La Lamproie de Planer, P. Plaiicri

Ajoutons à ces listes vingt-deux espèces ou formes de Corégones(') qui sont spéciales aux lacs du bassin du Rhin (vingt) et de la Savoie (deux).

Le Saumon et l'Anguille sont sur nos deux listes. Commençons par les rayer de la liste des espèces du Léman, car elles ne peuvent être considérées comme étant des espèces établies, pas plus que les espèces • d'importation directe de la piscicultiu-e.

H nous reste donc :

Poissons du Léman, espèces établies, 19 espèces.

Poissons absents du Léman, 46 espèces.

Enlevons des deux listes les Corégones. Ce genre est essentiellement polymorphe; il est très probable que nos deux espèces du Léman, la Fera et la Gravenche, sont des adaptations locales de Corégones venant des eaux des autres bassins. Il nous reste donc en supprimant les Corégones :

Poissons du Léman, 17 espèces.

Poissons absents du Léman, "24 espèces.

C'est donc vingt-quatre espèces de Poissons qui, nous ne savons pas pourquoi, ne se sont pas établies dans le Léman ; si nous tenons compte de l'Anguille et du Saumon, espèces non établies mais trouvées dans le lac, c'est vingt-deux espèces qui auraient pu, semble-t-il, y arriver et qui n'y sont pas venues.

Le Léman n'a que la moitié de sa faune ichthyologique possible. Les barrières sont donc bien foi'tes qui ont arrêté tant d'espèces d'animaux essentiellement mobiles, dont quelques-uns sont capables de migrations actives très étendues.

(1) Voir ci-dessus page 65, voir aussi F a ti o, loc. cit. [p. 55j, V, p. 67.

l'origine de la l aune ICHTIiVDLOGIQUE DU LÉMAN 347

Quelques-uns de ces Poissons, qui, à ce qu'il pacaît au premier abord, auraient dû arrivei- jusqu'au Léman, n'appartiennent pas à notre faune du bassin supérieur du Rbùne, parce qu'ils sont migr-ateurs, à vie temporaiiement marine : le Saumon, le Muge, l'Alose, FEstui-geon, la Grande Lamproie, la Lamproie fluviatile. l'Anguille entrent en rivières dans leurs migrations annuelles, mais ils doivent tôt ou tard retourner à la mer. Ils ne sauraient se reproduire, s'établir suivant le sens que nous avons donné à ce mot, dans un bassin séparé de la mer par des obstacles presque insurmontables.

Poui- les dix-sept autres espèces, cette explication ne vaut pas. Ce sont des espèces lacustres, fluvio-lacustres ou fluviatiles qui n'ont point besoin d'aller à la mer. Leur absence du Léman implique donc des difficultés exti-aordinaires opposées aux migrations.

Difficultés matérielles, physiques, mécaniques ; outre le Uhône inférieur qui est actuellement barré par la Perte de Bellegarde, les canaux ouverts entre les autres bassins et le Léman sont peu nombreux; ils sont étroits, de faible débit; ils n'ont été praticables que peu de temps, le canal d'Entreroches de 1640 à 1830, le Grenet, depuis 1875 — le Nozon probablement depuis l'aurore du moyen âge seulement. Les voies d'immigration directe dans le Léman sont i-ares et malcommodes, ce sera notre première conclusion.

Est-elle suffisante'.'

Ces difficultés ne sont cependant pas telles que la Lotte n'ait pas su vaincre les obstacles opposés à son extension. Nous avons étudié attentivement son histoire et nous sommes arrivé à la probabilité d'une immigration spontanée vers la lin du XYll^" siècle par le canal d'Entreroches ou pai- le Nozon ('). Pourquoi les dix-sept espèces fluviatifes que nous avons vu manquer au bassin du Rhône lémanique n'ont-elles pas suivi le même chemin que la [>otte'? Pour quelques-unes — citons par exemple le Nase, qui à l'époque du frai, au mois d'avril, remonte avec tant d'ardeur et si bruyamment jusqu'à la source des affluents du lac de Neuchàtel — il est presque incompi'éhensible qu'ils n'aient pas su passer d'un lac à l'autre. Nous ne pouvons expliquer leur absence du Léman, et nous devons constater — ce sera notre seconde conclusion — que nombi-e d'espèces de Poissons ne savent pas, ou n'ont pas su, profiter des voies ouvertes à leur émigration et à l'extension de leur aire de peuplement.

' (•) Voir le | précédent, p. 326 sq.

Cela dit. reprenons notre liste des Poissons du Léman et divisons-la en catégories suivant la voie de leur introduction.

lo Espèces d'importation artificielle, voulue et cherchée par les pisciculteurs, dans la seconde moitié du XIX^ siècle : Perche-soleil, grande Marène, Wliite-Fisli, Saumon.

2» Espèces d'importation accidentelle, œuvre non volontaire de l'homme : l'Anguille échappée del'étangde Fernex, le Poisson-doré de la Chine évadé des aquariums d'amateurs.

30 Espèces d'immigration par voie fluviatile dans les temps historiques : la Lotte (probablement) à la lin du XVI l*^' siècle, la Carpe (peutêtre, voir ci-dessus, p. 60).

40 Espèces d'immigration par voie fluviatile à des époques inconnues : Perche, Brochet, Chabot (Carpe), Tanche, Goujon. Spirlin, Ablette, Rotengle, Gardon, Chevaine, Vaiion, Loche, (3mbre, Truite, Brochet, (Anguille).

