C. — AMPHIPHYTES

Le Bas-rivage est occupé tout entier par le Groupe des Amphi- PHYTES, très bien caractérisé par l’organisation amphibie de ses habitants pouvant, grâce à des adaptations variées, vivre dans' l’air et dans l’eau et subir l’action du flot, les alternatives de submersion et d’émersion, entraînant un degré de lumière et de chaleur variables, suivant les saisons ou les conditions météorologiques de l’année ; conditions biologiques sévères, rendues encore plus dures par l’absence d’ombrage sur les rives et par la réverbération dans les parties sablonneuses. Ce groupe occupe la rive orientale, où il remplaçait autrefois presque complètement le Phragmitetum, alors confiné sur la rive occidentale.

ÉCOLOGIE BIOLOGIQUE

On peut distinguer dans le Groupe des Amphiphytes trois Associations : le Littorelletum, V Heleocharetum et V Heierophylletum.

a) Littorelletum.

Littorella lacustris, Heleocharis acicularis, Echinodorus ranunculoides forma graminifolius, Elatine Iiexandra, E. campylosperma.

Espèces de très petite taille, souvent stolonifères, formant sur la vase des gazons étendus; deux annuelles couchées-radicantes (Elatine). E Echinodorus graminifoliiis à stolons radicants, ne fleurit pas. La définition (p. 100) de notre Bas-rivage explique suffisamment ces adaptations.

Lorsque le Bas-rivage découvre presque complètement, on voit souvent mélangées au Littorelletum, toutes les espèces du Characetiim, (Isoetes echinospora, Chara, NitellaJ, sauf les Naias.

Les plantes du Littorelletum ont, d’ailleurs, à supporter les mêmes rigueurs biologiques que celles du Cbaracetum, décrites plus haut.

b) Heleocharetum.

Heleocharis palustris ; //. uniglumis; H. multicaulis ; EL . acicularis ; Scirpus pungens ; 5. fluitans ; Jiincus supiniis ; J. hderophyllus ; Echinodorus ranunculoïdes forma typicus (pc.) et var. repens (cc.); Damasonium stellatum (r.); Polygonum amphibium T terrestre ; Lobelia Dortmanna ; Elatine hexandra ; Nasturiium amphibium. Pilularia globulifera.

Et accidentellement :

Alopecurus geniculatus ; Airopsis agrostidea ; Glyceria fluitans ; Carex Œderi ; Iris Pseudo-Acorus ; Spiranthes æstivalis ; Hydrocharis ; Potamogeton polygonifolius ; Littorella lacustris; Gratiola officinalis ; Samolus Vaierandi; Hydrocotyle ; Œnanthe fistulosa ; Galium palustre; Llypericum Elodes ; Lotus uliginosus ; Stellaria glauca.

Certains associés de V Heleocharetum élèvent leurs tiges et leurs fleurs au-dessus des eaux, quoique de taille moyenne ; la baisse du niveau de l’eau, sur le rivage, correspondant avec leur époque de floraison. Ce changement de niveau permet à un certain nombre d’espèces terrestres des terrains tourbeux de s’installer dans cette Association.

E Heleocharetum est souvent remplacé par un Limosequisetum, composé des mêmes éléments, mais où VEqiiisetiim limosum remplace V Heleocharis comme élément dominant, c’est là qu’on voit -quelques fois VHottonia palustris et des Chara desséchés formant des tapis secs papyriformes.

c) Heterophylletum.

Polygonum amphibium T natans ; Potamogeton heterophyllus ;

Butomus umbellatus ; Sagittaria sagittifolia ; Alisma Plantago ; Helosciadium inundatum ; Bairachium sp. ; Elatine Alsinasirum ; Callitriche sp. ; Hippuris vulgaris.

Cette Association, qui borde souvent les affluents, les douves, où le Phragmitetum, est surtout remarquable parla faculté que possèdent tous ses membres, de différencier leurs feuilles suivant la profondeur des eaux et de mener, aussi bien que ceux de la précédente, quoique par des moyens différents, une existence amphibie.

