TON

Minimum.

Maximum.

Neuchâtel

Fuhrmann(')

41cm

yraz

92cm 3/m-^

Zurich

Schroter(2)

Bodan

Hofer(3)

Dobersdorf

Apstein(*)

Petits lacs dr

1 HoIstein(-'^)

id.

Pion

id.

id.

ZachariasC')

3 lacs de Norwèi

ge

Huitfeldtkaas ("

(1) Beitrage zur Biolog. des Neuchàtelersees. Biolog. Gentralblatt. Leipzig 1900. XX, 88.

(2) Schwebe Flora. Zurich 1897, p. 45.

(S) loc. cit. [p. 203], p. 6.

(1) iGc. Cit. ip. 203], 84sq.

(■'*) Il s'agit d'une douzaine de petits lacs du Holstein, chacun d'eux n'ayant été exploré qu'une ou deux fois.

(fi) 0. Zacharias, Forschungsberichte ans der Biologischen Station zu Pion. Berlin 1893 sq. IV, 8.

(') Planktonin norwegischen Binnenseen.Biol. Centr. Bl. Leipzig 1898 XVIII, 625.

société pélagique 209

Lacs Auteurs Plancton

Mi nim u m . Maxim u m .

Lake St-Clair(i) J.-E. Reighard(-) 4'^mVm- 74cms/m2

Michigan H.-B. Ward(^) 18 215

Léman (Morges) Léman (Montreux) Léman (Genève)

F.-A. Forel

Nicollier

E. Yiing

Quoique les chiffres de ce tableau semblent très précis, je n'ose pas les comparer entre eux. En effet, les conditions delà pêche varient tellement d'un filet à l'autre, d'un naturaliste à l'autre, que les conclusions tirées de valeurs obtenues par des expérimentateurs différents sont sujettes à des réserves très nécessaires. Seules les pêches faites par le même homme, avec le même filet, dans des conditions identiques, traitées de la même manière, évaluées par les mêmes procédés, peuvent donner des résultats à peu près comparables.

Je puis, en revanche, utiliser les chiffres suivants obtenus dans des pêches verticales de plancton, faites par moi-même dans des conditions aussi semblables que possible.

Profondeur

Quantité

Lac.

Station.

Date.

de la pêche.

de plancton.

Léman

Morges

7 mai 1896

104ciu3/nf-'

id.

id.

id.

id.

Bodan

Rorschach

Zurich

Thalweil

Neuchàtel

Grandson

Bret

Joiix

Le Pont

28 juillet

Ces chiffres sont comparables entre eux, sauf celui du lac de Neuchàtel; les eaux étaient trop peu profondes dans la station de Grandson oîi j'ai fait une pêche — nous venons de voir quelles différences Yung

(1) Le lac est si peu profond que les filets ne sont pas descendus à plus de 6". i^) A biological examination of lake St-Glair. Bull, of Michigan F ish-Gommissio n n" 4, 1894.

(■^} Biolog. examination of lake Michigan, ibid. 1896, p. 32.

a trouvées entre la station de Genève où ie fond n'avait que SOn" et celle de Montreux où il descendait à 130'". Pour les lacs de Bret et de Joux, la profondeur très faible de la cuvette ne permettait pas des pèches sur une épaisseur d'eau supéiieure à celle à laquelle je suis descendu; c'est donc, à ce point de vue, le maximum possible que j'ai obtenu.

J'ai donc eu, dans le même mois, dans la même semaine, des pêches de plancton beaucoup plus abondantes dans le Léman que dans le Bodan, beaucoup moins abondantes dans le Léman que dans le lac de Zurich. Mais pour ce dernier lac il y avait à cette époque les conditions exceptionnelles du développement exubérant de la Tabellaria fenestrata dont nous parlerons plus tard.

J'ai l'impression que la quantité de plancton du Léman est dans des proportions moyennes. Notice lac n'est pas riche en plancton d'une manièi'e exagérée comme les petits lacs-étangs de l'Allemagne du Nord; il n'est pas dans les plus pauvres, comme nous l'avons cru pendant longtemps.

2° Variations saisonnières.

Notre colonne 7 du tableau I (page 205) nous donne des pêches comparables, faites toutes à la même profondeur, dans la même localité, pendant tout le cours d'une année. Les pêches de Ni collier, à Montreux, celles de Y un g, à Genève, sont de même comparables chacunes dans leur série. Nous les mettons en parallèle et nous obtenons les valeurs suivantes, toujours en centimètres cubes au mètre carré :

F.-A. Foi

■el.

Nicollier.

E. Yiing.

Morges

Montreux 100'»

Genève 20"'

Décembre

Janvier

Février

Mars

Avril

Mai

F.-A. Fo,

rel.

Nicoliier.

E. Yung.

Morges i

Montreux lOO™

Genève 20"'

Juin

Juillet

Août

Septembre — 32 4

Octobre 50 25 13

Novembre 32 32 11

Tandis que les pèches de plancton à Genève nous donnent des quantités bien faibles, celles de Morges et de Montreux arrivent à des valeurs à peu près semblables; nous pouvons donc les réunir pour en déduire les moyennes saisonnières, et nous obtenons ainsi :

Moyennes des pêches de plancton de Morges et de Montreux.

Hiver, décembre à février 36cm3/ni2

Printemps, mars à mai 60 —

Eté, juin à août 42 —

AutonDie, septembre à novembre 33 —

Nous voyons là, comme cela a été constaté partout, un maximum au printemps. Ce maximum est dans le mois de mai pour les pêclies de Morges et de Genève, dans le mois de juin pour les pèches de Montreux. Il résulte de l'ensemble des études faites sur cette périodicité soit en Europe soit en Amérique que le maximum, ou les maximums quand il y en a plusieurs, sont dus à l'exubérance de développement de l'une ou de l'autre des espèces du plancton, chacune ayant son époque, à elle propre, de grande prolifération.

Sans que je puisse pour le Léman appuyer ce dire sur ime numéi-ation des organismes comme cela a été fait ailleurs, et en me fondant uniquement sur mes notes générales piises dans les diverses pêches, j'attribue le maximum du mois de mai à Morges à la multiplication énorme des Diaptomns, des Ceratinm et des Di)iobri/O)i.

Cette époque variable poiu^ le développemeiit des diverses espèces est signalée par Fuhrmann dans ses recherches biologiquessurlelac

de Neiichâtel; nous pouvons sans hésitei- étendre ses observations ait Léman. Par des numérations convenables, il a déterminé l'époque du maximum et du minimum pour la plupart des espèces pélagiques. J'y relève entre autres les dates de maximum :

Asterionella et Fragilaria novembre et décembre.

Gyclotelles mars.

Dinobryon mai.

Ccratium août.

Rotateurs de mai à août et même octobre,

suivant les espèces.

Crustacés de mai à juillet, suivant les espèces.

3"^ Variations du plancton et composition chimique des eaux.

La différence entre les quantités extrêmes de plancton obtenues dans mes pêches de Morges .s'étend de 18 à 126'^mV'"\ soit comme 1 : 7; celle des pêches de Ni collier, àMontreux, de 25 à 95cm*, soit comme 1 : 4; celle des pêches de Yung, à Genève, de 4 à S^f-m', soit comme 1 : 21. A certaines saisons, les êtres pélagiques savent extraire de l'eau du lac de la matière organique sous forme de matériaux figurés, vivants, organisés, dans des proportions beaucoup plus considérables, 4 fois, 7 fois, 21 fois plus importantes que dans d'autres saisons.

Comment pouvons-nous nous expliquer une telle variation dans l'exubérance de vie, en la conciliant avec ce que nous savons de la constance de la composition chimique de l'eau du lac?

Nous avons en effet appris par les recherches de Ch. de Marignac(') que la quantité des matières organiques dissoutes dans l'eau du lac varie peu. La teneur indiquée par ses études de Genève oscille dans les moyennes mensuelles de 3.5 à 8.3 m?/i (^) (dans les extrêmes d'observation directe, de 2.1 à 9.1 m?/'). Les chiffres de Massol amènent à des résultats analogues : les quantités de matière organique, révélâble par le permanganate, varient dans les moyennes mensuelles de 8.7 à 16.4 m?/i. N'ayant pu, vu l'apparition tardive de l'étude de Massol, publier à sa place les résultats de ses recherches, je vais les résumer ici.

(1) T. II, p. 613.

(2) Par le signe ">9/i, je désigne milligramme par litre.

Je donne dans le tableau suivant la quantité de matière organique contenue dans l'eau du lac à Genève, en admettant que l'oxygène lourni par le permanganate de potasse est le V4-5 du poids de celui-ci, et que le permanganate décolore un poids quintuple de matières organiques. Je groupe en moyennes mensuelles les résultats des analyses isolées, en général une vingtaine par mois(').

Janvier

Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Août

Septembre

Octobre

Novembre

Décembre

d'où je tire les moyennes suivantes :

Hiver, décembre à février 15.1 ^'^s/K

Printemps, mars à mai 12.3

Eté, juin à août 10.3

Automne, septembre à novembre 12.2

Valeurs extrêmes, minimum 7.4 '"ff/'.

— maximum 18.2

Les différences entre les extrêmes de la quantité de matière organique dissoute dans l'eau du lac s'élèvent donc, d'après les recherches de M a r i g n a c, de 2.1 à 9.1 , soit comme 1 : 4, et d'après les recherches de M a s s o 1 de 7.4 à 18.2, soit comme 1 : 2 Y»- Ces variations sont donc beaucoup moins étendues que celles que nous venons de constater dans le plancton du même lac.

D'autre part il n'y a pas opposition entre les dates des maximums et

^M L. ilassol. Les eaux iralimeiitatiou de la ville de Genève. Genève 1894.

minimums des deux séries Quand le plancton, la matière organique figurée en suspension dans l'eau du lac, augmente, cela n'implique pas une diminution correspondante de la quantité de matière organique dissoute dans cette eau.

Comment peut-on s'expliquer que dans une eau à composition relativement peu variable, il puisse en certaines saisons se développer un nombre considérable d'organismes, sans que la teneur de cette eau en matières dissoutes ne varie, en raison inverse, considérablement aussi?

Nous répondrons à cette question en étudiant le poids relatif de ces matières organiques, soit figurées, soit dissoutes.

— D'après les études d'Apstein(^) sur le plancton du lac de Dobersdorf, portant sur 15 000""^ de matière, nous pouvons admettre que :

|cm3 plancton desséché à 20° pèse 10'"^',

» lOOû 8m^\

Donc le plancton humide renferme : eau 99 7o,

» matièi'es sèclies 1 o/o.

Ces matières sèches contiennent en moyenne . Matières minérales, 22 "/o, Matières organiques. 78 «/o.

Donc, h'»^ plancton humide, une fois desséché contient Matières minérales, 1.8^^', Matières organiques. 6.2»iy.

Nos pêches de plancton de Morges nous ont donné en moyenne 51 cm3/ni2 . QQig^ représente 322 m^;' de matières organiques sèches, dans une colonne verticale de 60 '" de hauteur et de 1 '"^ de section.

D'autre part, si nous admettons que la quantité de matière organique dissoute est de 10™^- par litre (') nous avons, pour la même colonne d'eau, 600:- '■ de matière organique en dissohition.

La couche supérieure du lac, de 60'» d'épaisseur, contient donc, en fait de matière organique, par unité de surface de un mètre carré:

Matières organiques dissoutes, 600^

Matières oi'ganiques figurées, plancton. 0.322.

(1) Loc. cit. [p. -203] p. 99. - (•■^) T. If. p. 610 sq.

La quantité moyenne de plancton n'est donc, dans la couche supérieure du lac, oîi elle est le plus abondante, que le 1 :2000 de la quantité de matière organique dissoute.

— Faisons d'une autre manière un calcul analogue.

Nous pouvons admettre que la composition chimique de l'eau du lac est uniforme, depuis la surface jusqu'aux plus grands fonds. Etant donné le volume du lac, 89 millions de mètres cubes, pour faire varier d'un milligramme par litre la teneur en matières organiques de l'eau, il faudrait y verser ou en enlever 89 000 tonnes de ces matières organiques.

D'autre part :

La superficie du Léman à l'isobathe 0™ 582'"ii-*

Moyenne 500'^"»'-

Si 1"!^ de la superficie du lac porte 51 '■^^ de plancton humide, 500'™-^ » 25 500'"» »

soit d'après ce que nous avons vu 255'"-' plancton sec,

soit 153'"* matières oj'ganiques.

La densité de la matière organique peut être considérée comme étant 1.0; donc 25 500'i^* matières organiques humides, figurées dans le plancton de la masse entière du Léman, i-eprésentent 153 tonnes de matières organiques solides et sèches.

Nous venons de rappeler qu'il faudi-ait un apport de 89 000 tonnes de matières organiques dissoutes, pour augmenter d'un milligramme par litre la teneur des eaux du lac. Donc, puisque la totalité du plancton en suspension dans les eaux ne représente que 153 tonnes de matières, si tout ce plancton se dissolvait dans l'eau, cela n'augmenterait que de '/jgo de milligramme la teneur du lac en substances organiques. Le plancton peut donc se multiplier ou se réduire dans des proportions énormes, beaucoup plus grandes que celles que nous constatons, cela ne fera pas varier sensiblement la composition des eaux du lac. Le plancton ne représente qu'une fraction infime de la matière organique contenue dans les eaux du lac; la réserve en matières dissoutes est énorme ; elle est surtout énorme en proportion de la quantité de matière figurée à fétat de suspension, autrement dit de la quantité de plancton.

40 Répartition atvatigraphique.

11 résulte de notre tableau III, que la quantité de plancton va en décroissant de la surface vers le fond. Les moyennes de nos 14 pèches étagées nous donnent pour chaque tranche de dix mètres

Couche

de

Mon procédé de répartition dans les couches superposées est assez grossier. La plupart de mes pêches donnent en bloc la quantité de plancton des couches de 30 à 60™, et je me suis contenté de diviser cette quantité par trois, pour la répartir entre les trois couches de dix mètres d'épaisseur. Si cette loi de décroissance générale est exacte, nous eussions dû l'appliquer aussi à la répartition fractionnaire, et la décroissiince progi'essive des chilïres eût été bien plus appai-ente.

J'ai traité de la même manière les pèches de plancton de Yung et de Nicollier, et je suis arrivé à des résultats analogues.

16 pêches étagées de M. Nicolliei', à Montreux, m'ont donné les moyennes de la quantité de plancton de chaque couche de 10"' d'épaisseur:

de 0 à 10'»

9 0cm3/m2

De même 11 pêches étagées d'E. Yung, à Genève, m'ont donné, pour des couches de 10'" d'épaisseur, la quantité moyenne de plancton :

de 0 à lO'ii 18.3'-'iiVm2

II y a donc diminution progressive de la quantité de plancton des couches supérieures, où elle est à son maximum, aux couches profondes où elle devient de plus en plus faible. Nous avions, d'après ces faits.

admis une limite de l'habitat des couches pélagiques du lac, vers 60™ au dessous de la surface. Mais les recherches récentes nous obligent à nous corriger sur ce point.

Déjà autrefois, j'avais trouvé dans ma bouteille à eau, descendue à iOO et 150'n de profondeur, des Entomostracés pélagiques, entre autres des Diaptomus ('). Mais je n'étais pas sûr que ces animaux n'eussent pas été entraînés par l'appareil qui était ouvert quand il avait traversé les couches supérieures du lac, lors de la descente vers le fond.

Les pêches faites en 1898 par Ni col lier devant Montreux, jusqu'à 120™ de fond, par Fiihrmanii devant Evian, de 60 à 100™, par E. Yung devant St-Giiigolpli, enti'e 100 et 200™, nous ont prouvé que ces profondeurs sont bien réellement habitées. 7 fois sur 11, la quantité de plancton des pèches de Nicollier a donné des chiflVes plus forts à 120™ qu'à 100™. Yung a résumé ses constatations dans ces termes : « J'ai rencontré en face de St-Gingolph une quantité deCladocères, entre 150 et 200"', alors que ces animaux étaient relativement rares, Daphnia, ou absolument absents, Sida, à de moindres profondeurs » (2).

Nous avons répété ces recherches, H. Blanc et moi le 21 septembre 1899, au large d'Ouchy, par deux méthodes difféi-entes.

H. Blanc attache quatre filets identiques, à des hauteurs différentes, le long d'une ligne de sonde tendue par un poids suffisant. Puis faisant avancer son bateau, il promène tout l'appareil dans le lac, de telle manière qu'il tamise, à des profondeurs équidistantes, une même quantité d'eau dans une couche horizontale. Le résultat de deux pèches pélagiques faites dans ces conditions est comparable et s'exprime en ces termes, d'après les notes que Blanc m'a communiquées :

Couche de 50™ plancton abondant.

» 100™ rien.

» 150™ assez gi-ande quantité de plancton.

» 200™ très petite quantité.

Moi-même, j'ai fait des pêches étagées, avec le filet moyen d'Apstein, qui m'ont donné des quantités de plancton que je rapporte à funité de surface de 1™^ :

(1) F.-A. Forel. Matériaux, loc. cil. [p. 25], IV« série, | XXXII— Faune profonde iuc. cit. [p. 25], p. 89.

(2) E. Yung, Inc. cit. [p 207], p. 354.

à 10"^ de profondeur

Qcm^lm'^

différence Qc"»

La richesse en plancton, dans mes pèches étagées, a été en croissant jusqu'à 185"'. Les diiTéfences entre deux pêches successives ont été irrégulièi-es, avec un maximum à 10-45'" et une reprise manifeste à 135-185'".

On pourrait m'objecter que, en faisant remonter mon filet de la profondeur de 185m, je collecte dans ma pêche ascendante non seulement les organismes vivants dans les couches de surface, mais encore les cadavres de ces organismes de surface qui descendent lentement pour aller s'accumulei* sur le sol; que par conséquent, la quantité de plancton ainsi récoltée par des pêches verticales, doit aussi s'accroître progressivement ; que mes chiffres ne sont pas démonstratifs. — Je répondrai : Tout d'abord l'accroissement de la quantité de plancton est trop brusque dans ce cas pour que cette explication soit suffisante. Puis l'étude analytique du plancton telle que je l'ai faite sur mes-pêches successives est décisive. Dans les deux pi-emières pêches, à 10 et à 45n> je n'ai pas trouvé une seule Sida Urnnetica; à 90'" j'en ai trouvé une, à 135 et à 185 j'en ai trouvé une ti-entaine dans chaque coup de filet.

De cela je conclus que, dans le Léman, les couches profondes de la région pélagique ne sont pas inhabitées. Entre 100 et 200'", c'est-àdire bien loin de la surface et dans une couche probablement obscure, nous avons constaté l'existence d'Entomostracés, tout au moins d'une espèce, Sida Ihnnctica. Les faits nous manquent pour établir la limite inférieure, s'il y en a une, de la société pélagif|ue de notre lac.

5" Variations locales dans le plancton.

La quantité de plancton varie d'un lac à l'autre; c'est ce que nous avons constaté à la page 208. Elle varie aussi dans le même lac d'une région à l'autre. C'est ce que démontrent les observations suivantes.*

Henri Blanc estime que, d'après ses pèches horizontales, jusqu'à 40"™ de profondeur, le plancton est toujours plus abondant au large

que près du rivage; il est relativement plus abondant au large pendant les mois d'été, près du bord pendant les mois d'hiver (').

E. Pitard arrive à un résultat opposé à la première conclusion de Blanc. Le 21 septembre 1896, sur 19 pèches exécutées entre Rolle, Thonon et Genève, il a constaté que la quantité de plancton est, au rivage, double de celle du large; il est vrai qu'il ne s'agit ici que de pêches de surface, pratiquées derrière un bateau à vapeur en marche (^).

La meilleure démonstration est donnée par la comparaison des pèches simultanées faites en 1898 par Nicollier, à Monti'eux, surl30'n de fond et par Yung, à Genève, sur 30'" de fond (•''). La moyenne obtenue par le premier était de 47 cms/m'^^ celle du second 26 cms/m^. La seule objection qu'on puisse opposer à ces chiffres, c'est que les pêches ont été faites par deux naturalistes et avec deux filets différents, mais la divergence dans les résultats est trop foi'tepour être attribuée à la mise en jeu de la méthode, et démontre des variations locales dans le même lac.

6o Migrations verticales (/es orf/anismes pélar/iques.

Nous avons dit que la quantité de plancton diminue à mesui-e que l'on s'éloigne de la surface du lac. Cela est vrai dans la générale et dans les moyennes; ce n'est pas toujours vrai en réalité. Bien souvent une pêche donne des résultats plus abondants dans une couche plus profonde que dans une couche à elle superposée. C'est ce que démontrent dans notre lac les recherches suivantes :

Mes pèches de 1874. Etonné de la rareté des Entomostracés dans la couche de surface, tandis que je constatais leur abondance dans les couches sous-jacentes à 5, à 10, à 20'" de profondeur, je formulai alors ma théorie des migrations verticales des animaux pélagiques et je la vérifiai, le 31 mai 1874, dans une pêche de nuit où je recueillis des myriades d'Entomostracés qui étaient montés à la surface (^).

E. Pitard en 1896 a constaté que, en général, il y a de nuit apparition

(1) Archives de Genève, 1895, XXXIV, 460.

(2) Archives de Genève, 1897, III, 64. (8) loc. cil. [p. 207].

(^) F. A. Forel. Faune profonde du lac Léman. Soc. helv. se. nat. Actes de Goire. 12 sept. 1874. p. 132.

des Entomostracés pélagiques dans la couche de surface, et disparition pendant le jour. Cependant il a noté quelques exceptions à cette règle (').

Les pêches de H. Blanc. En 1894 et 1895 il avait trouvé que le plancton est plus abondant dans la couche de 20'" près du rivage, là où le lac n'a que 50'" de profondeur, tandis que c'est la couche de 40"' qui renferme le maximum, plus au large, là où le lac a déjà 100^ de fond (2).

Dans ses recherches du 26 juillet 4896, où il a prolongé ses pèches pendant tonte la nuit, H. Blanc a obtenu les quantités comparables de plancton que voici, en centimètres cubes, récolté par le même filet sur la même longueur, parcourue en 5 minutes (^) :

fondeur

La montée des organismes pélagiques à la surface, déjà apparente à 9 heures du soir, est très marquée à 11 heures et surtout à 4 heures du matin. La différence entre les quantités totales obtenues dans ces pèches successives vient de ce que Blanc pratique le trait de filet horizontal, et que son appareil peut passer au-dessus, au-dessous ou en ti'avers de la couche où la population présente, à ce moment-là, la densité maximale.

Mes pêches étagées nous donnent des résultats moins évidents ; cependant j'y retrouve la distribution anormale du plancton dans les cas suivants:

13 juillet, de 20 à 30'" 2^n'7>"'^ plancton, faisant 2«'"V'"^ sur 10'"

» de 30 à 60'" 11 3.7 [d'épaisseur.

23 juillet, de 0 à 20'" 5 2.5

» de 20 à 30'-' 13 13

6 octobre, de 10 à 30'" 14 7

» de 30 à 60"' 27 9

(1) Archives de Genève, 1896, II, 654.

(2) Loc. cit. [p. 219J.

(3) Le plankton nocturne du Léman Bull. S. V. S. N. 1898. XXXIV, 225.

Dans ces trois cas, la couche inférieure contenait une plus forte quantité de plancton que la couche supérieure.

Dans les pêches de Yung et de NicoUier, je trouve des faits analogues; je n'en analyse que deux exemples dans chaque série :

Pèches de Marins Ni collier:

26 février, de 10 à 20'" 3.3 cms/ms^ ^,,1^ Kjm d'épaisseur d'eau.

» de 20 à 30 9.5 — — —

8 juillet del0à20ni 7.5 — — —

» de 20 à 30 15.9 — — —

Pêches d'Emile Y u n g :

14 juin, de 0 à 5'" 2.0'''n7"'^ sur 5'» d'épaisseur d'eau.

» de 5 à 10 17.1 — — —

2 décembre, de 0 à 5»' 4.2 — — —

. » de5àl0 12.7 — — —

Les neuf pèches utilisables de Yung donnent les chiffres suivants, pour les moyennes:

de 0 à 5'« sous la surface 8.9 <-mym-^ de 5 à 10'" 1 2.1

De ces diverses expériences, je tire les conclusions suivantes :

a. La répartition du plancton est en général de quantité décroissante de la surface aux couches de plus en plus profondes.

b. Souvent cette répartition est irrégulière, les couches inférieures étant plus riches que les couches à elles superposées.

r. Généralement la couche de surface contient peu d'Entomostracés et de Rotateurs pendant le jour, beaucoup pendant la nuit.

d. La couche de surface est fort riche en algues qui sont presque toutes réunies dans ces eaux. Cette observation est confirmée par J. Brun, de Genève (*). Les algues ne sont pas d'allures actives comme les animaux; elles flottent hydrostatiquement. Quand leur densité est plus légère que celle de l'eau, soit par les gaz, soit par les corps gras

(') Communication personnelle.

qu'elles sécrètent {BoUiryoroccus Brauni, ohserv. de Chodat(')), elles deviennent nageuses « schwimmendes Plankton », forment une Fleur du lac et s'accumulent à la surface.

Tout cela s'explique fort bien si Ton admet les migrations journalières des animaux bons-nageurs, les Entomostracés et peut-être les Rotateurs. Ces animaux, capables de mouvements actifs étendus, viennent à la surface pendant la nuit — peut-être seulement les nuits où le lac est calme, peut-èti-e encore seulement les nuits où la lune ne brille pas trop — et descendent pendant le jour dans des couches moins éclairées ou obscures. C'est ce que, indépendamment l'un de l'autre, nous avons établi, Aug. Weismann (^), et moi-même (^) déjà en 1874. Quand j'étudierai plus loin la genèse de la société pélagique, j'aurai à revenii* sur ces migi'ations.

Les migrations périodiques verticales ne sont pas probables chez les Protozoaires, dont les mouvements actifs sont peu étendus; elles n'ont pas lieu chez les algues. Mais comme les gros Entomostracés forment une partie notable du plancton, leurs migrations suffisent à expliquer les irrégularités dans la répartition du plancton révélée dans nos pèches.

