I. — Nature des parois ventriculaires et du canal
de l’épendyme.
Revêtement épendy maire. — Plexus choroïdes.
Les quatre ventricules et le canal de l’épendyme constituent un ensemble de cavités communiquant entre elles, et revêtues dans toute leur étendue par un épithélium délicat, à cellules cubiques, l’épendyme. Celui-ci repose sur une couche dense et non vasculaire de névroglie.
(1) Le « trou de Magendie » admis par les classiques est, en réalité, contesté aujourd’hui (Gannieu (1898) et Gontes (1900).
Mais la communication des cavités ventriculaires et sous-arachnoïdiennes n’en persiste pas moins par les trous de Luschka. Une démonstration expérimentale de la réalité de cette communication a été donnée par divers auteurs. Hess (1885), injectant du bleu de Prusse dans les ventricules, le vit sortir au niveau de voûte du IV“ ventricule. Sicard (Th. de Paris, 1899), faisant l’expérience inverse, injectant de l’huile ou de l’encre de Chine dans les espaces sous-arachnoïdiens, retrouva ces substances dans les ventricules, etc.
EPENDYME. — PLEXUS CHOROÏDES
Dans chaque ventricule cependant, en certains points, cette base dense et exsangue fait place à un tissu conjonctif lâche et richement vascularisé, véritable invagination du tissu sous-arachnoïdien et de la pie-mère. A ce niveau, les cellules de l’épeiidyme deviennent plus hautes et plus grandes, présentant, à un examen histologique délicat, les figures qu’il est habituel de rencontrer chez les cellules sécrétantes. Indubitablement, il semble que nous nous trouvions en présence d’un lieu de formation du liquide céphalorachidien.
Ces masses conjonctivo-épithéliales constituent les plexus choroïdes.
Dans leur ensemble, ceux-ci affectent la forme de bourrelets ou de cordons rougeâtres ; ces formations sont surtout développées dans les ventricules latéraux, où elles constituent les plexus des ventricules latéraux ; mais chacune des cavités cérébrales en possède une paire (plexus du III® et du IV® ventricule), ce qui assure un balayage parfait de ces cavités.
Le schéma ci-contre rend compte de cette disposition.
L’importance même du rôle joué par ces éléments, dans la genèse du liquide céphalo-rachidien, nous oblige à rentrer dans quelques détails.
Quel que soit le point considéré, la constitution des plexus est partout identique. Leur surface n’est pas lisse, mais constituée par une série de villosités visibles à l’œil nu, dont l’axe est occupé par des vaisseaux pelotonnés. Faivre estime à 1 mq. 12 la superficie totale des plexus des ventricules latéraux, ce qui est, on le voit, considérable.
Structure microscopique des ptexus. — Ces villosités, à l’examen microscopique, se montrent minces et allongées chez l’homme, composées d’un squelette conjonctif, de vaisseaux et d’un épithélium.
Les vaisseaux (1) sont larges et gorgés de sang, une artériole monte, une veinule descend; souvent ce ne sont que des capillaires.
(1) Les artères du plexus des ventricules latéraux viennent de la choroïde antérieure (c. temporale) et de la choroïde postérieure (c. frontale).
La veine qui les draine est la veine des plexus qui se rend dans celle de Galien.
CONSIDÉRATIONS ANATOMIQUES
Uépithéliiini est rormé de cellules cubiques, qui, à l’élaL vivant, ne laissent entre elles aucun espace (Pettit), mais que les fixateurs font souvent fortement rétracter sur elles-mêmes. La présence de cils vibralilesne paraît pas démontrée chez l’homme.
Ces cellules présentent un proloplasnia à structure réticulée avec points nodaux chromophiles. On y voit encore, surtout vers la partie distale, diverses inclusions hyalines, sur lesquelles nous reviendrons.