(b) MOYEN RIVAGE.

D. — HELOPHYTES (1).

Le Moyen- Rivage, tel que nous le définissons plus haut, est occupé tout entier par le Groupe des Helophytes, au sein duquel l’Association du Phragmitetum, Roselière, {Rohrsümfe des Allemands), joue le rôle le plus important, dans le dessèchement naturel du lac et donne aux paysages lacustres leur caractère de vague tristesse.

Les Helophytes sont degrandes herbes perennantes, dont une partie des tiges est submergée et l’autre émergée. Ces tiges, hautes et légères, fléchissent avec souplesse sous les vents et les courants, pour se redresser de nouveau : (je plie et ne romps pas!). {Scirpus, Phragmites).

Munis de puissants rhizhomes, de tubercules d’hibernation et de multiplication, contenant souvent des réserves amylacées, parfois aussi de très longs stolons, les associés de la Roselière forment des groupes compacts, parfois sans mélange, composés de grandes" monocotylédones, entre lesquelles s’élèvent cependant, le plus souvent, de hautes herbes dicotylédones, vivaces. Les Roseaux s’avancent, d’année en année, plus loin du bord et possèdent à un haut degré, la faculté d’assécher, en les comblant de leur détritus organiques, les marais peu profonds qu’ils transforment ainsi en prairies marécageuses, comme nous en avons ici un exemple frappant.

C’est sur la côte occidentale qu’il faut étudier le Groupe des Helophytes.

Parmi les principaux associés de ce groupe important on pourrait établir ainsi, au lac, le degré de profondeur par ordre décroissant, d’un certain nombre d’Hydrophytes qui forment souvent des massifs étendus et assez purs.

1. Scirpus lacustris. — Paraît s’avancer le plus loin du bord, en eau souvent profonde, où il forme les premiers îlots, qu’il consolide au moyen du réseau constitué par les innombrables racines de ses rhizomes.

2. Sparganium ramosum. — Viendrait ensuite. 11 s’établit sur les ilôts commencés par le Scirpus dès que le niveau du sol s’élève; il abandonne le terrain quand la base se consolide et est moins recouverte

(1) Wakmihg, loc. cit. 3* part., Chap. XIII, p. 159.

ÉCOLOGIE BIOLOGIQUE

d’eau ; il est ordinairement remplacé par le Roseau (Phragmites).

3. Phragmites commiinis. — Croît en massifs étendus, bien plus près de la rive que les deux précédents ; ne forme pas, comme ceux-ci, des îlots au sein du lac.

4. Typha angustifolia. — Généralement en eau moins profonde que le Phragmites, mais à peu près à même distance du rivage et seulement sur les fonds vaseux.

5. Glyceria aquatica. — Encore plus près de la rive que le précédent et souvent jusque sur le Haut-Rivage, dans les prés marécageux.

On peut reconnaître, dans le Groupe des Helophytes, trois Associations : le Scirpetum, le Phragmitetum et le Typhetum.

a) Scirpetum :

Le Scirpiis lacustris, lorsqu’il se présente en peuplements un peu ccmpacts, admet peu d’espèces dans son intimité, si ce n’est le Sparganium rairwsiim dont il est souvent le précurseur.

Lorsque le Sparganium devient dominant, en supplantant le Scirpiis, on a la Sous-Association du Sparganietum, où se glissent parfois les Equisetum limosufn et très souvent le Glyceria aquatica.

h) Phragmitetum :

Vaste Association qui réunit Phragmites communis.

* Glyceria aquatica.

Airopsis agrostidea.

Carex ri paria.

» vesicaria.

» intermedia.

» Pseiido Cyperiis.

* Scirpus maritiniiLS.

Sparganium simplex.

Stachys palustris.

Lycopus europæus.

Mentha aquatica.

Pénètrent souvent dans le Phi Equisetum limosum.

Scirpus lacustris.

T> fliiitans.

Carex acuta.

Sparganium ramosum.