Je dis que les Entomostracés représentent une fraction importante du plancton. Ce n'est pas par leur nombre; la numération des organismes donne des unités ou des dizaines peu nombreuses de Crustacés, en présence des milliers et des millions d'algues microscopiques. Mais leur volume individuel est bien plus considérable; ils représentent une masse beaucoup plus grande. C'est ce que je prouve par les observations suivantes. Le produit de mes pêches de 1896 a été séparé en deux parties par un passage sur un tamis de fil de laiton, à 4-0 mailles par centimètre. Ce tamis arrêtait tous les Entomostracés adultes, quelques-unes de leurs laides (Naaplms), les plus gros Rotateurs et les grosses algues, Pleurococcus et Anabaena; il laissait passer les petites larves d'Entomostracés, la plupart des Rotateurs, tous les Protozoaires, les Dino-flagellés, les Diatomées. J'ai mesuré les deux parties dans des éprouvettes graduées, et j'ai obtenu en tant pour cent :

(1) Archives de Genève 1895, XXXIV, 582.

(■^) A. Weismann. Das Thierleben im Bodensee, Lindau, 1877.

(S) Faune profonde, II» discours. Actes de la Soc. helv. Se. nat. Goire, 1874, p. 132.

Plancton lin

Plancton grossier

d9 mai 1896

13 juin —

5 juillet —

15 août —

6 octobre —

10 déc. —

21 février 1897

Moyennes

Les résultats sont très variables d'une pèche à l'autre; cela dépend avant tout de la présence ou de l'absence de quelques Entomostracés de grande taille, Leplodom, Biithotrephes, et aussi de l'irrégularité de la population pélagique du lac, qui varie notablement d'un mois à l'autre.

Quant à la présence de Sida limnetica en grand nombre dans les couches de 100 à 200^ de profondeur (Yung, Blanc, Forel), je ne sais comment l'expliquer. Cet Entomostracé n'est pas relégué uniquement dans ces couclies obscures. Je l'avais noté {S. crystalUna) dans la faune pélagique, que j'étudiais autrefois seulement jusqu'à la profondeur de 40'ii; je l'avais noté dans la faune profonde entre 30 et 50'" de fond (•). Que va-t-il faire dans cette couche de 100 à 200™, peu attrayante semble-t-il, froide, obscure? Je ne puis répondre à cette question.

7"^ Composition du plancton.

Chercherai-je à caractériser le plancton du Léman ? On a essayé de préciser la composition du plancton de certains lacs en disant que c'est du plancton à Entomostracés, ou à Rotateurs, ou à Dinoflagellés, ou à Algues vertes ou à Diatomées, suivant que, dans les pèches sur lesquelles on se fondait, on reconnaissait la prédominance de l'un ou de l'autre des organismes pélagiques.

(1) Forel, Faune profonde, loc. cit. [p. 25]. p. 92 à 114.

Je crois ces tentatives sans aucune valeur, et je chercherai à le démontrer. Mais pour faire cette justification de mes idées à ce sujet, je devrai avoir recours à des faits relevant de la genèse de la Société pélagique et quant à cette genèse, je ne pourrai l'étudieravec fruit que lorsque je traiterai en même temps de la genèse des autres Sociétés lacustres. En raison d'économie je renverrai donc à plus tai'd ce que j'ai à dire de la caractéristique du plancton.

Je puis cependant déjà à présent indiquer les organismes les plu& abondants dans les pêches que j'ai faites pendant les dix dernières années du XlXe siècle. Ce sont, en fait d'Entomostracés, avant tout les Diaptomus et ensuite les Bosmina, les Dinoflagellés, Dinobryon et Ceralhmi; en fait de Diatomées, les Fraf/ilaria crotoniensis, les Cyclotekd, les Asterionella. L'espèce prédominante varie du reste avec la saison. Je ne puis pas dire que j'en ai vu aucune qui l'ait constamment emporté en nombre ou en importance.

8° Dissémination ou agglomération en troupes des organismes pélagiques.

II est une question assez délicate, celle de la dissémination régulière du plancton ou de sa concentration en troupes ou bancs. Sans grande importance pour les hauts problèmes de l'histoire naturelle des organismes pélagiques, elle intéresse surtout la technique de la pêche du naturaliste, qui cherche à se rendre compte de l'abondance du plancton. En effet, si les organismes sont disséminés également dans toute l'étendue d'une môme couche, quel que soit le point où notre filet traverse cette couche, il capture partout le môme nombre d'individus de chaque espèce du plancton; un trait de filet bien lancé suffit à nous faire connaître la population que nous cherchons à évaluer. Si, au contraire, les organismes se réunissent en troupes, analogues aux bancs des Perchettes du littoral, aux vols des Etourneaux, aux essaims des Moucherons qui dansent au soleil, suivant que le filet traverse un de ces rassemblements, ou passe entre eux, suivant le cas il capturera un très grand nombre, ou bien seulement quelques isolés des organismes qu'il doit nous rapporter; le trait de filet donnera une notion fausse, en trop ou en trop peu, de la densité de population de ces espèces pélagiques. Depuis que Hasckel a soulevé cette objection aux pêches quantitatives du plancton de Hensen, chaque naturaliste

a dû se poser la question, et chacun lui a donné sa propre l'éponse. Voici ce que j'ai à en dire.

A. Et d'abord une réponse expérimentale. Pour juger de l'approximation de ma pratique personnelle du filet pélagique, et de l'évaluation du plancton que j'en pouvais tirer, j'ai répété le même jour, au même point, des pêches successives à la même profondeur, et j'ai obtenu les résultats suivants :

i4 novembre 1896, pêche verticale à 60>n de profondeur, lei' coup de filet, 0.8cm' de plancton. 2e — 0.6 —

ii décembre 1896, à 60 '" de profondeiu\

lei- coup de filet, O.Scm» de plancton. 2e — 0.75 — etc.

Les différences dans la quantité de plancton expriment la r-ésultante des irrégularités d'expérimentation : dans la capture des organismes par le filet que je relevais avec une vitesse peut-être différente d'une fois à l'autre, dans le lavage plus ou moins parfait du filtrateur du filet, dans le tassement des organismes de grosseurs dilïéi'entes au fond de l'éprouvette graduée où je les mesure ; cela en admettant que la densité de la population pélagique soit restée la même dans la même colonne verticale du lac traversée par mon filet dans les deux pêches successives.

D'autre part j'ai répété le même jour, à la même profondeur, dans la même région du lac, mais dans des points distants l'un de l'autre de 400 mètres environ, des pêches qui m'ont donné les résultats suivants :

13 juin 1896 : le'' coup de filet 1.15 ^"^^ 2e — i .2

Ils expriment, en plus des irrégularités que j'ai énumérées dans la série précédente, celles qui proviendraient du passage du trait de filet au travers ou à côté d'une troupe d'organismes pélagiques.

Les écai-ts ne sont pas aussi considérables que je les aurais attendus. La méthode n'est pas d'une rigueur très parfaite, c'est incontestable; il est rare que nos procédés d'interrogation de la nature en liberté at-

teignent la précision des expériences de laboratoire. Les iri'égularités sont fortes, reconnaissons-le, mais elles n'ont pas une importance telle que nous ne soyons autorisés à utiliser nos pèches du plancton et l'évaluation quantitative de celui-ci.

B. La réponse de mes collègues qui ont péché dans le Léman peut se résumer comme suit : H. Blanc croit à la concentration en bandes des Entomostracés pélagiques ('). Y un g est très alfirmatif; après avoir raconté qu'une nuit, quand il péchait à la surlace, entre Montreux et le Bouveret, il constata une zone, large de 20 à 30'" où les ByUiotrephes abondaient, alors qu'en dehors d'elle le tilet n'en rapportait aucun, il admet l'existence d'essaims; « il est incontestable, dit-il, qu'il se produit ici et là, sous l'influence de causes diverses, desaccumulations de plancton alors qu'en des régions peu éloignées celui-ci se ti'ouve considérablement rarétié »(■'). Pour Fuhrmann qui, il est vrai, se base surtout sur ses pêches du lac de Neuchâtel, les essaims sont rares, mais on les constate parfois (^). Pi tard n'aborde pas cette question.

C. Quant à moi, je crois pouvoir donner la réponse que voici à la question posée en tête de ce paragraphe. D'une part j'estime probable que les animaux à mouvements actifs, suffisamment mobiles pour se déplacer d'une manière effective, peuvent se réunir en bancs, en troupes; je le crois en particulier de ceux qui subissent ou plutôt exécutent les migrations verticales journalières, qui montent à la surface la nuit pour redescendre dans les couches moyennes le jour; ainsi des Entomostracés et des Rotateurs. Pour ces animaux la distribution peut être assez irrégulière, et comme ils forment une pi'oportion notable du plancton, de ce fait l'évaluation quantitative de la matière organique figurée est soumise à des irrégularités assez étendues. D'autre part les organismes immobiles, passifs, ou à mouvements trop restreints, doivent être distribués d'une manière assez uniforme dans les couches superposées du lac : Protozoaires à mouvements actifs mais peu étendus, algues soumises seulement aux faits de convection hydrostatique, spores d'algues et Diatomées, aux mouvements automates, sans direction constante; je ne puis croire qu'ils s'agglomèrent en troupes ou

(•) Communication personnelle.

(2) Yung, loc. cit. [p. 207], p. 355.

(•'') Fuhrmann, loc. cil. [p. 208], p. 121.

vols. Je ferai cependant des réserves pour la couche de surface, où, à la limite de deux courants, on peut admettre que s'accumulent certaines algues, comme nous voyons la Pandorina morum s'entasser en certains recoins du port de Morges, assez pour teindre l'eau en vert éclatant.

J'admets donc une répartition uniforme du plancton en général, avec concentration probable en troupes des Entomostracé^s et de quelques Rotateurs. 11 y a donc lieu de ne pas attribuer une précision trop absolue aux évaluations quantitatives du plancton. Mais quand on aura adopté la proposition de Hofer de séparer du plancton les gros Entomostracés (1), cette objection aura perdu presque toute sa valeur, et les pèches au filet fin donnei'ont des résultats très sûrement utilisables.

90 Fleur du lac.

On appelle floraison du lac l'apparition, à la suriace des eaux, de taches colorées, formées par l'accumulation d'organismes végétaux.

Ce sont ou bien des algues pélagiques, assez légères pour s'élever à la surface, pour nager sur l'eau (« schwimmende Algen »). C'est le cas le plus fréquemment signalé par les naturalistes du nord, sur les lacs de Suède, de Finlande, de Prusse ou du centre de l'Europe ; j'ai vu citer comme produisant la fieur du lac : Clalhrocystis aeruginosa, Gloïotridiia echinulata, Owillatoria ruhescens, Anabaena flos-aquae,Çiic .

Sur le Léman je n'ai vu qu'une seule fois une véritable « fleur du lac », causée par une algue, {' Anabaena flos-aquae, le 10 décembre 1896. Cette plante qui apparaît souvant en quantité énorme est en général flottante entre deux eaux; ce jour-là elle était montée à la surface et ses flocons nageant sur l'eau étaient assez nombreux poiu^ former des taches colorées. Le Botliriococcus Brauni ne m'a jamais monti'é ce phénomène; mais je ne serais, cependant, pas étonné si je le constatais un jour.

Un cas qui poiu-rait s'en rapprocher c'est ctelui de la Pandorina morum, qui colore en vert la surface de l'eau; c'est une Algue flottante qui reste entre deux eaux, soutenue par les mouvements de ses cils vibratiles. Sitôt que ceux-ci s'arrêtent, l'organisme s'enfonce, ce que l'on constate en remplissant un flacon d'eau chargée de Pandorines; au bout d'une heure l'eau verte est rassemblée en une couche bi-illante au fond du vase. Algue flottante n'est pas Algue surnageante. Une ou

/i) Voir, ci-dessus, p. 20'^.

deux fois seulement j'ai vu la surface de l'eau couverte d'une pellicule verte, composée de Pandonnes surnageant sur l'eau ; dans ces cas c'était une vraie « fleur du lac ».

Notre « fleur du lac » ordinaire sur le Léman est formée par du pollen de Conifères. Au printemps, dans le mois de mai, les affluents apportent au lac d'assez grandes quantités de pollen de Sapins, de Pins et de Mélèzes pour que, accumulée par les vagues et les courants, cette poussière salisse le lac en de gi'andes taches jaunâtres, irrégulières, qui se voient surtout dans le Haut-lac. Ces masses de matière organique, flottant à la surface de l'eau, sont de bonne proie pour les animalcules qui se multiplient dans ces vastes radeaux. Schnetzier a reconnu dans quelques exemples de fleur du lac recueillis devant Vevey en 1854, les organismes suivants (') Monas Uns, Kerona pustnlata, Enclielys pupa, Anuebadiffluens, VorticeUa convallaria, Col-poda cucullus, Chïlodon cucullus, Parameciiim eaudatum, Trachelms fasriola, Loxodes cucullus, Polytoma uvella, Biatomaienue, Gomphoncma constrictum, Navicula... Closterium... Monostyla lunaris, Salpina mutica, Dileptus aureus, Vaucheria... OscUlaioria... etc.

Je considère cette société d'ordre composite comme étant des organismes des eaux campagnardes ou des eaux littorales, erratiques dans la région pélagique, tandis que le pollen de Conifères, lui-même, est simplement à l'état adventice.

10" Caractères et mœurs des organismes j^élaoïques.

Quelques caractères sont communs à l'ensemble des organismes qui composent la société pélagique, d'autres à cei'tains groupes seulement. Je les résumerai; pour cela je sortirai du monde restreint du plancton (produit de la pèche d'un filet de mousseline) et je considérerai tous les organismes pélagiques, Oiseaux, Poissons, Entomostracés, Rotateurs, Protozoaires et algues.

Avant tout je dois les diviser en deux groupes :

Organismes nageurs, s'élevant par leur densité qui est plus faible que l'eau, à la surface où ils surnagent. Ce sont les Oiseaux et quelques algues; sur le Léman YA^iabaena flos-aqtiae seiûemeni.

Organismes flottants, de densité égale ou de très peu supérieure à

(1) Bull. S. V. S. N. IV 162. Lausanne, 1854.

celle de l'eau, flottant hydrostatiqnement entre deux eaux ou se soutenant par quelques mouvements natatoires. Ce sont parmi les premiers les algues, la plupart d'entre elles, parmi les seconds les Poissons, les Entomostracés, les Rotateurs et les Protozoaires.

— Cette distinction se rapproche de celle que je cherche depuis longtemps à introduire dans la science, mais à laquelle je n'arrive pas faute de trouver un mot qui l'exprime. Je voudrais sépai'er les animaux qui se meuvent dans deux dimensions seulement et ceux qui disposent de l'espace dans ses trois dimensions. Cette distinction serait souvent fort commode.

Au premier groupe appartiendraient les organismes fixés, les animaux rampants, marcheurs, sauteurs, ceux qui plus loui-ds que le milieu dans lequel ils vivent retombent sur le sol; et aussi ceux qui sont plus légers, qui viennent nager à la surface de l'eau, les Palmipèdes nageurs, et les algues qui forment la « ileui- des eaux ». Ceux qui sont mobiles peuvent se déplacer en avant, en arrière, latéralement, mais toujours dans le même plan; ils ne peuvent ni s'élever ni s'abaisser dans l'air ou dans l'eau, ni voler, ni flotter, ni plonger. Leur vie est limitée aux deux dimensions de la géométrie plane.

Au second groupe appartiendraient les animaux mobiles, aérostatiques ou hydrostatiques, ceux qui volent dans l'air. Chéiroptères, Oiseaux et Insectes, ceux qui flottent et nagent entre deux eaux, organismes pélagiques en général. A ceux-là sont réservés les grands espaces, la vr'aie liberté d'allures; ils se meuvent dans les ti'ois dimensions, ils ne sont pas limités au seul plan. Ils peuvent voler, ils peuvent planer, ils peuvent nager et plonger.

Il y aurait encore un groupe intermédiaire, celui des organismes liés à la vie dans le plan, mais qui peuvent s'en écarter temporairement en sautant en l'air ou dans l'eau, en plongeant sous l'eau; comme le font certains Oiseaux et Insectes marcheurs qui savent se soulever en sautant dans l'air pour retombei- ensuite sur le sol, — le Poisson volant qui sort de l'eau pour sautei-dans l'air, — le Palmipède, le Cétacé, la Loutre qui savent plonger sous l'eau, — l'Araignée et l'Homme aéronautes.

Je me permets de recommander cette distinction à nos zoologistes hellénisants. Ils trouvei'ont peut-être quelque mot grec qui expliquerait d'une manièi-e plus simple ce que je viens d'essayer de séparer pai- de longues et lourdes phi'ases. Le néologisme, dont on aime tant à médire, peut avoir quelquefois du bon. —

Revenons à nos organismes pélagiques. — Qu'ils soient nageurs ou flotteurs, ils sont tous de densité très rapprochée de celle de l'eau, ou plus légei's que celle-ci. Ils se soutiennent hydrostatiquement par lelait même de leur densité, ou ceux qui sont plus lourds par quelques mouvements de natation. Ils sont tous d'excellents nageurs. Ilssontmunis d'appareils très perfectionnés qui les soulèvent dans l'eau avec un minimum de travail musculaire: bras et nageoires aux poils ou plumes multiples et compliqués, antennes, balanciers, appendices de toute;* sortes; grâce à ces organes, ils sont tous des nageurs de haut vol, planant facilement, indéfiniment, sans fatigue dans l'eau. Seuls, une Vorticelle parasite des Anabaenas, quelques Epistylis parasites d'P^ntomostracés, s'appuient passivement sur les organismes qui les portent, ils ne nagent pas, ils ne flottent pas; ils se laissent transporter.

En fait de moyens de protection, ou bien ils sont transparents, ou bien ils possèdent la coulem- du milieu.

La ti'ansparence est admirable chez tous les Entomostracés, la plupart des Rotateurs, bon nombrede Protozoaires et quelques Diatomées pélagiques. Chez les Cladocères elle est si évidente que les noms qu'on leur a donnés l'expriment: DapJmia hyalina. Sida cristallina, Lepiodora lii/cdina. Cependant même dans les espèces où les tissus du corps sont absolument pellucides, il y a presque toujours quelques points colorés, et souvent ti'ès foi'tement pigmentés; l'œil en particulier est d'un noir brillant ou d'un rouge-brun sombre dans la plupart des Entomostracés; les cellules graisseuses de l'abdomen sont d'un bleu d'azur, d'un rouge ou d'un orange splendides chez Diaptomus, Cijdops, Anapna, etc.

En revanche les algues pélagiques ne sont pas toutes transparentes, ou munies de couleurs protectrices. Anabae}ia est d'un vert-jaunâtre, Bothryococcns d'un vert brillant, Ct/cloteUa du jaime de diatomine. Elles compensent par l'exubérance de leur prolitication les chances de destruction auxquelles leur éclat, ou tout au moins leui- visibilité, les condamne.

Parmi les animaux non diaphanes, les Poissons sont protégés par les couleurs qui les oi-nent. Leur ventre est d'un blanc d'argent, comme du reste celui de la plupart des Oiseaux Palmipèdes du haut lac; pour le spectateur qui les contemple d'en bas, ils doivent, si je ne me ti'ompe, échapper à sa vue, noyés (ju'ils sont dans réblouissement radieux du

firmament, dominant les obscures régions lacustres. Leur dos au contraire est d'iui bleu plus ou moins nuancé d'aiguë marine qui doit les faire disparaître à la vue de l'observateur qui les considère d'en haut; ils se perdent dans l'azur légèrement verdâtre des eaux du lac.

J'envisage aussi bien la diaplianéité absolue de la Leptodora ou de r Asplanrhna priodonln que la coloration mi-partie azur et argent de la Fera et de l'Omble comme des faits de mimique — s'il est permis d'étendre la signification de ce mot à une ressemblance avec le milieu — qui protègent les animaux pélagiques de la vue de ceux qui les poursuivent ou qui sont potu'suivis par eux.

Nous avons parlé des mœurs noctui-nes spéciales de certains organismes pélagiques que les migi'ations journalières amènent à la surface pendant la nuit, dans les couches obscures pendant le jour. Ces migrations sont, elles aussi, des moyens de protection en ramenant à la limite du jour et de l'ombre les organismes qui ont intérêt à fuir la lumière pour éviter la dent des Poissons et des Entomostracés insectivores. Nous ne connaissons avec certitude ces migrations que chez les Entomostracés, les Rotateurs, et aussi chez les Poissons pélagiques à régime strictement insectivore, comme les Corégones. C'est pendant la nuit que les Feras viennent chasser à la surface les Entomostracés dont elles se nourrissent; dm'ant le jour elles les poursuivent dans les eaux moyennes.

Quant au i-égime alimentaire des oi'ganismes pélagiques, voici ce que je puis en dire.

Sont carnivores, ou plus exactement piscivores, la plupail des Oiseaux Palmipèdes, Grèbes, Plongeons, Harles, etc., les Poissons carnassiers, Brochet, Truite et Omble adultes. (Les jeunes Truites sont insectivores, les jeunes Brochets vivent dans le littoral.)

Sont insectivores et se nourrissent d'Insectes erraticpies et d'Entomostracés pélagiques : les Mouettes (elles sont plutôt omnivores), parmi les Poissons les Corégones, les jetnies Truites et Ombles, la Leptodora, le seul Cladocère qu'on puisse classer parmi les carnassiers, et enfin les Copépodes, Cyclops et Diaptomus.

Sont végétariens tous les Cladocèi-es, sauf la Leptodore;puis encore tous les Protozoaires, que je pourrais plutôt qualifier d'omnivoi-es. en

ce qu'ils avalent toutes les poussières mortes ou vivantes qui passent à leur portée.

Quant aux algues, comme tous les végétaux, elles n'absorbent que des liquides, ou plutôt elles extraient du milieu ambiant les liquides et les gaz dissous. On doit les faire rentrer dans la catégorie des « buveurs d'eau ».

Société al>js8ale.

L'existence d'organismes habitant le fond de nos lacs n'a pas été devinée; les natui-alistes ne l'ont pas pressentie ni cherchée; c'est le hasard seul qui nous l'a révélée. Nous étions à cet égard aussi aveugles que les zoologistes qui discutaient avec Forbes sur les limites de la région habitable de l'océan; malgré les faits isolés qui indiquaient depuis longtemps la faune pi'ofonde de la mer, on supposait les abîmes de l'océan déserts et inhabités. Nous n'étions pas plus avancés au sujet de nos lacs d'eau douce; nous nous représentions les êtres vivants cantonnés dans les régions supérieures des eaux, celles qui sont accessibles à notre vue; le fond du lac, obscui- et glacé, nous semblait impropre à toute espèce de vie.

Un accident est venu à notre aide. Le 2 avril 1869, je cherchais à prendre des empreintes du sol du lac devant Morges, pour y découvrir les indices des « rides de fond » si elles existaient sur le plancher du lac('); la plaque de tôle ensuiffée, que je posais sur le sol par 40^ de profondeur pour y relever mes empreintes, ramassa quelque peu de liuion. J'allais placei- sous le miscroscope une parcelle de cette argile marneuse lorsque j'aperçus im petit Nématode blanc s'agitant dans le limon. Ce pauvre Ver, un Merw'is aquatilh, fut pour moi une révélation. Si un êti'e vivant existe dans cette argile, d'autres peuvent y vivre; si le limon est habité jusqu'à 40"' de profondeur, c'est-à-dire dans une région déjà froide, obscure, loin de toute A'égétation littorale, il peut

(1) T. Tl. p. 2(u.

SOCIÉTÉ ABYSSALE 233

rètre jusqu'à des pi'ofondeurs plus grandes. La région profonde n'est pas déserte; il y a une société abyssale.

Dès le lendemain j'avais construit une drague, et je constatais l'existence d'animaux nombreux et variés vivant dans le sol et sur le sol des talus et du plancher du lac, jusqu'aux plus grandes profondeurs (').

Ces recherches ont été continuées dans le Léman par Du Plessis, H. Blanc, Penard et mes collaborateurs des «Matériaux». G. Asper, J.Heuscher, Kau fmann, Burkhardt,F. Zschokke, Th.Studer, S u ter -N 33 f, G. H a lier, O.-E. 1 mhof, T h. Stock, 0. Fuhrmann, K. Ere ts cher(-), dans les autres lacs suisses, ont étudié Fensemble de la faune profonde ou certains groupes d'animaux. En dehors de la Suisse la biologie des régions profondes a été trop négligée. Le plancton pélagique, beaucoup plus facile à obtenir, vite étudié, et mieux à la mode, a attiré à lui tous les chercheurs. Ceux qui aspireraient à rencontrer des choses nouvelles et que ne rebuteraient point quelques opérations un peii plus encombrantes de dragage et de tamisage, se dirigeront vers la région profonde: c'est là qu'il y a encoie une riche mine à exploiter.

J'en donnerai vme idée en ti'aitant en quelques paragraphes de la Société biologique qu'on renconti'e dans la région profonde du Léman.

lu Flore de la réfilon profonde, on flore abyssale.

Le règne végétal existe-t-il encore dans la région profonde?

Sauf l'exception encore unique du Thamninm Lemani sui' laquelle nous allons revenir, le monde des plantes y est très peu représenté. Au-delà de la zone des Charas et des Nitellas qui occupent les flancs du mont jusqu'à 10, 20 ou 25™ de fond, on ne trouve plus de plantes vertes. Le sol est nu et sans végétation apparente; aucun arbrisseau, aucune herbe ne s'en élève. Seule la couche mal distincte que j'ai appelée feutre organique renferme les quelques Thallophytes capables

(1) Voyez F.-A. Forel, Introduction à l'étude de la faune profonde du lac Léman. Bull. S. V S. N., X, 217. Lausanne 1869. — Matériaux pour servir à l'étude de la faune profonde du lac Léman, l-oc. cit. |p. 25]. — Faune profonde, loc. cit. [p. 25].

C^) Voir pour la bibliographie : 0. Fuhrmann, Index biographique ; Rev. suisse de Zoologie, IV, .536. Genève 1897, (1.54 numéros) et ibid. VII, 687, 1900,(432 numéros).

de vivre encore dans des conditions si éloignées de ce qu'il faut au développement des plantes.

Feutre organique. — Je désigne sons le nom de feuti'e organique la couche d'algues filamenteuses ou cellulaires qui végètent à la surface du sol, sur le plancher de toute eau courante ou stagnante; on peut la reconnaître sui- le fond d'un ruisseau, d'une mare, d'un étang ou d'un marais, ou encore sur lesoldelabeine du lac lorsque le temps a été assez calme pour que, pendant quelques semaines, les vagues n'aient pas arraché ce revêtement très peu consistant. C'est sur le produit de mes dragages profonds que je l'ai étudié d'abord; en voici une rapide description.

