C.ENÈSE DE LA SOCIÉ'J'É ABYSSALE

n'a jamais su les retrouver dans les eaux superliciellesC). l.eiu' provenance de Ja faune littoi-ale n'est donc pas démontrée: elle serait même douteuse si Ton pouvait se baseï- sui- un argument négatif, comme celui de leur non constatation dans les eaux de surface. Je dois avouer que jusqu'à ce qu'on les ait rencontrés quelque part, dans l'une des stations si diverses t\es divei's faciès du littoral de nos lacs, je restei'ai troublé par ce proMème. .le n'y vois pas d'autre solution ([uela même oi'igine compliquée que nous admettons pour la plupai't des organismes lacusti-es : dilïerenciation quelque part, dans un lieu (tù la continuité n'a pas été interrompue dans la succession des êtres depuis les époques géologiques anciennes, dissémination par les dilïerents procédés des migi'ations actives et passives, et spécialement transpoil par les Oiseaux migrateiu's; établissement dans la région littorale de cbactm de nos lacs où ils seront retrrKivés quelque jour; de là, descente dans les grands fonds où ils sont devenus des espèces abyssales.

Les Mollusques de la société abyssale, IJmiuira profinnia, L. ahi/sfiicola, Vulral(( laciislris, PixidiKiii lùirdl. P. pi'ofuii(him. descendent directement d'espèces des eaux littorales, ainsi (pie l'ont reconnu sans bésitation A. Brot et S. Clessin.

Parmi les Vers, BythonoïKu^ Lcmaiti est ime espèce des caiLx littorales comme des eaux profondes. Emholocephdhts velulinvs n'a pas encore été trouvé dans le littoral du Léman, ni des grands lacs subalpins ; en revancbe Z scliok k e ('-) Tindirpie comme abondant sous les pierres de la grève dans les lacs du Rba^ikon, surtout dans les lacs aux eaiLX froides. C'est une espèce littorale, ([uelque part du moins; il peut donc avoir été importé dans le littoral de nos lacs, et de là être ■descendu daris la région profonde.

Macrorhynclms lemarini< a d'abord été différencié par G. d u Piessis, d'après des individus abyssaux: il a été depuis loi'S découvert par lui dans la région littorale du Léman et du lac de Neucbûtel.

Plftr/'wstoiuion Lenntni, fréquent dans les eaux abyssales de nos tacs subalpins, n'a pas encore été trouvé dans le littoral du Léman ni

(') « Je ne les ai jamais trouvées dans le lilloral, pas plus sur le sol sableux dont la nature et surtout la mol)ilité seraient peu favorables à leurs allures, que dans les parties peu profondes, recouvertes de plantes, dont le sol, garni de feutre organique, semblerait fait poixr ces Ijestioles. » Kcmfmann, loc. cil. [p. 101.1 p. 377.

{-) F. Zscliohke. Die Thierwelt in den Hocligebirgsseen. Denkschr. der Scliw. Naturf. Ges. XXXVII. /ui-icb 10(»n, p. IM.

des autres grands lacs de plaine; mais il a été constaté dans un marais près de Bàle (Fuhrmann), dans les lacs du Rheetikon (Zscliokke), aussi bien dans le littoral que dans la l'égion centrale profonde, dans un lac de la i-égion du Gottliard ( F u h r m a n n ).

Moiwtus Moi-f/loisls, découvert d'abord dans la région profonde, a été retrouvé par moi dans le littoral du Léman.

Frederlcclla DiiPlessisl pi'ovient certainement de Fr. sxiUana, espèce banale des eajLix de surface.

Je m'arrête ici. Je n'entreprends pas de démêler la pi'ovenance des Protozoaires. Qui oserait aftii'mer que telle espèce microscopique découverte dans les eaux profondes n'existe réellement pas dans les eaux littorales. Laissons de telles affirmations aux natui-alistes du XX'-' siècle.