Juncus supiniis.

Hydrocharis Morsiis-Ranœ.

Iris Pseudo-Acorus.

Potamogeton natans.

nombreux associés :

Mentha arvensis (mult. form.).

Lysimachia vulgaris.

Bidens cernua.

Eupatorium cannahinum.

Galium palustre.

Œnanthe Phellandrium Cicuta virosa.

Sium lati folium.

Lythrum Salicaria.

Nasturtium amphihium.

Ranunculus Lingua.

nitetum :

Polygonum amphihium.

Rumex Hydrolapathum.

Myosotis palustris.

Menyanthes trifoliata Hydrocotyle vulgaris.

Hippuris vulgaris.

Hypericum Elodes.

Nuphar luieum. .

Nymphæa alba, etc..., etc...

Il arrive parfois, pour des causes que je n’ai pu déterminer, que le Phragmites cède la place aux deux espèces marquées ’* sur la liste précédente, d’où deux Sous-associations : le Glyceretum, avec Glgceria aquatica dominant, ou le Marescirpetum, offrant des massifs presque purs de Scirpiis maritimiis, ce dernier, toujours très près du rivage.

c) Typhetum :

Typha augustifolia.

Dans certaines parties du Moyen -Rivage, le Phragmites est remplacé par le Typha, qui forme souvent des massifs étendus purs qu’on reconnaît bien, de loin, à leur teinte d’un vert gai. Ces massifs, très compacts, laissent très peu de place à des co-associés. Le Typhetùm ne se montre que sur les fonds vaseux et s’éloigne moins du rivage que le Phragmitetùm.

Le Haut-Rivage n’est pas encore la zone consolidée, cependant, de grands espaces conquis sur le Moyen-Rivage sont livrés pendant toute la belle saison à l’exploitation humaine. Cette zone a subi les plus grands changements par suite de cette exploitation. Les drainages incessants, la création de nombreuses douves, ont transformé les anciennes tourbières en pacages communaux (Saint-Lumine) ou même en prairies fauchables.

E. — DISTROPHOPHYTES.

Les plantes caractéristiques de cette zone présentent un caractère xérophile. Ce caractère est mis tout à fait en évidence par le mode de végétation et par l’organisation des espèces composant les Associations du Magnocaricetam et du Myricetum. Il est dû à la difficulté d’absorption par le végétal de ces eaux fortement saturées. Le sol contient de l’humus acide ; il se forme de la tourbe très azotée, mais l’azote des tourbières est difficilement assimilable par les plantes, et Warming a émis l’hypothèse que cette difficulté de nutrition est compensée par la faculté que possèdent certaines espèces, habitant ces stations, de se procurer de l’azote en capturant les insectes {Drosera, Pinguicula).

Cette difficulté de nutrition, qui caractérise tout le groupe, nous a conduit à lui imposer le nom de Dystrophophytes dont nous avons donné plus haut l’étymologie.

ÉCOLOGIE BIOLOGIQUE

Nos Dystrophophytes comprennent, au Lac de Grand-Lieu, quatre Associations :

a) Magnocaricetum :

Carex stricta. — C. acuta; C. riparia ; C. vesicaria; C. filiformis ; Airopsis agrostidea (cc.) ; Deschampsia setacea; Heteocharis multicaulisÇcc.) ; Echinodorus ranunculoides typicus; Iris Pseudo-Acoriis ; Rumex Hydrolapathum ; Polygoniim aniphihium ; Veronica scuteltata ; Menyanthes trifoliata (c.); Gatium palustre ; G. constrictum ; Hydrocotyle (cc.) ; Lythrum Salicaria,

avec pénétration très fréquente des :

Equisetum limosum; Glyceria aquatica; Phr ag mites ; Scirpus f laitons ; Typha angustijolia ; Satix cinerea ; Stachys palustris ; Myosotis palustris ; Carum verticillatum ; Œnanthe Phetlandrium ; Œ. fistulosa ; Cardamine pratensis; Hypericum Elodes; Nymphæa alba; Ranunculas Lingua ; R. Ftammula f elongata.

