. Cîontre ces vaisseaux, nous trouvons quelques cellules de paremhi/me ligneuo! ex enfin le reste du faisceau est formé par des fibres ligneuses, cellules allongées, à parois épaisses et qui ont un rôle de soutien.

Les raijom médullaires qui séparent les faisceaux ligneux sont formés de plusieurs rangées de cellules à paruis minces^ ordinairement remplies d'amidon. Ces cellules ne se diûérencient jamais et semblent être là pour assurer les cammunieations des partief^ internes de la tige avec l'extérieur,

3o Tout autour du bois et le séparant de la couche suivante on liber^ se trouve une assise de plusieurs rangées de petites cellules allongées transversalement : c*est le cambiiim. L* importance de cette couche est considérable, bien qu'elle n'occupe qu'un très petit espace- Les cellules qui la composent, très vivantes, jouissent de la propriété de se multiplier à T infini, et de se différencier ensuite de façon à former du bots vers Tintérieur, du liber à Textérienr. C'est donc par le travail do cette couche de faible étendue que s'augmente chaque année le diamètre de tous les végétaux ligneu^Tr ^t cette augmentation est parfois considérable,

A^ Extérieurement au cambiumj nous trouvons le liber. Cette partie de la tige est constituée par des faisceaux libériens disposés en face des faisceaux ligneux et séparés de môme par le parenchyme des rayons médullaires. Chacun d'eux est constitué, dans la vigne, par deux couches tangentielles en forme de lame de vaisseaux libériens (liber mou) séparées par deux couches de fibres libériennes (liber dur) également concentriques. Chaque année, dans les vignes vraies, il se forme dans la première couche intérieure de liber mou une couche de liège assez épaisse qui, isolant récorce et la première couche de liber le fait périr et en détermine r exfoliation.

5® Enfin la couche la plus externe du cylindre central est formée par une seule rangée de cellules qui a reçu le nom de péri^ cycle. Cette couche est composée comme le cambium de cellules susceptibles de se multiplier à l'infini, d*où le nom de peri-cambium qu'on lui donne quelquefois ou celui de couche rhizogène, car c'est elle qui donne naissance aux racines adventives.

Enfin l'écorce, qui entoure complètement le cylindre central est formée, de l'intérieur à Textérieur ; io de ï endoderme^ couche de cellules à parois très épaisses, alternant avec celles du péricy.cle; 2® du parenchyme cortical et 3o de Vépiderme. Ça et là, on trouve dans l'épaisseur du parenchyme cortical des amas de cellules brillantes, à parois très épaisses et, qui se continuent tout le long de la tige, c'est du coUenchyme dont le rôle est évidemment de soutenir et de consolider la tige.

Ça et là, dispersées dans toute la masse cellulaire, mais plus spécialement dans le parenchyme cortical, on voit de très grandes cellules, bien plus grandes que celles qui les entourent et qui renferment une masse de petits cristaux en aiguilles. Ces cristaux sont formés d'oxalate de chaux et ont reçu le nom de raphides.

On trouve encore des cristaux d'oxalate de chaux, soit isolés, soit groupés en étoiles dans de petites cellules cubiques qui se trouvent dans le liber mou. Ainsi disposés, ils ont reçu le nom de macles.

Dans les ampélidées autres que les vignes vraies, cette structure présente des modifications. Ainsi, le tissu de collenchyme, au lieu d'être réuni en faisceaux, est continu et fait tout le tour de la tige ; le liber dur formé par les fibres libériennes manque complètement ; enfin, la couche liégeuse qui détermine l'exfoliation de l'écorce dans les espèces du genre Vitis ne se forme dans les autres genres, et même chez le V. rotundifolia (Michaux), que sous l'épiderme : l'écorce, pour cette cause, reste lisse et adhérente.

Ces différences de constitution expliquent les insuccès que l'on a éprouvés lorsqu'on a voulu greffier les vignes sur les Ampélopsis ou les Cissus dans les débuts de l'invasion phylloxérique.

l\ nous faut encore signaler deux faits qoe chacun a observés et qui nous faciliLeront rexpiication du mécâDisme par lequel Re fait la soudure.

Lorsqu'on cûup6 une branche à un arbre queLconqne, ïes Usëus mis à Tiu cherchent à se protéger contre Taction de l'air et des influences extérieures qui pourraient les altérer et en amener la décomposition. Le plus généralement, les cellules bien vivantes des couches extérieures et particulièrement celles de Têcorce, du cambium, du péricycle se multipUent très rapidement et forment autour d'elles une couche de liège qui les isole, ainsi que les lissua sous-jacents. Tout, le monde a remarqué les bourrelets qui se forment sur les arbres tout autour des blessures et qui finissent par les recouvrir entièrement.

En arrachant une bouture, on peut constater qu'avant d'émettre des racines, elle a recouvert la plaie qu'elle avait à sa base d'un épais bourrelet de tissu cicatriciel qu'on désigne sous le nom de câlins. Ici encore, le cal lus a été formé par la prolifération des cellules génératrices et surtout par celles dti cambium.

Supposons maintenant que, ayant fait notre greffe dans de bonnes conditions^ le printemps arrive et que la sève se mette en mouvement.

Séparément, cha,cune des deux parties de notre greffe, le sujet et 3e grcÏÏon, vont chercher à. cicatriser (es lésions que leur a faites Topération j les cellules de leur camblum vont se multiplier; eJles se pénétreront, s'engrèneront les unes dans les autres^ et dès ce moment, les échanges d(? matériau:t deviendront posi^ibles par osmose. Mais comme ici les influences extérieures n'interviennent pas, il se formera du liège seulement à rextérieur.

Quant aux cellules cambiales internes qui seront dès lors protégées, chacune d'elles va se différencier et constituera soit du bois , soit du liber. Ces éléments seront disposés comme dans la plante à laquelle la cellule appartient individuellement; s'ils sont formés d'une façon identique chez le sujet et chez le greffon, on comprend dès lors que les communications puissent se rétablir; les vaisseaux de Tun correspondront aux vaisseaux de l'autre et la soudure sera parfaite.

Le même fait nous fait comprendre pourquoi la greffe ne peut pas avoir lieu entre deux plantes dont la constitution anatomique n'est pas la même, comme par exemple les vignes et les ampélopsis.

Il nous explique aussi comment la greffe est bien plus facile avec des éléments jeunes qu'avec des rameaux plus âgés ; c'est que les cellules les plus jeunes sont les plus vivantes, les plus aptes à se multiplier et à reconstituer les parties supprimées ou blessées. Chez certaines vignes, comme les Riparia, par exemple, cette faculté semble disparaître rapidement avec l'âge puisqu'il est à peu près impossible de faire réussir des greffes sur des souches de cette espèce n'ayant pas plus de 6 ou 7 ans.

La communication entre les vaisseaux du greffon et ceux du sujet ne s'établit jamais directement; ainsi qu'on peut le constater par une coupe longitudinale dans la partie greffée, ily a toujours une déviation qui retarde la circulation, affaiblit la vigueur de la partie greffée. C'est ce qui nous explique que certaines vignes américaines, comme le Solonis, par exemple, ne se chlorosent pas lorsqu'elles sont franches de pied dans certaines conditions défavorables, alors qu'elles jaunissent très fortement quand une fois elles sont greffées dans la même situation.