La grève inondable

2° La grève inondée.

30 Les murailles.

■4" Les lagunes et champs de roseaux.

50 Les estuaires de rivières.

6» La bêine vaseuse.

70 La beine sableuse.

8^ La beine caillouteuse, les ténevières.

9° Les talus du mont.

10" Les eaux littorales.

1" La grève inondable. Cette zone moyenne de la grève, tantôt mise à sec par les basses eaux, tantôt envahie par les hautes eaux du lac, appartient au rivage pendant une partie de l'année, comme nous l'avons vu au paragraplie précédent; pendant une auti-e partie, elle entre dans le domaine du lac et forme une des sous-régions du littoral. Nous n'avons à parler actuellement que de cette dernière phase de l'histoire de la .grève.

Au point de vue biologique la grève inondable, quand elle est submei'gée par Feau, continue sans autre séparation la grève inondée; elle e.st donc envahie pai' les plantes et les animaux de cette zone, sociétés d'oi'ganismes ([ue nous allons décrire dans un instant. Seulement cet envahissement n'est pas instantané; il est lent et progressif, cela surtout pour les algues et autres organismes végétaux.

Nous avons encore à noter — cela résulte de ce que nous avons dit plus haut — la persistance dans la grève inondable des plantes de marais, espèces sub-aériennes, qui résistent à l'envahissement des eaux. Mais elles ne doivent pas être comptées à l'actif de la flore littorale; elles appartiennent à la flore du rivage et ne s'avancent qu'accidentellement dans le domaine des eaux.

2° La grève inondée. La partie inférieure du talus sui- lequel les vagues déterlent est toujours dans l'eau. Elle est formée de cailloutis, surtout dans les côtes d'érosion, ou de sables, suitout dans les côtes

d'alluvion (^). Chaque tempête roulant les galets les uns sur les autres, aucun organisme fixé ne peut s'y établir. Au point de vue biologique, elle est envahie en temps de calme par les Algues filamenteuses Ulothrix, iSpirogijra, etc., et les Diatomées qui y développent leur velours; elle est parcourue par quelques animaux mobiles qui viennent y nager ou y ramper quand le temps est beau, Sigara Lemani, Gmnmarus pulex, Limnées, etc.

E. Wilczek nous signale comme représentant la flore de la grève inondée : Raminculus reptans, R. trirhophyllas, Nastartiumpalnstre, N. ampliïblum, Utriciilaria minor, etc.

3° Les nnirailles du littoral. Sous ce nom je comprends les parois rocheuses naturelles, les murailles artificielles, les murs des quais, les pilotis qui les protègent, les pilotis aussi des débarcadères et autres constructions lacustres, les coques submergées des bateaux, bref, les parois solides, verticales ou obliques, immergées en tout ou en partie sur la rive du lac.

Ces parois sont revêtues d'un tapis continu d'Algues filamenteuses dont les brindilles, de quelques millimètres ou même de quelques centimètres de longueur, forment un velours peu serré, presque continu. Ces Algues sont essentiellement la C/arfop/(orar//omera(a dont les rameaux sont plus rigides et les Ulothrix dont les rameaux soyeux sont plus flexibles et s'inclinent à chaque mouvement de l'eau. Ce tapis donne aux murailles submergées une couleur verte, plus brillante au printemps lors de la belle végétation des Ulothrix, plus sombre en automne et en hiver lorsque les Algues se sont chargées de Diatomées brunâtres. Lorsqu'en hiver les eaux s'abaissent, les tapis d'Algues se dessèchent et s'effritent ; il en reste assez cependant pour dessiner par un vernis brunâtre la trace des hautes eaux de l'été.

Parfois au milieu de ces tapis à longs filaments soyeux on trouve, sur les pilotis ou les murailles, des plaques lichénoïdes, d'un décimètre ou plus de diamètre, d'apparence veloutée, d'un vert sombre à reflets chatoyants formés par V OsciUaria limosa.

Sur ces murailles solides se fixent les plaques des Spongilles qui s'y développent en masses verdâtres parfois arborescentes, les larves de Phryganides, Tinodes et autres, à fourreaux immobiles; on y voit

ramper les Lininées, les Ancyles qui broutent les Algues ; sur les rameaux des Algues on voit les Sigaras et les Gammarus se reposer de leurs courtes excursions de natation libre dans Feau.

4° Les lagunes. En quelques points, le rivage du Léman présente de véritables lagunes, étangs littoraux analogues aux lagunes des rives maritimes ; j'en signalerai entre autres aux Pierrettes de Vidy, aux Grangettes de Villeneuve, entre Anthy et Coudrée, au fond de la grande Couche. Une barre littorale de sable, qu'on pourrait appeler un Ixdo, sépare du lac un étang assez profond pour garder de l'eau, même à l'étiage d'hiver ; la barre est surmontée par les hautes eaux d'été, et la lagune appartient alors au domaine du lac. Ces lagunes sont peuplées par des sociétés animales et végétales du type des marais; on y voit cependant, emprisonnés par la barre, les animaux lacustres qui se sont laissé surprendre par la décrue des eaux.

Il me paraît que l'on peut rapprocher des lagunes les champs de Roseaux, P/iragmiites eiScirpics, qui se rencontrent au fond des golfes de Morges, deRoIle, du Bouveret,etc. Au point de vue géographique il leur manque pour être des lagunes la barre littorale ; mais au point de vue biologique ils leur ressemblent beaucoup.

Le champ de Roseaux, que Schrôter a désigné sous l'appellation de 'phragmitaie,\)reYià un développement superbe dans le littoral lacustre, les lagunes et les estuaires. Tandis que sur la grève exondée les plantes sont maigres, courtes, sèches et coriaces, dans l'eau du littoral des tiges de 3 à 4™ de longueur, de 1 à 1 1/2^^^ de diamètre, forment des touffes serrées, solidement attachées au sol par un réseau de rhizomes et de racines traçantes. Ces parties souterraines constituent un feutrage de plusieurs décimètres d'épaisseur, tellement seri'é que le sol sableux de la beine en est complètement masqué. Les milliers de tiges qui coupent le mouvement des vagues donnent à l'eau, dans les champs de Roseaux, un calme relatif qui n'est troublé que par les flots des grandes tempêtes. Les Roseaux sont des plantes vivaces qui poussent au printemps des tiges nouvelles, fleurissent au mois d'août et se dessèchent en automne pour être brisées par les grandes vagues de l'hiver.

Dans le champ de Roseaux de Morges, pendant les années 1867 à 1869, j'ai cueilli en grand nombre, peut-être une centaine d'exemplaires, une curieuse anomalie des tiges du Phragmites communis. Ces

tiges se courbaient en zig-zag sur une partie de leur longueur: de 3 à 10 entrenœuds s'inclinaient alternativement en présentant des courbures d'abord croissantes puis décroissantes (voir fig. 195). Depuis cette époque, malgré des recherches attentives, je n'ai plus retrouvé trace de cette maladie dont je n'ai pas su reconnaître la cause.

Sur les tiges des Roseaux et Scirpes végètent à l'envi toutes sortes d'algues palustres. J'empruntei'ai à Chodat la liste de celles qu'il a recueillies sur un seul morceau de Scii-pus, près de Genève (').

Confervacées : Stiffeoclonium tenue, Chaetopliorapisiformis, Ch. elegans, Bidbochaeie ncDUi, Oedogoniiim... Chaetopeltis minor, Endoclon ium polymorplmm, Chantransia..., Coleochaele scutata, C. soluta, Microthamnium confervicolum ;Palmellacées: Pediastrum Boryan um, Sconedesmus acutus, Se. quadricauda, Se. denticidatus, Raphidinm eonvolutiim, Dicranoehaete reniformls.

Ces algues et bien d'autres encore forment un enduit mucilagineux, glaireux, d'un toucher visqueux, plutôt désagréable, qui recouvre tous les corps solides de la région littorale, les tiges et feuilles des Phanérogames aquatiques, les pilotis, les murs, les blocs submergés de la beine. Cet enduit glaireux passe par transitions insensibles, là où les algues filamenteuses prédominent, aux velours soyeux des Ulothrix, des Spirogyres ou des Cladophores; là où les algues calcaires l'emportent, aux incrustations calcaires, au tuf lacustre dont nous parlerons plus loin. Voici les algues que Chodat cite dans l'enduit glaireux des corps solides sur le littoral du Léman :

Diatomées. Mevidïon circtdare, Gomphonema olivaceum.