A u t h e n t i c i t é. Je viens de démontrer, je le crois, la possibilité et la probabilité de la provenance littorale des organismes de la société abyssale d'un lac. Puis-je aller plus loin et en prouver l'authenticité? Je n'y arriverai pas par des arguments directs ; je ne saurais suivre dans leurs migrations et dans leui's transformations les petits organismes de nos sociétés lacusti'es. Mais une argumentation indirecte m'y amène nécessaii-ement.

J'ai prouvé que toute autre solution est inadmissible. J'ai prouvé ({ue la société abyssale du Léman et en même temps celle des autres lacs subalpins ne peut descendre de sociétés abyssales d'âges géologiques antérieurs, conservées sur place au fond de nos lacs; si nos lacs actuels sont, ce que je n'admets pas, du reste, les successeurs directs de lacs antéglaciaires analogues, la population de ceux-ci a été détruite par l'envahissement des glaciers quaternaires et la population actuelle ne peut provenir par descendance immédiate de sociétés organiques ({ui ont été inexoi'ablement anéanties. J'ai pi'ouvé que la société abyssale du Léman ne peut avoir été impoilée de la région profonde d'autres lacs; il n'y a pas communication directe entre ces eaux. Donc, si aucune autre solution n'est possible que celle que nous proposons, l'authenticité de celle-ci est par cela même pi'ouvée.

Mais cette affirmation : « aucune autre solution n'est possible», estelle bien exacte V Nous avons dû faire des réserves sur la provenance de deux espèces de Ci'ustacés aveugles, AseUus Forell et Xtpltargiix

GENÈSK DK LA SOCIÉTÉ ABYSSALE 301

Foreli. Etudions de plus pi'ès ce qui regarde ces intéressants Arthrostfacés. Je ne développerai pas dans tous ses détails la longue dissertation que j'ai donnée sur ce sujet dans ma « Faune profonde des lacs Suisses »('). Je me bornei'ai à la résumer brièvement.

Nos deux Crustacés poui-raient provenir de deux espèces qui sont représentées dans notre pays, l'une dans les eaux littorales, l'autre dans les eaux soutei'raines; elles en sont assez rapprochées poui- que leur descendance de l'une et de l'autre soit parfaitement admissible. Pour les Aselles nous avons en présence :

AseJJus Foreli de la région pi-olonde du Léman, actuellement connu dans les eaux abyssales du lac des IV-Cantons (Asper), du lac d'Annecy (F. -A. F.), du lac du Bourget (1 m h o f).

A. cavatirus, fréquent dans les puits et les cavernes du centre de l'Europe. En Suisse, il a été trouvé par Asper dans im puits de Zurich.

A. aqimilcus, banal dans les eaux superficielles de l'Europe centrale; il est abondant dans la région littorale du Léman. Pour les Gammarides nous avons en présence : .N'uphargua Foreli, connu dans la région profonde du Léman (F. -A. F.), du lac de Neuchàtel (Pli. de Rougemont), des lacs des IV-Gantons, de Walenstadt, de Zurich, du Lario (Asper), de Starnberg ( S p a n g e n b e r g), de Zirknitz en Karinthie (G. Joseph ).

Niphargus ^ndeanus, fréquent dans les puits et les eaux des cavernes de Belgique, Bohème. Allemagne, France, Angleterre, Helgoland, Italie, Hollande, Autriche et Suisse C^), a été trouvé dans notre région à Onex, Genève (Al. Humbert), Neuchàtel (Godet et Rougemont), Annecy (F. -A. F.).

Gammarus pulex, abondant dans toutes nos eaux de surface et spécialement dans le littoral du Léman.

La question qui nous est posée est : Nos deux Arthrostracés aveugles de la région profonde du Léman viennent-ils des espèces voisines des eaux littorales ? 11 y aurait eu dans cette hypothèse difïerenciation locale très étendue, avec modifications considérables de l'organisme. Ou bien viennent-ils des espèces voisines des eaux souterraines qui, pénétrant dans la région profonde du lac, y auraient trouvé des condi-

(') loc. cil. Ip. 25, not 2] p. 170-183.