^ F/ejcus des Ven/rcca/es lâ/crtjajc
des FIcxlis eâ des Venéricides
CircuLihofz du Ii<jui.de Cephsh - Pec/iidien
Vers la partie basilaire, et orienté suivant le grand axe de la cellule, se trouve un noyau ovalaire riche en chromatine.
Toutes les cellules ne présentent pas au même moment un aspect identique, et l’on peut saisir, sur une préparation, des stades
PLEXUS CHOROÏDES
di/Jérenls d'aclivité fonclionnelle, qui démoiilrenl un processus sécrétoire.
Réalité histologique d’un processus sécrétoire. — Willis (1664) soupçonnait déjà la nature glandulaire des plexus. Ce sont cependant les recherches de Faivre (1854), Kingsburg (1897), Claisse et Levy (1897), Findlay (1897 et 1898), Galeotti (1897), Studnicka (1899 et 1900), Obersteiner (1901), Pettit et Gérard (1901 et 1902), Venazziani (1903), Scheaffer (1905), Francini (1907), Donaldson (1907), Walter et Meck (1907), et enfin Mott (1910, qui nous ont
surtout éclairés.
Plusieurs de ces auteurs ont pu, à l’aide d’éther, de pilocarpine, de muscarine, de théobromine, exagérer les phénomènes normaux chez l’animal et mieux observer le processus sécrétoire. Ainsi Pettit, Pettit et Gérard, Sciilaffer, Francini, Walter et Meck, Mott, etc., nous en ont donné de bonnes descriptions.
A. Pettit et Gérard nous montrent les cellules épithéliales des plexus des venlricules latéraux du chien, du lapin et du cobaye, doubler presque de hauteur sous l’action de l’éther ou de la muscarine. Ce changement est déjà appréciable à l’état frais, sitôt l’animal sacrifié. La différenciation normale des cellules en deux zones s’est exagérée; la zone distale prend un développement extraor dinaire, et l’on y voit des globules hyalins plus nombreux qu’à l’état normal; les éléments hypersécrètent, le fait est évident.
La portion basale de la cellule est granuleuse, avec granulations fuchsinophiles vaguement disposées en files radiales; chaque cellule renferme un noyau muni d’un ou plusieurs gros nucléoles, tandis que la portion distale est renflée, hyaline, turgescente, et variable
de grandeur d’une cellule à l’autre.
Depuis 1904, époque à laquelle Milian donnait de cette question une bonne mise au point, quelques travaux ont paru, apportant plus de précision à la façon dont s’effectue cette sécrétion.
Sciilaffer (1905) voit dans le protoplasma des « gouttes sécrétoires » qui, après avoir augmenté de volume, se rapprochent du pôle distal et viennent « crever » dans la cavité ventriculaire.
Francini (1907), dans un travail important, établit que ces « gouttes » sont la transformation dernière de granulations d'origine nucléaire. « Dans les noyaux, a-t-il écrit, apparaissent des granulations qui sont versées dans le protoplasma ; là, elles se remplissent de liquide, et passent à l’élat de gouttes, revêtues d’un involucre constitué par la substance de la granulation primitive... La goutte
CONSl 1) KR ATI ONS A N ATOAl I Q U liS
se verse ensuile, à travers le pôle libre de la cellule, dans le liquide céphalo-rachidien, le plus souvent en se brisant »
ün ne pourrait, après cos fails, qui se corroborent les uns les autres, nier la réalité d’une « rormation », pour ne préjuger de rien, du liquide céphalo-rachidien au niveau du plexus.
Si l’on songe que la surface totale des villosités des ventricules latéraux est de plus d’un mètre carré, on comprend l’importance de ces phénomènes sécrétoires.
Vascularisation et innervation des plexus. — Nous avons dit combien le stroma conjonctif des plexus est l’objet d’une circulation intense.
On ne leur connaît pas de nerfs, disent les classiques (Ciiarpy, Testut). Mott (1910) donne néanmoins des microphotographies, dans lesquelles se perçoivent très nettement, sur les artères, des nerfs vasculaires. Le fait est important, car il permet de concevoir un mécanisme auto-régulaleiir par anémie ou congestion de l’épithélium sécrétant (1).