Si je laisse reposer du limon du lac pendant quelques jours dans une terrine, sous l'eau, je vois la surface de la vase changer sa couleur primitive, celle de Targile gris-jaunàtre ou giis-bleuàti'e, et prendre une teinte brun chocolat. Cette nuance appai-ait d'abord dans les creux et dépressions; bientôt elle devient générale. Elle est due à la formation d'une couche distincte, d'aspect velouté, aux contours superficiels mous et arrondis, parfois soulevée et détachée du fimon par une bulle de gaz qui vient de la profondeur de la masse terreuse, parfois percée d'un trou circulaire, là où une bulle de gaz s'est dégagée. Cette couche s'enlève en écailles de 1 à 2>"'" d'épaisseur, qui se séparent aisément du limon sous-jacent; elle se laisse facilement déchii'er; elle est plus lourde que l'eau et ces écailles soulevées par la pincette ou par la bulle de gaz retombent d'elles-mêmes sur le sol.

De même si je laisse reposer dans une tei'rine les poussières organiques et les débi-is arrachés au sol par la drague à filet, elles sont agglutinées ensemble par une couche adhérente du feutre organique qui ne tarde pas à les envelopper.

Cette couche est organisée et vivante, ce que je prouve par les arguments suivants. La couche se développe et s'augmente en envahissant les parties non encoi'e recouveites. Si j'enlève quelques écailles d'un feutre organique bien constitué, au fond d'une terrine, au bout de quelques jours je vois la solution de continuité se rétrécir et se combler, par extension du feuti'e de la périphérie de la blessure vers le centre. Si le limon a été soumis à la congélation, le feutre organique est tué et la couche bi-une ne se reproduit pas. — La lumière dii'ecte du soleil a une action spéciale sui' le feutre organique; elle l'ait pâlir d'ime manière très évidente la couleur brune superficielle d'une terrine de limon

SOCIÉTÉ ABYSSALE 235

qu'on porte subitement au grand soleil; si Ton fait développer le feutre organique dans un bocal de veri'e transparent dont une partie est recouverte par un vernis opaque, la couche organique est plus brune dans la moitié assombrie, plus pâle dans la moitié éclairée. — Tous ces faits montrent bien que la couche du feutre oi'ganique est vivante.

Ce feutre organique n'est pas un produit artiliciel, résultant du traitement des matériaux du dragage dans les terrines de mon laboratoire; il existe dans le lac. Je le trouve souvent sous forme d'écaillés feutrées, soit dans la première eau de lavage du limon de la drague métallique, soit dans la drague à filet.

C'est surtout en hiver et au printemps que le feutre se développe le plus dans le lac; je le trouve en moins grande abondance, et à de moindres profondeurs dans les dragages de l'été et de l'automne. Je ne l'ai constaté positivement dans le Léman que jusqu'à la profondeur de 80™ environ, en hiver. Dans les profondeurs plus grandes, je mets en doute son existence.

11 y a des différences notables dans l'abondance du feutre organique d'une station à l'autre, dans la rapidité avec laquelle il se développe et dans sa composition.

L'analyse du feutre organique le montre formé :

a. Par des algues filamenteuses peu abondantes dont l'entrecroisement, l'enchevêtrement des rameaux donne à la couche sa consistance caractéiistique. Schnetzler avait reconnu dans mes préparations : Osvillarla subfusca Vauch. 0. vemaldis Ktz. Ber/gialoa araclinoulea Rab.

b. Par des Palmellacées que Schnetzler avait déterminées J'aimella hyalina Breb. Zooglea lermo Colin. Elles forment la masse principale du feutre organique; masse floconneuse, jaunâtre à la lumière transmise, grise à la lumière réfléchie. Des granulations très petites, environ 1 \>; sont noyées dans une masse gélatineuse amorphe, incolore. La teinture d'iode colore en jaune la masse gélatineuse, en jaune brun les granulations; parfois un point bleu indique la présence de fécifle dans ces Algues.

c. Dans les années 1869 à 1875, je trouvais en grand nombre luie algue globuleuse que Schnetzler avait appelée d'abord Protococcus, puis Pleîrrococcii.s roseo-persicinus Ktz. {Begr/ialoa roseo-persicina) Zopf. D'après mes souvenirs elle me paraîtrait être ClatJirocystis ro-

seo-persicinus Cohn., si ce n'est que, selon Kirchner('), celle-ci forme f 1 e a r d u 1 a c, par conséquent monte à la surface, ce qui n'est pas une le cas pour notre algue du feutre organique de Morges.Jenepuis la retrouver pour la soumettre à mes amis les algologues, qui me déclarent tous que cet organisme ne peut être déterminé, et qu'il faudrait le désigner par un point d'inteirogation. C'est ce que j'aurai dû peutêtre faire dans mon énvmiération des algues du lac, page 141. — Naturalistes, mes confrères, conservons toujours par les meilleurs moyens possibles quelques échantillons des organismes que nous trouvons, quand même ils nous paraissent les plus abondants et d'apparition la plus constante. Peut-êtie, un jour, auront-ils disparu, et nous serons au désespoir de ne pouvoir les comparer poui- des déterminations plus exactes.

(L Par des Diatomées. Ces petites algues sont les plus abondantes; elles vivent en grand nombre dans le feutre organique auquel elles donnent sa couleur brune; ce sont leurs migrations dans des couches plus ou moins exposées à la lumière solaire qui causent les variations de teinte du feutre organique, du bi'un velouté au gris terreux. Elles sont abondantes et variées. Dans une parcelle de feutre étudiée au moment où je le sors de ma drague, elles sont abondantes en individus et variées en espèces; elles y sont en bel état de végétation.

La florule qu'elles constituent est essentiellement variable; j'en donnerai une idée en citant les listes de Diatomées dressées d'après trois lots différents de feutre organique, provenant de profondeurs de 30 à 60m devant Morges, que j'avais envoyés à mes correspondants, et qu'ils avaient eu l'obligeance de déterminer.

Le pasteur J. Kûbler de Neftenbach, Zurich, en 1873 (-) :

** Achnantkliuiu microcephalum * DeniicuJa nndulata ** Arnplwra ovalis Diatoma viilgare

** Cyclotella opercidata Epithemia Saxonica

** C.helvetïca J. K. {'^) Frag'daria vive^cens

* Cymhella lielvelica ** Navicida ampliirhyrichus

* (/. obtusiiiscida ** N. gracilïs.

(') 0. Kirchner. Die microscopisclie Pflaiizenwelt des Snsswasser. Braunschweig. 188Ô, p. 42 et pi. IV, p. 139.

(-) J'indique par un ou deux astérisques les espèces fréquentes ou très fréquentes. (■') Cette espèce n'a pas été acceptée par J. Brun, Mauler, etc.

SOCIETE ABYSSALE

* Navicula viridula ** N. viridis

N. major N. attenuata

* Odontidium hiemale

* Surirella solea S. hifrons ** Stinedra sïgmoldea S. tennis

Le profeseur J. Brun, de Genève, en 1879:

NitzscMa amphïoxus Surirella hifrons Canipyîodiscus noricus

var. costatus Cyclotella operculata C. Kutzingiana Pinnula ria viridis

Synedra altra

vai". amphirhynchus

var. aequalis Stauroneis phœnicenteron St. trwicata St. punctala

Le pasteui- S. Thomas,

AcJmantes minutissima Aniphora minutissima A. ovalis

Campylodiscns noricus C. spiralis

Cocconeis placent ida Cijmatopleura solea

var. apiculata Cymbella af finis C. caespitosa C. ci/nibiformis Cyclotella operculata

var minutata Fragilaria ronstricta Navic ula ampJiigo niphus N. Brebissoni N. horealis N. Matderi

à Cheseaiix, 1883 à 1884 :

Navicula elliptica

var, alpina N. mutica N. neglccta N. pusilla N. limosa

var. f/ibberula N. viridis N. viridula Pinmdaria major Pieu rosig ma scalp roi de.9 P. attenuatum P. acuminatum P. Spenceri Nitzschia Brebissoni N. linearis Synedra S. linearis

Une seule espèce est commune aux trois listes. Cyclotella operculata^ six sont communes à deux listes Amphora ovalis, Campylodiscus noricus, Navicula amphirhynchus, N. viridis, N. viridula, Surirella

hifi'ons. Toutes les autres Diatomées n'ont été retrouvées que dans un se\il échantillon de feutre organique et manquent aux autres. Je rappelle que tous ces échantillons de feuti'e organique ont été di-agués au large du golfe de Morges, dans la même région.

Si nous faisons la même comparaison entre les trois listes de Diatomées de la région profonde de Morges, et la colonne de la région protonde des Diatomées du Léman, telle que J. Brun l'a établie, et que j'ai publiée p. 144, la différence est encore plus évidente et mieux marquée.

La flore des Diatomées n'est donc pas uniforme et invariable dans sa composition; elle ne présente aucune espèce spéciale ou caractéristique. Rien ne nous autor-ise à y voir une flore de plantes établies.

J'interpréterai ces faits comme suit : Les Diatomées des eaux littorales sont entraînées en plein lac pai- le courant d'un vent soufflant de teri"e. Plus denses que l'eau, elles tombent dans la profondeur et s'établissent sur la vase du sol. Tant qu'il y a suffisamment de lumière poui- satisfaire aux besoins de leur vie de nutrition, elles végètent ('); par conséquent elles végètent jusqu'à des profondeurs plus considérables dans les eaux hmpides de l'hiver que dans les eaux relativement plus louches de l'été. Elles y végètent temporairement, en quelques générations, mais ne s'y reproduisent pas indéfiniment. Dans un milieu aussi dissemblable de leurs conditions ordinaires de vie, elles ne tardent pas à s'éteindre.

C'est donc aux hasards du transport d'individus des diverses espèces de la flore littorale qu'est due la présence de ces Diatomées dans le fond du lac; de là l'irrégularité de la composition de ces florules de Diatomées. En somme les Diatomées sont des organismes littoraux, erratiques dans la région profonde.

En fait de plantes établies dans ce rudiment de flore de la région profonde, je ne puis indiquer que les Oscillaires et Palmellées du feutre organique. Elles sont confinées dans les zones supérieures de la région profonde, sur les flancs du talus du bassin du lac, et ne descendent aucunement jusqu'aux grands fonds (").

{<) Dans le produit de dragages profonds, par exemple à 200™ devant Ouchy, Brun a retrouvé quelques squelettes des mêmes Diatomées littorales, mais mortes.

(2) Ce feutre organique dont l'existence a été bien reconnue par tous ceux qui ont fait des dragages dans le Léman et dans des lacs à marne argileuse, semble manquer dans d'autres lacs. Dans nombre de lacs on n'a pu le constater; si je ne me trompe c'est dans les lacs dont le sol est en craie lacustre.

SOCIÉTÉ ABYSSALE 239

Quel rôle le teutre organique peut-il jouer clans l'économie biologique du lac ? Les fonctions réductrices des algues doivent être peu importantes vu la faible activité de la lumière dans des couches où les rayons solaires arrivent si atténués. Par conséquent elles ne doivent pas compter dans l'élaboration des matières organiques que les plantes extrayent de l'eau. La seule fonction que je sache leur reconnaîti-e c'est de donner au sol limoneux une certaine consistance; les animaux marcheurs y circulent plus facilement, lorsqu'ils peuvent appuyer leurs pattes sur une couche relativement ferme que lorsqu'ils pataugent dans une vase molle.

La Mousse d'Yvohe. — Avant de clore ce chapitre bien maigre de la vie végétale dans la région profonde, j'ai heureusement à y apporter le fait très étrange, mais encore isolé et non expliqué, de la Mousse lacustre des omblières d'Yvoire. Ainsi que je l'ai raconté plus haut (') nous avons constaté l'existence sui- les pierres de la moraine submergée d'Yvoire, pai' 60"^ de profondeur, d'une superbe Muscinée aquatique le Thamnium Lemani de Schnetzler. Elle est en belle végétation, sa chlorophylle est d'un vert brillant, elle semble prospérer dans cette station étonnante pour une Mousse, et nous avons reconnu sur quelques-unes des pierres chargées de la plante adulte les jeunes stades du développement, des ^rotonemtt (^); elle s'y reproduit et s'y multiplie.

Ce cas est unique; jusqu'à présent rien d'analogue ne peut lui être comparé. Dans tous les lacs nous voyons s'éteindre la végétation des plantes chlorophyllées à mesure que l'on descend à 10 ou à 20"i de profondetu-. Dans le Léman les grandes Phanérogames s'arrêtent à 5™ ou 6m, les Cliaras à 10™, les Nitellas à 20 ou 25'"; Dans les lacs du Jura, Magnin donne comme limite de la végétation chlorophyllée 12 à 13m (3j Dans le Bodan les Phanérogames descendent jusqu'à 6™, les Characées jusqu'à 30™ (^j. Dans le lac Starnberg, la limite de la zone

(2) Le protouema ou filament algoïde de la jeune Mousse n'implique pas nécessairement spore et génération sexuelle; il peut se développer aux dépens d'une rhizoïde quelconque. .Jusqu'à présent nous n'avons pas trouvé trace d'appareil de reproduction sexuelle dans les échantillons de Thamnium Lemani qui nous ont passé entre les mains ; il n'est pas probable qu'il y en ait.

(*) Ant. Magnin. Rech. sur la végét. des lacs du Jura. Rev. gén. bot. France, V, p. -325. Paris 1893.

(^) SchriJter et Kirchner. Die Végétation des Bodensees. IX Heft der Bodensees Forschungen. Lindau 1896, p. 16.

des Nitellas est par 12»! (^). Notons que Brand y a trouvé à cette profondeur une Mousse Fontinalis antipyrellca en variété spéciale (*). La même Mousse, Foutiiialis antipijreliea, a été draguée jusqu'à 8'" de profondeur dans le lac de Schluen en Holstein (^); tandis que dans le Léman je ne l'ai rencontrée jusqu'à présent que dans une seule station, à St-Prex, et par une profondeur d'eau de 2™ au plus.

Donc la présence de la Mousse d'Yvoire par 60'" de fond est un fait anormal et sans analogue. Il est vrai que le sol vaseux qui constitue en général le terrain des talus des lacs n'est pas piopre à servir d'insertion à des Mousses, et c'est peut-être à la présence des pierres de la moraine submergée d'Yvoire qu'est dû l'établissement du Thamnimn. Dans cet ordre d'idées, j'ai cherché, mais en vain, à retrouver des Mousses sur les parois rocheuses des murailles du lac; à Chilien, entre 20 et 60'" de fond je n'ai recueilli qu'un tuf lacustre sans traces de Mousses; aux Gonelles, entre Vevey et St-Saphorin, je n'ai rien ramassé. Jusqu'à présent le phénomène de la Mousse d'Yvoire est donc unique; il est inutile de disserter sur un cas sans analogues; bornonsnous à l'enregistrer et attendons.

Notons cependant que nulle part dans le Léman l'eau n'est aussi limpide que vers le cap d'Yvoire, éloigné de tout affluent d'eaux citadines ou campagnai'des. A 60"!, en hiver du moins, la lumière est assez active pour colorer en brun le chloi'ure d'argent; ne peut-elle pas suffir aux nécessités de la fonction chlorophyllienne?

Notons encoi-e que dans la mer les plantes s'arrêtent aussi à des piofondeiu's peu considérables. D'après Mari on les Zostères ne descendent pas dans les environs de Marseille au-dessous de 25 à 30'", de 35 à 40"! au plus(*). Edw. Forbes ari'ètait sa zone des Laminaires à la profondeur de 15 brasses (27'") ; au dessous, il n'y a plus que les Gorallines (algues incrustées de calcaire qui ont plutôt l'apparence d'un polypier), de 15 à 50 bi-asses (").

(1) Brtiiid. Ueber die Veget.-Verliâltn. des Wûrinsees. Botan.-Gentralblatt. LXV^

(2) Cité par Lampert, loc. cit. [p. 'iô], p. 471.

(3) H.Kleebahn. Pflanzenwelt des Plonersee.in Zacharias Forschungslierichte, III, 1895, p. 6.

("*) A.-F. Marion. Faune du bassin méditerranéen. Ann. du Mus. d'hist. nat. de Marseille, I, 14. Marseille 1883.

(6) Edward Forbes. Nat. history of the European seas, p. 26.

SOCIETE ABYSSALE

2*^ F(f}(nc profonde, faune abyssale.

Si la flore est bien maigi-emeiit repi-ésentée dans la région profonde. la faune est au contraire plus i-iclie; les espèces sont nombreuses et pour certaines d'entre elles le nombre des individus est énorme.

Voici la liste des organismes animaux de la faune profonde du Léman. Pour la plupart des gi'oupes elle est basée sur mes dragages et ceux de Du Plessis et de Blanc, de 1870 à 1885; pour les Turbellariés sur la dernière étude de G. du Plessis, 1897; pour les Oligocliètes sur le catalogue de Pi guet, 1899; pour les Rhizopodes sur les travaux de Penard, 1899. Je laisse de côté les espèces constatées par un nombre trop insignifiant d'individus.

Poissons blancs, migration liiver

nale Poissons carnassiers, chasses Corcgonns fera, époque du frai

Cijrlops maf/n iceps C. strenuus

(Utmptoeampt as stapliyUnas Limnaea profvnda

Larves de Chironomaset Tanypus L. abyssïeola

Hi/(/rohates lowjipalp is H. nigrornacalatas Nesea relie alata PaeJiyf/asier laa-\)isignUas Limnesia pardata

Halaearus

Arctiseon tardigradum NipJiargas ForcV.

Asellus Foreli Sida limnciiea Moina batInjeoUa Eurycercas lamellalas Cainptoeereus maeroaras Alona quadrangalarin Candona similis C. lucens

LimnicytJœra reliela Cylheridea ïaeasti'is Lexieocythera mirabilis

Valvata laeastris Pisidiam Foreli P. profundam Piscieola r/eomel ra Tubifex rivulorum Claparedilla meridionalis BytJionomas Lemani Limnodrilas Hoffmeislcr'i Psammoryetes barbai as Emboloeephalus velalia as Dovylaimas stagnalis ' Merm is aqaat ilis Mierostoma lineare Slenostoma learops St. anieolor Mae rostoma Itysl rix Prorhynehus slacinalis Gyrator hermaphroditas Maerorliy)tcJnis Le ma a <

*242 bioloCtIE

Mcsosloma Irunculuin Euglyplta aspeni

TypUoplana viridis Cnmpascns triqueter-

i'idgiostoma Lemani Pamphagns liyalhnoy

Mo)Wtits morglensi^ Quadrula globidosa

Ligida simplicissima Eycdo^phoua pimctata

FrederlceUa Du Plessisl H. ciineala

F/o.scularia ornala ArccUa vidgaris

Ilydra rubra Cenlropyjùs acidcata

Gi'omia Bfunneri D'ifjlug'ia lebes

Sphenoderia dentaUi D. Lemani

Si MOUS récapitulons les animaux que nous venons d'énuniérer nous compterons environ :

Veilébrés 14 espèces.

Arthropodes 24

Mollusques 5

Vers '■Il

Bryozoaires 1

Rotateurs 1

Coelentérés 1

Protozoaires i'I

Ensemble 79 espèces établies ou errati({ues dans la i-égion profonde.

La distribution de cette l'aune est assez inégale. Elle est abondante et serrée dans les zones supéi'ieures, celles qui continuent le littoral dans les piol'ondeurs de 25 à 40 ou 60'". J'essaierai de donner inie idée de la densité de la population pai' quelques laits et quelques cbilTres.

Ortaines espèces sont abondantes; je citei'ai : les Hygrobates. les:^ Pisidies, hJ))dM>Ioccp]iahi>> relui unis, la Frédeiicelle. le Nipliargiis. dans les zones supéi-ieui'es; TAsellus dans les zones pi'olbndes.

il y a des dilTérences d'une localité à l'autre. Deux dragages successifs donnent des résultats foi't difïerents. Cela est vrai de la drague à lilet, dont la prise est foi't irrégulière, cela est vrai aussi de la drague métalli(|ue, qui l'amène tout le sol et ne laisse rien éfliapper des animaux limicoles.

(juelle est la densité absolue de la po|iulaliiin animale 'Z Combien y

SOCIÉTÉ ABYSSALE 243

a-t-il d"a]iiinaiix par iiniU'' de superficie "? Cela m'est iinpos.sijjle à dire exactement. Imi effet, ma drague à tilet racle une grande sui lace du sol, mais n'y captui'e que quelques animaux qui se laissent maladroitement piendre; ma drague métallique ramène un ou deux litres de limon, mais suivant qu'elle a mordu plus ou moins vite dans le sol, elle a ramassé un ou deux décimètres cairés seulement, ou bien beaucoup plus, de la croûte superficielle du limon qui seide est habitée, ('-'est par appréciation plutôt que par compte exact que je puis évaluer la densité de la population. Voici dans quels termes je formulerai cette estimation. Dans la zojie supérieui'e de la région profonde du Léman, devant Morges, chaque décimètre carré du sol contient une ou deux centaines d'animaux vivants de types supérieurs, Vei's, Coelentérés, Arthropodes, Mollusques, et un ou plusieurs milliers d'organismes morts et de débiis d'organismes provenant de la société profonde et surtout de la société pélagique; quant aux Protozoaires leur nombi'e est immense.

Voici quelques chitïi-es tirés de quatre diagages faits devant Moi'ges; ces listes n'ont pas, et bien loin de là, la prétention d'être complètes : ce sont les animaux que j'ai comptés; je ne puis dire combien j'en ai négligés; dans cliaque dragage il est des espèces auxquelles je n'ai pas fait attention. Les chitïies marqués par la lettre c sont approximatifs. Les ti'ois premiers dragages ont été faits avec la di-ague à filet, le quatrième avec la drague métallique.

0 octobre 1888. 5 janvier 188i. 1" avril 1884. 18 mars 1884.

Larves de Diptères

HiK/robatcs longxpaiph

Niphargns Forell

Di

A>icUi(s Fordl

Fiirijcercus himeUatns

Cijclops-

(laridoiia

L'imnaca

Pisldhiin

P'isch'old (ICO m et ra

HijlhoiiomKfi Lemaiil

hJinbolof('jilt(iIiis rrlulhitis 15

9 octobre 1883.

f) janvier .

l''"- avril 1884. 18 mars

Fredericclla Du Plessisi

c'SO

PlcDiarla

Plaf/iostoma Lewan i

Mo)wtt(S morgiensis

Ihjdfd l'iibra

Je puis encore dire que d'autres fois j'ai compté dans un seul coup de di-ague 40 Nipiiargus, ou encore 150 colonies de P^rédei'icelles. 30 Pisidies, 15 Plagiostomes, etc.

Outre les algues et les animaux vivants que nous venons d'énumérer, nous trouvons sur nos tamis, quand nous avons lavé le limon de la région profonde, des débris divers, organiques ou minéraux, de provenances fort dissemblables. J'y signalerai entre autres comme pouvant avoir, directement ou indirectement, de l'intéi'èt pour la société biologique de ces régions :

a. Des pierres et du sable transportés par des bateaux, par des glaçons ou par des racines d'arbres à la surface du lac, et tombés par accident dans les grands fonds; les scories de coke, en grand nombre, provenant des fournaises de bateaux à vapeur: celles-ci seront un jouîtes fossiles caractéristiques de la couche géologique du XIX^ siècle.

h. Des fragments de bois et des feuilles qui, après avoir flotté à la surface, se sont imbibés d'eau, se sont alourdis et ont coulé à fond.

c. Des graines de Chaiacées, très reconnaissables par leiu- forme ovoïde et par l'arête spirale qui se déroule autour de la coque; elles sont parfois fort abondantes.

d. Les os et écailles de Poissons, en très petit nombra Leur rareté est toujours pour moi un sujet d'étonnement; je n'ai jamais ti'ouvé dans ma drague un squelette ou un fragment de squelette de Poisson; un ou deux coi'ps de vertèbres, quelques écailles; une côte, voilà tout le produit de mes pêches dans le Léman.

Que deviennent les milliers, les millions de Poissons qui meurent chaque année dans le lac? — Ceux qui périssent en été dans les eaux de surface flottent sur l'eau, et sont ou bien rejetés à la côte par les vagues ou bien dévorés par les Oiseaux. Mais les Poissons qui meui-ent

SOCIÉTÉ ABYSSALE 245

en hiver, alors (jii'ils ont déserté la beine pour émigrer dans les couches moyennes ou profondes du lac, les Féi-as et les Lottes qui en février sont descendues à '200 et 300™ de fond, et qui y péiissent, que deviennent-ils? Comme nous le verrons plus tard, par le fait de la pression, leurs cadavres ne montent pas à la suiface; ils tombent siu" le sol.

Qu'arrive-t-il de ces cadavres? Les petits carnassiers de la faune profonde et les microbes de la puti-éfaction peuvent bien se charger des parties molles, mais le squelette ne peut être digéré que par de plus puissants estomacs. Y a-t-il des Poissons qui se nourrissent de ces charognes? La Lotte est connue comme l'hyène du lac, elle dévore volontiers les cadavres : se charge-t-elle de débarrasser les eaux des débris de Poissons morts? Ou plutôt ne sont ils pas la proie des Poissons carnassiers aussitôt qu'ils deviennent malades; ralentis dans leurs allures, ne sont-ils pas mangés tout vifs avant d'avoii- pu mourir de mort naturelle?

Ces questions, auxquelles je ne puis donner de réponse décisive, s'imposent à moi quand je compare la richesse ichthyologique du lac avec la lareté des cadavres de Poissons dans le pioduit de nos di-agages profonds. Ces faits ne sont du reste pas spéciaux à notre lac; sauf quehjues gisements exceptionnels, on a remarqué paitout la rareté des Poissons fossiles dans les couches anciennes de la terre, ([u'elles soient lacustres ou marines(').

e. Les coquilles des Mollusques. Linmées, Valvées et Pisidies, sont, de même que les os de Poissons, peu abondantes dans le limon du sol du Léman; étant donné le grand nombi'e des Mollusques vivants (jue j'y récolte, je suis toujours frapp»'' de la rai-eté des co(|uilles mortes qui les accompagnent; dans le limon de la région profonde du Léman devant Morges, il y a beaucoup plus de coquilles vivantes que de coquilles mortes. — Des divei-scs explications possibles, j'élimine sans hésiter celle qui supposerait une grande rapidité dans le dépôt de ralIuvion,de telle manière que la couche de limon qui coi'respondrait à la durée de la vie moyenne des Mollusques serait fort épaisse: nous

(') Dans tout le matériel dragué par le Challenger et les autres navires qui ont exploré le fond des océans, .John Murray et Renard n'ont trouvé que deux vertèbres et un os de l'épaule de Poissons (Deep sea deposits. Nature XXX 86 London 1884 ) Voyez au sujet de la rareté des cadavres animaux, les réflexions de N 0 r d e n s k j (i 1 d . Voyage de la Véga. Trad. franc. Il 285. Paris 1883.

savons au coiiti'aiie que ce dépôt de l'alluvion est tiès ]ent(i). Je crois plutôt que les coquilles mortes qui ne sont pas immédiatement enfouies darjs l'alluvion lacustre sont attaquées par l'acide carbonique dissous dans l'eau du lac; leur carbonate de calcimn se transforme en bicarbonate qui se dissout rapidement dans l'eau ambiante, et il ne reste plus que la partie organique qui ne tarde pas à se putréfiei-.