Phycochromacées. Topyïolhrix penicillata, T. lanata, ■Calothrix cœspitosa, Rividar'ia hsematites.

Conjuguées. Spirogyra.

Confervacées. Cladophora, Ulothrix, Stygeoclonium,Draparnaldia.

Syphonées. Vmicheria.

(Fig. 195.) Déformation pathologique de la tige des

Eoseaux à Morges.

(1) Loc. cit. [p. 139.1467.

5. Les estuaires des rivières. Dans toute la partie occidentale dir lac, à partir du Flon sur la rive suisse et du Foron sur la rive savoyarde, comme aussi le long de la plaine du Rhône entre Villeneuve et le Bouveret, les rivières à leiu^ entrée dans le lac ont un cours assez tranquille et charrient assez peu de graviers pour que leurs embouchures prennent le caractère d'estuaires. La Venoge, le Boiron, l'Aubonne, etc., forment de larges fiords envahis par une riche végétation aquatique.

Il y a là une région qui participe à la fois du caractère de la rivière et de celui du lac, qui est peuplée par la flore et la faune des rivières, et en même temps qui est envahie par la faune lacustre. C'est là en particulier que noustrouvons toute une végétation de plantes de rivières qui prospèrent dans le domaiTie du lac. Entre autres: Roseaux, Scirpes, Hippuris, Potamogeton natans, etc.

Notons ici que toutes les plantes qui végètent soit dans les lagunes,, soit dans les estuaires n'appartiennent pas à la flore lacustre proprement dite. Ce sont des plantes fluviatiles ou des plantes palustres, erratiques dans le domaine du lac.

6. La beine limoneuse. Les fonds limoneux ou vaseux de la beine sont couverts d'une belle végétation de plantes lacustres qui y forment de véritables forêts aquatiques, aussi pittoresques, aussi mystérieuses, aussi attrayantes que les plus belles forêts de nos montagnes. Potamots(*), Myriophylles, Gératophylles, aux tiges élancées, au feuillage élégant de nuances variées, au port divers, se développent dès le premier printemps, et forment des buissons, séparés par des clairières, dans lesquelles se jouent la lumière et l'ombre, et où les paysages les plus variés seraient dignes d'inspirer des peintres. Ces forêts de favas, (-) comme les appellent nos riverains, sont assez touffues pour être dangereuses aux nageurs imprudents, pour gêner parfois la marche des bateaux, mais surtout pour ofl'rir des abris excellents et une nourriture appropriée à une faune abondante et variée.

A côté de ces touffes de plantes à hautes tiges, dont les troncs liliformes et élancés de un mètre, de deux mètres et plus de

(') Potamogeton lucens, pfrfoliatus, crispus.

(2) Ce terme de fava est très commode, et je propose de l'adopter dans la langue d'usage.

longueur peuvent représenter les arbres de haute futaie, on trouve sur la beine des plantes aquatiques qui , à la même échelle , devraient s'appeler des taillis; je citerai le Potamogeton pectinatus, var. b., dont les branches rigides, de végétation persistante et non annuelle, ne s'élèvent qu'à quelques décimètres, Potamogeton fiUforniis, P. pnsillus, etc. Enfin d'autres plantes forment une végétation touffue, serrée, peu élevée, de véritables buissons; dans ce groupe, nous avons VElodea canadensis, cette plante d'importation américaine qui se développe dans quelques ports abrités, et les Cliara et Nitella, que nous allons retrouver à leur maximum de végétation sur les flancs du mont.

L'étude pittoresque de ces paysages sous-lacustres n'est pas facile. Celui qui passe en bateau sur les forêts des plantes aquatiques est gêné par le miroitement saccadé des vagues, et s'il ne sait immobiliser sa barque sur un lac paifaitement calme, il ne voit rien. On peut obvier à cette difficulté en employant la lunette à eau que j'ai décrite plus haut(i). Le baigneur ne peut étudier ces paysages en plongeant sa tête sous l'eau, car son œil n'étant pas accommodé au milieu aquatique, il ne voit, et encore bien peu nettement, qu'à quelques décimètres de distance. Seul le scaphandrier, comme l'ont fait H. Fol et Hochreutiner, est dans des conditions commodes (commodes! n'est-ce pas trop dire?) pour étudier ces régions d'un accès si peu facile à nous hommes, animaux aériens qui savons si mal nous mouvoii- dans l'eau. J'ai employé un procédé plus simple pour obtenir des vues de ces paysages sous-aquatiques ; je plonge dans l'eau un miroir incliné à 45°; le rayon visuel devient horizontal, et, de mon bateau, j'ai des aperçus tout à fait intéressants et captivants.

Ces forêts sont de végétation annuelle. A la fin de l'hiver, la beine est presque absolument nue ; seuls les taillis du Potamogeton pectinatus et les buissons des Charas ont résisté; dans le sable, les rhizomes, racines souterraines et bulbes des Phanérogames préparent la poussée du printemps; dans les parties de la beine qui ne sont pas trop tourmentées par les vagues, on voit encore quelques feuilles radicales de Myriophyllum et de Potamogeton crisjms. Au mois de mai les plantes Plianérogames commencent à pousser. Au mois de juin et de juillet •ces favas se développent à l'envi, amènent bientôt leur couronne à la

surface; elles fleurissent en juillet et août; en septembre leurs rameaux entrelacés forment des fourrés presque inextricables dont les branches se brunissent sous la couche de Diatomées qui les envahit ; puis, devenues fragiles avec l'âge, elles se brisent les unes après les autres sous le choc des vagues. En octobre il y a destruction rapide et pendant l'hiver les tempêtes rompent, détachent, dispersent au loin toute cette exubérance de frondaison estivale. Dès le milieu de l'hiver, la beine est de nouveau une plaine de sable déserte et sans végétation.

J'ai noté la floraison de :

Potaniogeton perfoliatus juillet et août.

P. crispus juillet.

P. lucens août.

P. filiformis juillet et août.

P. jjectinatus forme a août.

— h août.

— c (inconnue).

MyrioplujUnni spicatuni août et septembre. Ceratophijllum demersum juillet et août .

Celles de ces plantes qui sont annuelles sont assez propres, vertes, luisantes au premier printemps; mais bientôt elles se recouvrent, comme les plantes vivaces le sont depuis longtemps, d'une couche semi-mucilagineuse brunâtre, composée essentiellement de Diatomées, d'algues gélatineuses, auxquelles adhèrent les poussières aquatiques; à la fin de l'été ces plantes laissent à la main qui les manie des taches brunâtres. Ce vernis, demi-vivant, demi-mort, donne en automne à toutes les plantes aquatiques une teinte brunâtre-grisâtre qui est loin d'avoir l'éclat des belles végétations du printemps.

Les forêts des favas se rencontrent sur tout le tour du lac là où une beine vaseuse est représentée, entre 1 et 5 ou 6'" de profondeur d'eau; elles sont d'autant mieux développées que le sol est plus vaseux et que le littoi'al est mieux protégé contre les vagues. Elles sont les stations favorites des Poissons-blancs, herbivores et omnivores, et des Poissons carnassiers qui viennent les y chasser. C'est à ces arbrisseaux que quelques espèces de Poissons viennent attacher leur frai; c'est sur ces herbes que nous faisons abondante pêche de Mollusques, larves d'Insectes,Hydi-achnides,Crustacés,Némertiçns. Turbellariés, Bryozoai-

res, Hydres, Infusoires, etc. C'est d'autre part dans la vase de la beine que vivent les Vers oligochètes, les Nématodes libres, les larves d'Insectes limicoles ; c'est sur la vase que marchent et rampent la foule des petits Ostracodes, Cladocères et Hydrachnides marcheurs, fouillant sans cesse dans le charnier des détritus organiques qu'ils détruisent en les dévorant, les Vers turbellariés, les Hirudinés, etc. Nous n'oublierons pas le monde des infiniment petits, Rhizopodes, Infusoires, Rotateurs, etc., que l'on ne trouve nulle part en si grande abondance que sur ces fonds de limon et de vase.