Liquide céphalo-rachidien et canal de l’épendyme
La membrane épithéliale qui revêt le canal de l’épendyme prendelle part à la « formation » ou à la circulation du liquide cérébrospinal ?
Il est difficile, actuellement, de répondre à cette queetion. Remarquons cependant que les injections intra-médullaires d’AeuNDO (1896) et de J. Guillain (1899), les constatations faites parJ. LépiNE (1900) dans les hémorragies médullaires, semblent indiquer qu’il existe un courant ascendant dans la cavité centrale de la moelle,
Francini (1907), de son côté, paraît avoir saisi des figures de « sécrétion » des cellules de cet épithélium sous l’influence de l’éther et de la pilocarpine.
En un mot, bien que manquant de documents, nous pouvons cependant admettre que cette partie de l’épendyme intervient. Ce
(1) Suivant la vasodilatation obtenue, la filtration élective ou la dialyse serait rendue plus ou moins active.
CANAL DE L^EPENDYME
fait est d’autant plus plausible que la substance gélatineuse qui entoure le canal est parfaitement irriguée (1).
IL — Espaces sous-arachnoïdiens, etrapports du liquide céphalo-rachidien dans ces espaces
Espaces sous-arachnoïdiens.
Disposition générale. — Les centres, étroitement moulés par la pie-mère, ne viennent pas au contact de la boîte crânienne ou du canal vertébral dont les séparent la dure-mère et l’arachnoïde. L’espace libre laissé entre la pie-mère et la séreuse arachnoïdienne, qui est parcouru par de nombreux tractus conjonclifs, constitue les espaces sous-arachnoïdiens.
La conformation de ces espaces est liée à celle des centres, dont les sillons déterminent des rivuli, des rivi, des flumina ou des lacs.
Tractus sous-arachnoidiens . — Entre la pie-mère et l’arachnoïde sont jetés de nombreux ponts conjonctifs qui donnent à la cavité sous-arachnoïdienne un aspect tout spécial.
Ce réseau trabéculaire est particulièrement serré à la partie supérieure des hémisphères, cela au point de gêner considérablement, à ce niveau, la circulation du liquide céphalo-rachidien.
En d’autres régions, les mailles sont plus lâches. Ces tractus s’orientent même en cloisons longitudinales régulières au niveau de la moelle.
(1) Radyi et Fitzomo ont décrit des cercles épendymaires. Testut y signale la présence de capillaires.
CONSinÉHATlONS ANATOMKJUES
Endothélium sous-arachnoïdien.
Quelle que soit cependanL la complexité de l’orme de ces travées, chacune d’elle, comme d’ailleurs, d’une l‘a(jon très générale, toutes les parties de la cavité sous-arachnoïdienne baignées par le liquide céphalo-rachidien, se trouve revêtue d’un endothélium continu que Key et Retzius ont les premiers décrits (1).
Le fait a pu être discuté, mais l’accord semble fait aujourd’hui à son sujet.
Il n’est pas jusqu’aux gaines périvasculaires et périneurales qui, prolongeant la cavité sous-arachnoïdienne du côté des centres ou vers les nerfs périphériques, n’en soient, elles aussi, pourvues. Il semble réellement, qu’à l’état physiologique, la nature s’est attachée à isoler, par ce vernis, le liquide céphalo-rachidien des tissus environnants (2).
Vaisseaux des espaces sous-arachnoïdiens.
Les troncs artériels ou veineux qui gagnent les centres traversent nécessairement, pour s’y rendre, la cavité sous- arachnoïdienne.
Ayant atteint la pie-mère, ils ne s’y distribuent cependant pas, mais y cheminent dans des prolongements des espaces sousarachnoïdiens. Ces vaisseaux invaginent en effet l’endothélium pie-mérien (revêtement général des espaces sous-arachnoïdiens) au moment où ils pénètrent cette méninge molle. C’est le manchon
(1) Voyez également : Testut, Poirier, Brissaud (préface in Sicard, 1902), Milian, etc.