/'. Les parties dures des cadavres des animaux de la faune profonde, en particulier les carapaces chitineuses des Artliropodes et les polypides des colonies de Fiédericelles. Ces derniers sont parfois en nombre énorme, j'ai compté plus de 150 colonies dans le pioduit d'un seul coup de drague par 35'" devant Morges.

(j. Les coques d'anifs d'animaux de la faune profonde; nous avons trouvé à l'état vivant et nous avons reconnu des œufs d'Hydrachnides, de Limnées, de Valvées, de Cbétopodes, de Tnrbellariés.«Les coques chitineuses et les œufs de ces deux dei'niers groupes d'animaux sont souvent en nombre considérable dans le limon.

11. Les coques de Difflugies sont encore plus abondantes: avec les œufs de Tuibellariés et les graines de Cbaracées elles forment un sable de petits granules sphériques ou ovoïdes ((u'on isole par un tamisage convenable. C'est par milliers qu'on en récolte dans im seul coup de drague, dans cei'taines localités favorisées.

i. Enfin, les carapaces cliitineuses des Entomostracés pélagiques, (jui ont coulé à fond, foi-ment pai- leur nombre surabondant la grande majorité des débris organiques du limon. Lorsqu'on a lavé sur un tamis le produit d'im dragage, l'on voit llottei- dans l'eau de lavage un nuage de poussières grisâtres, légères, ne se déposant que ti'ès lentement siu' le fond du vase; c'est par centaines, par milliers et dizaines de milliers qu'un seul coup de drague en ramène; leur nombi-e diffère du reste beaucoup d'un endroit à l'autre, et ils sont évidemment accumulés en certains points par les courants du lac. On reconnaît dans ces poussières les débris des cadavi-es des Entomostracés pélagiques; plus lourds que l'eau, ils sont lentement tombés au fond du lac; les parties molles ont été dévorées pai' les animalcules de la faune pio-

(1) Nous avons évalué (t. I, p. o77) à 2 8O0 000ni- le transport annuel des affluents du Léman; cette quantité répandue sur la superficie du lac ne représente que 5"'"' d'alluvion dé[)Osée par an ; la plus grande partie se dépose sur la plaine centrale du lac.

SOCIÉTÉ AIJVSSALE 247

ïbude, et put- les microbes de la piiti-éfaction: il n'a subsisté que les yydvlies chitineuses qui sont beaucoup plus lentes à se détruire. Nous y reviendrons (juand nous pai'Ieî'Oiis de raliuientation de la faune pi-olbnde.

Tous ces débris, quand ils ont été lavés sui- les tamis et qu'ils reposent dans un bassin du laboratoire, j'orment un véritable cliarnier ; dans la natiue, emprisonnés f[u'ils sont dans la vase inorganique et dans le feutre or-ganique qui les enveloppent, ils sont moins bien séparés. Plus tard, dévorés par les animaux fouisseurs ou désagrégés paila putréfaction, ils disparaissent définitivement, à moins qu'englobés dans la masse ai-gileuse, ils ne soient fossilifiés et ne deviennent partie intégrante de la marne lacustre de dépôt actuel.

D'après ce que nous venons de décrire, soit en algues, soit en animaux, la région profonde est loin d'être déseite. Il y a une société biologique de la région profonde, une faune profonde, une flore profonde, une société profonde, comme on les désigne par 'ellipse, une société abyssale poui- ceux (jui cliercljent un terme plus coi'i-ect.

3'J CoinJih'oHs (le ni ''lieu.

Quelles sont les conditions de milieu dans lesquelles vivent ces organismes'?

Pour simplifier, je les considéi-erai d'aboi'd dans la région pi-ofonde proprement dite, au-dessous de 50 ou de 100'», là où ces conditions de milieu sont à l'état de développement parfait. Plus loin je reprendrai la zone intermédiaire, celle où les conditions spéciales du milieu profond commencent à appai'aitre et se développent progressivement, à partir du bas de la zone littorale, .le rappelle qu'au point de vue biologique, la région prolonde. la patrie des animaux limicoles, marcbeui's ou sauteurs, et des plantes fixées au sol dans la zone profonde du lac, •est le fond même du lac. le sol limoneux et la couclie d'eau qui le baigne immédiatement. C'est le fond du lac, en avant de la région littorale, en dessous de la région pélagicpie.

1" Les oi-ganismes qui babitent la l'égion profonde du lac sont dans un milieu aqueux, sans r'elation avec Tatmosplière. Cette constatation qui peut semblei' un truisme, est rendue nécessaire pai- l'existence dans les prolbndeui-s du lac d'animaux pulmonés (IJuuiées) et d'animaux aériens (lai'ves de Némocéres)'.

2° L'eau des grands Tonds n'est pas partout pui-e, et n'a que sur les talus du lac la limpidité que nous lui connaissons à la surface; sur la plaine profonde du centre du Grand-lac, et souvent aussi probablement dans les cuvettes du Petit-lac, elle est troublée par les eaux limoneuses des affluents du lac(*). En été les eaux glaciaires du Rhône, au |)rintemps et en automne les eaux bourbeuses des rivières et torrents gonflés par les pluies et la fonte des neiges ont, pai' leur chai-ge d'alluvion, une densité supérieure à celle des eaux du lac. Elles gagnent dans le lac le niveau correspondant à cette densité, s'y étalent en nappes horizontales d'eau trouble, dont le limon se dépose lentement en se précipitant sur le sol; les particules ti'ès fines de l'alluvion profonde tvimbent à travers l'eau du lac comme les flocons de la neige traversent notre atmosphère pour se déposer sur la terre. Dans ce procès de précipitation sur le fond du lac, les couches inférieures sont successivement traversées par toutes les poussières en suspension dans lescouches sus-jacentes; il en résulte que la tui'bidité des couches d'eau lîoit aller en augmentant de haut en bas.

L'eau qui repose sur la grande plaine centrale du Léman doit être wne eau très trouble, probablement tout à fait opaque, quelque chose comme l'eau du Rhône d'été.

Le Rhône, l'affluent principal du Léman, présentant une variation annuelle de limpidité, ayant pendant tout l'hiver des eaux relativement transparentes, cette variation peut-elle se faire sentir dans l'eau ti-ouble des grands fonds du lac; cette couche d'eau trouble de la plaine centrale du lac peut-elle se clarifier d'un été à l'autre? La pi-écipitation de l'alluvion impalpable en suspension dans l'eau est si lente que j'ose à peine le croire. Les expériences relatées plus haut('") montrent qu'en six jours une couche de lO'"'" d'eau n'a pas été clarifiée. D'après cela il faudrait plus de 60 jours pour rendre transparente une couche d'un mètre, près de 2 ans pour la clarification d'une couche de 10'» d'épaisseur. L'épaisseur de la couche d'eaux troubles du Léman n'est pas connue. Est-elle de 50'", de 100'»?(-') Je n'en sais rien. Mais je ne puis croire que les eaux des grands fonds du lac arrivent jamais à une limpidité parfaite.

(') Voir t. I, p. 86~.

Cf) T. I, p. 106.

(■') Cf. rohservation des trouhbins du Rliôiic, t. II, ji. "280.

SOCIÉTÉ ABYSSALE 249

3'J La température de l'eau est très basse, 5.0" ± 1" dans le Léman.

4" La température de l'eau e.st presque constante dans les très grands fonds. La variation journalière y est nulle; la variation annuelle, très faible dans les profondeurs de 50 à 100 ou 150»i, est nulle dans les couches plus profondes. Seule la variation cyclique peut y apparaître, mais ses limites sont bien peu étendues; 4 à 2 ou 3 dixièmes de degré par an en phase de réchaufifement, 1 à 2 degrés en quelques mois en phase de refroidissement (grand liiver)(').

Les très grands fonds des lacs protonds sont avec les régions abyssales de l'océanC^), au point de vue de la température, le milieu le plus invariable où des auimaiix soient appelés à vivre sur notre planète i;^).

5" Les radiations lumineuses et actiniques y sont complètement éteintes ou du moins considérablement affaiblies. Nos expériences photographiques ont montré que l'action des rayons solaires sur le chlorure d'argent ne dépasse pas 45'" en été et 110™ en hivei-; les bromoiodures d'argent les plus sensibles trouvent leur limite d'obscurité absolue vers 200'» de profondeur (*).

Nous aurons à étudier l'effet de ces conditions d'obsciu-ité physique sur les phénomènes physiologiques de la vision des animaux et de l'assimilation des plantes.

Go Au point de vue mécanique, un repos presque complet doit régner dans les régions profondes du lac. L'action des vagues ne s'y fait plus sentir; Faction des courants doit y être presque nulle. Les grands fonds des grands lacs sont aussi probablement l'un des plus calmes parmi les milieux liabités de notre. plauète.

7'J La pression y est considérable, augmentant d'une atmosphère par chaque lO'^^ de profondeur d'eau.

■ — En résumé, il paraît que les conditions de milieu de la région profonde de nos lacs peuvent se caractériser dans une tendance au calme, au repos, à l'absence d'agitation et de mouvement. Peu ou pas de mouvements mécaniques; les vagues sont sans effet, les courants ther-

(1) Voyez t. II, p. 355.

(2) Ajoutons encore les cavernes et les eaux souterraines.

(•') Nous aurons cependant à sij^naler une varial)ilité plus grande des eaux qui reposent sur la plaine centrale du lac. (4) T. II, p. 4:33 sq.

■ti50 BIOLOGIE

miques insensibles; senls les courants piolbnds cansés par les tempêtes de la surface descendent accidentellement jusque dans les grands fonds; peu ou pas de variations caloriques; la température y est presque absolument constante; peu ou pas de vibrations lumineuses, pas •d'actions chimiques; l'obscurité absolue règne dans les profondeui-s.

Si j'y ajoute maintenant les faits généraux que nous avons vus suila composition physique et chimique des eaux et du limon du sol. nous y reconnaîtrons encore l'uniformité de la masse plastique du limon prodigieusement lin dans leciuel, ou sur lequel, les animaux ont à se mouvoir; peu ou pas de variations dans la composition chimique de ce limon, dans la composition chimique de l'eau ambiante, dans la proportion des gaz dissous. Uniformité, monotonie, égalité, absence de mouvements, absence de variations, repos presque absolu, tels sont les traits généraux de ce milieu qui n'a qu'un seul analogue, la région prolonde des mers, qui se difféi-encie ainsi de tous les auti'es milieux dans lesquels les êtres sont appelés à vivre. Dans aucun climat atmnsphérique, dans aucune région aquatique, nous ne i-etrouvons ce calme prodigieux qui règne dans les profondeurs des eaux. Les seules régions qui s'en rapprochent un peu à ce point de vue, sont les cavernes ■et les eaux souterraines; nous auions à revenir sur cette analogie.

4" lAniilCiy de la ré;/ioii pi'ofo)nh'.

Y a-t-il une limite précise enli'e la région littorale et la région prolonde? Cette question mérite de nous arrêtei'. Les conditions de milieu qui caractérisent la région pi-ofonde vont en se perfectionnant à mesure que l'on descend dans les plus grandes profondeurs des lacs; chacun des traits, qui donnent à ce milieu une figure si spéciale, s'accentue de plus en plus quand on s'éloigne de la surface. Mais à f|uelle profondeui- ces caractères commencent-ils à être distincts? Cela varie poin- les ditYérents faits physiques qui constituent le milieu.

Au point de vue du mouvement mécanique, nous avons vu que les vagues cessent d'agii- vers 10™; nous ne parlei'ons pas ici des courants qui, dans les profondeurs, n'ont d'énergie appréciable que dans des cas tout à fait accidentels. Au point de vue de la chaleur, les variations diurnes se font sentir jusqu'à 12 ou 15™ de la surface, les variations annuelles jusque vers L50"\; les variations cycliques seules descendent jusqu'aux plusgi'ands fonds du Léman. Mais les unes et les 'autres vont

SOl.lKTK AllVSSALE 251

en déci-oissant d'amplitude du liant en bas, tout an moins les deux péfiodicités diurnes et aininelles, et la limite inlëi-ienre des deux étages snpérieufs r|ui divisent ainsi le lac au point de vue de la variabilité tliermique, est très indécise et mal mai-quée: Tamplitude des variations tbermiqnes s'atténue progressivement jusqu'à devenir nulle.

La lumière pénètre peu profondément. A partir de 50'" en été et de lOD"! en liiver. il règne l'obscurité absolue (rayons actiniqiies agissant sur le cblorure d'aigent). Mais dès une profondeur beaucoup plus faible, 6 à 2(J"|, notre œil cesse de distinguer un objet blanc qui descend dans le lac ; dès une profondeur double, soit 12 à 40"\ il doit régner. pour une rétine semblable à la n(Mre, si ce n'est l'obscurité absolue, tout au moins les demi-ténèbres d'un temps de brouillard ou de crépuscule.

Pour la constitution pbysique du sol, le limon à grains impalpables commence à i-égner dès la limite de l'action des vagues, soit vei's lOn' de fond.

Chacun de ces points de vue nous donne un cbifïVe difTérent. Leiiuel devons-nous adoptei' poui' limite darjs nos études biologiques?

Est-ce la profondeur de 10"', limite inférieure de la région agitée par les vagues, et limite normale du teri-ain limoneux des grands fonds".' Est-ce 15"', limite inlérieui-e des variations thermiques diur'nes'.' Est-ce 25"', limite de la vision distincte, du grand éclairage? Est-ce 50"', limite des variations thermiques annuelles importantes? Est-ce lOÛ'", limite extrême de la pénétration des i-ayons actiniques? Est-ce 150'", limite 'inférieure de la vaiiation thermique annuelle?

Dans l'incertitude où nous laisse l'étude des conditions physi(|ues, pouvons-nous nous adresser aux faits biologiques et ti'ouver dans la répartition des espèces une séparation nette et complète des sociétés animales et végétales?

Les animaux nous sont de [)eii de services. En effet la liste d'espèces zoologiques que nous rencontrons dans la région profonde ressemlile de bien près à celle des parties limoneuses ou vaseuses de la région littorale; quelques espèces manquent à l'une, d'autres espèces à l'autre, mais la .séparation n'est pas facile à établir. Les animaux sont de petite taille, et la pêche d'aveugle que nous faisons dans les prolbndeui-s du lac, impénétrables à notre reil, ne nous donne que des résultats négatifs; les conclusions seraient longtemps incertaines.

La limite donnée par le règne végétal est plus facile à apprécier.

'•2ô'-2 BIOLOGIE

Dans le littoral, végétation abondante pendant toute l'année des gazons des Ctiaras, pendant la saison chaude des forêts et taillis des ta va s, (les phanérogames lacustres), et des velours des algues. Dans la région profonde le monde végétal est réduit aux quelques algues bien chétives qui constituent notre feiilre orç/anique. 11 y a différence du tout au tout; Topposition est sensible et apparaît à la premièi'e observation; la séparation est donc bonne au point de vue pratique.

Est-elle également valable au point de vue théorirpie'/ — Je le crois. D'un côté dans la i-égion littorale nous avons une société biologique complète, composée d'animaux et de plantes vivant ensemble dans leurs relations noitnales et natinelles; d'un autre côté, dans la région profonde notre société biologique est réduite à un groupe d'animaux sans qu'il y ait de plantes, de végétaux auti'es rpie les algues du l'entre organique, dont l'importance est si minime qu'on peut les regarder comme négligeables.

Les conditions de ce rudiment de société biologique de la région profonde sont assez étranges, et on peut les dire très i-arement représentées sui- notre globe. Sont-elles même suffisantes 7 La coexistence de la vie animale et de la vie végétale est considérée à juste titre comme nécessaire; là où la vie végétale manque, la vie animale est en souflfi-ance, si même elle n'est pas impossible.

En effet, sans parler des commodités d'habitat qui sont offertes aux animaux par la présence des plantes, lesquelles foiu'nissent à beaucoup d'entre eux une station convenable, des cachettes contre leurs ennemis, ou des points d'appui pour résistei* aux mouvements du milieu ambiant, il est connu que l'animal ne peut se tirer d'affaire tout seul, au point de vue de son alimentation. 11 ne sait pas produire de la substance organique en combinant ensemble les matériaux minéi'aux ; il a besoin de la fonction chlorophyllienne des plantes qui réduit le carbone de l'acide cai'bonique et, à l'état naissant, le combine avec l'hydrogène pour donner les hydrocarbures et les protéiques des tissus organiques. D'ime autre part, l'animal, par sa respiration, consomme l'oxygène et mourrait aspliyxiédans un espace clos, si la plante ne lui fouriiissait du gaz vivifiant produit par la réduction de l'acide carbonique.

Donc flore et faune sont intimement liées; elles sont toujours associées. On poui'rait rêver peut-être d'une flore sans faune, mais il semble impossible qu'il y ait faune sans flore.

SOr.lÉTÉ ABYSSALE 253

Or dans la fégion profonde des lacs et de Tocéan, il y a faune, il n'y a pas tloi'e; l'impossible est donc réalisé. Comment cela? En l'absence d'une floie habitant les régions profondes, il y est suppléé d'une manière indii'ecte. La flore qui produit de la matière organique pour l'alimentation de la faune profonde ne se trouve pas en contact avec celle-ci; elle est logée dans la région pélagique: les plantes, les algues, qui végètent à la surface du lac créent des substances organiques aux dépens de l'acide carbonique et des sels ammoniacaux ; les cadavres de ces algues et les cadavi-es des animaux pélagiques qui les mangent, tombent au fond du lac, et fournissent une provision sans cesse renouvelée de nourriture pour les animaux de la faune profonde.

Quant au déficit d'oxygène pi'ovenant de la consommation de ce gaz pour la respiration des animaux de la faune profonde, il y est suppléé par le renouvellement d'eau qui résulte des courants de convection liydrostatiques, mécaniques ou thermiques. L'eau ne séjoui'ne pas infmiment dans les régions profondes .du lac; par les actions diverses que nous venons de nommer, il y a transport fréquent des eaux bien oxygénées de la surface dans la profondeur du lac.

Ainsi donc, tandis que dans la région littorale la société biologique est complète, que faune et flore littorales vivent conjointement ensemble dans leurs relations normales et légitimes, dans la région profonde la faune est seule représentée; c'est d'une manière indirecte, par des transports à distance, qu'il est fourni, aux animaux vivant dans les grandes profondeurs du lac, l'oxygène dont ils ont besoin pour leur respiration, les matériaux organiques qu'ils consomment pour leur alimentation.

Donc, les conditions générales dans lesquelles vivent les deux faunes littorale et profonde sont fort différentes, et alors même .que les espèces animales passent sans transition, ou avec des transitions tellement ménagées qu'elles sont insensibles, d'une région à l'autre, au point de vue biologique général il y a séparation bien nette entre les deux régions.

Nous délimitons la région profonde pai' le bord extérieur de la zone occupée par les plantes de la région littorale, et nous caractérisons comme suit les deux régions biologiques :

Région littorale. Coexistence d'une faune et d'une flore.

Région profonde. Faune sans flore; il est suppléé à l'absence des végétaux par le transport à distance de l'oxygène et de la matière alimentaire nécessaires aux animaux.

La limite interieiife des gazons des Chai-acées étant dans le Léman à 25"', c'est à cette proCondeui" que J'établis la frontière r[iii sépare les deux l'égions.

Mais ici je suis arrêté par une ditticulté: la ti'ouvaille ([ue nous avons faite en 1885 de la Mousse submerse de lamoi'ained'Yvoire, du Tham- )iiHm Le muni, de S clin e tz le r ('). Cette plante, parfaitement chlorophyllée, en superbe végétation, vit à 60"' de profondeur sui- les blocs et graviers d'une moraine non ensevelie sous l'alluvion lacustre. Ne devi'ionsnous pas, à cause de cette Mousse, transporter notre limite à 60'" et faire descendre la région littorale jusqu'à cette profondeur? Nous croyons ne pas devoir agir ainsi. En elïet ce serait faire violence à l'ensemble des faits très bien enchaînés qui concourent à tixer à 25"' environ la limite de la région pi'ofonde, (jue de la transportei' à 35"' plus bas. Le cas de la Mousse d'Vvoire est absolumerjt isolé. Nous avons cherché, entre autres sur le roc de (Ihillon et aux Gonelles de Vevey, et nous n'avons pas ti'ouvé de faits analogues dans le Léman ; on n'en connaît pas encore dans d'autres lacs. Nous ne nous expliquons même pas cette apparition de la Mousse sur la moi'aine d'Yvoii-e; l'interprétation que nous en donnons est ditïérente : Schnetzler en faisait un survivant de l'époque glaciaii-e ('■*); De le becque en fait une plante tluviatile végétant sur le gritïbn d'une soui-ce sous-lacustre (3); quant à moi, je me boi'ne à constater le fait sans que je sache lui attribuer une signification.

Je me résigne donc à considérer le cas de la Mousse d'Vvoire comme une exception, non expliquée jusqu'à présent, et je ne déplace pas, pour un fait aussi extraordinaire, la limite très satisfaisante et très pratique du reste des régions littorale et profonde à 25'" sous la sui'face.

Nous avons cependant encore une distinction à faire.

Nous avons constaté que les caractèi'es de la région profonde se développent progressivement à mesure que l'on descend plus bas dans l'eau; les faits de pression de température, d'éclairage, de mouvements mécaniques n'arrivent pas du premier coup à l'état de calme

(ij V. p. 155 ot -230.

("-') Lûc. cit., [p. I.')ô.J

(^) A. Ddebecune, les I.acs iVançdis, Paris ISDS, p. Iu7.

SOCIÉTÉ ABYSSALE '255

presque absolu qui les caractciise au-delà de 50 et de iOO'" de profondeur. P^ntre "Ib"^ et OOi" de fond il y a une zone intermédiaire qui n'est plus la région littorale, qui n'est pas encoi'e la région profonde parfaite; que dois-je en faii-e?

La rattacher à la région littorale serait artificiel et non justifié. Les conditions de la vie physique, mouvement de l'eau, chaleur, lumière, sont trop atténuées, les conditions d'habitat, limon vaseux sans corps solides pouvant servir de cachettes et de supports pour des animaux lixés, sont trop iniiformes pour nous rappeler en rien les circonstances si diversiliées et si mouvementées du littoral proprement dit. Il m'est iuipossil)le de comprendre dans la l'égion littoi'ale toute la partie médiane du Petit-lac, depuis la barre de Nernier jusqu'à Genève.

I>a rattachera la région pi-ofonde me parait le plus rationnel, et c'est la solution que j'adopte.

Je constate que les conditions générales de milieu n'y sont pas anssi parfaitement développées que dans la région pi-ofonde authentique, (jiie la lumière y pénètre encoi'e, quoique ti'ès atténuée, qu"il y a encore quelques variations thermiques de l'ordre de la péiiodicité anmieile, que la vie végétale n'y est pas absolument impossible puisque nous l'écoltons une Mousse sur les pieri-esdes trayères d'Vvoire, et du léutre organique sur le limon vaseux du talus du lac devant Morges. Mais alors même que nous n'y retrouvons pas l'obscurité noire, l'invariabilité thermique presque absolue, le calme mécanique et physique presque complet de la région profonde parfaite, nous y reconnaissons une tendance évidente vei-s ces conditions de milieu. Pour la plupart de ces points de vue nous sommes bien près de la région profonde, plus près d'elle certainement que de la région littorale.

Vai me basant siu- ces considérations j'adopterai pour nos lacs la profondeur de '25'" comme frontière entre la région littorale et la région profonde, et je séparerai la région profonde en trois zones:

1" Une zo)i(' siipri-ieiire, s'étendant de 'i5 à GO'" de profondeur, dans laquelle les conditions de milieu sont encore, jusqu'à un certain point, variables; dans laquelle les courants profonds se font parfois sentir, dans hupielle la températiu'e subit une vaiiation annuelle de quelques degrés d'amplitude, dans laquelle la lumière pénètre encore assez p(Mn- donner, peut-être, dans des conilitions favoraliles, ini éclaii'age à demi-i^rêpuscidaire, assez pour pertnetlre le dêvelopppment de quel-

f256 BIOLOGIE

ques Diatomées et de quelques algues Gyanophycées, et d'une Mousse chlorophyllée qui se fixe sur les pierres là où celles-ci émergent du limon.

2» Une zone inférieure, à partir de 60'" de profondeur, dans laquelle règne sans interruption le calme presf[ue absolu, aux points de vue mécanique, thermique et lumineux.

3" Une zone de la plaine centrale. Nous avons encore ime troisième zone à signaler, la région très profonde du lac, la zone de la plaine centrale. Par suite du dépôt de l'alluvion fluviatile impalpable transportée dans les grands fonds par convection hydrostatique {^), le plafond du lac en se surélevant s'est aplani en une surface parfaitement liorizontale. Cette plaine centrale est dans le Léman à une profondeur de 309'«; elle mesure 60'^'"'^(''). Les conditions physiques de cette, plaine dilïèrent à deux points de vue du reste de la région profonde.

1'^ Les eaux y sont troubles. L'eau des al'fluents chargée d alluvion fluviatile, l'eau du littoral chargée d'alluvion lacustre soulevée par les vagues d'une tempête sont assez alourdies pour dépasser en densité les eaux les plus pesantes du lac, et elles descendent sur la plaine centrale(-^). Là elles déposent leur alluvion; mais ce colmatage se fait si lentement(*) qu'il est à peine probable que l'eau de cette région ait le temps de se clarifier avant un nouvel appoil d'eau sale. Pour le Léman dont le principal affluent est un fleuve glaciaire, la saison d'été est celle qui amène le plus d'eau trouble dans les grands fonds du lac.

2° Tandis que les eaux de la région profonde ont une températui-e presque constante, modifiée seulement par les très faibles variations cycliques, les eaux de la plaine centrale subissent des variations plus étendues et plus brutales, et cela par le fait de deux actions opposées :

a. Les eaux troubles des affluents et du littoral qui, alourdies par leur charge d'alluvion descendent dans les plus grands fonds du lac sont, en été, de température relativement élevées. Ce sont donc des eaux chaudes (]ui doivent contraster notablement avec les eaux froides de la région des très grands fonds. Leur apport étant accidentel, cet effet de réchauffement doit être iri'égulier, et la température de la région en est diversifiée dans le sens positif

SOCIÉTÉ AHYSSALE 257

b. Poiif un lac du type tropical ('), comme le Léman, dont les eaux profondes sont ordinairement plus chaudes que 4", les eaux littorales, qui en hivei- descendent à 4", sont plus lourdes que les eaux profondes du lac; il s'établit donc un courant de convection thermique qui fait ilescendre ces eaux littorales froides dans les grands fonds et les fait s'étaler sur la plaine centrale. De ce fait il va différenciation thermique accidentelle dans le sens négatif.