50 Espèces lacustres, d'immigration par voies à nous absolument inconnues; introduction inexplicable par les voies actuelles de communication avec les bassins voisins. Les Corégones, Fera et Gravenche, et l'Omble-Chevalier, ne peuvent avoir passé pour arriver au Léuian par les petits canaux, bief de moulin ou ruisseau de faible débit, qui joignent le Nozon, affluent de la Thièle à la Venoge. La présence des Poissons pélagiques dans le Léman implique de larges communications fluviales avec les autres bassins hydrographiques du noi'd des Alpes.

Ce sont ces distinctions que j'ai traduites par quelques appellations caractéristiques dans la dernière colonne de mon tableau de la page 344.

Revenons à nos espèces indigènes, établies dans le Léman de toute antiquité. Ce sont les Poissons de notre quatiième catégorie, espèces fluviatiles et fluvio-lacustres qui sont peut-être ari'ivées dans noti-e lac par voie d'iinmigi'ation active en passant par les canaux de jonction entre le lac de Neuchàtel et le Léman. Ce sont ensuite les Poissons de notre cinquième catégorie, les espèces lacustres pélagiques dont nous ne connaissons pas la voie d'immigi-ation. Pour les unes et pour les autres il y a quelques difficultés d'ordre historique, qui compliquent

l'origine de la faune ICHTHYOLOGIQUE du LÉMAN 349

la question dé leur introduction dans le lac, et qui nous obligent à. élargir les données du problème.

Nous avons dans le Léman et ses affluents dix-neuf espèces établies de Poissons indigènes; la plupait y sont de toute antiquité.

La Lotte est d'après ce que nous avons vu d'immigi-ation probable à la fin du XYIl*^ siècle. Restent dix-huit espèces d'immigration ou d'importation inconnues, de date en tout cas très ancienne.

De ces dix-huit espèces, dix-sept sont parfaitement recohnaissables dans la planche du Syndic J. d u Vil lard de 1581 (i) et cela sous les noms suivants :

Truite (il donne deux figures pour les grosses et petites truites).

Chassot (Cliabot).

Perche (figurées sous le nom de Perches, de Folerie et de Mille- <îanton).

Bezole (Ferra).

Béchet (Brochet).

Dormille (Loche),

Chavennoz (Chevaine).

Umbra (Ombre de rivière.)

Omble (Omble-Chevalier).

Carpe.

Tenche (Tanche).

Gogeon (Goujon).

Amaron(-) (Vairon).

Borreta (Ablette et Spirlin).

Brasma, Rofla (Rotengle).

Gravenche.

Vengeron (Gardon).

Les seules espèces qui ne soient pas nettement différenciées par le vénérable Syndic sont l'Ablette et le Spirlin; mais ces deux espèces sont réunies par nombre d'auteurs dans le même génie : il a fallu la zoologie moderne pour les séparer.

(') Voir ci-dessus, p. 329.

('^) Il y a une faute grave dans la figure de J. d u Vill a r d. Sur son dessin de l'Âmaron il y a une seconde nageoire dorsale ressemblant par sa position à la nageoire adipeuse des Salmonidés. Mais le nom d'Amaron, encore actuellement employé à Bonneville et à Annecy pour désigner le Vairon (G. L u n e 1, Aneron sur la côte vaudoise du Léman) suffit pour la détermination de ce Poisson.

Donc, à la fin du XVle siècle, le Léman avait toute la faune ichthyologique moderne, sauf la Lotte.

La Taxe des Poissons de 1376 à Villeneuve ne s'occupe que des Poissons comestibles,(') ceux qui paraissaient sui- le marché et avaient une valeui- commerciale. Toutes les espèces comestibles de la faune actuelle, sauf la Lotte, y sont nettement indiquées: Truite, Omble- Chevalier, Brochet, Perche, Fera, Gravenche, Carpe, Rotengle, Tanche, Ombre de rivières, Chevaine, Gardon. Ces douze espèces étaient déjà introduites dans le Léman, et s'y trouvaient en nombre suffisant pour avoir des noms locaux, pour apparaître au marché, pour mériter d'être taxées. Leur introduction datait au moins d'un siècle auparavant. Cela nous amène au Xllle siècle.

En 1^288, le document cité pai- M. Millioud(-) parle des Truites, des Palées et des Ombles-Chevaliers. En 1150, le tribut du Prieuré de St-Jean de Genève parle des Fera, des Gravenches et des gros Poissons (probablement Truites, Omble-Chevaliers et Brochets). Même i-aisonnement qu'agi sujet de la Taxe des Poissons de Villeneuve. Les noms locaux et la fréquence de ces Poissons, assez grande pour qu'ils fussent de pèche courante, indiquent que leur introduction dans le lac n'était pas chose récente, disons qu'elle datait d'un siècle au moins.

Est-ce trop dépasser les prémisses à notre disposition que de conclure de ces faits que l'entrée de la faune ichthyologique du Léman est antérieure au Xe siècle de l'ère chrétienne'?

Nous sommes donc, pour ce qui regarde l'origine des Poissons du Léman, en présence des faits zoologiques suivants :

a. 11 y a dans notre lac trois espèces de Poissons pélagicjues (Corégones et Omble) qui n'entrent jamais en rivière, et dont l'introduction ne peut avoir eu lieu par de trop petits canaux,

b. Une bonne partie de la faune ichthyologique actuelle est citée dans des documents des années 1150, 1288, 1376. Sauf la Lotte, elle était toute entière représentée en 158L Nous savons donc que la population des Poissons du Léman est restée la même, à ime seule espèce près,, depuis le Xe ou le Xle siècle.