Le sol limoneux de la beine se recouvre d'une couche continue brunâtre composée d'algues inférieures, Oscillariées, Palmellacées, Diatomées. Ce tapis velouté est dispersé et détruit par les mouvements des vagues, mais il se reproduit assez rapidement, et après quelques journées ou semaines de calme, le feutre organique, comme je l'ai appelé, revêt toutes les inégalités du fond. C'est à propos de la région profonde que je l'ai étudié le plus attentivement; j'en renvoie la description à un autre chapitre.

La beine sableuse. — Les sables de la beine sont les parties les plus pauvres du lac. Point de végétaux, sauf quelques maigres touffes de Charas qui ne forment un gazon un peu serré que là où le sable est vaseux; en fait d'animaux, quelques Anodontes, Valvées, Ancyles, quelques Tubifex et quelques larves d'Insectes, Hydrachnides, Cypris, Turbellariés; le sable pur est remarquablement pauvre en êtres vivants qui n'y trouvent pas de nourriture. Mais le sable pur est fort rare; il est plus souvent mélangé de particules organiques, et pi-end alors le caractère de vase; plus il est vaseux, plus il devient apte à servir d'habitat à de nombreuses espèces animales.

Il n'y a pas, dans le sable, de plantes enracinées. Pourquoi cette absence'? je ne me l'explique pas. En effet, il est classique en botanique que les végétaux aquatiques ne se nourrissent pas par leurs racines, qui leur servent uniquement d'organes de fixation (i); ils n'ont pas besoin d'humus. Or, quelle que soit l'instabilité du sable, il semble que des racines suffisamment pi'ofondes — presque toutes nos plantes lacustres ont des rhizomes — devraient arriver à y prendre une insertion suffisante. Ce fait, joint au cas bien connu de VElodea canadensis

(1) H. Schenk. Die Biologie der Wassergewâclise, p. 10. Bonn 1886.

qui, après avoii- eu une végétation exubérante dans les premiers temps de son installation en un territoire nouvellement envahi, se réduit à des proportions relativement modestes au bout de quelques années, — il semble qu'elle ait épuisé le sol — ces faits ne devraient-ils pas engager les botanistes physiologistes à étudier à nouveau le dogme des racines des plantes aquatiques qui ne serviraient que comme organe de fixation. 11 serait possible que, cependant, elles aient une certaine fonction de nutrition pour la plante.

En déviation de la règle générale formulée par A. Brot (') de l'absence des Acéphales dans cette zone sableuse, j'ai capturé une Anodonte dans des circonstances assez singulières pour que je les relate ici. Au printemps de 1870 je faisais un dragage sur la beine de Morges, au bord du mont, par 4'" de profondeur, dans une région de sable pur; ma drague de zinc était pleine et je la i-emontais dans le bateau lorsque la corde se détacha; le bidon retomba sur le sol, et privé d'appareil convenable je renonçai à le repêcher. Le 18 avril 1874, je retrouvai le bidon. Il était placé debout sur le sol, à moitié rempli d'un sable grossier dont les grains étaient assez lourds poui- n'avoir pu être apportés par les vagues, le plus gros pesant 0.45^'i'; c'était donc le reste du di-agage que j'avais commencé quatre ans auparavant. Dans ce sable, à côté d'autres animaux, Valvées, Limnées, Tubifex, etc., dont la présence n'avait rien d'extraordinaire, je trouvai une jeune Anodonla anatïna de 21/15"™, n'offrant qu'une seule bande principale d'accroissement. Je ne veux pas discuter ici le problème assez délicat du développement de cette Anodonte; rechercher comment ce jeune animal, âgé probablement de deux ans, a pu entrer dans un bassin fermé comme celui de mon bidon, dont les bords verticaux s'élevaient de G à 8''ni audessus du sable avoisinant. Je me borne seulement à constater la présence de cet individu égaré à plus de deux cents mètres de la zone où vivent habituellement ses congénères.

La beine caillouteuse. — Les ténevières de la beine (•'), ces oasis caillouteuses, naturelles ou artificielles, qui surgissent au milieu de la beine vaseuse sous deux, quatre ou six mètres d'eau, forment un sol remar-

(') Etude sur les coquilles de la famiMe des Naïades du bassin du Léman, p. 21 Genève 1867.

(2) J'ai décrit, T. 1, 98, les ténevières naturelles. Je parlerai plus loin à l'occasion des palafittes lacustres des ténevières artificielles.

quablement l'iche, au point de vue zoologique surtout. Pierres, bois, débris organiques de toute nature laissés par l'homme ou charriés par les courants, fonds de vase ou de sable entre les cailloux, tout cela diversifie le sol et offre les habitats les plus variés à une foule d'animaux; l'eau y est assez profonde pour que les vagues n'y aient plus d'action gênante.

Les pierres y sont recouvertes pai' les mêmes algues que dans les tapis mousseux des murailles de la rive, mais moins serrés, et plus envasés. La Cladophora glomerata y est dans sa yariété siih-shnplex beaucoup moins épaisse que dans la forme typique. Sur ces pierres, on trouve des touffes isolées de Chaetophora endivlaefolia et' Batrachospermum rnonUifornic, Bidboctiaete setigera, etc. Dans la vase entre les pierres, quelques plantes enracinées, Potamots, Myriophylles, Characées, forment des touffes isolées.

En fait d'animaux, on y trouve à peu près toute la faune littorale, sauf les habitants des ports abrités; c'est la station favorite de l'Ecrevisse, du Chabot, des Limnées, Planorbes, Frédericelles, des diverses Hirudinées, etc. Les animaux y sont nombreux, sur et sous les pierres; ceux qui rampent sur les pierres, se dissimulent entre les filaments des algues fixées. Sous les pierres il y a une population encore plus nombreuse, qui creuse des galeries dans le sable et la vase, et s'y cache pour échapper à la poursuite des carnassiers.

On peut être étonné de l'apparence de solitude de ces fonds; si on les étudie de jour, soit dans le lac, soit dans un aquarium, on y voit très peu d'animaux mobiles, et l'eau paraît déserte. C'est que, dans la lutte pour l'existence, qui fait de chaque espèce animale le gibier d'autres animaux qui la pourchassent, tout animal a intérêt à se cacher. Que le carnassier veuille suj-prendre sa proie vagabonde, il se cachera et restera immobile pour la guetter. Que le Crustacé, la larve, l'Insecte, l'Hydrachnide, le Ver, cherche sa nourriture animale ou végétale, il devra éviter les ennemis toujours acharnés à sa poursuite; il se terrera, se dissimulera, se fera petit, immobile et obscur. Pendant le jour tout disparaît dans les cachettes, tout semble dormir; tout est immobile, soit dans l'attitude du chasseur qui guette sa proie, soit dans celle du gibier qui fuit l'œil de ses persécuteurs. Mais que la nuit étende son voile protecteur sur ce monde de mangeurs et de mangés, sur cette société d'affamés, aspirant chacun à surprendre sa proie, alors tout sort, tout rampe, tout nage; mangés et mangeurs, herbivores et car-

nassiers, tous se mettent en chasse ou en pâture; l'eau fourmille d'animaux et la faune littorale se déploie dans sa richesse. Bien souvent j'ai surpris pendant la nuit dans mes aquariums, la société brillante, bigarrée et singulièrement mouvementée des animaux qui pendant les heures de la journée avaient disparu à mes yeux. Autant et plus encore que dans la natui'e aéi'ienne, dans le monde aquatique les animaux sont en grande majorité des nocturnes.

Ces fonds caillouteux sont d'autant plus riches en sociétés vivantes qu'ils sont plus profonds et plus diversifiés. Leur profondeur doit être telle que les vagues de tempête ne les tourmentent plus; quand le sol est composé de matériaux divers, des types plus nombreux d'êtres y trouvent leur habitat favori. Je n'en connais pas de mieux peuplés que les ténevières artificielles des ruines de nos anciennes bourgades lacustres, où les débris organiques, pilotis, pouti-es et ossements sont mélangés en grande abondance aux pieri-es et offrent des conditions de station aussi variées que possible.