('■*) 0. Hamann. Europiiische Holilonfaune. .Tena 1896, p. 245.

302 HIDl.OCIK

tions analogues à celles de leiic milieu uoi-uial, et s'v sei-aieiit établies et multipliées".' Dans cette hypoLlièse le grand processus de difléi-en' dation par adaptation au milieu obscui' aurait eu lieu lors du passage de l'espèce oculée dans les eaux soiitei-faines, et la ti-ansi'ormation qui en a fait une espèce lacustre abyssale aurait été moins impoitante.

Le fait que les mêmes espèces abyssales lacustres ont été trouvées dans d'autres lacs augmente l'intérêt de la question qui prend ainsi une portée générale non méconnaissable.

Voici les éléments de ma réponse.

A. Les auteui's qui ojjt décrit nos deux espèces a\'eugles de la régi(jn profonde du Léman, api'ès en avoir lait une étude morphologique et biologique détaillée, se sont pi'ononcés comme suit : A lois Humbert établit la pai'enté du Niphargus abyssal lacustre avec celui des cavernes: il admet par conséf[uent la descendance l'un de l'autre. H. B 1 a n c hésite au sujet de l'oi'igine de l'Asellus aveugle de la région abyssale du Léman; tantôt, quand il rencontre deux individus jeunes présentant des points oculaires incontestal)les, il pense à un l'etoui- au type et admet la descendance de VAnelliis aquaticits des eaux de surface (p. 886) ('); tantôt les ressemblances moi-phologiques lui rappellent tellement lM.s('?/(/.s caïuiiicus des puits et cavernes qu'il est couduit à admettre un rapport de descemlance entre ces deux espèces aveugles (p. 3!)'i).

B. Au point de vue moi'phologi<[ue. les deux espèces abyssales (|ui nous occupent diffèrent davantage. Tune et Tauti'e. des espèces littorales correspondantes, que des espèces cavicoles. Comme ces dernières, elles présentent une r-éduction de taille, absence de pigmentation, cécrté absolue, diminution du nombre des ai-ticles des antennes, du nombre des soies et ornements, etc. Mais poui' la plupart des organes et appendices la réduction est poussée plus loin dans l'espèce abyssale (]ue dans l'espèce cavicole, la taille est aussi plus petite. Par conséquent l'espèce abyssale est plus rappi'ochée de l'espèce cavicole que de l'espèce littorale. Cela est tellement vrai pour les Gammarides, que les auteurs sont d'accord pour réunir les espèces abyssales et cavicoles dans un genre spécial, le genre Ni))liair/ii^.

C. L'argument biologique est un peu plus compliqué. 11 peut se ti'aduii'e en ces termes :

(1) //. lUane, lac. cit., [p. 9oJ.

(ii:NF.iSI-: 1)1', LA SOC.IKIK AliVSSALK 'M)o

a. Les différences qui séparent les espèces cavicole et abyssale de l'espèce littorale l'ésultent évidemment de l'action d'un milieu calme, pauvre et obscur : diminution de la taille, réduction ûe^^ articles et appendices, suppression de l'organe visuel, absence de pigment, exagération des organes auditifs et sensibles. 11 y a là une adaptation au milieu très facile à reconnaître.

h. Les espèces cavicoles et les espèces abyssales étant les unes et les autres placées dans im milieu qui explique les variations constatées, celles-ci pourraient s'être produites isolément, chacune pour son compte, dans les deux espèces parallèles. Des (:l((iniii(irns })i(l<'.v et des A'^c'Uhs aqaatiens, égarés dans les eaux souterraines, se seraient transformés en A^/y^/(a)v//rs ^'Hfca// (/s et en AscIIus cavaricu^i: ces mêmes espèces littorales, égarées dans la région pi'olonde du Léman, y seraient (levejmes les espèces abyssales dont nous recherchons l'origine. Il n'y a rien d'impossible.