(1) Voir p. 333.

(2) V. p. 335, note 2.

l'origine de la faune ICHTllYOLOGIQUE DU LÉMAN 351

c. D'après les faits connus, dans les dix derniers siècles, le Léman n'a reçu par voie de migration active qu'une seule espèce, la Lotte.

d. Et cependant il y a dans les bassins hydrographiques voisins dixsept espèces qui semblent avoir autant de droit à ètrr^ admises dans le Léman que celles que nous y voyons établies.

Trouverions-nous dans la répartition géographique des espèces un indice qui nous apprendi'ait duquel des bassins hydrographiques voisins proviendrait la population des Poissons du Léman'.' — Malheureusement, non, — D'une part, toutes les espèces autres que les Corégones établies dans le Léman se trouvent également dans le bassin du Rhône et du Doubs et dans le bassin du Rhin, pai' conséquent elles peuvent venir également de l'un ou de l'autre. D'autre paît, la hste des espèces qui manquent au Léman ne nous aide pas davantage; en eiïet, toutes éliminations faites, soit des espèces qui doivent aller à la mer, soit des espèces qui se trouvent à la fois dans les deux bassins nos voisins, il y reste le même nombre d'espèces qui n'ont pas su arriver dans le Léman; à savoir : dans le bassin du Rhône: TApi'on, l'Epinoclie argentée, la Rlennie, le Ghondrostome bleuâti-e, le Chondrostome du Rhône (cinq espèces) et dans le bassin du Rhin et ses affluents : l'Epinoche à queue lisse, la Loche d'Etang, la Rouvière, le Nase, le Silure (cinq espèces également). Rien n'indique que le Léman ait une faune plutôt Rhodanique ou plutôt Rhénane.

Il y a cependant dans la répartition des Corégones quelques faits (]ui sembleraient indiquer une provenance venant plutôt du nord. Dans le bassin du Rhône un seul lac possède des Corégones, le lac du Roui'get, avec deux espèces C. lavarcins L., le Lavaret et C. Bezola Fatio, la Rezoule. Dans le bassin du Rhin, au contiaii-e, le nombre des lacs à Corégones est considérable ainsi que celui des espèces de ce genre. Chaque lac a son, ou ses Corégones : Fatio en décrit vingt formes différentes. Les Corégones sont des Poissons du nord et du nord-est de l'Europe, et il semble que ce soit plutôt dans le bassin du Rhin que nous devons aller chercher les ancêtres des deux Poissons de ce genre que notre Léman hébei-ge à l'état d'espèces établies.

Pour expliquer ces faits zoologiques, les faits géographiques à notre disposition sont insuffisants. Comme voie aquatique ouverte entre les bassins hydrographiques voisins nous n'avons que :

(i. Le Rhône aval de Cenève (pii, de nos jours, et si haut que nous

remontions dans l'histoii'e, est absoliûnent barré au point de vue des migrations par la Perte de Bellegarde (').

b. Le Grenet, affluent de la Broyé, déverse en partie ses eaux dans le lac de Bref et par conséquent dans le Léman, depuis l'an 1875(^).

c. Le canal d'Entreroches qui a fait communiquer le lac de Neuchâtel à la Yenoge à travers le Mormont de 1640 à 1830: il a probablement servi de voie d'immigi'ation pour la Lotte (•^).

d. Le canal du Moulin de Pompaples, moulin Bornu, près La Sarra, qui divise le Nozon en deux branches se déversant l'une dans la Thièle du lac de Neuchàtel, l'autre dans la Venoge du Léman (*). C'est vm bief artificiel, car la division naturelle d'une rivière en deux bras n'est possible que comme phénomène géographique temporaire; l'une des deux branches ne tarde pas, par la prédominance de Térosion de son lit, à absorber l'autre branche. Donc, ce canal creusé par l'homme pour amener de la force motrice au Moulin de Pompaples n'existe pas de toute antiquité historique ou géologique; son établissement ne peut être très ancien. De quand date cette création?

Les documents historiques nous en parlent à partir de l'an 1481. Mais son existence ne peut-elle être plus ancienne?

Vitruve, l^i' siècle avant J.-C, décrit déjà des moulins mécaniques du temps d'Auguste (•'»). Mais si ces artifices étaient connus dans les centres de la civilisation antique, avaient-ils déjà pénétrés jusque dans les forêts de l'Helvétie? On en peut douter. Cependant les moulins apparaissent déjà dans les codes des peuplades gei'maniques qui avaient envahi la Gaule: la loi Salique, titre XXIY (date de 480 à 511), la loi romaine des Burgondes, dite loi Papien, titre XYII (date de 474 à 516), la loi des Allemands. ^* LXXXVl (date de 613 à 622), parlent toutes les trois des moulins (•-■'). Je trouve mention des moulins de Genève en 563 à propos de la catastrophe de TauredunumC^). Les plus anciennes citations que le prof. Di" G. F ave y ait retrouvées dans des

(^) Voir ci-dessus, p. 10.

(2) Voir p. 275.

O Voir pp. 10, 276 et 329.

(*) Voir p. 275.

(5) Vitruve. Les X livres d'Architecture. X. x. {^} G. Favey. 6 mars 1901 in litt.