Tuf lacustre. — Dans quelques-unes de ces ténevières ou fonds caillouteux, les pierres sont recouvertes d'une incrustation d'algues calcaires. Ce revêtement n'est pas spécial au faciès de la beine qui nous occupe; il se retrouve sur les parties submergées des murailles de la rive, siu' la grève inondée, sur les blocs eri-atiques et les parois de rochers de la beine. Nous Favons même retrouvé sur les cailloux de la moraine submergée d'Yvoire par 60"i de tond, et contre les murailles rocheuses sur lesquelles est bâti le château de Chillon à 20 ou 40in de fond. C'est dans les ténevièi-es que ce tuf est le mieux développé; profitons-en pour le décrire.

11 est formé par les précipitations calcaires qui se font sur ou dans certaines Algues, pai'mi lesquelles je citerai d'api'ès Schimper : liividaria haematUes (Euactis calcivora et E. rivulcwial, Schizotrix fascicnlata {Hydrocoleum calcileguni), PJiormidiuyn mcrustatum, Calotltrix parietirta; probablement aussi des Gonç/rosira (Chodat). Il est possible, probable même, qu'une étude ultérieure amènera à séparer le tuf lacustre en plusieurs espèces, résultant de lïncrustation de différentes algues. Ce sera l'affaire des spécialistes en algologie. Dans ce premier essai de description, je m'en tiendrai au point de vue morphologique, et je le présenterai en distinguant plusieurs formes, que je décrirai sans me restreindre aux observations de notre lac. En effet, le

Léman est loin d'être aussi riche que d'autres eaux en tuf lacustre et les incrustations calcaires sont beaucoup plus développées aux lacs de Neuchâtel, de Morat, de Bienne, d'Annecy, etc.

Forme a. La pierre est recouveite dans ses parties baignées d'eau, par une série de petites touffes de Pùvulaires, coussinets hémisphériques, de 2 à 5'^m de diamètre, adhérents à la pierre, discrets, séparés les uns des autres. Ils rappellent en petit la disposition des touffes des Carex dans les marécages. L'épaisseur de cette couche est de 1 à 3""". J'en citerai comme exemples : les pierres de la grève inondée et de la grève inondable de la pointe de la Venoge; certains galets des ténevières du golfe du Parc à Morges; d'après Chodat les grèves inondées de la Belette, de la Gabiule, d'Hermance près Genève.

Forme [5. Les touffes et coussinets de la Rivulaii'e se serrent, tendent à se superposer; de nouveaux paquets d'algues s'insèrent entre les restes des algues des années précédentes; il y a mélange par juxtaposition entre les squelettes grisâtres des algues moiles et les touffes brunâtres, en belle végétation, des Rivulaires fraîchement développées. L'épaisseur du tuf dans cette variété peut s'élever de 5 à 10 ou i'i^m. Je connais cette forme de tuf sur les blocs erratiques de la pointe de la Venoge, sur les blocs erratiques et la roche en place des Gonelles près Vevey, sur les rochers de Chilien. Sur ces rochers le tuf occupe une zone de 50 centimètres au-dessous du niveau des basses eaux jusqu'au niveau des hautes eaux d'été.

Forme y- Une variété plus compliquée de tuf lacustre, en ce qu'elle paraît composée des diverses algues incrustantes se mélangeant les unes aux autres, forme un revêtement de 5 à 10^™ d'épaisseur sur les pierres et cailloux submergés, sous un à trois mètres d'eau. Je citerai comme exemples: certains galets de la beine du Banc du Travers à Genève, de la ténevière du port de Thonon; tous les galets et blocs de la beine des lacs de Neuchâtel, de Morat, d'Annecy, etc.

Forme o. L'incrustation atteint plusieurs centimètres d'épaisseur, les couchesprofondes formées d'iui tuf mort, sans algues en végétation, sont spongieuses, friables, tendres; les couches externes contiennent des algues incrustantes vivantes en grande prolifération. Je citei-ai comme exemples : les galets du Rhin à Stein, à la sortie de l'Untersee, certaines parties sous des blocs erratiques surplombant de la pointe de la Venoge, quelques morceaux sur le roc en place aux Gonelles de Vevey.

J'ai reti'ouvé cette même formation, avec un faciès un peu différent, dans des conditions toutes spéciales, au lac d'Annecy. Le 30 septembre 1890, nous longions en bateau, avec mon ami Delebecque, le roc de Cheyres, entre Talloires et Menthon, roc dont le mur vertical plonge

directement dans le lac, sans qu'il y ait trace d'une gi'ève. A un mètre sous l'eau je constatai l'existence d'une corniche horizontale, se détachant de la paroi et s'avaneant librement d'un demi-mètre à un mètre de la muraille. C'était comme ■ ' un chemin de halage immergé (Fig. 196). Avec une rame, le seul instrument à ma disposition, j'essayai d'en étudier la nature; ma lame perfora la couche friable qui n'avait que 1 à 2'!"' d'épaisseui'. J'en ramenai quelques morceaux; c'était du tuf lacustre. Tuf lacustre très peu consistant, sa structure spongieuse, irrégulièi-e, ne montrait pas, dans les échantil- (Fig. 196.) La corniche de tuf lacustre loiis que je pus saisir, la Structure arbo-

du roc de Cheyres. lac d'Annecy. ^ - , n-i n . r i

rescente, a troncs parallèles du tui de Grandson tel que nous allons le décrire dans notre forme s. — Ajoutons que l'incrustation des algues calcaires est très richement développée sur les pierres de la beine du lac d'Annecy, aux lieux du moins où j'ai pu l'étudier, autour de l'ilot du Roselet, entre Talloires et Duingt, devant la ville d'Annecy, à l'origine du canal des Thioux, l'émissaire du lac, etc.

Forme s. — L'incrustation dans les couches profondes prend une structure arborescente et ramifiée. C'est sous la partie surplombante de certains blocs erratiques du lac de Neuchâtel. là où le tuf lacustre avait une épaisseur de 10^» et plus, que j'ai constaté cette modification. Tandis que les couches superficielles du tuf, celles qui sont en contact avec l'eau, avaient la structure spongieuse de notre foi'me ?j, ies couches profondes se présentent comme de petites colonnettes cyndriques de 3 à 5 à 10""" d'épaisseur, ramifiées, les troncs décroissant de volume de leur insertion profonde sur la pierre à leur terminaison dans la couche spongieuse. Je puis les comparer aux troncs des arbres •d'une forêt dont la couche spongieuse d'incrustation calcaire repré-

senterait le dôme de verdure, la frondaison et la foliation supérieures. De même que l'air baigne de toutes parts le tronc des arbres de la forêt, de même l'eau circule autour des troncs et des branches du tuf lacustre. (Fig. 197).

La couleur du tuf spongieux varie du gris sale de la vase, au vert plus ou moins brillant des algues. La partie colonnaire est jaunâtre avec des teintes rougeâtres ou brunâtres; une section des colonnettes montre une structure en veines concentriques, de teintes difïérentes. L'écorce de ces colonnettes est parfois d'un noir foncé. Tandis que la partie spongieuse, fi-iable, s'écrasant facilement sous le doigt, a l'apparence d'un dépôt arénacé, sable calcaire agglutiné par la masse gélatineuse des algues, la partie colonnaire est évidemment cristalline; la coupe des troncs rappelle celle de certaines stalactites développées à

l'air libre. Cette partie colonnaire est de consistance pierreuse et a la dureté du tuf formé à l'air libre. Je ne sais comment expliquer la genèse de la partie colonnaire du tuf lacustre; mais la continuité avec la couche spongieuse est telle que cette dernière doit être à l'origine du iuf colonnaire par une métamorphose qui est encore à expliquer.

J'ai trouvé les premiers échantillons de ce tuf le 29 août 1878 à Estavayer, sur un bloc erratique laissé à sec par les eaux; avant l'abaissement du lac de Neuchâtel il devait être à un mètre de profondeur sous les eaux moyennes. Le 18 septembre de la même année, j'en ai trouvé à Grandson sur des blocs émergés depuis l'abaissement du niveau du lac, et aussi siu' un bloc recouvert d'un demi-mètre d'eau; ce dernier échantillon s'était développé sous 2 àS™ d'eau.