(2) Brissaud assigne même à cet endothélium une origine ectodermique, ce qui lui donne une valeur embryologique identique à celle de l’épiderme. Pour lui, le liquide céphalo-rachidien ne vient donc au contact que d'une seule et même membrane, qu’il se trouve dans les cavités ventriculaires ou dans les espaces sous-arachnoidiens, d’où, dit Brissaud, son uniformilécl sa constance de composition. L’idée est séduisante, mais il n'est pas indispensable, pour la constance et l’uniformité de sa composition, qu’il en soit ainsi.
VAISSEAUX SOUS-ARACIINOÏDIENS
endolhélial qu’ils se forment ainsi, qui les accompagne dans tout leur trajet.
Cette enveloppe protectrice se poursuit même au delà de la pie-mère, constituant : les gaines périvasculaires, de l’adventice des vaisseaux de la substance nerveuse.
Gaines périvasculaires.
Robin, en 1858, est le premier à avoir décrit ces gaines que chacun admet aujourd’hui.
Dans un travail récent, Mott (1910) en a donné, grâce à un petit artifice (1), des photographies particulièrement démonstratives.
Ces gaines suivent les artères ou les veines jusque sur leurs plus fines ramificalions (Charpy-Mott).
Quant à leur relation avec les cavités voisines, il est démontré qu’elles communiquent directement avec les espaces sous-arachnoïdiens. Incke, Jacob, Lewandowsky, Bruno, les ont injectées par ces espaces. Millyn (1902), dans une hémorragie méningée sousarachnoïdienne, les a trouvées bourrées d’hématies.
Très intéressantes également sont encore ici les photographiés de Mott qui montrent, au niveau des capillaires, les espaces périvasculaires se trouver en relation avec les espaces péricellulaires, d’une façon particulièrement nette. Ainsi se pose une fois de plus la question que nous retrouverons ; le liquide céphalorachidien joue-t-il vis-à-vis des centres le rôle de lymphe ?
Gaines neurales.
Les nerfs, crâniens ou rachidiens, quittent les centres, entourés d’un étui méningé qui leur forme gaine dans tout leur trajet osseux.
Ce manchon porte le nom de gaine neurale. La dure-mère en
(1) Mott opérait sur des singes dont il anémiait au préalable le cerveau par ligature des deux carotides et d’une vertébrale ; l’airaissement des vaisseaux était de la sorte maximum; les gaines demeuraient béantes.
considéhations anatomiques
(jC)
forme la partie la plus superficielle; au-dessous d’elle, les espaces sous-arachuoïdieus se glissent jus(pi’au ganglion (1).
La question de savoir s’il existe ou non une continuité de la cavité sous-arachnoïdienne avec les espaces périfasciculaires, et partant avec les lymphatiques des nerfs périphériques, est grosse de conséquences, tant au point de vue de la physiologie que de la pathologie du liquide céphalo-rachidien. Nous ne devons, dès lors, pas nous étonner de trouver, accumulé sur l’anatomie de cette région, un nombre considérable de documents, et d’expériences parfois contradictoires.
Nerfs rachidiens et traversée inéningo-radicutaire. — Je ne puis donner en détail la description de cette région parfaitement étudiée par Key et Retzius (1875), Nageotte (1894 et 1904), Sicard et Cestan (1904), Tinel (1909). •
Qu’il me suffise de retenir que, sans exception, les auteurs admettent que les culs-de-sac arachnoïdiens des gaines neurales se prolongent souvent, nettement individualisés, jusqu’au pôle du ganglion ; que leur profondeur varie suivant la racine considérée, étant maximum à la région lombaire, et toujours plus grande sur la racine postérieure (Sicard et Gestan-Tinel).