EaiiX constamment ou accidentellement troubles, eaux à état thei"mique relativement plus variable, ces conditions physiques séparent bien la zone delà plaine centrale du reste de la l'égion profonde. Cette ■distinction est-elle valable aussi au point de vue biologique? Je n'ai pas d'observations sulïisantes pour l'affirmer. .Je me l)orne donc ici à en signaler la possibilité.

J'essaierai de résumer dans le tableau de la page 258, ci-après, les conditions de milieu des deux régions principales et de leui-s zones dès la surfiîce jusqu'au fond de notre lac.

5'^' Le climat de la viuj'wn profonde.

Pour mieux définir ces conditions d'habitabilité des grands fonds du !ac, je vais essayer de taire un tableau du climat de ces régions; je supposerai un animal émigré de la région littorale et je me demanderai sous quels traits il décrirait le pays dans lequel il ari'ive. Je laissei'ai de côté dans cette description tout ce qui se rapporte au sol, à ce limon unifoi'me et monotone, sans accident et sans limite, dont nous avons donné une idée suffisante; je m'en tiendrai à ces conditions de milieu, variables, qui font ce qu'on appelle le climat.

Descendons d'abord à 3(h" de 'profoudenr, à la limite supérieure de la région profonde. L'hiver y est la saison brillante de l'année. L'eau déjà éclaii'cie en automne devient de plus en plus transparente, jusqu'au mois de mars ou d'avril. Pendant ces mois d'iiiver, à SO'n de profondein-, un animal doit pouvoii- discerner quelque chose du sol sur lequel il lepose, diu-ant les heures de joui, lesquelles augmentent à partir du solstice; il doit voir la voûte de son ciel éclairée d'une belle couleur azur intense. Par suite des phénomènes de réfraction des

<•) T. II, p. 3U0 et 8.V).

Tdhicdu (les rr(/io)iS cl zoiirs du lac. (Voir page "iô?, ligne l'j.)

Qm

l^JO'»

llîO'»

1 il)'»

ir,o»'

Vai-iations thermiques anmielle.s 15 à 20". ' surface. r.imite de raclion des vagues, de la vision l distincte,des variations thermiques diui-nes. Région littorale. Vaiiations thermiques annuelles 6 à 8". Li- * mite de la flore chloropliyllée.

Variations tliermiques annuelles 8 à 5". j

/ Région profonde.

Limite de l'action actinique en été. Varia- i zone supérieure., tions thermiaues annuelles 2 à 3'^.

Limite de l'action actini((ue en hiver. Variations tliermiques aimuellrs 0,5".

Limite de la variation tlieiniique amnielie.

Région profonde,,

/(tuH intéi-iHure.

Variation liierruii[ue cyciicjue \- 0,5"

i^aux trouhles. Variations Ihermiiiues ra- j Région profonde^ pides, par ap|joi-t des eaux chaudes en zone de la plaine été. des eaux froides ou iiivoi-. ' <^<:

centrale.

SOCIÉTÉ AHVSSALK 259

rayons lumineux qui ont à passer (le l'air dans Feaii, le tii-niaraent forme une calotte dont le bord externe est à 48«35'du zénith; l'horizon apparent du lac, s'il devenait visible pour les habitants du fond de l'eau, leur apparaîtrait soulevé à 41 "'25' au-dessus de l'horizontale de leur station; c'est dans cette voûte de 48" d'angle vertical que se déplacerait, pour le spectateur immei'gé dans l'eau, la course des astres, depuis leur lever à riioi'izon jusqu'à leur passage au méridien; leur marche apparente serait près du double plus lente de ce qu'elle est pour nous autres liabitants de l'aérosphère. La zone comprise entre le cercle limite du hrmament et l'horizontale serait remplie, si l'eau était parfaitement transparente, par l'image du sol circonjacent, reproduit par i-éllexion totale siii- la limite de l'air reposant sur l'eau. Le défaut d^ ti-anspai-ence de l'eau doit empêcher la vue distincte des objets extérieurs au lac; les habitants des couches pi'ofondes peuvent cependant voir passeï', comme une ombre gigantesque, le corps d'une bairpie ([ui traverse la voûte de leur ciel; lorsque le lac est calme, peut-être distinguent-ils le disque du soleil qui ne s'élève que de quelques degrés au-dessus de riiorizorj apparent (horizon à 41'^ au-dessus de riiorizontale) tandis que le disque de la lune se rapproche beaucoup du zénith. (Juand le lac est agité et le ciel clair, ils doivent jouir d'un spectacle splendide ; les vaguelettes qui rident le lac réfractent les rayons lumineux suivant des directions fort divergentes; dans le fond de l'eau on doit avoir un brillant éclairage d'étincelles, aussi nombreuses et aussi dispersées i[ue la traînée Imnineuse qui est dessinée pour nous les habitants du inonde subaérien, par le soleil sur un lac ridé par la brise. Ces rayons Imnineux doivent être partiellement éteints par l'absorption puissante de l'eau, mais, en comparaison de l'obscurité presque absolue ipii domine dans le fond, le moindre trait de lumière doit y pai'aitre éclatant et brillant.

La tempéi'ature, qui s'est progressivement abaissée pendant l'automne, atteint en hiver son minimum annuel. Accidentellement, à la suite d'un granil hiver, lorsqu'une longue série de jours très froids ont amené la température du littoral jusqu'à près de 0", un coiu'ant d'eau froide à 4" s'écoule le long des talus du lac; cet accident thermique, (jui est rare, et n'est que temporaire, doit être fort désagréable et fort douloureux poia- des animaux qui ne sont pas accoutimiés à un froid relatif aussi intense.

Au point de vue de la faune, riiivei' est aussi la saison la plus ani-

niée; c'est alors que la plupaitdes Poissons du littoral font leur migration annuelle dans la zone supérieui-e de la région profonde ; leur ai rivée doit être considérée comme im fléau dévastateur par les animalcules limicoles qui vivaient fort tranquilles et sans ennemis étrangers pendant tout le reste de l'année.

Au printemps, les Poissons i-emontent dans le littoi-al et la paixl'ègne de nouveau dans la région qui nous occupe. Les jours s'allongent, mais le ciel s'obscurcit, un vaste nuage de poussières aquatiques, impénétrable à la vue, voile le firmament; l'éclairage est éteint, la demi-obscurité devient plus crépusculaire, plus sombi-e. L'(eil ne distingue plus ni astres dans le ciel, ni bateaux à la surface de l'eau ; l'azur du firmament est remplacé par le gi'is-noir de nos nuages de neige. La température de l'eau se réchauffe lentement.

Pendant l'été, en raison de la plus grande longueur des jours et de la plus grande élévation du soleil au-dessus de l'horizon, l'intensité et la durée de la lumière devraient augmenter; mais en raison du plus grand développement de la vie organique et de la stratification thermique de l'eau, le nombre des poussières aquatiques se multiplie et le nuage opaque, le brouillard grisâtre des couches supérieures s'épaissit. La température de l'eau s'élève et atteint son maximum, 10 à 11".

En automne, dès le mois d'octobre, le refi'oidissement superficiel amène jusqu'à et au delà de 30'" de profondeur les coui-ants de convection thermique; il en résulte un abaissement progressif de la température qui redescend à son régime hivernal. Ces eaux superficielles, longtemps en contact avec l'atmosphère, sont bien aérées et débarrassées de tout excès d'acide carbonique; elles apportent dans la région profonde une provision d'oxygène qui facilite la respiration animale. P^n même temps que les eaux se refroidissent, elles s'éclaircissent, et le régime d'hiver chasse enfin le nuage des poussières aquatiques. Le fii'mament de la région profonde redevient pur. et les astres apparaissent de nouveau, quand l'état serein de l'atmosphère le permet, ou quand l'eau n'est pas obscui'cie par le trouble des affluents.

Dans cette région de 30'" de profondeur, l'eau est fréquemment renouvelée par les courants de retour des grands vents; chaque fois qu'un vent violent vient du large frapper la côte près de notre station, il se détermine un courant profond, qui ramène contre le vent l'eau

SOCIÉTÉ ABYSSALE '201

accumulée SU !• le littoral par la pi-ession des vagues. L'eau qui revient ainsi dans la pi'ot'ondeurest abondamment aérée par le contact avec l'atmosphère; mais elle est aussi salie et chargée de poussières aquatirpies. soulevées par le choc des vagues. 11 y a ainsi renouvellement rré(îuent. mais irrégulier de la provision de l'oxygène et des substances alimentaires, que la faune locale peut réclamer. D'autres t'ois aussi, lorsque les pluies ou la fonte des neiges ont gonflé les rivières, affluents du lac. leurs eaux terreuses restant en partie étendues à la surface du lac déposent dans le fond les matières impalpables qu'elles tiennent en suspension ; les tlocons de poussières minérales doivent alors descendre sur le sol comme nous voyons dans noti-e atmosphère tomber les flocons d'une averse de neige.

Dans ht zone inférieure de la région jn-ofoxdc, à }0(h'^ par exemple, le climat est beaucoup plus siuiple. L'obsciu'ité absolue, doit, si je ne îue trompe, y régner constamment, et par conséquent le cycle des saisons perd ainsi un trait caractéristique, (juMl avait conservé dans la zone supérieure où, en hiver, il y avait encore un certain éclairage. Les var-iations thei-miques y sont bien faibles, et la température ne s'élève en été que très peu, de quelques dixièmes de degré, pour redescendre au même poiut à la lin de l'Iiiver; le courant d'eau froide à 4", (|ui dans les grands hivei's descend de la région littorale en suivant les déclivités des talus, doit s'y faire sentii' comme dtins la zone supérieui-e.

Le renouvellement de l'eau se fait, à 100'" de profondeur, d'une uianière bien moins active que dans la zone supérieure; les courants de convection thermique n'ont lieu qu'à la tin de l'hiver, et n'y ont de l'intensité que dans les hivers froids et prolongés; quant aux courants d'origine mécani(|ue, au coiu'ant de retoiu' des gi-ands vents, ils ne peuvent descendi-e aussi bas pendant tout l'été, quand le lac est stratifié thermi(juement; tandis ({n'en hiver, quand la densité de l'eau est uniformisée, ces coui'ants peuvent se faire sentir dans ces gi-aiids fonds; mais ce doit èti-e un accident très rare. Pour ce (jui regarde les migrations des Poissons dans la région profonde, à 100'", l'on doit avoir à noter seulement l'arrivée de l'Omble-chevalier, qui aux mois de mars et d'avril vient y chercher ses frayères, le passage des Feras et Lottes, quand elles descendent dans les très grands fonds poui- y frayer en janvier et février, et enfin le passage des alevins de ces Poissons quand ils remontent dans les régions supérieures.

Quant aux trèn i/rands fonds du lac, la zone delà jilaine centrale, le

Coud de la cuvette, par 300'" dans le Léman, ils doivent jouir d'un climat encore plus monotone. Obscurité absolue, toute Tannée durant. Invariabilité presque complète de la température qui. en période de i-écbaulïement, se relève à peine de un à deux tlixièmes de degré par au. Ce n'est que dans les grands liivers, quand la surface se refroidit à une température iuférieureà celle du fond, que les coui-antsthei-miques amènent l'eau de la surface jusque dans les grands fonds: il y a alors changement l'apide de températui-e, comme dans lef/mnd hiver de 1880, dans lequel nous avons vu la température du fond s'abaisser d'un demi-degré en quelques semaines, et celui de 1S9I dont la cluite tliermométrique a été de près d'im degré. Cet ellèt s'auguiente encore par Taccumulation, sur le plafond du lac, de l'eau à 4° de la région littorale, qui s'écoule le long des talus du mont. D'autre part, pendant l'été, la: descente dans la cuvette de grande profondeur des eaux littorales ou tluviales surchargées d'alluvion peut élever notablement la température de ces couclies. Il y a donc là probablement variation thermique supérieure à celle des couches moyennes, de 100"' de profondeur.

Au point de vue des courants du lac, quand pendant l'hivei- la stratitication thermique a disparu, une tempête, comme l'ouragan du 20 février 1879, peut aller remuer l'eau jusque dans ces très grands fonds. Mais un tel événement, qui doit être considéré comme un vérilaltle cataclysme poiu- ces régions ti'anquilles, y est extrêmement rai-e.

En fait de relations avec le monde supérieui-, celui des régions siqjerticielles, nous n'avons à noter que les visites des Féi-as. rfui viennent frayer et des Lottes qui les accompagnent dans les grands fonds en février; que les cadavres d'animaux pélagiques qui sombrent dans la profondeur, que les poussières organiques et minérales dont les llocôns descendent plus ou moins rapidement sur le plancher du lac.

Comme nous l'avons dit. calme et monotonie, absence de mouvements mécaniques, physiques ou molécidaires. absence de variations dans les condilions de milieu, tels sont les caractèies du climat des légions profondes, climat qni. dans les grands fonds où il atteint sa perfection, ignore absolument toute espèce de variations périodiques, même la périodicité des saisons annuelles.

SÔCIKTK AliVSSALK 2()3

G" Cg rnclf'rcs f/ciirrtdi.f des orijin^isntcs de Ut fL'f/hni iirofoinlc.

C'est dans ce milieu déshérité que nous trouvons lu société de plantes et d'animaux dont nous avons, au commencement de ce chapitre, éniaiiéré les êtres assez nombreux et assez variés. Pouvons-nous ieui- attribuer, comme nous l'avons fait poiu' les organismes des sociétés littorale et pélagique, des caractères généi'aux distinctifs'.'

Pour la llore profonde cela nous est impossible; la Mousse de la l)arre d'Yvoire est un fait isolé, donc pas de génér'alisation. Les pauvres algues du leutre oi-ganique sont trop rares et trop chétives pour que je puisse leur trouvei- de caractères communs; seules les Diatomées de la zone siqiérieure seraient assez ]iombreuses; mais d'une part nos diatomistes n'ont pas réussi, — quelle que soit leur ardeur bien connue dans cette recherche. — à y constater des caractèi-es d'espèces ou de vai-iétés nouvelles; d'autre paît nous avons dû établir déjà que ces nonibreuses Diatomées qui en liiver pullident dans le feutre organique ne sont que des égarés de la région littorale, des erratiques dans la l'égion pi-ofonde (v. p. 236).

Quant à la faune profonde, nous démontrerons plus loin (jue, si ce n'est tous, du moins la plupart des animaux que nous rencontrons dans la région profonde y sont bien établis et forment une sociélé i|ui y vit et s'y reproduit. Nous avons donc le di'oit de chercher à l'econnaitre chez eux des caractères particuliers d'une faurje spéciale, .l'y retrouve les traits généraux suivants;

'1" Ils sont remarquables pjar leiu- petite taille, comparés soit aux autres espèces du même genre, soit aux variétés de la même espèce; Limnées, Pisidies. Niphargus, Asellus. Hj/(/roh<ites, Hydra, les Twvbellariés, etc.

'•2" L-d cotUeur des animaux de la région profonde est tei'ne; les uns sont d'un l)lanc mat, Nip/i'inpi^, Jsr//(/.s. les autres sont simplement plus pâles que les formes littorales, iJendrococliim. Hydra, etc.

3'J Les yeux tendent à disparaiti'c dans les espèces de la région profonde; Dcndrocoehini larleutn. I). fuscum. manquent souvent de points oculaires; le pigment (]es taches oculaires qui est normalement noir, tourne au i-ouge dans quelques 'l'urbellariés du fond. Mesostoma Eltreydjrrfi't, (!t/rafor }ieriiiaj>hroililii^.\)f'[\\ espèces sont absolimient

aveugles, Nipliurf/iis et Asellua Foreli ; ils ont la cécité des animaux descavernes, mais nous verrons qu'ils descendent probablement de la (aune des eaux souterraines; nous ne pouvons donc pas assigner la cécité absolue connne un caractère essentiel des animaux de la faune profonde. Nous en serions du reste empêchés par le fait que la grande généralité des membres de la société profonde ont des yeux parfaitement caractéi-isés. Crustacés, Hydrachnides, Mollusques, sont dans ce cas.

4» Les animaux de la région profonde ne sont pas fixés, ou adhérents, à des corps solides, comme le sont souvent leurs congénères de la région littoi'ale ; c'est la conséquence de la difierence des milieux,, violemment agité dans un cas, absolument calme dans l'autre. Cette modification n'apparaît pas dans les animaux limicoles qui, vu l'in- (•onsistance du sol sur et dans lequel ils se meuvent, ne prennent, d'insertion nidle part. Mais c'est tiùs évident dans d'autres groupes. Les Frédéricelles qui dans la région littorale sont toujours fixées aux pierres et aux rameaux des plantes lacustres, ne trouvant plus dans la région pi'ofonde de corps durs auxquels elles adhéreraient sont devenues des animaux limicoles, mobiles et non fixés. Et cela si bien, et d'une manière si complète, qu'elles ne profitent pas même des corps durs qui accidentellement tombent dans la l'égion profonde, bois,, léuilles et scories de coke ; ceux-ci ne portent jamais de colonies de l-'rédéricelles. — Ils ne portent pas non plus les omis qui en général s)nt adhérents à des coips durs. Les Limnées qui attachent leui-s paquets d'œufs aux rameaux des plantes du littoral, les Chironomes qui les fixent aux murs des quais, quand ils sont dans les grands fonds les déposent en une masse gélatineuse libre à la surface du limon. 11 en est de même des coccons de V Emboloccphalus vclntinus ; cependant j'ai retrouvé une ou deux fois ceux-ci adhérents à des feuilles d'arbre gisant dans le fond.

50 La coquille des Mollusques de la région profonde est non seulement plus ipetite que celle des espèces littorales, mais elle est remarq.iable par sa fragilité, sa transparence, son apparence cornée; c'est surtout le cas pour les Limnées et les Pisidies.

6° Les animaux qui normalement renferment dans leurs organes de l'air à l'état aériforme, ne pouvant venir à la surface l'aire ou l'enouveler leur provision de gaz, remplacent ce lluide par de l'eau : poumon» des Limnées, trachées des larves d'Insectes.

En souinie, les organismes que nous fencontrons dans la région prol'onde nous apparaissent sous des Tonnes petites, pâles, chétives, rabougries, affaiblies. Ils semblent s'être mis en harmonie avec le milieu monotone et immobile dans lequel ils vivent; cela parait évident. Mais par quel mécanisme cette adaptation s'est-elle faite'? Est-ce par action etïective des conditions de milieu — par exemple : températui-e basse, obscin'ité — qui entravant les fonctions de nutrition empêchent l'organisme de se développer dans les dimensions et avec les forces de son type normal? Est-ce par action indirecte de ces mêmes conditions qui par leur calme et leur invariabilité — leur pauvreté en matières alimentaii'es, par exemple — n'excitent pas les réactions fonctionnelles et par suite, ne les provoquent pas à se manifester, à se développer? Est-ce une action positive, est-ce une action négative du milieu ambiant? — Aucun argument direct ne m'entraîne vers l'une ou vers l'autre réponse; mais l'impression, c'est une simple impression que me donne l'ensemble des faits, me fait pencher pour l'action négative. Le calme ne réveille pas; le froid, l'obscurité n'exagèrent pas les phénomènes de nuti'ition; la péniu'ie d'alimentation n'encourage pas à la production de races de géants ; l'absence de facteurs positifs amenant l'absence de réactions aboutit à un résultat négatif, le rabougrissement du type.

L'on pourrait aussi y voir la survivance du plus apte. Dans un milieu immobile et invariable, la force, l'activité, l'exubérance de vie ne trouvant pas leur application sont nuisibles; c'est le chétif, le ratatiné (}ui est le plus apte, car c'est lui qui est le moins exigeant; c'est lui qui est le mieux adapté aux conditions dans lesquelles il est appelé à se mouvoir, c'est lui qui sui'vit.

Genèse «les sociétés lacustres.

Genèse des sociétés aquatiques de la région subalpine.

L'histoire rétrospective des sociétés biologiques, leur origine, est un chapitre toujours intéressant. Par quels développements, par quelles modifications et transformations, par quelles migrations les difTérentes.

'i()(.) BIOLOGIE

espèces aiiiuiales et végélales (|iii Ijabiteut u)ie région sijiil-elles ariivées à l'état où nous les reti'ouvojis actuellement? Telle est la question vaste et polymorphe que nous désignons par le terme de Genèse.

Cette question est particulièrement atti-ayante lorsqu'on l'étudié cliez les sociétés aquatiques. En efïet. la séparation du milieu d'habitation des organismes aquatiques en masses d'eau souvent isolées, ou tout au moins ne commimiquant entre elles que par des voies de jonction étroites et parfois compliquées, rend plus facile le contrôle des relations entre les divers lieux d'origine possible; on peut déterminer, préciser les routes d'accès qui ont permis l'immigration des ancêtres des organismes actuels. Le problème est mieux limité quand il s'applique aux sociétés aquatiques qu'aux sociétés terrestres ou aériennes (').

Nous commencerons par quelques généi-alités sur la genèse des sociétés lacustres ; puis nous spécifierons les caractères qui distinguent la genèse des sociétés régionales, sociétés littorale, pélagifiue et profonde des lacs en général, en pai'ticidier de celles du Léman.

11 est im fait général qui domine toute la biologie de la région subalpine, du pays en particulier qui s'étend entre les Alpes et le Jura: c'est l'oiigine récente de sa population. Tandis que dans d'autres contrées, il est permis, il est naturel de cliei-cher les ancêtres des organismes actuellement existant dans les sociétés biologiques indigènes des périodes géologiques antérieures, tandis qu'ailleurs la continuité des faits paiéontologiques n'a pas été interi'ompue, il en est autrement chez nous. Notre population animale et végétale est d'importation récente, et la cause de cette modernité n'est autre que l'époque glaciaire.

A la lin de l'ère tertiaire ou au début de l'ère quaternaire, un événement géologique considérable a boulevei-sé noti'e pays, et a étendu un voile de mort sur tout ce qui y vivait auparavant. A la suite de faits climatiques encore mal élucidés (-'). les glaciei's des Alpes ont pris un accroissement énorme. Le glacier du Rhône, acci'u de l'apport de mille affluents, a envahi les vallées du Valais; il est descendu dans la

(') Ajoutons le moi conlhwntnles: cur les sociétés biologiques insulaires, séparées des analogues habitant les terres continentales, sont aussi bien distinctes que les sociétés aquatiques et l'étude de leur genèse est souvent aussi fructueuse que •celle des sociétés lacustres.

(2) Voir au volume T, p. 201 à 266, notre théorie personnelle de l'époque glaciaire ■et de la "enése du Léman.

GKNKSE DF.S SOCIIÎTÉS LACLSTHES llC'i

plciiiic. il s'y est étcilé en nuisses de milliers de luèti-es d'épaisseur; il a reiiijjli kl dépressirm (|iii sépare le Jura des Alpes; débordant à di'oite et à liaiiclie. il s'est avancé dans le nord jusqu'au-delà de Soleure. diins le sud il a franchi la cluse de Bellegai-de et s'est étendu jusqu'à i.yon. Autant en ont tait les antres glaciers des Alpe?, et la Suisse, i)our \m temps probablement fort long, a été recouverte d'une immense calotte glacée dont nous ne comiaissons qu'im analogue actuel, l'Inlandsis du Gronland (' i.

Cet énorme culot de glace, (pii sur le fond du Léman mesurait plus de 43(10'" d'épaisseur, a anéanti temporairement et localement toute vie. .Tout ce qui avait survécu aux changements géographiques et climatiques, causes de la grande extension du glacier, a dû fuir devant la progressioji des nioiaines lïontales, si la fuite était possible; les animaux peu mobiles et les plantes ont été écrasés par la masse envahissante. Se représente-t-on la pression épouvantable d'une pareille couche de glace? Mille mètres d'épaisseui- de glace représentent une charge de O'i'-- par centimètre cai-ré ou 89 atmosphères de pression, trois fois la pression qui règne au fond du lac Léman. Mais cette pression n'était pas exercée par un corps lluide comme l'eau ou immobile comme une roche, elle n'existait pas à l'état statique; la glace se mouvait et sa masse solide triturait en se déplaçant tout ce qui était écrasable. Anéantissement absolu de la faune et de la llore antériem-ement existantes dans le pays, c'est la conséquence nécessaii-e d'une telle glaciation générale. Allez demander à Nansen si sous le désert de glace qu'il a traversé en 1888 il resterait peut-être des organismes vivants capables de faire souche et de repeiq^lei- les solitudes centrales du Gi'ônland quand l'inlandsis viendrait à dispai-aitre.