C) Et pontem Genevacum, molinas et ho mi nés per vim dejecit. Marii Aventic. chronicon. Mém. et Doc. Soc. hist. Suisse romande xiii, 38.

l'origine de la faune ICHTHYOLOGIQUE du LÉMAN 353

actes historiques se rapportent aux années 961 (testament de la Reine Berthe), 969, moulin de St-Prex, 1009. moulin d'Yvonand, 10-49. moulin de Crozet à Ferreyres près La Sarra. M. Favey estime que les moulins ont été assez généralement établis dans notre pays à partir du X^ siècle, peut-être avant (').

Cependant pour ce qui regarde le moulin de Pompaples qui n'est pas cité nominativement avant un acte de 1481, il ne doit pas remonter avant le Xle siècle; il est une dépendance du château de La Sarra qui a été bâti vers 1049. Tl n'est pas probable que dans ce cas le moulin ait précédé le château, et en tous cas, le bief a été creusé pour le moulin. La bifurcation historique du Nozon qui joint les deux bassins du Rhône et du Rhin est donc un fait artificiel et ne doit pas remonter au-delà de la moitié du Xl^ siècle.

Donc les voies à nous connues pour l'entrée du Poisson dans le Léman sont trop modernes pour expliquer l'existence de la faune ichthyologique que nous avons constatée en 1150. 1(288 et 1376.

Des conclusions importantes se déduisent de cet ensemble de faits, -et s'imposent, semble-t-il, à nous.

I. Après et depuis la différenciation géographique du bassin hydrographique du Léman et du Rhône supérieur, ou plus précisément depuis l'établissement du Léman à l'état de grand lac (suivant mes idées personnelles depuis et après l'époque glaciaire) il y a eu une voie de communication avec un autre bassin hydrographique voisin.

IL Cette voie a été. non pas comme celles que nous connaissons aujourd'hui, un petit ruisseau, mais un fleuve par où les Corégones et l'Omble ont pu passer.

III. Cette voie entre les deux bassins a été ouverte lorsque le bassin hydrographique d'origine avait reçu une partie déjà de sa population ichthyologique, les dix-sept espèces de la faune indigène du Léman, sans compter les Corégones; elle a été fermée avant que toute la population actuelle, une trentaine d'espèces, sans compter les Corégones et les Poissons à migrations marines, y soit arrivée.

IV. Quelle a été cette voie? Etait-ce le déversoir des eaux du lac de Neuchâtel qui passait par la cluse d'Entreroches pour aboutir au Léman par la vallée de la Venoge (*) '?

(1) Voyez tome I, p. 205, et 223 à 226. .

354 uiuLoiiii-:

Etait-ce, comme le voulait Uûtimeyer, l'émissaire du Léman qui passant par la même cluse, mais en sens inverse, allait se déverser dans l'Aar et dans le Pihin?

Etait-ce le Rhône aval de Genève qui n'aurait pas encoi-e été barré par la Perte de Bellegarde, qui n'aurait pas encore creusé son canion entre Lucey et Genissiat(')?

Les laits zoologiques et les faits géographiques nous ont amené à ce point où les faits géologiques seuls peuvent nous venir en aide. — La parole est à la géologie.

Y. Ri'spu'alioii aqnatïqac des larves de ChlrOHomes et des Mollusques aériens.

Nous avons décrit à la page 85 la respiration aquatique des larves d'Insectes Cliironomides de la région profonde du lac, larves à trachées aériennes qui devraient être remplies d'air, mais qui n'ayant jamais été ouvertes dans l'atmosphère ou dans des bulles de gaz, contiennent de l'eau, au lieu d'air. Comment peuvent-elles satisfaire aux nécessités de la respiration'? La quantité d'oxygène dissous dans l'eau est si faible (7'»'* par litre, tandis que l'air atmosphéi'ique en contient ^OT'-n^^ par litre) et son renouvellement dans des canaux contournés et très fins doit être si lent et si empêché que je ne sais vraiment pas me rendre (îompte qu'avec un appareil insuflisant, semble-t-il, la larve ■puisse trouver satisfaction à ses besoins du fluide respirable.

L'analogie avec les faits que nous allons ti'ouver chez les Mollusques gastéropodes, aidera peut-être à résoudre cette difficulté en montrant que ce n'est pas un fait unique.

Les I.inmées sont des Gastéropodes pulmctnés qui respii-ent l'air en nature introduit dans leur sac pulmonaire. (Comment s'opère la respiration des deux espèces Limnea profunda et L. abi/ssieola que nous

(') Je ne parle pas ici du Rhône pliocène, tributaire du Rhin, que Maurice L u g e o n fait passer par la vallée morte d'Attalens, entre le mont Pèlei-in et le mont Vuarat pour s'écouler ensuite par la vallée de la Broie et le lac de Morat (séance du 16 déc. 1896 de la Soc. Vaud. Se. Nat. Bull. XXXIII, p. viii). C'est là un épisode géographique antérieur à l'établissement du Léman et il ne peut nous servir pour notre recherche des voies de peuplement.

l'OBTCINE de la faune ICHTHYOLOGIQUE du LÉMAN 355

trouvons dans la l'égion profonde du Léman, bien loin de tous i-apports possibles avec l'atmosphère ?