Forme Z.. — Tandis que toutes les formes « à £ du tuf lacustre sont dues à l'incrustation de Rivulariées, cette forme Z, est le produit,

(Fig. 197.) Tuf lacustre, structure colonnaire, blocs erratiques de Grandson.

d'après une détermination provisoire de Ghodat d'une Gongrosira, algue Ghlorophycée. Je l'ai recueillie à une grande profondeur sous les eaux, sur le rocher submergé de GhilJon. Dans des essais faits avec ma drague à filet (v. p. 18) le 18 avril 1900, en raclant les rochers sur lesquels le château de Chilien est bâti — rochers qui se redressent en murailles, souvent verticales, d'une profondeur de 80™ — mon râteau s'est accroché deux fois aux rochers par 40™ et par 20™ environ de fond. Dans le filet de la drague j'ai recueilli plusieurs morceaux d'un tuf spongieux, relativement dur, blanc-jaunàtre dans ses sections de rupture, brunâtre à la surface. Quelle en est l'épaisseur? je l'ignore, Le fragment le plus épais, qui ne traversait pas toute la couche de tuf, mesure plus de 2cm.

vj. Signalons encore une forme particulière du tuf lacustre, quand il apparaît en sable ou gravier. Les vagues, en déferlant sur la grève, détachent des pierres quelques fragments de tuf, les roulent en sphérules qui se disposent par décantation en zones distribuées suivant la grosseur des grains. Je connais des sables et des graviers du tuf lacustre au bord des lacs de Constance, de Neuchâtel et d'Annecy.

9. Les talus dn moni. — La dernière station de la région littorale que nous distinguerons par une description spéciale sera le mont, ce talus incliné qui borde en avant la beine; cette région est mal connue parce qu'elle échappe à la vue; elle n'en est pas moins intéressante et curieuse. Le sol y est formé de sable et de vase, plus limoneux dans la partie supérieure, plus vaseux au pied du talus. Les plantes qui l'habitent sont essentiellement des Charas et Nitellas qui y forment des gazons ou taillis épais et serrés. Sur les rameaux des Characées on trouve des toufîes d'algues inférieures et de Diatomées. Quant à la faune, elle y est très abondante en petites espèces, nageuses, sauteuses, marcheuses, qui trouvent entre les rameaux piquants des Charas un abri naturel contre la dent des Poissons. Un paquet de ces Charas secoué dans l'eau donne une pêche très fructueuse d'Hydrachnides, Crustacés, Vers, Turbellariés, larves d'Insectes, etc.

Cette faune est le point de jonction entre la faune littorale et la faune profonde. Je la recommande tout particulièrement aux naturalistes qui cherchent des espèces nouvelles dans notre lac Léman.

SOCIÉTÉS*LITTOHALES 191

10. Les eaux littorales. — Nous venons d'indiquer les sociétés animales et végétales liées aux différentes natures de sol du littoral. Outre ces espèces fixées aux corps durs ou prenant insertion temporaire sur eux, les eaux de la région littorale sont liabitées par de nombreux animaux libres et par des plantes flottantes. Pour ceux qui veulent des noms spéciaux, on pourrait appeler cet ensemble d'organismes nageant et flottant dans les eaux le plancton littoral. Cette société littorale libre est constituée par quelques espèces établies et par nombre d'organismes erratiques apportés par les courants, soit des rivières affluentes, soit de la région pélagique.

En fait d'animaux, j'indiquerai avant tout les Poissons. Les uns sont établis toute l'année en beine, et n'émigrent pas : le Chabot par exemple. D'autres viennent frayer en beine, le Brochet, en février et mars sur la grève inondée, la Gravenche en décembre vers les embouchures des rivières. D'autres enfin n'habitent la beine que pendant la saison d'été: les Poissons-blancs et les Carnassiers qui les poursuivent. C'est un fait intéressant que cette migration saisonnière des Poissons. Décrivons en rapidement les traits principaux, et cherchons en la cause.

En hiver la beine est déserte; les Poissons l'ont quittée pour aller séjourner sur les flancs du mont et du talus du lac, par dix, vingt, quarante mètres de profondeur. (^)

En été, au contraire, la beine est abondamment habitée. Les Cyprins en particulier l'animent par leur présence, soit en individus isolés ou en petites troupes. Carpes, Tanches, Gardons, Rotengles, etc., soit en bandes plus nombreuses. Ablettes. Vangerons, soit en troupes serrées, tous les Cyprins de jeune âge. En même temps les bataillons nombreux des Perchettes circulent le long des murs des quais, tandis que les demi-Perches se groupent autour des pierres et des pilotis en petites sociétés de quelques individus. A côté de ces Poissons à la conscience tranquille, qui ne craignent pas de se montrer au grand jour, il rampe tout un peuple de déprédateurs qui se cachent dans l'ombre, en guettant les victimes qu'ils veulent sacrifier à leur appétit. Les grands carnassiers, à savoir le Brochet, la Truite, la Lotte, la Perche, viennent jeter la terreur dans le monde pacifique des Poissons-blancs.

0) Notons cependant des troupes souvent nombreuses d'alevins de Poissonsblancs, de quelques centimètres de long, que nous voyons, parfois même au cœur de l'hiver, dans le port de Morges.

Les Poissons rapaces vivent en général isolés, plus ou moins cachés au milieu des herbes, immobiles quand ils sont repus, en chasse rapide quand l'heure de leur dîner réveille leur appétit.

Il y a donc, de l'été à l'hiver, différence absolue de régime. La migration en beine a lieu dans les pi-emiers jours de l'été avec le réchauffement des eaux, avec le développement des Phanérogames littorales, avec l'augmentation estivale de la tiu'bidité des eaux. La migration vers les eaux profondes a lieu en automne, par le froid, quand les eaux redeviennent limpides, quand la végétation des plantes aquatiques cessant de soutenir leurs tissus, les troncs deviennent fragiles et sont brisés par les vagues auxquelles ils auraient parftdtement résisté en été.

Quels sont, parmi ces facteurs concomitants, ceux qui peuvent expliquer les migrations des Poissons? Pouvons-nous attribuer celles-ci à des questions de température'? Devons-nous admettre que les Poissons viennent en été chercher à la surface des eaux plus chaudes que celles des couches profondes où ils passent l'hiver? Ce sei'ait possible; mais cela n'expliquerait pas leur retour dans les eaux profondes en automne. En effet, dans notre lac, la stratification thermique est généralement directe ; même en hiver les eaux de surface ne sont pas plus froides que les eaux profondes; les Poissons, en descendant en automne dans les couches moyennes du lac, n'y trouvent pas des eaux plus tièdes que celles du littoral. Le fait que pendant les très grands froids il peut y avoir dans les eaux du rivage stratification thermique inverse, par la production d'une barre littorale, comme nous l'avons décrit ailleurs(i), n'est pas en contradiction avec ce que j'énonce ici. En effet, la migi'ation des Poissons hors de beine a déjà lieu en octobre, tandis que finversion thermique littorale ne se produit qu'à la fin de l'hiver et dans des conditions spéciales de grand froid et de calme; les deux faits n'ont donc pas lieu simultanément et l'un n'est pas la conséquence de l'autre.

Je chercherai plutôt dans des faits de transparence ou d'opacité de l'eau, dans la présence ou l'absence de cachettes, les motifs de ces migrations. Dans les eaux louches de fêté, le Poisson-blanc est à l'abri, lui semble-t-il, des poursuites des carnassiers qu'il ne voit pas à distance; dans les taillis épais des forêts aquatiques, il trouve des couverts où il peut échapper à leur persécution. Qu'en automne les plantes

(1) Vol. II, i). 376.

aquatiques disparaissent et que l'eau redevienne limpide, le Poisson sans défense ne sait où se cacher, et il va chercher des retraites dans les couches obscures des eaux profondes du lac. On pourrait ajoutai' que le développement de la flore estivale fournit directement une abondante nourriture aux Poissons herbivores, indiiectement aux Poissons omnivores; que, en été, la vie plus active des Poissons, dont la température animale suit la surélévation de la températui-e de l'eau ambiante, trouve dans cette plus riche facilité d'alimentation les éléments de combustions organiques plus puissantes, d'énergies vitales plus surexcitées.

A côté des Poissons, je ne connais pas dans les eaux littorales d'espèces établies d'animaux mobiles qui ne se reposent pas parfois sur le sol, d'animaux indéfiniment nageurs comme ceux de la faune pélagique. Mais tous les animaux sauteurs et nageurs, qui prennent insertion temporaire sur les corps solides du littoral, peuvent traverser les eaux de la beine, et s'y rencontrer avec les animaux pélagiques amenés par les courants à l'état erratique dans le littoral.