(Juand le grand glacier a fondu, la plaine de Suisse était donc déserte et le serait restée si la population indigène avait seule dû suffire à y ra-

(1) Ne pailoiis (las ici de la division de la iiériode f;laciaire en 2, 3 ou 'i époques glaciaires que nos amis les géologues Penck, Brùckner, Du Pasquier, Miihlb erg et autres découvrent dans, les terrains erratiques de la Suisse et de l'Allemagne. Je ne conteste pas les faits qui semblent parfaitement observés, mais je n'en comprends pas encore la signification. S'agit-il simplement, sur un plus grand pied, de variations périodiques cycliques, analogues à celles que nous constatons de nos jours, à raison de trois périodes par siècle'? S'agit-il de véritables périodes géologiques, de périodicité pluri- ou multiséculaire, avec modification et non pas seulement variation de climat "? Je me garde de me prononcer; le problème ne m'apparaît pas encore comme snftisamment déterminé.

mener- la vie. Les seuls êtres qui avuienl l'ésisté à renvaiiissemeiit des glaciers étaient d'une part les organismes nivéals et glaciaires, Desoria glariidii^, Prolococrus tdvalis et les quelques pi-otistes qui les accompagnent dans la glace et dans la neige('); d'autre part les quelques rudiments de faune et de flore des hautes Alpes qui s'étaient conservés sur les cimes émergeant au-dessus de la mer de glace. Ces dei'niei's étaient peut-être plus nombreux qu'il ne le parait au premier abord lorsque Ton se ligure l'état désolé, glacé et enneigé que devaient présente!' ces montagnes déchirées, condamnées à un hiver de neuf mois et ne pouvant végéter que pendant les trois mois de mauvais temps que devait représenter Tété. Sous ce rapport le récit de Kornei'up qui a visité avec Jensen en 1878 les imnataks de l'inlandsis dans leur expédition de Fredei-iksliaab. est d'un intérêt assez important pour les natiH'alistes suisses pour que je le reproduise presque en entier-. Les nunataks de Jensen sont des cimes de l'ocher-s émei'geant de 200'" audessus de la plaine glacée que for-me l'inlandsis, la glace continentale du Gi ônland ; ils sont situés à 40 kilomètres dans l'intérieur-, leiu- base à 1337"! d'altitude, par G2"r)(y de latitude septentr-ionale. « Vus du glacier, les noir-s nunataks schisteux, mouchetés de plaques de neige, font une impi-ession de pr-ofonde tr-istesse. Par-tout de la neige, de la glace, des éboirlis et des i-ochei-s; pour-r-ait-on du i-este s'attendr-e à voir- auti-e chose dans de tels lieux? Quel n'est donc pas l'étonnement du voyageur-, lor-squ'en s'élevant sur le nimatak il y découvi-e des plantes et même des animaux. Pr-ès des flaques d'eau, dans les fentes du r-ocher-^ dans les gr-avier-s himiides, de petites plantes s'abr-itent sous des mousses, comme pour- se pi-otéger- contr-e les ligueui-s de ce climat ligour-eux. » Kornei-up y signale Luziila hi/perborca, C.are.r )iat'du](i, Oxyrïa dïgyna, Trisctiitii snbffjiicKtuiii , Pod i rldiopoda. plusieur-s espèces de Saxifi-ages, Ccrasltiim alpuium, Ikimpauida uni/lora, Potenldla nivca, Ramoiculus pi/ginaciis. « De petites plantes telles que SUene araidis, Sa.r'tfnuja oppoMtifoiia et Cas'iopca Ji//i>noïdes r'éunies en touffes, pr-oduisent un ti-ès joli effet par- leut-s nuances vives. Dans les endi-oits humides au pied du pic, poussait rA/-«t6'r;<( sUnnca, et surle point cirlmirrant du nunatak le Papavor nudimulc montrait ses lleur-s bleuàti-es. Je ne vis aucune plante annuelle. La pr-ésence d'animaux

(1) Voyez S. t:allt)ni, La fauna nivale, etc. Pavia 1K89. — 0. //et'/-, Die nivale Hora Denksclir. der .Scliw. nat. Gesellscli. XXIX, 3, 1885.

j^ur ce focher isolé est encore plus difficile à expliquer que celle des plantes. A noti"e gi-and étonnemenf nous y ti'ouvànies un petit oiseau, Sa.'icola (cnanilie, une larve de Papillon. Nochia, et deux Afaignées du genre Lycosa » (').

11 y avait donc suc les sommets des Alpes, au-dessus du grand glacier, des animaux et des plantes analogues à ceux du nunatak du Gronland; il y avait dans le glacier des oi'ganismes glaciaires. Mais tout cela formait une société d'organismes nivéals de très hautes Alpes, et non mie société capable de peupler les vallées ou la plaine; une société d'organismes teri-estres et aériens, et non d'oi'ganismes aquatiques.

Donc la plaine suisse, après l'époque glaciaire, n'avait plus les éléments des faunes et llores de plaine. La moraine pi-ofonde, nue et desséchée, allait-elle rester déserte'.'

A cette question l'observation répond. L'étude des variations périodiques des glaciers actuels nous apprend que quand ime phase de décrue prolongée pendant quelques années a dégagé une surface de la moraine profonde, le sol se peuple à nouveau d'organismes divers; d'abord quelrpies plantes herbacées, puis des arbrisseaux, puis des ai'bres; à mesure que la végétation des années précédentes a reconstitué un peu d'humus, la flore envahissante a bientôt repris possession de tout le sol. La vitesse de cette reconstitution du tapis de verdure dépend de la nature du sol qui est plus ou moins rocheux, graviéreux ou terreux, plus ou moins propice à la station végétale; en gros, nous pouvons dire qu'au bout de 30 ans le sol est à moitié couvert de plantes ; au bout de 60 ans la moraine est garnie d'une jeune forêt (^).

Sitôt ([lie les plantes ont reconquis le terrain, les animaux les suivent; au besoin, plus mobiles que les végétaux, ils les précéderaient.

(1) Extrait de Xordenskjitld, 2-- expédition suédoise en Gi-œnland. Traductit)ii Ch. Rabot, p. I(i3. Paris 1888.

(■-} Une étude très intéressante faite par .J. Coaz, H. .Jaccard et Morel sur la moraine profonde du glacier du Rhône a montré que ce sont les plantes à graines les plus mobiles, les plus facilement transportables par le vent, les plantes aussi les plus robustes et les moins exigeantes qui avancent le plus vite et s'établissent les premières sur le territoire à repeupler. Dans la zone découverte depuis trois ans au plus, il n'y avait que le Saxifvdga aizoides (L.); dans la zone découverte depuis ■quatre ans, déjà sept espèces; dans la zone mise à nu depuis dix ans au moins, déjà 70 espèces appartenant à 88 genres et 18 familles (/. Coaz. Erste Ansiedelung phanerogamen Pflanzen auf von Gletschern verlassenem Boden. Mitth. der Naturforsch. Gesellsch zu Bern. X» 1144. Bern 1886.)

I^es mêmes laits se sont produits à la lin de Tépoijne glaciaiie. A mesure quelesgrands glaciers se raccourcissaient pai- rusio]],àmesui-e que le sol se dégageait, celui-ci était envahi par la végétation qui rentrait dans une direction centripète, des plaines environnantes vers la Suisse et vers les Alpes. La population animale et végétale qui a repeuplé la Suisse après l'époque glaciaiie lui est revenue des plaines voisines^ des plaines de Fi-ance. d'Allemagne et d'Italie.

La popidation biologique actuelle de la Suisse descend donc, à l'exception d'une partie des sociétés des hautes Alpes, de ces immigrés entrés après l'époque glaciaire. Elle est d'importation, d'immigration récente, géologiquement parlant.

(.'.e qui est vi-ai pour les populations animales et végétales en généi-al, l'est aussi poui- les populations aquatiques. De même que la terre et l'air se sont l'epeuplés par inunigration, de même aussi les eaux. Mais ici nous nous trouvons en présence de plus de dilticultés.

En eiïét l'immigi-ation était de direction centripète, de la péritérie au centre. Mais notre pays étant plus élevé en altitude (|ue les" plaines environnantes, les eaux s'écoulent dajis des directiojis centrifuges. Poui- entrer en Suisse, les organismes aquatiques ont donc dû lutter contre les courants souvent très violents des tleuves.

Une telle lutte est-elle possil)le avec (pielque chance de succès jxiur tous les organismes aquatiques de nos eaux subalpines?

La l'éponse n'est pas absolument négative pour tous. Analysons le phénomène. Si nous étudions le courant d'un fleuve, nous voyons le transport général de l'eau d'amont vers aval, c'est inconte.'^table. Mais en même temps nous constatons que, presque partout, ii y a sur les parties latérales des remous qui ramènent temporairement et localement une partie de l'eau en sens inverse; (}ue ces ivmous sont iri-égu tiers,' se déplacent et empiètent alternativement les uns sur les autres Il peut donc y avoii' transport d'aval vers l'amont d'organismes non spontanément mobiles, comme les plantes et les animaux lixés. Ils peuvent avec le temps et très lentement remonter le coui's d'un lleuve de plaine. Mais sont-ils capables de franchir par ce procédé un rapide, un détilé rocheux, une cascade? Je n'en vois pas la possibilité. Y a-t-il d'autre part dans notre plaine suisse une seule rivière (jui ne présente pas de tels détilés infranchissables, d'origine naturelle, indépendamments des ponts et barrages de construction humaine? Lit Perte du Rhône de Lellegarde, le rapide de Laulénbourg, poui- ne parler que de

nos deux grands neuves de plaine, sont, semble-t-il, des obstacles insurmontables à la migration des espèces même mobiles, surtout quand elles ne sont pas grandes nageuses comme les Poissons.

Donc, s'il n'y a pas en général pour les organismes aquatiques impossibilité absolue à ce qu'ils i-emontent le coui-s des rivières, cependant dans noti-e plaine Subalpine du nord des Alpes et spécialement pour les bassins du Rhin en amont de Laulénbourg et de Neuliausen, et du Hliône en amont de Bellegarde, l'obstacle est probablement infranchissable, et nous devons étudier la (juestion générale : Comment la nature procède-t-elle à la dissémination des oi'ganismesaquatiques'.' — Pour y répondre, cherchons les voies et moyens des migrations des animaux et des plantes.

Les migrations (pii transportent les animaux d'un pays à l'autre peuvent se faire suivant deux modes tout différents : elles peuvent être actives ou passives. Les migrations des plantes sont toutes passives.

Pai' migration active, les animaux se transportent spontanément, volontairement, par les pi'océdés de locomotion propres à leur espèce, en volant comme les Oiseaux et les Insectes, en nageant comme les Poissons et les C-rustacés, eji rampant comme les Mollusques et les Vers.

l^ar ini(jrali()n iiaf^sive, les animaux et les plantes sont transportés par lui agent (pielconque, par un véliicule qui les fait voyager sans qu'ils aient à faire intervenir leur uiode naturel de locomotion. Comme exemples tirés des organismes lacustres, je citerai :

a) Le transport par les vents de graines, iFfiMifs (-t de germes à l'état de poussières sèches.

b) Le transport par les Meuves, dans l'eau, sui- des bois (lottes, sur des glaçons.

'■) Le transport d'amont en aval par réboulement d'un terrain qui déplace avec le sol les oiganismes animaux et végétaux (pii l'habitent.-

(/) Le transport sur d'antres animaux migrateurs, les Poissons et surtout les Oiseaux d'eau. Sans pai-ler ici des parasites proprement dit, les endoparasites, les PoissoJis transportent les organismes qui s'accrochent normalement ou accidentellement à leurs écailles (larves de Naïades, par exemple i; les Palmipèdes nageant à la snriace d'un:

lac recueillent à leurs plumes et à leufs pattes et transportent d'un lac à l'autre, les animaux et les œufs, et en particulier ce que l'on appelle les œufs d'hiver des Entomostracés et d'autres animaux inférieurs, les graines, les spores et même certaines plantes, telles que les Algues et quelques favas. Les Echassiers qui piétinent dans la vase ont plus d'ime fois été surpris portant à leur patte des Mollusques lamellibi'anches, qui serraient dans une contraction tétanique le membre glissé par mégarde enti'O leurs valves. Les Oiseaux migrateurs emmagasinent encore dans leur tube digestif les graines non digestibles de diverses plantes, et après les avoir transportées au loin les rendent avec leurs excréments.

e) L'homme enfin agit puissamment, de propos délibéi'é ou involontairement, pour la dissémination des organismes. C'est lui qui a introduit dans le Léman le Cygne, le Poisson rouge de la Chine, la Marène, l'Anguille, peut-être la Lotte, VElodea canadensis, etc.

On peut encore distinguer les migrations par voie normale, et les migi'ations par voie anormale, (pour abi'égerles migrations normales et les migi-ations anoi'males.)

Pai' )ni(ii-(iltons >îoy>Hrt/('.s j'entends celles qui ont lieu par les voies natin'elles, sans empi-unter un milieu autre que celui qu'habite l'organisme, ou des moyens étrangers à sa vie physiologique. Ainsi un Poisson qui passe par un fleuve d'un lac à l'autre; ainsi une Diatomée qui est ti'ansportée d'im marais dans un lac par le ruisseau qui i;elie ces deux masses d'eau; ainsi un Chironome qui né d'un œuf et développé à l'état de larve dans un étang, s'envole à l'état ailé et va s'établir- et pondre ses œufs à distance dans un lac nouveau; ainsi un rameau d'Elodea ou d'une fava quelconque qui est emporté d'un port par les coui-ants et qui va peupler une anse abritée où son espèce était jusqu'à présent inconnue.

Par mu/rations anormales j'entends celles qui empruntent un procédé accidentel et des voies ditTérentes de celles du milieu habité pail'organisme. Ainsi les germes que le vent charrie à travers l'air, à l'état de poussière, de la grève d'un lac dans un autre bassin aquatique; ainsi la Cyclas ou l'Anodonte qui s'attache à la patte d'un Echassier et qui est apportée à cent kilomètres de distance par cet Oiseau migrateur; ainsi cette gi'aine de Potamogeton que je retrouve intacte dans l'estomac d'iuî Plongeon, ces œufs d'hiver de Cladocères qu'Aloïs Hum-

}jei-t a l'ecueillis sur les plumes (rmi Grèbe et (jiii auraient pu être transportés d'un lac à l'autre; ainsi les importations volontaires de Poissons et de plantes d'eau que l'Homme a faites dans ses essais de piscicultm-e, etc.

La plupart des migrations actives sont normales, la plupart ûe^ migrations passives sont anormales; cependant les deux notions ne sont pas identiques; elles ne se recouvrent pas, pour employer le langage du géomètre. On connaît des migrations normales qui sont passives, le ti-anspoit d'un organisme tlottant dans l'eau d'une rivière, par exemple; l'apport des spores des microbes dans les poussières de Tair. On connaît des migrations anoi'males qui sont actives: ainsi une troupe de Lemmincks qui passent à la nage une i-ivièi-e placée en travers de la route de leui' émigration; ainsi encore le peuplement par l'Homme et ses organismes domestiques des îles auxquelles il ne peut arriver que monté sur ses bateaux.

Migration, active, migration passive, migration normale, migration anoi'male; dans leui's divers procédés rentrent tous les laits possibles d'introduction en une région d'un oiganisme venant d'ailleurs.

Cbei-cbons à appliquer ces notions à l'étude des organismes de nos sociétés lacustres du Léinan.

2" (Icrirse des socielés Uicitsires du Li'iiKvn.

- Les animaux et plantes vivant dans les rivières ariluents d'un lac, -«sont apportés à celui-ci par migration active ou par migration passive; les mis par déplacement actif et volontaire (les Poissons migi-ateiu-s, par exemple), les autres par transport accidentel et passif dans l'eau (pii coide vers le lac. Que la livière soit subaérienne ou soutei'i'aine, •(?ela ne change rien à l'afraire; un courant d'eau sourdant dans le lac peut y amener les organismes de la nappe du sous-sol ou des rivières souterraines. Quant aux marais, étangs, (juant aux auti'es lacs en •communication avec les afiluentsdu lac qui nousintéi'osse, leui's organismes passent directement dans la livière qui leui- sert d'émissaire, •et arrivent pai- elle, directement aussi, au lac en question.

Donc, tous les organismes des eaux, de quelque nature qu'elles soient, •du bassin d'alimentation du lac, peuvent être entraînés dans les eaux

de celui-ci; ils y arrivent d'aboid à l'état erratiiiiie, puis s'y établissent si les conditions de milieu leur convieinient; enfin ils s'y développent à l'état d'espèce lixée s'ils survivent à la lutte pour l'existence. L'origine de la société lacustre, d'un lac quelconque, doit donc se cliei'cher avant tout dans les sociétés aquatiques des eaux terresti'es du bassin d'alimentation.

Mais dans le cas spécial du Léman, son bassin d'alimentation était désert à la lin de l'époque glaciaire ; ou du moins ses eaux n'étaient peuplées ([ue par les i-ares organismes qui avaient travei'sé l'âge degrande extension des glaciers dans les mares, marais, étangs, et lacs alpesti'os des sommités émergées du glacier, dès nunataks non ensevelis sous le manteau de glace encombi'ant les vallées et plainesalpines et subalpines. Os oi-ganismes de la laune et de la flore nivéales ont pu redescendre dans la plaine, c'est vrai; mais, comme ils étaient adaptés au climat giaciaii'e, ce n'est que difticileinent, mal et avec peine, qu'ils ont repeuplé les eaux des parties basses du pays,, dans les nouvelles conditions climatiques certainement beaucoup plus cbaudes (jue celles de la liante montagne. Donc, dans ces organismes des eaux des nunataks, il y avait les éléments rudimentaires de la reconstitution d'une société aquatique des eaux de plaine, mais d'une société très pauvre en formes et en espèces.

Or les eaux de plaine du bassin du Léman ont actuellement une population assez abondante, presqu'aussi ricbe que celle des bassins voisin-^; les sociétés oiganiques du Léman lui-même sont des sociétés, de lacs de plaine pi-esqu'égales à celles des autres lacs suisses. Donc il y a eu intervention d'autres procédés de peuplement.

Le Léman est sui- le cours du Rhône. A-t-il été peuplé par la remontée des organismes d'aval en amont, le long du cours inlérieur ilu fleuve '? Nous avons vu(') que grâce aux remous latéraux de tout cours; d'eau, il n'y a peut-être pas impossibilité au transport de certains oi'ganismes en sens inverse du courant d'inie rivièi'e. Mais dans le cas qui nous occupe, le peuplement ne peut avoir eu lieu par ce procédé; la Perte du Rhône à Rellegarde est un rapide, cascade ou cataracte,, trop violent pom- qu'aucun animal l'ait jamais franchi; c'est, dans l'état actuel des choses, un obstacle absolu, insurmontable, il n'y a aucun doute sur ce point.

(') !•;.-.■ :iVl.

(jKNÈse des socipyrÉs lac.usthks iiTô

Y a-t-il d'autre part, ou y a-t-il eu jadis, cominuiiicalioiiUiiviale entre le bassin du Rhône et les bassins limitrophes? La i-éponse est négative pour des rapports, à travers le Jura avec le bassin du Doubs. al'tluent (le la rive droite du Rhône en aval de Bellegarde; à tiavers les campagnes ou les Alpes de Savoie avec le i-uisseau des Usses, le Fier et risère. dont les bassins hydrograpjjiques confinent à celui du Rliône, sur la rive gaiiclie en aval de Bellegarde. Elle est de même négative poiH' des rapports avec le bassin du Pô à travers les Alpes Pennines, avec le bassin de la Reuss à travers le col de la Fuiica. avec le bassin de l'Aar de l'Oberland à travers les Alpes bernoises. La réponse est au contraire aftii-mative pour des rapports entre le bassin du Léman avec le bassin de la Tliièle, affluent de l'Aar. (les rapports ont eu lieu par trois canaux, à savoir:

a) Le (ji-enet, al'tluent de la Bi'oie, a été, en 1875, jeté en partie dans le petit lac de Bret, près Chexbres, pour en faire l'un des réservoirs ifalimentation en eau de la ville de Lausanne. Le lac de Bi-et étant la source du Forestay, affluent du Léman, ce lac peut recevoir ainsi des organismes établis dans le cours supérieur du Grenet, et provenant, pai- la Broie, du lac de Morat, du lac de Neuchàtel, du lac de Bienne, de la basse Thièle, de l'Aai- el du Rhin. Cette voie de jonction biologi([.ue a été fermée en 1895, depuis que le cours entiei- du (Trenet a été dii-igé dans le lac de Bret: il n'y a plus communication entre ce ruisseau et la Broie dont il était autrefois Tune des soin-ces('). Le Grenet a donc sei'vi pendant vingt ans seulement de pont entre les deux bassins hydrographiques.

h) Lemoidrn BoniH. LeNozonqui prend sa source dans le cirque de Vaulion, passe à Romainmôtier, Pompaples, Orny, traverse les marais d'Orbe et se jette dans la Thièle; il appartient pai- conséquent au bassin du Rhin. Un ruisseau en a été séparé poui- desservir le moulin Bornu pi-ès de Pompaples, et la chute que l'eau fait sous les roues l'amène dans un vallon qui, contournant la ville de J>a Sarraz. la con-

(>j Voici les dates exactes, extraites d'une lettre de la Direction de la Compagnie des eaux de Bret du 10 novembre 1900. Les travaux de prise d'eau et de barrage du Grenet ont été terminés le 30 septembre 1875; mais l'eau n'a été amenée au réservoir de Chailly sur Lausanne que le :îl décembre 187.5. L'acbat des derniers droits d'eau du Grenet a été terminé le 0 octobre 1895, et dès ce moment on a pu verser dans le lac de Bret la totalité des eaux de ce ruisseau. Le Grenet n'appartient plus au bassin du Rhin.

(luit daii^ la Veiioge, afllueiit du Léman. Il y a donc partage des eaux du Nozon entre les deux grands bassins hydrographiques de l'Europe centrale; c'est un canal de jonction qui permet le passage des organismes du bassin du lUiin dans le bassin du Rhône, qui peut avoir aidé par consé(iuent au peuplement du Léman. — Cette dérivation est antérieure à la lin du XV^' siècle; le moulin est déjà mentionné dans un acte de 1481 (' ).

(■} hecatial lV EiiLi-crudicsl^) devait former, dans l'intention de ses créateurs, une voie commerciale entre le lac de Neuchâtel et le Léman; s'il u"a jamais été terminé, il a fonctionné en partie pendant prés de deux cents ans. Le canal proprement dit, canal navigable, a été cieusé d'Yverdon au Mormont à travers la plaine de l'Orbe; il aboulissait, au uord de la colline jurassique qui traverse la plaine, à la Maison d'Entreroches où l'on chargeait les bateaux. Le canal navigable i-ecevait les eaux par un canal d'alimentation qui parti de la Yenoge près d'Eclépens se détachait de son bras du Bay, à la Graveyre, longeait la colline, traversait la cluse du Mormont et arrivait à Entreroches. Là une écluse de chasse faisait accumuler les eaux dans le canal de la cluse; puis quand les quatre bateaux qui formaient un train étaient chargés^ on ouvi'ait les vannes (■*) et une poussée d'eau erjtrainait le convoi le long du canal. Il pouvait donc y avoii' passage d'organismes d'un bassiji à l'autre par ce point de jonction. Si le passage était siutout facile de la Yenoge à la ïhièle, du bassin du Léman à celui du Rhin, il y avait cependant possibilité de la traversée de quelques Poissons qui l'emontant contre le courant auraient servi au peuplement du Léman. Nous discuterons plus loin cette question à propos de l'histoire de l'introduction de la Lotte dans le Léman. Le canal d'Entrei'Oches a fonctionné avec plus ou moirjs d'activilé de ItUO à 18'i9.

Constatons que. par ces voies, tout organi.sme qui remontant ces ruisseaux se sera établi dans le Nozon en amont de Pompaples, dans le

(1) G. Vavey. Supfiléincnt au Dictionnaire historique du Canton de Vaud. p. 100. Lausanne ISHO.

(-) ./. Ogiz. Le canal d'Entreroches. Revue historique vaudoise. III. 204. Lausanne ISO").

(S) A l'ouverture de l'écluse de chasse, la fille du directeur du canal plaçait un panier ou une hotte eu travers du courant d'eau et les retirait bientôt remplis de Poissons vivants. (Récits de M. J. Ogiz, d'après ses souvenirs de famille.)

cours supéTieiir du Grenet ou dans le canal d'Eiitt-ei-oches, aura i)U fedescendre par la Veiioge ou par le Forestay jusqu'au Léman et si les conditions lui ont été favoi-ables, il aura pu aussi, lui et sps desceiîtlants, devenir partie intégi-ante de la société biologique du Léman.

Il est assez dilTicile de dire à priori quel a été reflet de ces voies de communication directe entre le bassin liydi-ographique de la Thièle, et par conséquent le bassin du lîliin et celui du Rli(">ne. (Juels sont les organismes qui en ont profité? Si d'autre part nous voulons nous baseï" sur l'observation, nous devons reconnaître que nous sommes incapables, pour le moment, de lirer des conclusions utiles de ce (|ui est connu sur les organismes inféi-ieurs; les faits qui les concernent sont encore trop mal coordonnés pour que nous puissions en déduire quel- ({ue chose d'utile sur les migrations qui les ont amenés dans notre pays; ce travail mériterait d'être entrepris, et nous le recommandons à Tattention de nos jeunes naturalistes. Les Poissons qui, en dehors de la pisciculture, ne peuvent être ari-ivés au Léman que par migration active et normale, nous seront plus utiles ; nous traitei'ons du peuplent iit du Léman par les Poissons dans mi chapitre spécial. Bornojis-nous à dire ici (jue, darjs cette classe d'animaux puissants, actifs, aventureux, bon nombre d'espèces n'out pas su ai'rivei- jus(|u'au Léman., Un tiers envii'on de la faune iclithyologique des lacs du Nord de la Suisse m;. nqae à notre Léman. Si nous étendons cette notion que nous tirons de l'observation des Poissons aux autres classes d'organismes pour lesquels les faits ne sont pas encore suffisannjient établis, nous en déduirons la conclusion suivante: Sauf les Poissons migiateurs et les animaux et plantes de rivières ({ui (Hit pu utiliser les ponts de jonction fluviatile entre le bassin de la Thièle et celui du Lviiône. saiil' les quelques espèces d'hisectes qui à l'état ailé peuvent à travers l'air passeid'un bassin à l'autre où ils se développent à l'état de larves, le peuplement du Léman s'est fait essentiellement par voie de migration [tassive ou de migration anormale.

Nous avons indiqué(') les procédés les plus fréquents de ces migrations passives; voici ceux qui nous paraissent avoir pu contribuer le

(1) Pa^e271.

plus efticacement à rimmigration de la population animale et végétale (•). Les spores et les kystes, les germes de Protozoaires, de Microbes et de Tliallopliytes peuvent être appoités par les vents à l'état de poussières atniosphériijues; quelques parasites, endo- et ecto-parasites, peuvent être amenés d'un lac à l'autre par les Poissons migrateurs; quelques oi-ganismes fixés aux bois charriés parlUomme peuvent être de transport accidentel; quelques essais d'acclimatation ont été tentés par des natui-aiistes: je ne connais en lait de succès que l'importation de VElodca ran^/t/cnsis et de quelques espèces de Poissons. Mais, à côté de ces voies peu elticaces et évidemment très fortuites, le gi-aud procédé de migration passive se fait par les Oiseaux voyageurs. Palmipèdes et Echassiers. Ces Oiseaux passent chaque année à travers le pays: ils se baignent successivement dans toutes les mares, les marais, les lacs; dans leur vol rapide — ce sont centaines de kilomètres qu'ils parce uient en une journée — ils passent en quelques heures d'un bassin à l'autre et transportent à Tétat vivant les organismes ou leurs germes dans un lac non encore liabité. A leurs plumes, à leur bec. à leurs pattes s'atlachent les o'ufs, les kystes et les germes tloltant à la surface du lac(-); à leurs

(') (les questions sont depuis longtemps discutées et résolues. Gh. Darwin en a lail une belle étude dans le chapitre XII de l'Origine des espèces; il y est revenu dans deux notes ultérieures (Nature XVIII, 120, 1878, et XXV, .j-29, 1882) où il cite des transports de Mollusques bivalves attachés à la patte d'Echassiers migrateurs. Moi-même en 1876 j'ai expliqué la dissémination très étendue des Entomostracés pélagiques par le transport des o^ufs d'hiver attachés aux plumes de Palmipèdes {F. -A. Ford. Matériaux III« série, | XXXII. Bull. S. V. S. N. XIV, 221. Lausanne 187G). .1. de G uern e a repris cette question dans les séances de la Société de Biologie de Paris, 22 octobre 1887, 24 mars 1888, 10 juin 1893. A. G a r b i n i en ai ntretenu l'Académie de Vérone le 10 mars 1895. Vingt autres auteurs s'en sont occupés et le problème est définitivement résolu.