Lorsque immédiatement après le dragage, qui m'a fourni (juelquesulis de ces Mollusques, j'ouvre sous l'eau leur sac pulmonaire, je constate qu'il est vide d'air et plein d'eau. Comme nous l'avons vu pour les trachées des larves de Diptères, ce fait s'explique par l'absence de gaz à l'état aériforme, dans la région profonde, et par l'impossibilité . où sont ces animaux, à reptation fort lente et incapables de natation, de v^nir faire à l'air l^n^ provision de gaz respirable. Il en résulte que ces animaux pulmonés, soi-disant aériens, sont réduits à la respiration aquatique et cela sans qu'ils aient acquis l'appai'eil branchial caractéristique des animaux respirant l'air dissous dans l'eau. Je n'ai du moins pas su découvi-ir de modifications sensibles au sac pulmonaire de ces Limnées, rien qui montrât l'apparence d'un organe bi-anchial.

Que la respiration s'effectue suffisamment pour ces Mollusques dans des conditions aussi défavorables, cela résulte du nombre considérable de ces animaux, et de leur reproduction et multiplication énergiques; leurs œufs et les jeunes Limnées sont très fréquents dans la vase de la région profonde. Du reste, la suffisance de la respiration aciuatique pour des animaux à respiration aérienne, exilés dans la région profonde, étant déjà constatée chez les larves d'Insectes, elle est bien plus explicable chez les Mollusques que chez les Diptères. Sans parler de la moins grande activité vitale des Gastéropodes, chez la Limnée toute la surface cutanée libre est molle et vascularisée; elle peut fonctionner comme un appareil branchial diffus; quelques genres de Mollusques ne possèdent que la respiration cutanée. (Dermatobranches.)

Du i-este. si l'on étudie les faits, le cas des Limnées respirant l'air dissous dans l'eau n'est pas aussi extraoï'dinaire et sans analogues fju'il le semble à première vue.

En 1857. C. Th. de Siebold avait rapporté dans .ses filets jetés à 70"! de profondeur dans le Bodan des Limnées vivantes (^). Mes découvertes dans la faune profonde du Léman lui rappelèrent cette observation, et il fit proposer comme sujet d'un prix académique pour l'année 1876 la question de la respiration aquatique des Limnéides. En ré-

(1) Siebold. Uebei- den Kilch des Bodensees. Zeitschrift f. wiss. Zoolop., IX 295, 1858.

356 BÏOLOGIE

ponse à cette question, le D'" A. Pauly a présenté une dissertation (') qui, à bon droit, a été couronnée. 11 a montré que souvent des Limnées restent longtemps sans venir respirer à l'air; il l'a observé à l'état de nature ; il l'a constaté après M o q u i n -T a n d o n dans des expériences où il entravait l'accès de l'air. Dans la plupart des faits cités par Pau ly, le poimion du Mollusque était plein d'air; dans quelques cas, où il semblait impossible que les Limnées fussent arrivées à l'atmosphère, Pauly explique la présence de cet air par l'aspiration ou la dégluti- , tion de bulles de gaz adhérentes aux corps submergés. Dans quelques cas enfin le sac pulmonaire ne contenait que de l'eau.

J'apporte moi-même un nouvel exemple facile à vérifier. Sur les pierres du palafitte de Morges, par 3 à 6 mètres de profondeur, je trouve un grand nombre de Liranées(^), L. auricularia, qui n'ont point occasion devenir à l'air; aucune plante aquatique, dans cette localité, n'amène ses rameaux jusqu'à la surface. Ces Mollusques sont trop lourds pour imiter leurs congénères des marais, pour se détacher du sol et venir flotter sur l'eau; leur densité est toujours supérieure à celle de l'eau et, soulevés, ils retombent pesamment au fond. J'en ai étudié un grand nombre d'individus, et j'ai toujours constaté que leur poumon était plein d'eau. Nous avons ainsi, déjà dans la région littorale, un fait identique à celui des Limnées de la région profonde qui sont entièrement vouées à la respiration aquatique.

Une transition à ces cas extrêmes de respiration absolument aquatique, s'opérant à la fois par la peau du corps et par la muqueuse du sac pulmonaire, nous est donnée par les Limnées qui, après avoir rempli d'air leur poumon, soit qu'elles aient été chercher cet air à la surface, soit qu'elles aient ingurgité des bulles de gaz excrétées par les algues, restent fort longtemps sous l'eau sans renouveler leur provision de fluide respiratoire. La petite quantité d'air qu'elles ont pu emmagasiner dans leur poumon a son oxygène bien vite épuisé, et cependant ces Mollusques peuvent demeurer sous l'eau des jours, des semaines, des mois, sans renouveler leur air respiratoire. Dans ce cas, le poumon doit cesser de fonctionner pour l'échange des gaz et la respiration est uniquement réservée à la surface cutanée.

Je puis encore citer un fait plus général. Ce n'est guère que par les

(1) À. Pauly. Ueber die Wasserathmung der Limnâiden. Mûnchen 1877.

(2) On en trouverait de même sur toute partie caillouteuse de la beine.

l'origine de la faune ICHTHYOLOGIQUE du LÉMAN 357

beaux jours de grande chaleur que les Limnées des eaux superlicielles, marais, étangs, lagunes, viennent ouvrir à la surface rorifice de leur cavité respiratoire; pendant toute la saison froide, elles i-estent sous l'eau, et se contentent de la respiration cutanée. Lorsque l'eau devient très chaude, elles semblent sentir le besoin d'une plus grande quantité d'oxygène, et elles viennent cherclier l'air en natiu-e pour en remplir leur poumon. Cela nous aidera à comprendre le cas des Limnées de la région profonde. La température du milieu qui les baigne étant toujours très froide, elles peuvent se contenter, comme les Mollusques de nos mai'ais en liiver, de la respiration cutanée. Elles aident du i-este à l'échange gazeux qui s'opère par la surface de la peau en remplissant d'eau leur poumon dont la muqueuse délicate et bien vascularisée fonctionne à l'état de branchie imparfaite.