('. Mais je ne saurais expliquer dans ce cas la plus grande i)uissance d'effet observée chez les espèces abyssales que chez les espèces cavicoles; la moditication est plus considérable chez les pi-emièi'es, et cependant la région profonde des lacs ne semble pas un milieu plus obscur, plus pauvre, pins calme ((ue la région des eaux sonteri-aines. Pourquoi les formes abyssales auraient-elles dépassé dans leurs transformations adaptatrices les espèces cavicoles ".'

(/. Mais encore, si une telle traiisformation pouvait être opérée, dans les conditions de durée dans lesquelles nous nous mouvons, par la simple migratio]i d'une espèce littorale dans la région profonde du lac, nous devrions voii' des modifications analogues chez tons nos organismes de la société abyssale. Oi' à paît une réduction de taille et la pâleur des tissus de quelques Mollusques et Tnrbellariés, nous n'avons point constaté dans la généi-alité de nos organismes abyssaux de transformations équivalentes à celles de nos C-rustacés aveugles. Seules les espèces qui ont des repi'ésentants dans la société des eaux souterraines montrent cette adaptation excessive au milieu obscur f|ne nous reconnaissons chez nos Asélles et Crevettes abyssales du Léman.

e. Mais entin, en combinarjt les deux objections précédentes, si l'action du milieu obscur de la région abyssale était si puissante que de dépasser en ses effets modificateurs l'action de l'établissement dans les eaux souterraines, comment et poin-quoi les autres espèces abyssicoles n'ont-elle pas été, sensiblement modifiées "/

Jusqu'à nouvel avis ces arguments seront décisifs poui- nous et nous admettrons la provenance de nos espèces abyssicoles de Ci-ustacés aveugles du Léman, des espèces voisines des eaux souterraines.

f. Notons cependant le fait intéressant que, si le transport dans la région profonde des espèces littorales qui n'ont pas passé par les eauxsouterraines n'a pas suffi pour leur procurei- des modifications morphologiques et physiologiques considérables, et pour en faire des organismes typiques des eaux obscures, cependant d'autre part, le transport des espèces cavicoles dans la région abyssale du lac les a pei-fectionnées dans leur habitns d'animaux des eaux souterraines. Tous les caractères qui sont le produit du milieu obscur, pairvre et calme, ont été exagérés en passant de l'espèce cavicole dans l'espèce abyssale. Je n'explique pas, je constate.

Ce n'est pas sans un ceitain dépit que je me suis résigné à adopter cette solution. J'avais eu du plaisir à chei'cliei-, et je ci'oyais avoir trouvé dans nos Crustacés aveugles du Léman un témoignage manifeste et tangible de la puissance modificatrice du milieu ; ses effets étaient mal précisés dans la plupart de nos formes abyssales, mais ils devenaient évidents et prenaient des proportions très satisfaisantes chez nos Asellides et Gammarides aveugles. Si les modifications adaptatrices étaient aussi bien marquées chez quelques espèces, nous avions là les éléments d'une étude intéressante en suivant ces transformations dans les différents lacs. Chacun de ces lacs étant, dans sa région profonde du moins, un milieu absolument isolé de tout autre milieu analogue, les organismes littoraux qui y seraient relégués se trouveraient à l'abri de tout mélange, de tout croisement avec des congénères d'autres localités; ils formeraient donc des familles complètement protégées contre l'immixtion d'un sang étranger, et les variations spécifiques pourraient s'y développer dans une sécui-ité parfaite. Nous avions donc le droit d'espérer des observations qui auraient valu une expérimentation, tant les conditions générales et locales étaient bien précisées. Hélas! il n'en €st rien.

Nos espèces aveugles viennent d'ime origine cavicole, et les modifications qu'elles subissent en entrant dans le lac sont si peu de chose qu'Aloïs Humbert avait décrit le Niphargus abyssal du Léman comme une simple vai'iété de l'espèce cavicole. Les autres espèces abyssales sont très peu modifiées, les caractères qui les séparent des espèces littorales sont mal évidents, et le plus souvent ces

espèces jj'out au point de vue moipliologique que la valeui- de simples variétés.