(-) Citons à ce sujet une très cui'ieuse observation d'Asper et Heuscher; elle mérite d'être reproduite intégralement. " Le 27 juillet 1886, à l'extrémité du lac de Fabien (canton de St-Gall) nous trouvons, le long du rivage, sur une largeur d'un demi-mètre environ, une couche noire reposant slir l'eau. Nous y plongeons les mains (jui se recouvrent d'un nombre énorme de petits corpuscules noirs, fortement adhérents. C'étaient des éphippiunis (œufs d'hiver) d'une Daphnie. I"ne fois desséchés on ne pouvait plus les arraciier de la pean des doigts; ils se détachaient au contraire fort bien si l'on plongeait de nouveau la main dans l'eau. Ces éphippiunis ne se laissaient pas mouiller par l'eau; ils restaient secs comme les plumes d'un Palmipède, et flottaient à la surface du liquide. Leur accumulation le long du rivage était due certainement en grande partie au vent qui soufflait à travers le

hic Avec (pielle facilité ces ceufs d'hiver doivent adhérer aux pattes ou aux

plumes d'un Oiseau d'eau, aux poils d'un Mammifère, qui se baigneraient dans celte eau et qui charrieraient les germes dans un autre lac où ceux-ci se détaclieraient de leur porteur!....» G. Asper et J. Heuscher. Zur Naturgeschichte der Alpenseen. Jahresber. der St-Gall. Naturw. Gesellsch. 188r)-8C), p. 29.

'pattes s'accrochent les favas avec les Ofgaiiisines qui y sont fixés; à la peau de leni's pattes, les Mollusques se cramponnent en seri'ant convulsivement leui'S valves; dans leiu' intestin sont tr-anspoi-tées les graines végétales qui résistent au suc gastrique.

Il est inutile de mnltipliei- davantage les citations : depuis que l'attention a été dii'igée siu- ces faits, on a constaté partout im nombre considérable de cas où le transpoit d'iuj organisme d'eau douce a été possible, on a été réellement etlectné par voie de migi-ation passive. C'est le grand procédé de peuplement des eaux continentales.

Cette prédominance d'ini mode d'extension des sociétés biologiques aquaticpies. indépendant de la volonté ou des moyens naturels de propagation des éties. par migration passive, le plus souvent par migration anormale, explique le cosmopolitisme incontestable des espèces •d'eau douce; espèces lacustres, tluviatiles. palustres, etc., c'est pour toutes la même chose. Leur extension est étonnante: les mêmes espèces ■envahissent parfois tout un continent, un même gem-e toute la terre. Tandis que les organismes tei'restres on aériens sont en général cantonnés dans des disti'icts souvent peu étendus, les organismes d'eau doi.ce sont essentiellement cosmopolites. Ce cosmopolitisme est pi-es- ■que aussi étendu fine celui des oi-ganismes mai'ins. Et pourtant les conditions généi'ales sont diamétralement opposées; dans la mer il y -a continuité inintei'rompue du milieu, communication largement ouverte enti'e tous les bassins; dans les eaux tlouces il y a séparation presque absolue des divers bassins hydiographiques. L'explication par les migrations passives de la grandeur des aires d'Iiabitation des espèces ■d'eau douce est certainement exacte et parfaitement suffisante.

Notons encore un fait général. Quel que soit le procédé de leur introduction, il y a deux origines aux organismes qui arrivent dans le 'lac par migration, active ou passive, peu impoi'te. Les uns viennent d'im lac où ils ont déjà été adaptés aux conditions de la vie lacustre, ils n'ont donc, pour s'établir dans notre lac, qu'à surmonter les dillereiices peu importantes qui séparent les conditions de milieu de deux lacs divers. Les autres viennent d'eaux campagnardes, i-nisseaux, riyières. étangs, marais, eaux souterraines; la dillérence de milieu entre €es eaux et le lac est plus considéiable, et par conséquent les diffi- «cultés d'adaptation sont plus grandes.

Outre ces questions d"a'laptation, l'organisme immigrant doit subir

les nécessités de la lutte pour Texistence; nouveau-venu qui chercheà s'inti'oduire dans une société déjà constituée., il doit se faire sa place et surtout, éviter d'être détruit — disons d'être mangé, car c'est leternie qui résume le sort commun à tous les êtres vivants, — avant d'avoir fait progéniture.

Ajoutons enfin pour la propagation des organismes dioïques, à sexes séparés, la nécessité de la renconti-e, en temps voulu, d'individus des deux sexes.

Toutes ces difficultés, tous ces obstacles semblent bien compliqués et pai'aissent devoir rendre bien aléatoire le peuplemeiit d'une contréenouvellement ouverte. La vie est pourtant si féconde, elle est si ingénieuse dans ses ressources, qu'il n'est pas de l'égion de la terre qui nesoit habitée; il n'y a pas en particulier de masse d'eau qui ne i-eçoivesa population bientôt après son établissement.

Ces généralités dites sur le peuplement des eaux lacusti'es et suicelles du Léman en particulier, venons-en à la genèse de chacune à& nos trois sociétés biologiques lacustres, et cherchons en quoi, à ce point de vue, elles diffèrent entre elles.

3" Genèse de la société l'dlorale.

Ce que nous venons d'exposer s'applique directement et sans autre: moditication à la société littorale. Celle-ci doit son origine en partie aux organismes des eaux campagnardes du bassiji hydrogi'aphique,. rivières, étangs, marais, lacs de plaine ou lacs de montagne, eaux souterraines, qui nourrissent les affluents du lac, en partie au transport par migi-ation passive, et en particulier par le moyen des Oiseaux migi-ateurs d'organismes déjà adaptés ailleurs à la vie lacustre.

Tous ces organismes apportés par diverses voies dansle lac, y entrent d'abord à l'état eri'atique, puis ils s'y établissent, s'ils peuvent s'adapter aux conditions de vie nouvelles pour eux, enfin ils y font souche et s'y multiplient, s'ils peuvent surmontei' les difficultés et les dangers de la lutte pour l'existence contre les organismes divers déjà établis avant eux.

Il est inutile de revenir ici sur ce que nous avons suffisamment développé ci-dessus. Quant à (pielques questions générales, touchant entre autres à la notion de Têsiièce et de ses variations, nous les dis-

GENÈSE DE LA SOr.lÉTÉ l'ÉLAGIQUE 'iSl

(Miterojis plus racileiiient à pr(ipo.s des sociétés biologiques des autres i-égions du iac.

■4'J (iCiièse de la socuHé jt(H(((jlijH('.

Ce qui doaiiDe dans les caractères généraux de la so(*iétépélagi(pie, c'est son cosmopolitisme; elle est presque absoliunent semblable à elle-même dans tous les lacs où elle a été étudiée, lacs de la Scandinavie, lacs de la llussie, des Iles Britanniques, de rAlleinagne, de la France, de la Suisse, de l'Italie, lacs des Acoi-es, lacs de l'Améiique du Nord. C'est toujours le même gi-oupement de Cormes animales et végétales, ce sont les mêmes espèces qui se retrouvent partout repi'ésentées. A côté de (;ette similitude dans la liste des organismes, il faut cependant constater l'absence de certaines formes dans quelques lacs; (pielques espèces ne se reti'ouvent pas dans certaines eaux, ainsi {)ar exemple on n'a pas encore pêclié dans le Léman Hclcrocope roùusta, Ceriodaplatia pcUuilca. Bosinhiu lotigirostris, Masti(jocei'ca capurlnormii, etc., qui sont comniims dans le plupart des lacs suisses; et (?es lacunes dans le tableau de la société pélagique sont comme fortuites, rien ne semble les expliipier. Hiioi qu'il en soit, ce cosmopolitisme est très frappant, et depuis que P.-E. Miillei- Ta signalé en 1870, il a été l'cconnu par tdus les natiu-alistes ([ui se sont occupés de la question.

Une aire d'extension aussi étendue ne s'explique que par des migrations. L'absence de certaines espèces dans quelques lacs fait supposer que ces migrations sont passives et sont livrées aux incertitudes du hasard.

Le caractère de passivité des migrations qui (jnt disséminé dans l'ensemble d'un continent les espèces pélagiques est conlii-mé par ce ([ue nous savons des allures des organismes en question. Les animaux sont nageiH's, cela est vrai, infatigables nageurs, mais leur démarche est en général tellement lente, tellement majestueuse, ils sont si peu agiles et si peu rapides qu'on ne peut les juger capables de lutter contre le courant d'un lleuve, et de le remonter activement. Leur dissémination ne pourrait avoir lieu qu'en descendant les rivières et Jion ensens invei'se de leui- cours. Beaucoup de inicrozoaires et tous les microphytes sont du reste, de iiatm-e même, immobiles et passifs; on doit donc, pour leur inti'oduction dans les régions subalpines tout au

inoius, écarter la possibilité de migfations actives, qui devraient toutes se laire à contfe-coui'ant des tleiives.

Voudfait-on peut-être laire intervenir ici ce ([ue nous avons dil à la page 270 de la remontée à contre-coiu-ant pai- l'utilisation des remous latéraux du lleuve'.' Je ne le conseillerais pas, car ce mode de progi-ession contre la dii-ection générale du coui-ant ne se comprendi'ait guèi-e que pour des organismes capables de se lixer de temps en temps, de se leposer dans une cachette ou sur un corps solide en attendant qu'un remous favorable vienne se présenter de nouveau. Une telle progression à contre-courant s'appliquerait facilement à des organismes lluviatiles, liabitués à se jouer au milieu de veines liquides en mouvement; en lait d'organismes lacustres on pourrait encoi'C y penser poulies plantes et animaux littoraux qui savent se lixer quand il faut éviter le choc des vagues; mais on ne saurait attribuer ce pi-océdé de migration aux organismes pélagiques, nageiu-s infatigables, c'est vrai, mais incapables de se fixer sur un coips solide.

J'ai attribué en 1876(^) le transpoit des organismes pélagiques à Taction des Oiseaux migi-ateurs, à cette faune nombreuse et variée des Palmipèdes qui dans leurs voyages annuels passent successivement d'un lac à l'autre en ti-aversant toute l'Europe; ils nagent à la surface d'un lac dans la région pélagique, ils accrochent à leurs plumes, à leurs pattes, à leur bec, les (leufs d'hiver des Entomostracés, les œufs et kystes des microzoaires, les spores des algues, et ainsi chargés de germes, pour employer le terme le plus général, capables de résister à une dessication temporaire, ils s'envolent vers un autre lac où l'organisme, parasite accidentel, saura se développer. Je me fondais sur une observation d'Aloïs Humbert, de Genève, qui avait vu sui- les plumesd'un Gi-èbe les œufs d'hiver d'un Entomoslracé. J'ai donné à la page 278 l'indication de ([uelques-uns des faits qui justifient cette généralisation.

Cette hypothèse, très unanimement admise, explique fort bien les faits de la dissémination étendue des organismes pélagiques. Elle rend aussi bien compte des exceptions, des lacunes tréquemment observées dans la faune et la flore d'un lac en particulier. C'est accidentellement que les germes sont recueillis sur le corps des Palmipèdes migrateurs; il faut des cii'constances favorables poui- qu'ils soient transportés d'un

(') F.-A. Forel. Mat.'riaux IIP série, § XXXII. Bull. S. V. S. N. XIV, 221

GIONÈSE DE LA SOCIÉTÉ PÉLAGIQLK 283

lac à l'aiitt'e! c'est donc le liasard qui procède à leur disséininatioii. Si les chances Cavoi-ables, si les combinaisons du hasard ne se sont pas présentées, la transplantation n*a pas lieu, et l'espèce reste absente du lac que nous étudions.

Il y a plus. Pour que la transplantalion réussisse, il l'aut que le lac où le transport s'est fait ofîre des comlitions favorables au développement de l'oi-ganisme. sans cela le gei-me périra. Or ce n'est, pas toujours et partout le cas. Certaines espèces peuvent être tuées par im climat trop froid ou par un climat trop chaud, ou par- une congélation trop prolongée de la siuface, ou par une température trop élevée de l'été, par des eaux trop salies par des substances dissoutes ou par des poussières oi-ganiques ou minérales en suspension; certaines espèces ne peuvent i-ésister à une altitude trop élevée; un lac de trop petite superficie ou tr-op peu profond peut ne pas convenii'à certains organismes. En outre, donc, des hasards d'un transpoit accidentel, il faut que le lac on les gei-mes sont apportés présente tout im ensemble de conditions de vie convenable pour que toute la faune, toute la tlore puissent s'y établir. Si une partie de ces conditions font défaut, telle ou telle espèce manquera dans la liste de la société pélagique de ce lac.

Cette hypothèse a enhn le grand avantage de satisfaire à certains faits généraux de la constitution des sociétés pélagiques. Les organismes qui les composent sont, pour quelques espèces, très spéciaux et de types très aberrants; les îj'plodora. les Bi/lholrcplws, par exemple, n'ont aucun similaire ra|)pi-oclié ou éloigné dans les faunes des eaux terresti-es, fleuves, étangs, marais, etc. Il est donc pi-obable que leui- dilïéi-enciation a demandé ini temps considérable, des périodes géologi(|ues tout entières, et si nous avions dû trouver les éléments de cette ditïérenciation dans nos lacs eux-mêmes, nous eussions été fort embarrassés. En ellêt. nous ne disposons pas en Suisse d'un temps indéfiniment long; l'époque glaciaii'e. notre limite extrême pouile commencement de la vie locale dans les eaux subalpines, est, dans l'histoire de la terre, fort rapprochée de nous. Il eût été dilïicile de comprendre comment, dans lui temps si court, des espèces aussi divergentes eussent pu se développer aux dépens des formes littorales ou des formes des eaux terrestres. Avec notre hypothèse, nous disposons de plus de temps, de plus d'espace. Apportés par migration passive, J::-s organismes pélagiques sont ai'rivés chez nous tout dilVérenciés, tout adaptés aux conditions de vie de la région centrale des lacs. Us nous

t28't HIOLOGIK

viennent d'autres contfées où la série des êtres n'a pas été interrompue par la lacune biologique de l'époque glaciaire; ils sont les produits d'anciennes différenciations tertiaires (') ou même anté-tertiaires.L'abnormité de certaines espèces pélagiques n'a, dans ces cii'constances, plus rien d'étonnant et s'explique facilement.

, Ce n'est du reste pas à dire que le procès de dillérenciation des loi'nies pélagiques ne puisse avoir lieu chez nous ou se continuer de nos joui-s. Nous constatons dans la région pélagique la présence accidentelle d'espèces littorales, des Diatomées, des Entomostracés, entraînés par les vents et les coui'ants. Celles de ces espèces qui sont capables de survivr-e dans la lutte pour l'existence, pourront, cela est évitlent, s'établir et se niidtiplier dans la zone médiane du lac et, la sélection naturelle aidant, se tiansformer en espèces pélagiques.

Il est une circojistance qui doit favoriser une telle production de formes pélagiques. C'est l'existence des mœurs crépusculaires de certains animaux, dans un milieu lacustre animé par des brises i-égulières. Les Entomostracés, pai- exemple, sont souvent crépusculaii-es ou nocturnes; pendant la nuit ils viennent jouer à la surface de l'eau; pendant le jour ils s'enfoncent dans les couches inféi'ieures. Si nous plaçons de tels animaux dans im lac agité pai'le rythme alternatif des brises littorales, nous verrons qu'ils sei'ont presque nécessairement relégués dans la régio]] pélagique. En effet, pendant la nuit, quand ils sont à la surface, il règne normalement une brise de terre qui détei'mine un coul'ant centripète; ils seront donc entraînés vers le milieu du lac. Pendant le jiHH", au contraire, quand la brise de lac, le rebat, souffle vers la tei'ie, ces animaux, pai- leur migration dans les couches profondes, (■'chappent au courant centi-ifuge qui les ramènerait vei'S le littoral. Le chemin gagné pendant la nuit n'est pas perdu pendant le jour, et (^omnie à chaque nuit de beau temps le même transport s'effectue dans le même sens, ces animaux à migrations verticales diurnes se trouvejit en somme refoulés toujours plus dans la région centrale du lac. (rr-àce à la sélection natiH-elle qui éliminera ceux qui ne sont pas bons nageurs ou qui sont insuftîsamnient diaphanes, ils se transformer-ont bientôt et deviendront partie intégrante de la faune pélagique. — L^n tel procès doit pouvoir se répéter sur des animaux ci'épusculairesdans

(') Dans le sens géolo^i^iijue du mot, ajipartenant à rt''poi(ue tortiaiiN-".

(iEXÈSE DE LA S()i;iKTÉ l'ÉLAGJQL'E 'iS')

toute masse d'eau as.se/. vaste pour ofïcir ralternaiice régulière des brises de joiu' et de nuit.

Tout cela est suffisainiuent bien enchaîné et assez conforme aux laits généraux de la biologie poui- avoir reçu un fort bon accueil. J'ai cependant un contradicteur que je n'ai pas l'éiissi à convaincre, mon cheiami le professein- P. Paves i. de l'Université de Pavie; et cette divergence d'opinion nvest d'autant plus sensible que l'autorité de mon savant opposant est grande et sa compétence indiscutable. Il est l'aiiteur d'excellents et nombreux travaux classiques sui' la (aune lacustre italienne; c'est lui qui a découvert et étudié la faune pélagique des lacs d'Italie, et son expérience dans la question est aussi vaste que son savoir est étendu.

Pavesi estime que la faune pélagique est une faune rcléi/ia'c. On entend par ce mot une société animale qui s'est transformée de faune marine en faune d'eau douce par la réclusion, la relégation dans un bras de mer séparé de l'océan. Une barre, alluviale ou de quelque nature qu'elle soit, a isolé un golte. un tiord en empêchant la l'entrée de l'eau de mer; son eau, délavée par l'excès d'eau non salée apportée par les affluents s'adoucit progressivement; sa salure se diluant de plus en plus, elle devient de l'eau douce. Cette modilicalion dans la qualité des eaux s'opérant très lentement, les oi'ganismes, certains d'entre eux du moins, capables de s'adapter aux nouvelles conditions de milieu, se ti'ansforment progressivement aussi en animaux d'eau douce. On explique du moins ainsi la présence dans certains lacs d'eau douce de formes animales de type marin. Ainsi les Mysls rellcta, les Poninporcio afYmh des lacs Scandinaves, ainsi le PaIaeino)i lacnslri:^ du lac de Garde. L'histoire géologique des lacs italiens fait admettre à certains auteurs que nombi-e d'entre eux, les grands lacs de la haute Italie en particuliei-, sont des anciens lacs de la mei- insubrienne qui ont été séparés de la mer Adriatique par l'envahissement -des alluvions du Pô, et Pavesi suppose que la faune qui les peuple, la faune pélagique spécialement, est en tout ou en partie une faune reléguée. 11 se base essentiellement sur deux ordres de faits : en premier lieu sur le type évidemment marin de certaines espèces, BijtholrcpJics, Leptodora; en second lieu sur les ii'régularités de distribution de la faune pélagique. Certaines espèces repré.sentées dans lui lac manquenl dans le lac voisin. Dans une étude très serrée de la disti'ibution uéo-

!286 BioLOGii-:

gfapliique de la faune pélagique, il .s'etlofce (l'expliquer ces anomalies par le fait que (3ertains lacs seraient ifanciens bras de mer qui auraient conseivé la population marine à l'état relégué (la faune pélagique actuelle) : les autres sei'aient des lacs modernes sans l'clation avec la mer, sans restes de la l'aime reléguée.

Pavesi a fort ingénieusement exposé ces faits dans un de ses plus beaux mémoires(*). Dans la réponse que je lui ai faite en 1884 (-), j'ai essayé de montrei- que ces exceptions, ces lacunes dans l'intégrité de la faune pélagique, pouvaient s'expli(iuer par des circonstances locales, ou par les hasaixls de la migration passive. Je n'ai pas persuadé mon aimable adversaire, car en 1889 (^) il réfutait avec une nouvelle conviction les arguments que je lui ai opposés.

Sans entrer dans le détail des faits qui touchent certains lacs étudiés par Pavesi, je me bornerai ii-i à jiistitier ma persistance à demander à l-i dissémination passive la cause de l'unité de la faune pélagique,^ sans faire intervenir pour sa ci'éation riiypothèse de la faune reléguée. Je ne répéterai pas les arginnents que je viens d'exposer sur l'excellence de notre hypothèse des migrations passives poui- expliquer, d'une part, la grande extension, ti'ès générale, de la même faune dans tous les lacs de notre continent (^ti-anspoit pai' les Oiseaux migrateui-s) — d'autre part, l'absence dans les cas spéciaux de tout ou partie de la faune (hasard de transport ou conditions locales défavoi-ables) — d'autre part encore, l'existence de types étranges, de types marins qui ont été différenciés dans les époques géologiques antérieures, et conservés dans les lacs situés en dehors de l'époque glaciaire, poui- nous ètie rapportés par migration passive quand nos lacs ont ou voit lem's eaux aux Palmipèdes voyageurs. Je me boiiierai à opposer à Pavesi un argument décisif aucjuel il n'a pas ejicore répondu. (J'est l'existence des mêmes espèces auxquelles il attribue une origine reléguée, dans^ nos lacs du nord des Alpes r[ui n'ont jamais été des bras de mer. Dans le Léman, comme dans tous les grands lacs cisalpins, nous trouvons Lcptodora, l'tjUiot ri'phes ellowti^^ les espèces eu pélagiques de

(') Altra série di ricerclie délia fauna pelayica nei la.Ljlii italiani. Ren<li ('.. del R. Jst. Loml.ardo II-XII, XI-XII.

(^) F.-A. Forel. Faune profonde des lacs suisses, p. l'>2, note.

(^j Notes physiques et l)!ologiques sui- trois petits lacs du i)assin tessinois. Arclu Genève XXII,":»;, 1889.

GENISSE DE LA SOCIÉTÉ PÉLACKjLE "287'

Pavesi('); or ni le Léman, ni aucun des lacs du versant septentrional des Alpes, à plus forte raison aucun des lacs de montagne où Imhof, Z s cho k ke, F u h r m an n . etc.. ont trouvé maintes espèces eupélagiques, n'ont renfermé d'eau marine depuis que l'époque glaciaire y a détruit les faunes pélagi(iues tertiaires. Il est impossible de fuire intervenir riiypotlièse de la relégation pour y expliquei- la présente des espèces à type marin. Donc cette hypothèse de la relégation étant insuffisante poiu- eux, nous sommes obligés d'avoir recoiu-s à l'hypothèse des migrations passives. Si cette dernière est valable ;iu Nord des Alpes, pourquoi ne le serait-elle pas au Sud '?

Je me sens donc absolument justitié dans mon obstination à i-ésistei" aux arguments de mon ami, et à croire que la laune pélagiciue est d'origine cosuiopolite. importée chez; nous, et non reléguée.

Je dois signaler en terminant une difficulté de ces théories: c'est ce qui regarde les Poissons pélagiques.

Parmi les Poissons que nous ti'ouvons dans la zone (Centrale du Léman, (juelques-ims, les Truites, les Bi-ochets. sont des animaux chasseui's, très mobiles, qui passent volontiers d'ime l'égion à l'autre du lac. (jui ne craignent pas de remonter en rivière; leur introduction dans le lac par migration active est parfaitement plausible. Mais les Poissons essentiellement pélagiques, comme l'Omble-C-hevalier et surtout les Corégones, la Fera et la Gravenche. fraient dans le lac, se développent, vivent et meuient dans le lac; jamais ils n'entrent en l'ivière; sauf la Gravenche qui vient frayer en beine, ils ne s'écartent pas de la région pélagique. S'ils ne viennent jamais en rivière, on ne s'explicjue pas qu'ils puissent passer d'iui lac à l'autre en l'emontant. puis en descendant le cours des rivières et l'uisseaux unissant les divers bassins ('^); la migration active est donc inadmissable poiu' ces Poissons. Cepenilant ou Ips trouve dans tous los lacs sidialpins("), même

(') Par eiipélagique. Pavesi ilrsii^nio les es(iùces essentielleuieiit pélagiques, en opposition aux tychupélaniqaes qui no le sont (ju'accidentellement ; c'est ce que j'appelle les espèces étahlies, et les espèces erratiques dans la région pélagique.

(•-) Les pécheurs du lac de Morat admettent cependant dos passages de Corégones par la Basse-Broie du lac de Nenchàtel dans leur lac. Fat io invoque ces mêmes migrations pour expliquer les formes bâtardes des Corégones des troislacs de Neuchàtel, Morat et Bienne. {V. Fulio, loc. cit. [p. -30]. V. II, I:îô.)

{^} Sont, le lac d'Annecy n'iiélierge aucun (^^régone.

288 IJIOLOGIE

dans le Léman, le plus isolé des lacs, comme nous l'avons vu à pcopos de la faune ichtliyologique littorale.

Quant à penser à des créations locales de ces espèces d'après le langage de l'ancienne biologie, comme nous le disons plus justement aujourd'hui, à des d ilïérenciations locales dans le lac Léman, depuis Tépoque glaciaire c'est absolument impossible. C'est à l'état de Corégones. de Sahno salvcliniis (jue les ancêtres de nos Feras, de nos Gravenches. de nos Ombles sont entrés dans noti'C lac.

Ils ont donc été importés par migration passive; ils ont été apportés dans le lac. Mais comment? J'avoue que je n'y comprends rien; je ne vois aucime solution certaine. Il ii'y a pas moyen de penser au transport par les vents, par les coui-ants d'eau (les ruisseaux qui font actuellement communiquer le Léman aux autres bassins hydrographiques), ou par d'antres Poissojis.

Je ne vois que deux possibilités, mais elles sont aussi improbables l'une que l'autre : le transport par les (oiseaux migratein-s, ou le transport par l'Homme.