Cette Association est essentiellement caractérisée par les touffes de « Moutine » (Carex stricto), de Rouambe (Ramex Hydrolapathum), de Deschampsia setacea, dont nous avons décrit, dans la seconde partie de cet ouvrage, les processus végétiitifs : la croissance verticale sur leurs propres débris, les pseudorrhizes formant un feutrage abondant, conservant l’eau par capillarité pendant l’assèchement estival, etc.

On peut encore étudier le Magnocaricetum sur des espaces assez étendus, entre Saint-Lumine et Saint-Mars, vers les bords'du «canal de Saint-Aignan », et vis à vis L’Arsangle, dans les marais tourbeux plus ou moins soustraits, en été, à la complète inondation; mais cette Association, qui devait occuper autrefois, au lac, des surfaces considérables est de plus en plus réduite par le déssèchement, quoique dans une moindre proportion que la suivante (Myricetum).

Filicaricetum. — Une Sous-Association, qui nous a paru mériter d’être distinguée, forme des ensembles compacts devant Saint- Lumine. Le Carex filiformis y est très abondant, Sivec les Deschampsia setacea, Carum verticillatum, Cirsum anglicum, Molinia cærulea et Phalaris arundinacea, groupement très caractérisé par la « gracilité » des tiges de ses associés (Phot. 29).

Levis. — Lorsque les grandes eaux de l’automne et de l’hiver envahissent les marécages, elles délitent le fond, composé d’une vase molle, dégageant ainsi le tapis formé du réseau des nombreux rizhomes et racines. Celui-ci, soulevé par les eaux, devient plus ou moins flottant, soit en totalité, soit au centre seulement, le pourtour ancré par de forts rizhomes restant adhérent.

Lorsque ces tapis flottants, complètements libres, n’offrent qu’une

surface restreinte, ils se détachent et naviguent au gré des vents, jusqu’à ce qu’ils finissent par aborder au rivage ou par s’échouer sur des hauts fonds, au sein du lac même.

Vers Saint-Mars et Saint-Lumine, ces « levis » ont, parfois, jusqu’à 30 à 40 mètres de circonférence et beaucoup plus ; on les fauche ; on y plante des Saules ; on y débarque assez facilement pour chasser les étourneaux. Lors de la baisse des eaux, le « levis » reprend le niveau ordinaire et on ne le distingue plus des marécages environnants.

Ces Levis ne sont autres que la prairie élastique, premier stade de la tourbière plate, qui peut devenir la tourbière boisée, comme on le voit au Crène.

La flore de ces Levis est celle de l’Association du Magnocaricetum avec quelques espèces du Myricetum. Je n’ai pas aperçu de Sphagnum ni de Drosera sur celui que j’ai visité en mai 1908, entre Saint- Lumine et Saint-Mars. La plante caractéristique m’a paru être le Cresson (Nasturtium officinale), que je n’ai pas rencontré jusqu’ici ailleurs, au sein même du lac.

h ' MYricetum :

La végétation du Myricetum, tel qu’on peut en voir encore au lac quelques vestiges, est beaucoup plus dense que celle des Associations que nous avons étudiées jusqu’ici. Elle se compose d’espèces dont les feuilles se développent à peu près complètement hors de l’eàu. Le nombre en est grand, nous citerons seulement les plus caractéristiques, encore assez répandues :

Le Myrica Gale caractérise essentiellement l’Association avec les :

Molinia cærulea.

Carex Œderi (cc.).

» glauca (c.).

ï stricia.

■D Pseudo-Cyperiis.

» filiformis.

Scirpus setaceus.

Cyperus flavescens.

Junciis supinus.

» pygmæas.

B lamprocarpiis.

Salix aurila.

Potamogeton polygonifolius.

Mentha sabspicata hirsuta.

» badensis.

Sciitellaria minor.

Veronica scntellata.

Myosotis cæspitosa.