La facilité avec laquelle les Limnées palustres qui ont pendant tout l'hiver joui seulement de la respiration aquatique, en absorbant les gaz dissous dans l'eau, reprennent dans les beaux jours du printemps la respiration aéi'ienne, nous explique un fait qui m'a longtemps paru fort étrange. Quand je retire des grands fonds du lac des Limnées qui ne sont jamais venues à l'air, et qui pendant toute leur vie n'ont respiré que les gaz dissous dans l'eau, quand je les établis dans un aquarium, aussitôt elles viennent à la siu'face, et immédiatement elles remplissent d'air leur sac pulmonaire('); elles subissent donc brusquement, sans transition ménagée, une transfoi'mation totale de leur fonction respiratoire, laquelle se perfectionne subitement, en augmentant énormément d'intensité. Or ces animaux ne paraissent soufTrir aucunement de cette révolution physiologique, et après cette épreuve qui aurait dû, semblet-il, les foudroyer, elles vivent encore longtemps en aquarium. Je m'étonne moins de la facilité avec laquelle elles supportent une crise aussi violente, à présent que j'ai constaté que les Limnées des eaux superficielles passent toutes, chaque année, par des ti'ansformations physiologiques analogues et aussi brutales.

(') Pauly a répété mon expérience sur les Limnées du lac deStarnberg; il a constaté qu'elles semblent d'at)ord fort inhabiles à la respiration aérienne; elles sortent trop de l'eau et font des mo.uvement inutiles; plus tard tout se régularise.

(lue cit.)

Dans réiiiiméfation des êtres vivant dans le lac, j'ai signalé à leur place les Champignons schizomycètes, Bactéries, Vibrions, Bacilles, etc.; je me suis borné à indiquer leur présence. Mais leur grande impoitance biologique dans l'économie de la uatui'enous oblige à cevenir à eux.

Vu leuiv. dimensions minimes, leui- étude spécifique, leui- détermijiation systématique, est encore très en retard; nous la laisserons entièrement de côté. Mais la recherche des' eaux d'alimentation a tellement attiré sur eux l'attention des hygiénistes que des travaux considérables ont été consacrés à leur dénombi-ement.

En 1884. H. Foi et P. Dunant(") ont étudié dix piises d'eau faites dans la rade de Genève, eaux de surface jusqu'à 2 à '2.5'" de pi-ofondeui-; ils ont constaté la présence de 16 à 90 germes par cnv> (l'eau, en moyenne 38.

De mars 1892 à lin décembre 1893 L éon M assol (") a déterminé pi-esque chaque jour, de 18 à 23 fois par mois, le nombre de microbes dans Teau du lac sur le banc du Ti-avei-s. dans le port de Genève, et dans la canalisation des eaux de la Ville de Genève, qui s'alimente comme on le sait dans le lac. Ne nous occupons que de la pi-einière série.

H a trouvé dans l'eau du lac des quantités de germes variant de 1 à -4125 par cin». Les chilïres maximaux, qui sont anormaux, correspondent aux jours où la vase de la beine était soulevée sur le banc du Travers par les vagues de la bise: ces jours doivent être écartés d'une étude critique.

J'en donnerai un exemple pour montrei- l'action énorme que peut avoir l'interventioi) du vent soufflant du large, direction du vent du nord -est à Genève :

f) lùil et li'i iiiiil. lieclierclifs sur le iiotnlire des germes vivants dans les eaux de Genève. M'^iu. Soc pliys. XXIX. n" '■>. Genève ISS'i. (2) Loc. cil [\>. -HZ].

Vitesse

Date.

Vent.

en km/iieure.

Microbes par cm'

3 mai 1893

Vafiable

Calme.

Calme.

Après le.s grande.s bi.ses du 5 au 8 mai, il a fallu plus d'un jour de calme pour que le nombre des Microbes redescendit à sa valeurnormale.

De là résulte la nécessité, pour une étude utile de la répartition des microbes dans l'eau du lac, d'éliminer, si l'on se base sur les études de Genève, les jours de forte bise, et quelquefois les jours suivants.

J'ai pris la moyenne de tous les jours de calme et de limpidité suffisante des eaux et j'exprime dans le tableau suivant les moyennes des observations faites par Massol en 1892 et 1893. Les chiffres indiquent le nombre de germes par '^'"■^ d'eau.

Décembre

147 &yrnies cins

Janvier

Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Août

Septembre

Octobre

Novembre

Hiver

germe.s;cra:

Printemps

Eté

Automne

Année

De 1893 à 1896, le D'' F. Seller, chimiste cantonal vaudois, a étudié la quantité de microbes contenus dans les eaux du lac, qu'il était question aloi^s d'amener à Lausanne pour l'alimentation de la ville (');

(1) F. Seiler. Rapport sur les analyses bactériologiques et chimiques de Teau du Léman, etc. Lausanne 1896.

il a fait des prises dans plusieurs stations différentes, jusqu'à GOOni de la rive, à huit époques différentes de l'année, depuis la surface jusqu'à 80m de profondeur. Les extrêmes de quantités qu'il a trouvés sont :

Minimum 42 micro bes;cms

Maximum 6300 — (14 août 1894, vau-

daire, courants dans le lac, apî'ès la pluie.)