En fait de flore des eaux littorales, j'ai à signaler la catégorie des plantes flottantes, de provenances fort diverses.

Elles apparaissent plus ou moins régulièrement chaque année, en certaines saisons, se développent rapidement, remplissent une localité, si le temps reste calme, pendant une ou plusieurs semaines, puis disparaissent, dispersées au loin par les vagues et courants d'une tempête. Je puis les séparer en divers groupes.

A ce groupe des plantes flottantes dans les eaux littorales, en fait de Phanérogames, nous n'avons à citer dans le Léman que CerafopJit/lluni et Leinna.

Les Ceratophyllum sont bien à l'origine enracinés, et ils se développent sur un axe; (1) mais la racine est si peu importante et si transitoire que, très vite, toute la plante devient libre. Si elle continue à végéter dans le fond de l'eau, où elle s'accumule en monceaux, souvent fort épais, elle n'est plus adhéi-ente au sol. Les bulles de gaz soulèvent bientôt ses rameaux à la surface de l'eau, et les courants les dispersent au loin. Les Gératophylles sont établis dans les ports et golfes abrités, avec sol vaseux.

(') J'ai pu étudier la croissance du Ceratophyllum demersurn en plante enracinée,. dans la rivière la Morge, en octobre 1900.

Les Le)iina soïit des plantes nageantes dont les frondes flottent à la siiiface, la table supérieure baignée par l'air; la racine descendant dans l'eau, sert de balancier hydrostatique et maintient l'équilibre de flottaison. Les Lemnas appartiennent à la flore des marais et des lagunes; entraînées dans le lac, elles y sont à l'état erratique.

En fait d'algues :

a. Algues flottantes établies dans les eaux littorales qui s'y développent et y vivent :

Pandor'ma moriim se multiplie en nombre assez considérable pour colorer l'eau en vert-pomme, dans la couche de surface, au mois de juiflet; les dates extrêmes de cette apparition étant, d'après mes notes, le 10 juin (1886) et le 6 août (1876). Chaque année je constate ce phénomène dans le port de Morges pendant une ou deux semaines. Je l'ai retrouvé ailleurs, entre autres devant le quai de l'Aile de Vevey et au fond du golfe des Pierrettes, entre Ouchy et St-Sulpice. 11 n'est donc pas spécial au bassin presque fermé d'un port bien emmuré.

b. Des algues littorales fixées qui se détachent de leur point d'insertion et deviennent flottantes.

Ulothrix (Hormiscial zonata développe ses filaments fixés aux pierres, aux pilotis de la rive, sous 30 à 50"^ d'eau. Ces filaments sont arrachés par le choc des vagues et continuent à végéter en liberté; j'en ai trouvé entremêlés aux fils de la Spirogyre dans les touffes que je vais décrire.

Rliizodonlum natans. Cette Algue filamenteuse se développe au printemps en grande abondance sur les rameaux des Phanérogames de la beine, en particulier des Myriophylles et Cératophylles. Quoiqu'elle ne s'insère pas sur les tissus de ces plantes, l'Algue leur est tellement adhérente par les contours multiples de ses filaments élastiques que c'est à peine si j'ose la classer parmi les algues flottantes.

Spirogyra sp. développées dans le lac à côté d'autres espèces provenant des affluents.

c. Des algues des eaux campagnardes, apportées par les affluents, erratiques dans la région littorale du lac.

Des Spirûgyra, et en particulier Sp. fluvial iU s, sont apportées àuVàC par les affluents et continuent à végéter ou sur le sol de la beine ou à la surface de l'eau en touffes verdoyantes qui atteignent parfois la grosseur de la tête et plus. Je ne puis affirmer qu'elles ne soient pas établies dans le lac, mais j'ai trop souvent vu leur développement original dans

îe cout's inférieui- de la civière la Morge, qu'elles remplissent de leurs flocons, pour ne pas indiquer leur dispersion dans le lac comme provenant probablement de cette source. Ce serait encore une espèce fluviatile erratique dans îa région lacustre.

Tetraspora gelatinosa. Fréquemment j'assiste à Morges à l'apparition des grandes lames gaufrées de cette Algue membraneuse, d'un vert brillant, qui recouvrent parfois le sol de la beine en si grande abondance qu'elles forment à l'œil un tapis continu. J'en fais, jusqu'à meilleur avis, une espèce fluviatile ou palustre, apportée par les affluents dans le lac où elle doit être considérée comme erratique.

d. Des algues pélagiques apportées par les courants, erratiques dans les eaux littorales.

Bothryococcus Brauni, Anabaena circinalis, A. flos-aquae et les Diatomées de la région pélagique, amenées par les courants de surface, se trouvent à l'état d'algues flottantes dans la région littorale. Elles y sont erratiques.

En résumé, nous venons de montrer dans le littoral plusieurs sociétés diverses, caractérisées aussi bien par les conditions spéciales du milieu que par le groupement des organismes animaux et végétaux qui les composent. Nous eussions pu subdiviser encore davantage; mais cela n'aurait pas eu d'utilité pour les questions générales que nous aurons à discuter plus loin.

Voulons-nous maintenant tenter de faire l'énumération des espèces animales et végétales de la région littorale du Léman? Ce serait donner la faune et la flore aquatiques presque entières de notre région, car en étendant, comme nous l'avons fait très justement, la notion des eaux littorales du lac aux lagunes, aux estuaires et aux ports, il est bien peu d'espèces aquatiques des eaux campagnardes qui n'arrivent une fois ou l'autre au lac. Il est vrai que toutes ne sont pas établies et qu'un grand nombre n'y sont qu'à l'état erratique, ou à l'état temporaire, dans ies migrations qui les font passer d'un lac à l'autre.

11 serait prématuré de faire un tableau de l'ensemble des organismes; je n'essaierai de le donner que pour les organismes supérieurs. Quant aux Vers, Protozoaires et Thallophytes, ce sera l'afïaire denos successeurs qui disposeront de plus de matériel d'observation que nous.

Espèces établies dans la région littorale proprement dite, à l'exclusion des lagunes et estuaires qui sont habités par la société des marais ou des rivières :

Cygne, Mouette rieuse. — Perche, Chabot, Lotte, Carpe, Tanche, Goujon, Spirlin, Ablette, Rotengle, Gardon, Chevaine, (Anguille). — Haemonia equiscti, Sigara Lemani. — La plupart des Hydrachnides que nous avons énumérés. — Ecrevisse, Gammarus pulex, Aselhis aquaticus, la plupart des Entomostracés. — Tous les Mollusques énumérés, sauf les espèces spéciales à la région profonde. — Tous les Bryozoaires, les Spongiaires, les Hydraires. — Un très grand nombre de Vers et de Protozoaires.

Espèces temporaires : Cincle, Martin-Pêcheur, tous les Echassiers, tous les Palmipèdes de passage. — Gravenche, Truite, Brochet. — Les^ larves d'Insectes, Ephémères, Phryganides, Némocères.

Espèces erratiques : Musaraigne d'eau, Rat d'eau. Loutre, Couleuvre vipérine. Grenouille verte — Vairon, Loche franche, Ombre de rivière. — Tous les Insectes, les Hydrachnides et les Entomostracés des eaux campagnardes — les Entomostracés pélagiques, etc., etc.

Pour le z'ègne végétal l'énumération sera rapide des Phanérogames, et Bryophytes lacustres de la région littorale : MyrtopliyUurn spicatuni,. Ceratophiflliim demersum, Potaniogeton crispus, P. perfoUalns, P. lucens, P. pusillus, P. filiformis, P. peclinatus, Elodea canadensis, Fontinalis antipyretica. Quant aux algues je n'essaie pas d'en faire, l'énumération.

Kn fait de questions générales sur les faunes et flores littorales, jen'ai à parler ici que de l'effet du milieu sur les espèces aquatiques habitant cette région, en l'opposant au milieu des autres eaux douces.