Anagallis tenella (cc.).

Lobelia iirens.

Succisa pralensis.

Cirsiiim angliciim (cc.).

Galiuin constrictum.

» palustre (cc.).

Hydrocotyle viilgaris (ccc.).

Peucedanum palustre (rr.).

Epilobium hirsiituin.

» parviftoriim .

Potentilla Anserina.

Tormentilla reptans.

Hypericum Elodes (c.).

Stellaria glauca (ac.).

Ranunculus Flammula, L reptans.

Thalictrum nitldalum Jord.

ÉCOLOGIE BIOLOGIQUE

Les espèces suivantes, moins spéciales aux tourbières, se montrent souvent très répandues dans le Myricetum :

Equisetiim palustre.

Scirpus fluitans.

Carex remota.

j> acuta.

» vulpina.

» steltulata.

Agrostis canina.

Airopsis agrostidea.

Briza media.

Phalaris ariindiuacea.

Phragmites communis .

Triglochin palustre (hr.).

.hincus acutiflorus.

D effusus.

Orchis (iiiult. spec.).

Iris Pseudo-Acorus .

Alnus glutinosa.

Salix cinerea.

Mentha aquatica.

Scutellaria galericulata.

Bartsia viscosa.

Pedicularis palustris.

Scrofularia aquatica (fossés).

Menyantbes trifoliata.

Samoliis Valerandi (r.).

Eupatorium cannabinum.

Bide ns cernua.

Gnaphalium uliginosum .

Senecio aquaticus.

Cirsium palustre.

Angelica siluestris.

Cicuta virosa.

Helosciadium nodiflorum.

Ly t h r u m h ysso p ifo lia.

Lotus uliginosus.

Le Myricetum est, dans l’ouest de la France, une Association tout à fait caractéristique des marais tourbeux ; voisine de la précédente, elle offre, dans son ensemble, des associés d’une organisation encore plus xérophytique, qui trahit bien les difficultés d’assimilation que présente un tel milieu. Cette Association, plus encore que le Magnocaricetum, est en voie de disparition au lac, où on n’en voit plus que de très rares vestiges : au Crène, près l’Etier, à L’Arsangle et à Saint-Lumine ; sur ce dernier point, on peut voir encore des arbres entiers ensevelis dans la tourbière consolidée.

Le genre Myrica est en voie de disparition sur toute la surface terrestre où il était bien plus répandu et riche en espèces aux époques tertiaires.

Dans l’enquête de 1712, le recteur de Saint-Mars se plaint de la présence, dans le marais de Grand-Lieu, « d’une espèce de Laurier sauvage qu’on ne peut détruire ni par le fer, ni par le feu ». La création des douves, le drainage, en amenant la consolidation graduelle des anciennes tourbières a fait ce que le fer et le feu n’avaient pu faire. On aperçoit très bien, dans ce qui reste du Myricetum du Crène, la pénétration des Saules (Salix cinerea) et des Aulnes (Alnus glutinosa), dans les touffes même de Laureau (Myrica Gale), qu’ils finissent par supplanter.

L’ancienne tourbière bombée (Hochmoore des Allemands), devenue

d’abord la prairie élastique {Schwing wiese), s’achemine vers la tourbière plate boisée (Flachmoore).

Les seuls vestiges, très réduits, que nous avons pu voir, au lac, de l’ancienne tourbière bombée, devenue toubière plate, nous ont été montrés par M. Bioret, au lieu dit Les Blanchères, entre Saint-Mars et Saint-Lumine, sur la limite même de l’Ancien rivage, formant une superficie de 400 mètres à peine et nous avons pu y constater encore la présence des espèces suivantes, faisant partie du Myricetum dans les marais de l’Erdre, près Nantes, et que nous n’avons guère vues, que là, au Lac de Grand-Lieu.

Quelques-unes de ces plantes se voient également tout près de Saint-Mars, à La Franchère.