De ce fait négatil', ne pourrions-nous cependant pas tirer quelques déductions? N'aurions-nous pas le droit de dire : les formes littorales, transpoi'tées dans la région prolonde, ne subissent pas de ti'ansformations importantes, malgré la différence énorme du milieu; les modifications ([ui les atteignent dans la région abyssale des lacs ne sont pas aussi fortes que celles des espèces analogues transportées dans la région des eaux souterraines? Aucune des foi'mes abyssales déiivées des espèces littorales ne présente des caractèi-es de cécité absolue, d'absence de pigment, de réduction de taille, de l'éduction des organes ou des articles que nous constatons chez les espèces cavicoles des Aseilides et des Gammarides; donc, l'action du milieu obscur, pauvre et absohunent caJme de la région profonde des lacs est moirj.s puissante que celle du milieu à caractères analogues des eaux souterraines.

Cette conclusion serait juste si nous pouvions atti'ibuer luje durée égale aux deux actions modificatiices. Mais encoi-e sui' ce point nous sommes dans une incertitude presque absolue. D'une paît nous ignorons l'histoii'e réti'ospective des espèces cavicoles. Sont-elles le produit d'une adaptation locale au milieu? Ce n'est pas probable. Ou, déjà modifiées ailleurs, ont-elles été importées par des migralions dont les voies nous sont inconnues? Si cette dernière hypothèse est exacte, de quelles époques géologiques date la modification qui en a fait des animanx cavicoles, sans organes visuels, sans pigment? — D'autre part, nous ne savons pas de quand date, dans le lac, le transport des espèces littorales dans les grands fonds^ Les oi-ganismes que nous draguons dans la région profonde sont-ils des nouveaux venus, arrivés cette année ou l'année passée, ou bien descendent-ils par une longue suite de centaines ou de milliers de générations d'organismes émigrés là depuis l'origine du Léman? Nous pouvons, il est vrai, donner une date maximale pour cette immigration, et aflirmei' qu'elle n'est pas antérieure à la fm de l'époque glaciaire. Mais cette allégation, pour exacte qu'elle soit, risque de devenir un ti^ompe-I'œil et de faire croire à un séjour de l'espèce dans les grands fonds du lac beaucoup plus prolongé qu'il ne l'est probablement. Si mes impressions — ce ne sont que des impressions, je n'ai pas de faits certains à avancei- — sont exactes, l'ancienneté du monde abyssal lacustre n'est pas grande. Toujours et à

tonte époque il y a ea descente dans la profondeur de nombreux individus littoraux qui s'y sont établis et qui y ont fait souche. Mais la descendance de ces familles abyssales n'est pas longtemps prolongée; le milieu ne leur est pas assez favorable pour qu'elles y prospèrent et les races ne sont pas de longue postérité. Chaque variété abyssale s'établit facilement, mais elle a peu de générations dans sa descendance. Le renouvellement est fréquent, mais il n'est pas durable.

Je le répète, ce n'est qu'une impression : je la fonde d'une part sur le peu d'importance des modifications morphologiques des formes abyssales de nos lacs subalpins; d'autre part sur les faits de renouvellement très actif du personnel des sociétés abyssales que j'aurai à décrire plus tard.