Les espèces aquatiques venant des marais, étangs, fleuves et rivières, transportées par migration active ou passive dans le lac, et s'établissant dans la région littorale, y trouvent des conditions de milieu assez semblables à celles auxquelles elles sont adaptées. Môme composition chimique de l'eau, pression analogue, variations thermiques du même

€i'dre, éclairage identique. La nourriture peut varier en qualité et en quantité, la lutte pour l'existence contre les autres espèces changer de caractère; cependant, en général ces conditions sont analogues, sinon identiques.

Un seul fait varie, mais il varie grandement, c'est ce qui concerne l'agitation de l'eau. L'eau d'un lac est ii-régulièrement mise en mouvement par les courants et surtout par les vagues. Ce ne sont plus les courants constants et à peu près réguliers d'un fleuve ou d'une rivière; l'eau du lac est ordinairement calme. Mais elle peut être à certains moments violemment remuée, bouleversée par les vagues d'une tempête. Animaux et plantes seront tués s'ils ne sont pas adaptés pour résister à ces orages ('). Les plantes lacustres devront, ou bien être élastiques comme les Roseaux, les Scirpes, etc., ou flexibles comme les Potamots, Myi'iophylles, etc., et encore ces derniers sont-ils souvent, sur les côtes trop exposées, déchirés ou biisés parles vagues; ou bien s'établir à une profondeur suffisante pour n'être pas arrachées par les Ilots (Chara, Nitella); ou enfin être en nombre immense, pour qu'il en reste toujours quelque graine (Diatomées).

Pour les animaux qui sont plus mobiles que les plantes, il ne peut y avoir que des espèces peu vagabondes qui restent établies définitivement dans la région littorale. Toutes les espèces grandes nageuses seraient entraînées par les courants et iraient se perdre en plein lac. il n'y a d'espèces littorales que des animaux fixés (larves de Phryganides à fourreaux adhérents, Plumatelles, Spongiaires), ou bien des animaux nageurs à petit vol {Sigara Lemam), ou des animaux marcheurs qui savent s'enfouir dans le fimon ou s'attacher à une plante quand le lac est trop agité, des animaux qui savent se cacher dans les galeries sous les pierres, ou enfin des animaux limicoles (Lamellibranches, Vers oligochètes, etc.).

11 est difficile d'attribuer des caractères généraux communs à l'ensemble des organismes des sociétés littorales. Les conditions de vie sont bien différentes, depuis le port abi-ité d'un golfe ou d'une lagune, au cap exposé au choc de la tempête, depuis l'eau putride d'une bouche d'égout à l'onde cristalline d'une grève abrupte, depuis la vase d'une anse tranquille à la muraille des rochers qui plongent sous l'eau; dans de telles diversités d'habitat, les sociétés organiques sont fort difTé-

(1) Rappelons nos Grenouilles qui se noyaient dans le lac agité (V. p. 54).

rentes. J'essaierai cependant de les caractériser dans quelques termes généraux : Les organismes de la région littorale sont relativement rustiques, pour résister aux mouvements de l'eau, aux variations thermiques des saisons extrêmes, à la pollution de l'eau par la vase soulevée par les vagues de tempête. Ceux qui ne vivent pas dans des cachettes sont exposés à une lumière qui peut être brillante; ils sont fortement pigmentés et peuvent présenter la fonction chlorophyllienne, laquelle agit avec efficace sous la puissante impulsion des rayons solaires. L'alimentation est abondante et variée, aussi bien pour les animaux que pour les végétaux. Enfin la diversité de l'habitat dans les nombreux faciès de la région littorale provoque chez ces espèces la différenciation en de nombreuses variétés.

Quant à la genèse des sociétés littorales, nous l'étudierons avec celle des autres sociétés lacustres.

La société pélagique.

Au point de vue biologique, la l'égion pélagique peut être définie: la grande masse du lac dont on déduit la région littorale et la région profonde; tout ce qui n'est pas le bord ou le fond du lac; c'est-à-dire cet énorme espace d'eau, espace indéfini, qui forme le plein-lac, en avant de la bande littorale, qui descend de la surface jusqu'à quelques mètres- au-dessus le fond. Dans les premières études qui en ont été tentées, nous ne faisions entrer dans cette région que les couches supérieures ou couches de surface du plein-lac. A mesure que les recherches se sont développées, nous avons été obligé d'y adjoindre des couches de plus en. plus profondes.

Les conditions de milieu de la région pélagique sont :

40 Pression faible à la surface, augmentant progressivement d'une couche à l'autre, à raison d'une atmosphère pour chaque 10™ d'eau.

2° Agitation de l'eau, faible à la surface, où les vagues roulant sur elles-mêmes sont loin d'avoir les effets mécaniques puissants qu'elles possèdent quand elles viennent se briser contre les murs solides de

la côte ; agitation de l'eau nulle dans les couches moyennes et profondes.

3° Eclairage brillant à la surface, décroissant progressivement d'intensité jusqu'à l'annulation complète dans les couches les plus profondes.

4.0 Température variable à la surface, de plus en plus unifoi-me dans les couches de plus en plus profondes.

5" Eau relativement pure et limpide.

Ces eaux ont longtemps été tenues pour déseites. Les organismes qui y vivent sont, à l'exception des Poissons, si petits et si diaphanes qu'ils avaient échappé à l'attention des naturalistes, dans notie lac, comme du reste dans tous les lacs d'eau douce.

Les Poissons seuls étaient connus. Les Corégones, Fera et Gravenche, vivant en troupes dans les couches supérieures et moyennes, sont les Poissons insectivores qui forment la partie essentielle de la faune ichthyologique pélagique. La Fera descend dans la région protonde en temps de frai, la Gravenche entre dans le littoral dans les mêmes circonstances. L'Omble-chevalier est un carnassier pélagique qui se nourrit essentiellement de Corégones. Les autres cai^nassiers, Brochet, Truite, chassent indifféremmentdans la région littorale et la région pélagique; ils sont ubiquistes. Dans les dernières années, quelques nouvelles espèces de Poissons ont été introduites qui fréquentent également la région pélagique, la Marène et le White-fish.

En 1868, le zoologiste danois P.-E. Mùller, pendant un voyage en Suisse('), constata dans nos lacs (Léman, Bodan, Thoune. St-Moritz) la faune des Entomostracés pélagiques, qui avait été découverte dans les lacs Scandinaves par Lilljeborg, Sars et Millier lui-même. 11 pécha dans le Léman Daphina hi/allna, D. peUuclda, D. galeata, Bosminalo)igisj)i)ia,Bi/tltot replies longimanns, Leptodora Jtt/alina. En i813, je répétai ces pêches de surface, j'y retrouvai les mêmes Cladocères, plus deux Copépodes, Cyclops et Diaptonius. De mêriie, en 1869 d'abord, puis en 1873, j'avais découvert l'existence d'une flore pélagique en recueillant dans les couches de surface du plein lac deux Algues, Bolltryoeoccns Branni [Pleurococcu.s anf/idosus) et AnabaenactrcinaUs^ les flocons de cette dernière Algue étant habités en gi-and nombre par un Infusoire, Vorticella convaUaria.

(1) P.-E. Millier. Note sur les Cladocères des grands lacs de la Suisse. Arcli. de Genève, 1870, XXXVII, p. 317.

Bientôt l'intérêt des naturalistes se porta sur ces rechei'ches. O.-E. Imhofde Zurich 1882, H. Blanc de Lausanne 1884, J. Brun de Genève 1884, E. P e n a r d de Genève 1891. E. P i t a r d de Genève 1897, E. Yung de Genève 1898. E.-F. Weberde Genève 1898, G. Burkhardt de Bâle 1899, nous donnèrent de nombreux documents et complétèrent l'étude des sociétés pélagiques.

Ces recherches ont considérablement enrichi nos catalogues et le tableau de la société pélagique, qui était absolument ignorée ou négligée jusqu'au dernier quart du XlXe siècle, est devenu bientôt fort compliqué. Voilà la liste des espèces établies dans la région pélagique du Léman telle que nous la connaissons en mai 1900 (').

Vertébrés. Oiseaux. Environ quatre-vingts espèces de passage, tous Palmipèdes, appartenant aux genres Anser, Anas, Mergus, Larus, Sterna, Coli/mbiis, Podireps, etc. Sur ce nombre une vingtaine d'espèces sont de passage régulier, les autres seulement accidentel. Poissous. Coi-eçionus fera, C. hi/emalis, C. maraena, Salmo umbla, Trutta variabUis, Esox luciiis.