Quant à chercher des différences au point de vue de la quantité des microbes entre les eaux de surface et celles du fond, les chiffres donnés par Seiler ne permettent pas de constater des variations systématiques. En général cependant, il trouve moins, beaucoup moins, de microbes dans la couche d'eau à 15™ au-dessus du sol, que dans l'eau en contact avec le fond lui-même; c'est le cas dans vingt-et-une de ses observations, tandis que dans six autres observations il a obtenu un résultat inverse.

En me fondant sur les faits généraux de la biologie et sur les observations recueillies dans notre lac et ailleurs, je puis formuler les conditions générales du développement des microbes, ces petits êtres qu échappent à notre vue, mais qui jouent im rôle capital dans l'économie de la nature.

a. On a reconnu des microbes dans l'eau de tout lac, à la surface, dans les couches intermédiaires, dans les couches profondes, en plein lac. comme dans le littoral, dans l'eau libre comme sur l'eau en contact avec le sol, ou dans la vase même (^). Leur nombre varie de quelques unités ou de quelques dizaines à quelques milliers par centimètrecube, de milliers à millions par litre. Aucune analyse sérieuse, à ma connaissance, n'a constaté de l'eau lacustre absolument libre de microbes.

h. Le nombre des microbes est énorme (des milliers par '=m'), dans la couche supérieure de la vase qui tapisse le sol du lac, aussi bien dans la région littorale que dans la région profonde. On l'a constaté dans le Léman jusqu'à 40'" de profondeur (Lortet et Seiler), on l'a constaté dans la vase de l'océan; il n'y a pas de raison pour ne pas étendre ce fait aux plus grandes profondeurs de notre lac.

(1) Voyez t. II, p. (j42.

c. Le nombre des microbes est énorme (des milliers par cms) ^ans l'eau des rivières et en particulier dans l'eau des égouts. Cette eau se mélangeant avec celle du lac, les microbes fourmillent encore autour des embouchures des affluents, en raison des conditions mêmes du mélange.

d. Le nombre des microbes est relativement faible (des imités ou des dizaines par c»'3) dans l'eau libre du plein lac.

e. Le nombre des mici-obes est plus faible dans les eaux de surface que dans les couches sous-jacentes. Cette loi a été vérifiée jusqu'à 40™ de profondeur. On attribue généralement cette rareté relative des microbes dans les eaux de surface à l'action bactéricide de la lumière; je vais bientôt en proposer une auti-e explication.

/'. En temps de calme, la quantité des microbes est à son minimum dans l'eau libre de la région pélagique, couche de surface.

§. Toutetois dans la région pélagique le nombre des microbes peut devenir considérable dans les taches huileuses de la surface (^j.

h. Quand les vagues d'une tempête ont soulevé les vases du littoral et quand les courants ont mélangé cette eau sale à l'eau lacustre, celleci peut être chargée d'un grand nombre de microbes (des centaines ou des milliers par '^"^'^).

t. L'immense majorité des microbes de l'eau des lacs sont des saprogènes; dans la vase du fond, et dans les masses d'eau lacustre salie par l'eau des affluents et par la vase en suspension, on a constaté la présence de microbes patliogènes.

Quel est le rôle des microbes dans l'économie lacustre?

Tout d'abord les Champignons schizomycètes (Bactéries, Vibrions, Coccus) sont des plantes non chlorophyllées, (jui par conséquent n'ont pas besoin de la lumière pour leur végétation; leur action n'est pas limitée à la surface du lac.

Ils vivent, ou bien à l'état libre dans des solutions très concentrées de matières organiques (bouillons de culture, eaux d'égouts), ou bien à l'état de parasites,. Parasites, ils sont, ou ecto-parasites qui s'établissent à l'extérieur, sur le corps vivant ou mort d'un organisme,

(1) Voyez t. II, p. 241.

OU en do-para. si tes qui végètent à riutéfieui-, dans le cofps d'un animal vivant.

Au point de vue biologique je crois pouvoit- séparer les niici-obcs en saprogènes, qui déterminent la fermentation puti-ide, en peptogènes. qui aident a\ix fonctions de digestion de lein- hôte, en pathogènes, qui végétant dans les tissus ou sui- la peau de leur liôte délerminent des troubles fonctionnels, des maladies. (Avec nos habitudes anthropocenti-iques de juger le monde, nous appellerions les premiers ■des indifférents, les seconds des bons mici'obes, les troisièmes des mauvais ou méchants microbes.)

Par le jeu de leurs fonctions de nutrition, les microbes décomposent la matière organique dissoute ou les tissus organisés; ils les dissocient en des éléments plus simples, en dégageant de l'acide carbonique, du méthane et l'réquemment des ptomaïnes. Us sont les agents des fermentations, de la putréfaction, de la décomposition, de la désagrégation des matériaux organiques et des organismes.

Les Schizomycètes libres, errants ou fixés sur des corps solides, se nourrissent de la matière organique sur et dans laquelle ils végètent. Ils la décomposent en la réduisant en matière soluble si elle ne l'est pas encore. Les Cladollirix, les Crenolhrix, etc., des canaux d'égouts sont des agents de purification de ces eaux. Ils n'existent du reste dans le lac qu'aux embouchures mêmes des égouts et ne s'avancent qu'à quelques mètres de distance, là où les eaux sont encore assez chargées de matières organiques pour se rapprocher de ce qu'on appelle un bouillon de culture, (-es Schizomycètes libres sont tous des saprogènes.