Comment les Niphargus et Asellus cavicoles sont-ils arrivés dans la région profonde du Léman ? Nous ignorons les voies pi'écises de cette immigration, mais nous n'avons pas de raisons pour en nier la probabilité. Les trouvailles accidentelles d'individus de ces espèces dans les lacs et ruisseaux des cavernes, dans les puits et fontaines, sont assez fréquentes, quoique dispersées dans le territoire immense de l'Europe centrale, pour que nous puissions admettre : en premier lieu leni- habitat normal dans les eaux souterraines, et en second lieu des communications entre les canaux compliqués où circulent ces eaux. Que certaines couches terrestres soient perforées en tons sens de cavernes communiquant plus ou moins les unes avec les autres; que des eaux remplissent en partie ces canau-x et y circulent; qu'il y ait passage possible d'un département à l'autre de ce réseau caché à nos yeux, cela est probable, cela est presque certain. Qu'on admette ensuite une entrée des eaux souterraines dans les lacs; cette entrée est considérée comme article de foi par nombre d'observateurs qui parlent toujours de sources sous-aquatiques surgissant dans le domaine du lac; elle est acceptée même par nous, qui sommes plus sceptiques au sujet de la réalité d'une bonne partie de ces soi-disant sources sous-lacustres. Donc pas de difficulté de ce côté. Donc possibilité et probabilité de forigine cavicole de nos Arthrostracés aveugles du Léman.

Revenons-en à l'authenticité de la genèse de la société abyssale aux dépens de la société littorale, et complétons notre raisonnement. A l'exception des deux espèces aveugles de Crustacés abyssaux dont nous venons de constater l'origine cavicole, pour les autres organismes

toutes les suppositions faites pour expliquer par d'autres procédés la genèse de la société des eaux profondes ont échoué; donc l'origine littorale que nous avons montrée d'abord possible, puis probable, devient, à notre avis, certaine.

Je conclus en attiibuant à la société abyssale du Léman — et je puis ajouter de nos lacs subalpins — une double origine :

1° Pour la plus grande partie le transport actif ou passif des organismes littoraux qui s'établissent et font souche dans les grands fonds. Notons à ce sujet que je crois à un renouvellement fréquent de la population abyssale de provenance littorale.

2° Pour deux espèces au moins, Nlphargus ForelietAseUus Foreli, je les attribue à une modification locale du Niphargus puteanus et de VAsellus cavatirus des eaux souterraines, entrés accidentellement dans la région profonde du lac où ils se sont établis définitivement.

6° Résume.

Revenons en arrière et comparons la genèse de nos trois sociétés lacustres. Nous ne parlerons que des procédés de peuplement simples et probables, laissant à l'imagination de nos lecteurs la combinaison de procédés plus compliqués qui sont encore possibles.

La sonétr liltorale provient

a. d'organismes des eaux campagnardes indigènes apportés dans le lac par les affluents; ils doivent s'adapter au milieu lacustre pour y devenir espèces étabhes;

h. d'organismes des eaux littorales de lacs étrangers, apportés dans le Léman par les oiseaux migrateurs; ils doivent s'adapter aux conditions de milieu spéciales à notre lac.

La société abyssale provient

a. d'organismes littoraux du lac lui-même, transportés dans les grands fonds par migration active ou passive;

b. d'organismes cavicoles provenant des eaux souterraines qui en trent dans le lac sous forme de sources sous-lacustres.

Les uns et les autres ont à s'adapter aux conditions spéciales de la région où ils veulent s'établir.

La société pélagique provient des organismes pélagiques de lacs étrangers apportés par les Oiseaux migrateurs. L'adaptation au milieu

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pélagique s'est faite peut-être dans un temps reculé et dans des eaux peut-être fort distantes des nôtres; ils n'ont eu pour s'établir dans le Léman qu'à subir l'adaptation au climat spécial de notre lac.

La genèse de ces trois sociétés est donc fort difîérente, et je trouve dans ces faits ma justification d'en avoir établi la distinction. Je me base en partie sur cette diversité très évidente entre la genèse de la société littorale et celle de la société pélagique pour maintenir la séparation entre ces deux sociétés que plusieurs de mes collègues et amis, et parmi eux des hommes les plus autorisés et les plus compétents, voudraient réunir en un tout qu'ils appellent la société rnnnctiijue. Leur proposition est admissible pour aussi longtemps qu'on ne considère que les petits lacs et étangs où les faits limnologiques sont enchevêtrés les uns dans les autres; sitôt que l'on arrive dans un grand lac, la région pélagique et la société biologique spéciale qui l'habite deviennent évidentes et leur distinction apparaît parfaitement légitime.