Arthropodes. Arachnides. Ataxcrassipes. Crustacés. DapJmia hyalina, Sidalimnelica, Bosmina longisplna, B y tlwt replies lonf/imanus, Leptodoraliyalina, Diaplomus gracilis, D. lacmiatus.

Vers. Rotateurs. Floscidaria pelagica, ConocJiihis unicornis, Asplanrhna priodonla, Synchaela pectinata, Polyarlhra platyptera, Triartkra longiseta, Anurea aculeata, A. cocUearis, Notkolca foUacea, N. lonçiispina, Ploesoma truncatum , PI. Hudsoni, Gastropus stylifer, Anapus ovalis, A. testudo.

Protozoaires. Infusoires. Vorticella convallaria, EpisLylis lacusiris, Podophrya cydopum. Flagellés. Dlnobryon sertularia, D. cylindricum, Salpingoera convallaria. D iuoflagellés. Cerathim cormitum, C. macroceros {hirnndinella), Peridinhirn tabulatum, Glenodinium cinctum, Gl. pusillum, Gl. r/irans, Gl. ffymnodinium, Gyninodium viride, G. mirahile, G. ^e?ref/c«m.Héliozoaires. BapludkqjhryspalUda,

Cj Le terme « établis dans la région pélagique » s'applique mal aux Oiseaux palmipèdes qui émigrent d'un lac à l'autre et ne sont que de passage dans nos eaux ; et aux Poissons ubiquistes qui poursuivent leurs chasses d'une région à l'autre, aussi bien dans le littoral, et même dans les rivières (la Truite) que dans la région centrale du lac. Pour ces types, je devrais employer le terme « adaptés' à la vie pélagique ", mais je me garde de le proposer, car je juge fâcheux de compliquer, sans nécessité absolue, la terminologie.

R. viridis, AcantJiocystis spinifem, A. Lemani, Actinophrys sol, Aclinosphaerium Eichhornii.

Algues. Palmellacées. Boihryoeoccus Brauni, Anabaena circinalis, A. flos aquae, Prolococcus viridis, Pr. fluviatilis, Glaeocapsa polydermalica, Nostoc ienuissimiim. Diatomées. Aslerionella formosa, Cyclotella comta, Melosira varians, Fragi^aria crotonensis.

Outre ces organismes établis dans la région pélagique, on y ti'ouve à l'état erratique tous les organismes littoraux flotteurs ou nageurs qui peuvent être entraînés par les vagues et les courants. Sitôt que le vent souffle de terre, l'eau du large fourmille de Diatomées littorales.

Avant d'aller plus loin, nous voulons définir ou préciser deux mots qui reviendront fréquemment sous notre plume.

1° J'emploie ici le mot pélagique, comme je l'ai fait dans les autres parties de ce livre, pour désigner la région du plein lac, la région centrale qui s'étend au-devant du littoral, au-dessus de la région profonde; la même définition qui nous a servi pour les études thermiques, chimiques, hydrauliques, etc., est parfaitement applicable aux études biologiques. Ce terme introduit par les zoologistes Scandinaves dans la limnologie a le droit d'antériorité sur le terme de limnétique qui a été proposé plus tard. Ce dernier mot aurait pu être accepté comme synonyme très commode de pélagique lacustre, si dès sa première utilisation sa signification n'avait pas été altérée. Quelques naturalistes allemands qui travaillent dans des lacs de faible étendue, si peu pi'ofonds qu'ils sortent à peine de la catégorie des étangs, ont cru devoir supprimer notre distinction entre région littoi'ale et région pélagique (ils ne connaissent pas de région profonde) et ils ont appelé le tout limnétique. Limnétique est devenu peureux synonyme de lacustre; sa signification est donc aujourd'hui incertaine, et il doit être prohibé.

2» Le mot planclov a été introduit par Hensen en 1887 pour désigner l'ensemble des organismes qui errent passivement dans l'eau de la région pélagique marine : algues d'une part, animaux d'autre part, trop peu mobiles pour surmonter par leur natation active les mouvements des vagues et des courants de l'eau. Le mot a été étendu à juste titre des organismes marins aux organismes pélagiques lacustres. Plus tard le sens de ce terme a été altéré: il signifie actuellement le produit d'une pêche faite avec le filet de mousseline, à savoir : algues vivantes ou mortes, poussières organiques, animaux flotteurs, quelques

animaux bons nagein\s qui se sont laissés surpi'endre par le filet. C'est dans ce sens que je l'emploierai.

Pour évaluer la quantité de plancton, après avoir fixé les organismes avec de la formaline à '2 %, on laisse reposer le contenu du filet dans une éprouvette graduée; on peut admettre qu'au bout de 36 heures le tassement est suffisant ('), on exprime la quantité obtenue en centimètres cubes que l'on rapporte à l'unité de surface du lac, soit un mètre carré, en tenant compte de Fouverture utile de la bouche du filet.

Bruno Hofer, dans un mémoire publié en mai 1900('^), demande avec raison que, pour l'évaluation volumétrique du plancton, on commence par faire absti'action par un tamisage convenable des gros Cladocères, en particulier de Leptodora et de Bythotrephes, dont les longs appendices empêchent un tassement convenable des organismes de petite taille. Cette précaution, très recommandable pour l'avenir, n'a pas été prise dans les mesures du plancton faites jusqu'à présent^ dans la plupart du moins de celles que je vais utiliseï'.

Le nombre des espèces pélagiques n'est pas très grand; celui des individus en revanche est énorme. Certaines formes très prolifiques apparaissent à la saison de leur grand développement en quantités prodigieuses.

L'étude des organismes pélagiques est difficile, et encore très incertaine, malgré les milliers de coups de filets donnés par les naturalistes planctologues. Nous péchons à l'aveugle et nous ne pouvons surveilleinotre filet. Le produit de la pèche est si commode à évaluer que nous sommes ti'op souvent entraînés à tirei- des conclusions trop hâtives de

(1) Une expérience préliminaire, en avi-il 1896, m'a édifié sur le temps nécessaire au tassement des organismes pélagiques dans une éprouvette d'un centimètre de diamètre.

25 avril 10 h. versé la pèche dans l'éprouvette.

13 h. 4.7 cm s volume du plancton.

2(y avril 7 h. 3.7

27 avril 7 h. 3.4

Au bout d'un jour et demi le plancton est tassé, et ne subit plus de modifications sensibles de volume.

(2) Die Verbreitung der Tierwelt im Bodensee. X"" Abschnitt der Bodensee- Forschungen. Lindau, 1896.

faits qui nous paraissent assurés, mais qui demanderaient à être complétés par d'autres faits encore inconnus. Pendant une discussion que nous avons eue à ce sujet au sein de la Société helvétique des Sciences naturelles, session de Neuchâtel 1899, je me suis laissé aller à la comparaison suivante : Dans nos pêches de plancton nous sommes dans une situation analogue à celle du naturaliste qui devrait étudier les animaux de l'atmosphère, Chéiroptères, Oiseaux. Insectes et Microbes volant et planant dans l'air, et qui en serait réduit à attacher une coiffe à Papillons à la queue d'un cerf-volant qu'il lancerait en l'air. Le produit de la coiffe à Papillons ou de notre filet à plancton nous donne des faits positifs, c'est vrai. Mais combien de laits, indispensables à l'étude complète, nous échappent !

Nous n'avons jamais su nous astreindre au travail, très méritoire mais vraiment trop absorbant, de la numération des organismes que nous récoltons dans nos tilets pélagiques. Mais nous pouvons donner une idée des nombres démesurés des êtres qui forment la société pélagique en utilisant les statistiques faites ailleurs. Parmi les chiffres à notre disposition je choisis le produit des pêches faites par C. Apstein dans le petit lac de Dobersdorf (Holstein), de la surface jusqu'à 19"! de profondeur (^).

Après avoir constaté que le produit des pêches faites le même jour

varie relativement peu, qu'au contraire, le produit des pêches faites à

des jours différents varie considérablement, je donne ici les sommes

d'organismes de deux pêches du lac de Dobersdorf et d'une pêche du

lac de Pion. Ces chiffres se rapportent tous à un centimètre cube de

plancton.

Lac de Dobersdorf Lac de Pion.