Les mici'obes ecto-parasites s'établissent sur le corps d'un animal malade (Saprolégniées) ou sur le cadavre d'un organisme mort; par leur végétation ils attaquent les tissus et les mettent en fermentation putride; ils les décomposent en les réduisant en des éléments plus simples; ils sont les agents de la putréfaction (|ui font disparaître les cadavres en les transformant en ptomaïnes et gaz solubles. Dans l'économie lacustre ils se rencontrent surtout:

a. Sur les cadavres des organismes pélagiques légers qui viennent flotter à la sui-face. Là où une couche huileuse emprisonne ces débris, Feau fourmille de micro-organismes et de microbes.

h. Sur les cadavres des organismes pélagiques lourds qui s'enfoncent dans la profondeur. Le nombre de ces cadavres augmentant dans les cou-

ches siipefposees.de haut en bas, par l'adjonctitai des orgajjisines ayant vécu dans la couche ti-aversée, le nombre des microbes de la putrélaction. d'autre part, augmentant sur le cadavre à mesure que, celui-ci étant plus vieux, la multiplication des Bactéries a eu plus de temps pour se produire, il en résulte que le nombre des microbes ecto-parasites s'accroît progressivement dans les couches inférieures du lac. Donc, à côté de l'action bactéricide de la lumière qui explique en partie la plus grande abondance des microbes dans les couches moyennes du lac, qui sont obscures, que dans les couches supérieures éclairées, nous demandons à faire intervenii', pour rendre compte de ce phénomène, la descente des cadavres des mici-o-organismes pélagiques de plus en plus nombreux et chargés de plus en plus de microbes de la putréfaction.

c. Sin- les débi-is de toute espèce (jui composent le détritus de la vase du sol. Organismes pélagiques tombés sur le fond, débris organiques en suspension dans l'eau du lac et précipités par colmatage, la vase du sol est un conglomérat de matières organisées en putréfaction, sui- lesquelles les microbes saprogènes pullulent à l'envi. Ils fout fermenter cette vase, la décomposent en matériaux solubles ou volatils qui se diluent et se dégagent dans l'eau sus-jacente et ne laissent qu'un résidu inorganique insoluble qui forme Talluvion minérale lacustre (mai'ne argileuse).

Ces Schizomycètes ecto-parasites sont essentiellement saprogènes.

Les Schizomycètes endo-parasites végètent dans le corps des organismes, aussi bien des organismes lacustres que des oi'ganismes extralacustres, aquatiques ou aériens. Les dits microbes peuvent arrivei- à l'état de liberté dans les eaux du lac ou par les déjections des aninlaux, ou pai- la dissociation de leurs cadavi'es; ils y arrivent dii-ectement, c'est le cas de ceux qui proviennent d'organismes lacustres, ou indirectement par la voie des affluents, c'est le cas des microbes venan t d'organismes des eaux campagnardes ou d'organismes aéi'iens. Ai'i-ivés à l'état de liberté dans les eaux du lac, les microbes endo-pai;asites ne se multiplient pas, comme nous l'avons déjà dit(^), l'eau pure n'étant en rien le bouillon de culture qui est nécessaire à leur développement; ils y végètent mal, car ils n'y trouvent pas les éléments de leur nutrition ; ils sont des organismes figurés qui sont la proie des micro-

(1) T. II, p. (138.

zoaii'es lacustres; ceux enfin qui ont échappé périssent de leur mort naturelle, mais sans descendance. C'est le cas, aussi bien pour les endo-parasites peptogènes qui participent aux fonctions digestives des organismes que pour les endo-parasites pathogènes qui en se multipliant dans les organismes vivants engendrent les maladies. C'est surtout le cas pour les microbes pathogènes de l'homme et des animaux domestiques, ceux qui nous intéressent le plus en liygiène publique; ces microbes endo-parasites ont besoin pour leur vie et pour leur multiplication de la tempéi'ature élevée du corps des mammifères (de 35 à 40o) et ils ne trouvent nulle part dans l'eau du lac ce milieu d'étuve nécessaire à leur prolifération.

Les Schizomycètes endo-parasites sont poui- nous des espèces ei'ratiques dans l'eau du lac.

Ainsi, s'il est incontestable que le lac est un réservoir où les eaux d'égout du pays viennent se réunir, que par conséquent ses eaux peuvent recevoir et héberger le produit des déjections humaines et animales contenant en temps d'épidémie des endo-pai'asites pathogènes, s'il est incontestable que théoriquement les eaux du lac peuvent renfermer des agents d'infection pathologique, en réalité, dans la pratique, ce danger est nul, par suite des faits que nous venons d'exposer. C'est ce que prouve du reste l'histoire hygiénique des villes dont l'alimentation par des eaux lacustres est établie sur des bases rationnelles.

En résumé : tandis que les organismes petits et grands qui s'entredévorent dans l'eau du lac font passer la matière vivante dans des incarnations successives de plus en plus complexes et plus élevées, les microbes représentent la fonction invei'se; ils ramènent la matière organique en ses éléments plus simples qui se dissolvent à nouveau dans le vaste réservoir de la masse indéfinie de l'eau du lac. La fonction des microbes agents de la putréfaction ferme le cycle des transmutations de la matière organique, en la faisant revenir à sa forme primitive ou à son poiut de départ.

Vil. La cÀrcHlation de la matière orgaiiiqae.

Tandis que les matières minérales qui sont apportées dans le lac ont une destinée relativement simple, celle des matières organiques est plus compliquée.