Osmunda regalis : Les Blanchères, La Franchère près Saint-Mars, et quelques rares pieds isolés dans les pâtures de Saint-Lumine. Athyrium Filix fœmina : Les Blanchères, La Franchère.

Polystichum spinulosum :

id.

' id

Blechnum Spicant :

id.

Carex paniciilata:

id.

Rhyncospora alba : rr. Les Blanchères (1908).

Eriophorum angiisti folium : rr. Les Blanchères (1908).

Pinguicula lusitanica : r. Les Blanchères (1908).

Erica tetralix : PC. Les Blanchères (1908).

» ciliaris : c. Les Blanchères (1908).

Drosera rotundifolia : r. Les Blanchères, La Franchère (1908).

» intermedia : r. Les Blanchères ; La Franchère (1908) ;

Saint-Aignan (Lloyd 1837), l’Etier (Gouraud 1903).

On voit encore, aux Blanchères, quelques Sphagnum et une mousse: le Leucobrium glaucum.

Il est temps de dresser cetle liste, car la charrue et les cultures ont déjà envahi ces lambeaux de tourbière.

c) Juncetum :

Juncus effusus, J. conglomeraius, ,7. glaucus, J. acutiflorus, J. lamprocarpuSy J. Gerardi.

Et accidentellement : Molinia cærulea. Iris Pseudo-Acorus, Vicia canina var. sabiilosa.

Cette Association, caractérisée par les fortes touffes des .Toncs aphylles de la section laieriflori Fr., marque souvent, sur le Haut-Rivage, la limite très variable de l’étiage, de même que V Ericetum marque sur V Ancien- Rivage la limite moyenne du flot d’hiver.

J’ai observé le Juncetum sur la côte orientale, où il est, surtout vers L’Arsangle, assez faiblement représenté et parfois remplacé par un Salicetum composé des mêmes associés mais avec Salix Cinerea dominant.

ÉCOLOGIE BIOLOGIQUE

é) Agrostitetum :

Agrostis alba T stolonifera

)) mixta,

Iniila Britannica r. Saint-Aignan,

» canina.

Airopsis agrostidea (ccc.).

Deschampsia cæspitosa (c.).

La Haie de Beau ; L’Arsangle.

parfois de larges espaces).

Glyceria flaitans.

Alopecurus geniculatus.

Carex divisa (r. le Crène).

Rhinanthus glaber.

Gratiola officinalis (cc.).

Veronica scutellata (c.).

Myosotis strigulosa.

Achillea Ptarmica (cc.).

Phalaris arundinacea (qui couvre

B setacea.

» dysenterica.

Thrincia hirta.

Leontodon autumnale.

Scorzonera humilis.

Galium palustre.

» constrictiim (cc.).

Œnanthe fistulosa (cc.).

Carum verticillatum (cc.).

Lotus uliginosus (pc.).

» corniculatiis (ar.).

Car domine pratensis.

Raniinculiis Flammula, etc., etc.

Anthémis nobilis (ce.). ^

Hôtes accidentels :

< Equisetiim limosum, Aira caryophyllea, Anthoxantum odoratum (r.), ^ Heleocharis multicaulis, Echinodoriis ranunculoides var. repens, Euphrasia nemorosa typica Chabert (1), Lysimachia Numrniilaria, Cirsium anglicumy Hydrocotyle, Potentilla Anserina, P.reptans, Orchis conopsea, O. viridiSy O. laxiflora, etc., etc.

Agrostitetum représente l’Association des Prairies marécageuses, plus ou moins tourbeuses, avec leurs fossés, mais prairies déjà consolidées ; elle fait suite aux marais proprement diis (Magnocaricetum, Phragmiietum) où l’on ne récolte que des « bourres b, qu’on fauebe cependant pour la litière. Les prairies pacagées de Saint-Lumine rentrent dans le Myricetum qu’elles ont fini par remplacer.

La plupart des Légumineuses sont absentes de ces terres acides. Quelques rares Trifolium fragiferum et T. repens, plus rare encore, apparaissent quelquefois, probablement dans les prairies amendées pra des engrais.