L'importation par les Oiseaux migrateurs. Prenons le cas le plus facile, celui de la Gravenche qui fraie en beine, et dont les œufs sont par conséquent abordables aux Canards ou autres Palmipèdes. Mais ce sont des ceufs sphériques de 2""" de diamètre, à coque solide, non mucilaginense; ce sont des (eufs qui ne résisteraient pas à unedessication de quelques heui-es. Comment adhéreraient-ils au corps des Palmipèdes; comment survivraient-ils au ti-ansport à distance? Et comme ce sont des animaux à sexes séparés, pour qu'une importation réussit il faudrait qu'un œuf mâle et un œuf femelle soient transportés avec succès dans le même temps et dans la même région du lac et que les deux individus devenus adultes aient pu se rencontrer et se féconder. Quelqu'ingénieuse que soit son imagination de romancier, le zoologiste n'arrivera pas à réunir ensemble les conditions complexes d'ime telle importation laissées aux seuls hasards de la nature.

Reste l'importation artilicielle, voulue et cherchée par Fllomme. Mais il faudrait la faire remonter bien avant le XYI^ siècle, cai' Rondelet décrit déjà la Fera et l'Omble comme abondants dans le Léman; nous i-etrouverons la Fera et la Gravenche (Pa^a/ae) du Léman dans des documents de 1376 et même de 1150. (Voir plus loin.) Les Romains se sontils jamais occupés de piscicultiu'e? Je pose la question aux historiens (lu peuple le plus civilisé — et aussi le plus gourmand — de l'antiquité.

(lENÈSE DE LA SOCIÉTÉ l'ÉLAGIQL'E "289

Quoi qu'il en soit de ces Poissons, il n'en est pas moins probable, je dirai: il est certain, que les organismes pélagiques des lacs d'eau douce doivent leur dissémination aux migrations passives, et plus particulièrement au transport par les Oiseaux migrateurs. Ils ont donc partout une origine commune, et, que nous les trouvions dans un lac ou dans un autre, nous pouvons admettre que, dans un passé plus ou moins éloigné, il y a eu apport de geiines venant d'un autre lac plus ou moins distant, échange de germes avec les lacs voisins.

Cela étant, il devrait y avoir la plus grande uniformité dans la population pélagique des divers lacs; et cependant on y constate des différences suffisantes pour que les spécialistes y décrivent des variétés locales, et que nous soyons nécessairement conduits à admettre dans cei'tains cas des procès de différenciation, dans des eaux tellement analogues cependant que nous devons les dire presque semblables.

Voici comment l'on peut concilier ces deux résultats divergents et expliquer, dans certains cas, l'uniformité de l'espèce dans des lacs différents; dans d'autres cas, des variations locales nombreuses. Je m'appuierai sur les conclusions de G. Burckhardt à la fin de sa belle étude sur le Plancton animal des lacs suisses (').

Lorsqu'une espèce produit des ouifs d'hivei' ou des germes suffisamment robustes pour que le ti-ansport en soit possible ou facile, lorsque cette production a lieu dans une saison qui coïncide avec les voyages des Oiseaux migrateurs, alors il y a apport fréquent de sang nouveau dans les colonies d'organismes établis dans les divers lacs; ce renouvellement constant de la race empêche la formation de variétés locales et maintient un type spécifique moyen. C'est le cas chez les Rotateurs, les Copépodes et la plupart des Cladocèi-es. (Cténodaphnies, Hyalodaphnies , Cériodaphnies, Scœplioleberis , Bylholrcphes, Leptodora.)

Lorsque, au contraire, il y a impossibilité de communications directes entre les colonies d'une espèce confinées dans deux lacs différents, lorsque les procédés de la migi-ation passive sont difficiles ou impraticables, par exemple, par manque d'teufs d'hiver qui sont le grand agent de dissémination, alors il peut y avoir production de variétés locales. G. Burckhardt nous cite les cas de DapJoiia lujaluia et de Bosmina core<joni, qui sont fort instructifs à ce sujet. De ces

(1) liurckharcU, lue. cil. [p. 061 P- '^^"•

290 BioLO(;iK

deux espèces ou peut dire qirelies ont peirlii Thabitiide, au moins dans nos lacs subalpins, de donner des (eLifs d'hiver à intervalles réguliers. Pour D. lnjaHiia il n'en est pas ainsi partout: ainsi en Croatie nous savons qu'il s'y pi'oduit des epliippiurns. De nièmepour B. coregoiii la possibilité d'apparition d'œuls d'hiver en Scandinavie et en Allemagne du Nord n'est pas complètement écartée. Mais dans la Suisse, chez />. Irf/aUna les mâles ne se montrent ({ue rarement, les œufs d"hiver jamais; chez ff. <'ore<jorii l'un et l'autre manquent. Ces espèces sont plus ou moins absolument ari/difilcs poui- employer la terminologie de Weismann. Les colonies de ces deux Cladocères sont donc complètemeiit isolées dans nos lacs; elles i-eçoivent peu de sang nouveau venant de l'éti'anger, et elles-mêmes elles ne sont pas transportées dans des lacs voisins. Elles se comportent comme des Oiseaux aptères dans des iles pei'dues de l'océan. Ces conditions expliquent parfaitement la foimation de variations locales. D.hyalina a des foi-mes spéciales dans les lacs de Walenstadt, de Zurich, de Thoime, de Neuchàtel, dans le Léman, le Ceresio, le Lario, en outre des formes mal difTérenciées dans tous les lacs. (Groupe des Microcéphales, formes lijlt'ira, rirhardi, ei/lma7i)ii, lucernensis, iidlurida.) Pour B-Coregoiii, au contraire, nous trouvons dans chaque lac une variété locale: ce n'est que dans des lacs intimement unis ensemble, connue Pfaftîkon et G-reifensee, ou comme les trois lacs de l'F^ngadine, que l'on constate des formes à peu près semblables.

Quant à la tlore pélagique, on y connaît des variations assez étendues. Ainsi Ceraliinn. hiinindiïidlapvésente une multitude de variantes souvent très divergentes que Pitard(') et SchroterÇ-^) ont représentées dans ([uai'arjte dessins différents. Ainsi AsterioneUa (jrai-UViDia varie dans ses dimensions de 52 à 106 l^- pour la longueur des rayons, et dajis sa complexité de 4 à 17 rayons pour une seule colonie. Pour Fragilaria crotonensix la longueur des cellules varie de 55 à 160 î^-, la largeur de chaque bâtonnet de 3 à 611, sans parler des différences dans la torsion du ruban pectine qui fait des spirales plus ou moins compliquées. La variation des Cyclotelles est aussi très étendue (S chroter). Ces variations sont-elles locales ou biologiques? Correspondent-elles à des coli)nies sépai'ées et ditïérenciées grâce à im isolement plus ou

(1) Pitnrd, loc. cit. [p. 138].

(-) <:. Schriiter. Die Sclnvehetlora naserer Seen. Zurich 18'.)7.

('.KNtSt: DIC LA SOCIKTÉ PÉLAGiOLK 201

moins (30uiplef.' Sont-elles seulement le i-ésultat criin polymorphisme très étendu dans l'espèce'? Nous n'avons pas encore les éléments pour déciller cette question, qui, on l'a vu poui- les ('ladocères, implique l;i connaissance de facteurs assez complexes.

Au sujet de la genèse de la société pélagique nous avons encore une considération générale à présenter-. Tous les naturalistes ont été i'rappés des dillérences notables qui séparent la composition de la population de deux lacs voisins, placés, semble-t-il, dans des conditions identiques. Ce n'est pas que les espèces représentées ne soient pas les mêmes: nous avons dit que les listes d'organismes pélagiques se répètent dans tous les lacs du niénie continent. Mais c'est la proportioji en nombre des individus : dans un lac ce sei-ii telle espèce de (Irustacés qui prédomine, dans un autre telle espèce de Rotateurs, ou de Dinotlageliés. ou d'Algues. Cela est tellement apparent que l'on a caractérisé la société pélagique de certains lacs connne étant du plancton d'Entomostracés, d'autres lacs du plancton d'algues, de Ceratiiuns. de Dinobryons, de Rotateurs. Ces faits, étranges au premier abord. (|ui ont vivement attiré l'attention des limnologues; s'expliquent ibil bien par ce que nous savons de la prolifération extraordinaire de certaines espèces organiques. Sous des influences à nous inconnues, nous voyons tout à coup les eaux d'un lac envahies par une espèce pélagique qui se met à pi'oliférei-, tellement qu'elle prédomine et devient presque exclusive.

J'en donnei'ai un exemple en lésumant Thistoire du kn' de Zurich dans les dernières années. La société pélagique de ce lac n'avait rien d'extraordinaire ou d'anormal : Asper, Imhof, Heuscher, Schroter, Lan g l'avaient étudiée sans y rencontrer autre chose que la présence des oi'ganismes classiques de la région centrale des gi-ands lacs. Tout à coup, en mars, et surtout en mai 1896 une Diatomée pélagique se meta proliféi'er extrêmement : la Tahdlana t'cneMraiaéXmico\mi\e auparavant dans les eaux de ce lac, comme dans celles des autres lacs suisses, mais en f|uantité réduite; à partir de mai 1806 elle prédomine tellement que le plancton semble n'être composé que de cette Algue. Le 15 mai '1896, une pèche au filet d'Apstein, devant Thalweil, me donne un produit double et triple en quantité (260'"i7"''0 <ie ce que je trouvais en cette saison dans le Léman (103 ou 126'"iV"i'). Les 12 et 19 mai Heuschei- et Schroter en constatent 760 et 1000 ''m-V'»',

pt'ès de Ziii-icli, cette masse énorme de plancton n'étant formée pour les 'Vio ou plus que de Tahellaria. Au mois de juillet la limite de visibilité était pai' 2.4'" seulement, ce qui est i-emai-quablement peu, et indique un trouble extraordinaire des eaux. Pendant que le lac de Zurich inféi-ieur était ainsi envahi par la Tabellaire, le lac supéiieur, en amont du pont de Rappefsweil, les petits lacs v^oisins de Zurich, le Katzensee, le Greifensee ne présentaient rien d'extraordinaire. Cette invasion de la Tahellaria a duré jusqu'en novembre 1898, soit pendant 2 V^ ans, puis elle a disparu pour être i-emplacée par l'invasion d'une autre ix\Q,we,VO>^(illalor\a rnhescens. Cette Cyanopliycée, célèbre par la coloration violette qu'elle donne parfois aux eaux du lac de Morat, d'où elle a été décrite en 1825 par A. - P. de C and olle, retrouvée en 1894 dans le lacdeBaldegg par Bachmann, a apparu dans le lac de Zurich en novembre 1898, et elle a persisté jusqu'au jour où j'écris ces lignes, janviei- 1901, en quantité assez grande pour colorei- en violet le sable des tiltres de la Ville de Zurich, ou pour apparaître en taches violettes dans la glace près de Rapperswyl. VOsciUatorki ruhescens est actuellement prédominante dans le plancton du lac de Zurich, comme l'était la TabcUana il y a deux ans(').

Ce qui donne un intérêt tout particulier aux observations de nos amis de Zurich, c'est que la multiplication exagérée de la Tabellaria fenestraia en 1896, et celle de VOscUlator/a rubescens en 1898, ne sont pas des appai-itions saisonnières, mais des apparitions temporaires; elles ne sont pas liées à des faits de température ou de climat et ne se reproduisent pas périodiquement cliaque année à la même saison; elles se prolongent été et hiver pendant deux, trois ans pour disparaître, comme elles ont commencé, sans cause apparente.

Que des faits analogues aient lieu dans chaque lac, chacun pour ce qui le concerne, avec prolifération exagérée d'une espèce quelconque du plancton, différente dans des lacs voisins, et nous aurons l'explication de la diversité éti-ange de la composition du plancton des lacs d'eau douce, diversité dans les proportions numériques des divers organismes, qui contraste avec l'unité remarquable de la composition générale des listes d'espèces de la société pélagique.

(') c. Scliriiter, 30 janvier 1901, in liU.

GENÈSE DE LA SOCJÉTÉ ABYSSALE '293

5" Goièsc de la société des l'égions profondes.

D'où les animaux et plantes qui habitent les grands ibnds du lac tirent-ils leur origine'? Où vivaient leurs ancêtres? Quelle est la genèse de cette société? A cette question je ne vois que trois solutions possibles; j'écarterai les deux premières pour m'en tenir à la troisième qui est évidemment seule admissible.

Première solidiou. Les sociétés abyssales actuelles du Léman descendraient-elles de sociétés abyssales anciennes des époques géologi- (jues tertiaires qui se seraient contimi(?es sur place par ime chaîne non interrompue?

Cette origine rpii sei'ait peut-être admissible dans d'autres lacs, d'autres pays, n'est pas possible dans la région subalpine. Nous l'avons déjà dit : le grand événement géologique qui a donné à notre pays un (,'aractère tout jiarticidier. à tant de points de vue, l'époque glaciaii-e, a été, au point de vue de la biologie lacustre, ime barrière absolue pour la succession i-égulière des êtres. G. Asper(') est le seulauteiu- qui, à ma connaissance, ait admis la possibilité d'une continuation de la vie aquatique locale à travers l'époque glaciaire. Je l'ai réfuté en 1885 dans ma Faune prolbnde des lacs suisses (-). Depuis lors, persojuie n'a repris cette thèse. Nous pouvons donc considérer comme oubliée cette supposition que des animaux lacustres auraient résisté à l'envahissement des glaciei's qui remplissaient la cuvette du Léman d'un culot solide de plus de LJOU'" d'épaisseiu". Si le Léman existait avant l'époque glaciaire, ce ({lie je conteste, s'il possédait une population dans ses eaux profondes, cette population a été anéantie dès l'envahissement des glaciers et la société actuelle n'est pas la descendante directe de la so- (îiété abyssale anté-glaciaire.

Denrièiiie soliitio)}. La société des eaux profondes du Léman proviendrait-elle, par migration active ou par migration passive, des sociétés abyssales d'autres lacs, de près ou de loin ?

Nous avons vu les procédés de peuplement qui ont amené ou ramené la vie dans le territoire abandonné par les glaciers. Par migration normale, dii'ecte, active, certaines espèces sont rentrées en sui-

(1) G. Asper. Werii.o- Lekannte Gesellscliafteii kleiner ïliiere. Zui'icli 18S0. ('■') loc. cit. [p. 27).] p. 149.

204 biologie'

vaut les voies ijatiirelles tie leui- exteiisiou; pai' inigialioii indirecte ou passive, par transport par un agent quelconque, d'autres espèces ont été importées à travers les airs ou le long des cours d'eau. Nous avons vu la société littorale et la société pélagique peupler ainsi les bords et le plein lac du Léman. Mais poin- la région profonde il ne peut en être de même.

En elïét, les couches prolbndes d'im lac sont absolument séparées des couclies analogues d'un autre lac. 11 n'existe aucmi canal, aucun passage cpii les unissent : les eaux courantes qui les joignent, les fleuves, les rivières, les ruisseaux sont des eaux purement de surlace ('). Si la société biologique (jui nous occupe est cantoimée dans la région profonde, si elle ne peut s'élever dans les couches supérieures, ni migratiojj active, ni migration pas^sive ne peuvent les atteindre. Les Oiseaux d'eau dont le rôle est si actif et si efficace dans la dissémination des espèces a(]uati(|ues ne peuvent intervenir dans ce cas; ils ne savent que nagei' à la surface, et même les meilleurs ploiigeuis ne descendent jamais dans les couclies de la région profonde; ils ne peuvent diinc pas allei' cherclier des germes pour les transporter ailleurs. Pom- passeï- d'un lac à Tautre, les organismes de la région pi-ofonde, non seidement donc auraient à sui-monter les difficultés du transpoi-t d'im lac à l'aulre. mais il faudrait encore s'élevei' jusqu'à la surface, ce qui leur est impossible. Il n'y a donc aucun rapport médiat ou immédiat ejitre les régions profondes des divers lacs; la société de ces régions ne peut pas passer d'un lac à l'autr-e. La société abyssale du Léman ne peut provenir de la société des eaux profondes d'autres lacs.

Troisième solution. La société de la région profonde descend des oi'ganismes de la région littorale qui se sont égarés dans les grands fonds, par migration active ou par migration passive, et qui s'y sont adaptés aux conditions de milieu nouvelles pour eux.

Cette solution, je la tiens pour juste et je vais en démontrer la possibilité, la ])robabilité, l'anthenticité.

(1) Le réseau des eaux souterraines qui circulent dans les canaux du sous-sol ne s'ouvre qu'exceplionnellement dans les lacs. 11 y a quelques sources souslacustres qui débouchent sur les talus d'un lue; il y a dans quelques lacs des émissaires souterrains qui partent d'une crevasse de la cuvette. Mais combien y a-t-il de ces rivières souterraines dont les deux orifices, celui de départ et celui d'arrivée, s'ouvrent sous l'eau de deux lacs voisins ? Je n'en ai aucun à citei*.

GEXLSK 1)1-: LA SOC.IKTK AliVSSALE 295

La ]jo.ssibilité. Il n'y a pas de bariièi'es entre la région littoi'ale et la région profonde: l'une continue directement l'autre. Tandis qu'il y aurait opposition complète de milieu enti-e la région profonde et la région pélagique, niasse d'eau indétinie. illimitée, où des organismes nageui's ou flotteurs peuvent seuls trouver place, il y a analogie évidente pour certaiues conditions de milieu avec la l'égion littorale; les deux régions possèdent le même sol vaseux dans lequel et sui- lequel les organismes liniicoles trouvent leur insertion et les nécessités de leur vie. Enfin les migrations sont possibles.

Des migrations actives sont possibles. Etant connues les allures ti'ès lentes des animaux limicoles qui forment la majorité de la faime littorale, les migrations actives doivent jouer un rôle peu important dans leur dissémination, dépendant, ({iielque petit que soit le déplacement d"iui individu animal dans le cours de sa vie, si ce déplacement se renouvelle peudant plusieurs générations, il peut, en se multipliant, couvrir des distances considérables. Je suis convaincu que les espèces mobiles du liltoi-al, les espèces du moins dont l'existence n'est pas liée à la pi'ésence de piei-res ou de plantes vertes, peuvent s'égai-er parfois dans leurs excursions etdescentlre petit à petit vei's les abimes (le la régiorj profonde.

Mais, (lira-t-rm. connnent ne s(»ut-ils pas re|)()ussés pai' Tobscuiité et par le froid des grands fonds? comment ne sont-ils pas attii'és, au contraire, par la luuiière et la chaleur qui devraient les rappeler vers le littoral? Je répondrai à celte questioi]. D'abord je constatei'ai que tous les animaux aquatiques sont myopes et ne voient qu'à une très faible distance; puis si je me mets à leur place, je i-econnaîtrai qu'ils sont dans l'impossibilité de se diriger. S'ils sout dans la région où la limiière pénètre encore, ils ont au-dessus d'eux un firmament éclairé; mais autour d'eux, dans toutes les directions, l'horizon est également obscur. De sol monotone et sans accidents sur lequel ils rauqjent est trop peu incliné pour ((u'ils puissent reconnaître la ligue de plus gi-ande pente contre laquelle ils 'auraient à remonter pour regagner le rivage. En les sup])Osant capables de faire les raisounements compliqués qui leur feraieut rechercher leur- chemin, ils seraient dans l'impossibilité de le retrouver.

J'admets donc que par migration active, mais accidentelle et non voulue, les animaux mobiles de la région littoralepeuvent s'égarer et se disséminer de plus en plus loin dans les régions profondes. Ce procédé ■de peuplement doit, du reste, être peu efficace.

Les procédés de miljjration passive qui peuvent intervenir sont entre autres les suivants :

a. Les organismes littoraux sont tr-ansportés par les Poissons sur lesquels ils prennent normalement ou accidentellement inseilion. Ainsi une algue dont les filaments s'accrochent à une écaille de Poisson, ainsi les glochidiums des Naïades, ainsi les Piscicoles, les Crustacés et les Vers parasites des Poissons,

h. Les glissements de terrain. Lorsque le talus s'éboule dans la proronc}eur'(') comme cela s'est vu lors de l'efTondrement des quais de Vevey en 1785, 1809 et 1877, des éboulements des fjuais de Montreux 1883, 1891, etc., comme cela a lieu fréquemment sur Je bord du mont à Oucliy ou à St-Prex, le sol du littoral descend dans la région profonde avec tous les organismes animaux et végétaux r[u'ii renferme. Ce procédé est relativement l'are, mais il peut être très efficace dans les localités où le phénomène se répète.

c. Les courants profonds, mécaniques, thermiques et hydi'ostatiques, ramènent de la rive vers le plein lac l'eau du littoral (^). Elle peut emporter des germes ou des organismes qui se précipitent par leur densité supérieure à celle de l'eau dans les gi-ands fonds. Ce pi-océdé produit son effet surtout dans le cas du courant de retour des grand» vents; la vague venant du large vient frapper le rivage, soulève les vases du littoral et met en suspension, avec les poussières minérales,^ les poussières organiques, y compi'is les animaux, les plantes de la société littorale ainsi que leurs germes(-'). Si l'on se souvient que ces courants peuvent être très énergiques, qu'on les voit charrier à des centaines de mètres, à des kilomètres de distance les filets de pêche qu'ils tordent et déchirent, on admettra que leur action de dissémination des organismes peut être très active et qu'ils doivent contribueiefficacement à transporter dans la région profonde les animaux et plantes de la région littorale.

d. Un dernier procédé a peut-être autant d'importance quoiqu'il soit plus accidentel: c'est le transpoit par des radeaux flottants à la surface du lac. Des animaux, des algues du littoral sont fixés sui- les herbes aquatiques, sur les favas ou sur les débris végétaux apportés des eaux

(^) T II, p. 27.') sq.

(") T. Il, p. 2S-2.

(jENèse de la société abyssale 297

terrestres dans le lac; ils y ont pris insertion et y ont déposé leurs germes ou leurs OMifs. Ces radeaux sont entraînés en plein lac par les courants de surface; ils s'alourdissent par imljibition progressive de leurs tissus; ils Unissent par s'enfoncer et les organismes qu'ils portent descendent avec eux dans les grands fonds. C'est par ce procédé de dissémination, combiné avec le pi'écédent que j'explique la floi-e abondante des Diatomées que nous avons rencontrée dans la zone supérieure de la région profonde (').

La probabilité de l'origine littorale des oi'ganismes abyssaux se tire de la comparaison des listes d'animaux et de plantes. La grande majorité des organismes de la région profonde sont représentés par des formes, des variétés, ou des espèces, semblables ou du moins très près voisines, existant dans la région littorale. Reprenons, pour le vérifier, l'énumération que j'ai donnée pages 233 et suivantes.

Pour les végétaux, il n'y a que le Tliamirïnm Lcmant de la barre d'Vvoire qui nous embari'asse; sa provenance est un problème non encore résolu. 11 pi-ovient sans aucun doute de Th. alopecurnm des eaux campagnardes de la contrée; mais comment est-il descendu dans la région profonde du Léman'? Mystère. Les Algues du feuti'e organique, Oscillaires, Palmellacées, Diatomées, viennent certainement des eaux littorales; il n'y a aucune difficulté pour elles.

Pour les animaux, je puis dire que tous sont des similaires ou des dérivés immédiats des espèces littorales. Je ne reprends pas la discussion pour les espèces banales et de provenance évidente; je ne parlerai ici que de celles dont l'bistoire est encore douteuse ou tout au moins compliquée.

Pachi/gaster tau insig)ritHS, la seule espèce d'Hydrachnides qui soit nouvelle, a été retrouvée, depuis sa découverte par moi et sa description par Lebert, non seulement dans une aire d'extension très vaste, mais encore dans la région littorale du Léman; if n'y a ici aucune difficulté.

Nipli((f(jus Foi'cli et Aselhis Forell vont nous occuper dans un moment; ils sortent de la règle générale si, comme nous ci'oyons pouvoir le démontrer, ces deux espèces proviennent non des espèces littorales voisines, mais des espèces des eaux souterraines.

(') Voir ci-dessus, p. 'ioB.

Molnci h«tht/coU(i est im dérivé de M. hracchiala des eaux de surface.

Euri/vcr<-us laiiwUalus, Ca)iij)loiei'cns iiiacrourits ne sont pas encoi-e connus dans les eaux littorales du Léman, ni même dans les eaux campagnardes du bassin de notre lac ; mais ce sont des espèces banales à aire très étendue.

Les ti'ois Cythé.i'idés abyssaux du Léman soulèvent un problème plus délicat. Ils n'existent pas dans la région littoi-ale des lacs suisses; A. Kautmann. le spécialiste des Ostracodes de noti'e pays nous Faltirme; il les a chercliés, il ne les a pas trouvés dans les eaux littorales lacustres, ou dans les eaux campagnardes. Ils n'ont point d'espèces voisines dans les eaux de surlace. D'une autre paît leur aire d'extension est considérable, pour deux espèces du moins: pour la ti'oisième espèce, Kaufmann l'a retrouvée dans trois lacs. La question d'oi-igine est donc dans ce cas fort délicate. Répétons-en les termes.

Cj/thcridea lacustris a été découverte en Norwège en 1862 par h^ars; elle a été i-etrouvée en Suède par Liljeborg, en Angleteri-epar Brady, Noi-man et Robertson. Dans les 'lacs suisses elle a été draguée par nous dans le Léman, par Kau fmann dans vingt lacs suisses et dans deux lacs autricliiens. F^lle existe en particulier dans les lacs les plus voisins du Léman, les lacs de Joux, de Neucliâtel et de Mo rat.

Litnnicî/tlierd s(()icti-p(((i'icii Brady et Robertson(') existe d'après la liste de Kaufmann dans les iles Britajjniques où elle est très répandue, dans le Miosen (Norwège), dans le Léman et dans vingt-trois lacs suisses et autricliiens. y compris les lacs de Joux, de Neucliâtel et de Morat, les plus pr-oclies voisins du Léman.

Lcucocijf}tcr(( mirahilit^. Cette espèce, pour laquelle Kaufmann a dû créer un genre nouveau, n'est pas spéciale à notre lac; elle a été retrouvée par notre auteur dans les fonds de 10 à 40'", avec les autres Ostracodes des lacs de Tboune et de Biienz. VAle n'est donc pas le produit d'une différenciation locale.

Je le répète, pour ces ti'ois Cytliéridés, le D^ A. Kaufmann. qui depuis de longues années s'est voué à l'étude des Ostracodes suisses,

(') Dans mon énumération des Ostracodes du Léman (p. 100) j'ai conservé le nom de Limnicylhera relicta, attribué par les auteurs qui avaient distribué les Acanthopus de Vcrnet. .J'aurais dû lui donner le nom de Limnicylhera Snncti-jmlricii, • d'après la détermination qui semble plus exacte de Kaufmann.