Les divergences apparaissent seulementlorsqu’il s’agit d’apprécier le degré de pénétration, dans le ganglion et au delà, de fentes lympathiques, qui, en relation avec les espaces sous-arachnoïdiens, iraient rejoindre les espaces périvasciculaires des nerfs périphériques, établissant ainsi une voie d’écoulement.
Il semble toutefois qu’il faille se ranger sans hésitation à l’opinion que Key et Retzius soutenaient dès 1875, de la réalité d’une communication capittaire entre les espaces sous-arachnoïdiens et les nerfs périphériques. Les savants suédois avaient en effet réussi des injections dans les deux sens.
Lamy et Macaigne, quelques années après, injectent de leur côté les espaces sous-arachnoïdiens par la gaine du médian. Charpy est partisan de la perméabilité dans les deux sens. Nageotte et Tinel, sur des coupes, montrent une continuité indiscutable. Tinel, dans sa thèse et dans un article de février 1911, photographie des granula-
(1) L’arachnoïde ne participe en effet guère à la constitution de ces gaines, s’étant réfléchie de bonne heure ; elle ne forme au nerf qu’une simple bague.
GAINES NEÜBALES
lions d’encre de Chine et des hémalies ayant infiltré le ganglion et le nerf à la suite d’injections ou d’hémorragies dans les espaces sous-arachnoïdiens (1); il conclut à la continuité des nerfs périphériques avec le liquide céphalo-rachidien.
Ajoutons cependant que celte communication n’est établie que par des fentes lijmpatiqiies. Les voies efférentes, créées par les gaines neurales, ne sont donc jamais constituées que par des espaces capillaires ; mais si elles ne sauraient être très importantes poulies nerfs rachidiens que nous venons d’étudier (2), elles le deviennent pour certains nerfs crâniens (3).
Nerfs crâniens.
Qaiaes de l’olfactif.
Les filets de l’olfactif traversent l’ethmoïde entourés de manchons qui, après s’être divisés avec eux, viennent se perdre dans le chorion de la pituitaire, sous l’épithélium olfactif (Schwalbe, Key et Retzius, Flatau). Là, en continuité ou en contiguïté avec le réseau lymphatique si riche dont cette muqueuse est pourvue, ils deviennent une voie importante de déversement du liquide céphalo-rachidien.
Key et Retzius, Flateau, ont injecté, en effet, avec la plus grande facilité, les lymphatiques ou le chorion pituitaire, par les espaces sous-arachnoïdiens.
Gaines du nerf optique. — Le nerf optique possède aussi une gaine bien développée, et assez perméable. Sur des chiens, SiCARD^ Dupuy-Dutemps oiit retrouvé des granulations d’encre de
(1) « On peut, dit-il, suivre ces injections le long de véritables fentes lym-
phatiques très étroites qui traversent le ganglion, ou le contournent pour aller se continuer dans la gaine lymphatique du nerf périphérique »
(2) Cestan et SiCARD ont même pu conclure, contrairement à tous les auteurs précédents, à V imperméabilité de gaines neurales ; mais remarquons que ces expériences sont délicates, et peuvent beaucoup varier suivant les conditions de l'injection. C’est une perméabilité capillaire. Les conclusions de ces auteurs sont trop absolues.
(3) On lira avec intérêt sur cette question la thèse de Margarot « Zona et méningite ». Montpellier, 1910.
Consultez également sur l’anatomie de la région :
De Massary (1895). Soc. de Biologie, décembre. Rev. neurologique (1896). Thomas et Hauser (1902). Iconographie de la Salpêtrière, p. 290 et 412.
CONSIDÉRATIONS ANATOMIQUES
Chine en assez grand nombre dans le Lissu rél.ro-orbilaire ; l’œil n’en renfermait pas.
Qaine de i'audUif et communication des espaces sous-arachnoïdiens avec les milieux de
l’oreille interne.
Enfin randitif, sans présenter à proprement parler une voie d’écoulement importante, est cependant intéressant à considérer par les relations (capillaires sans doute), qu’il peut établir enlre le liquide céphalo-rachidien el les milieux de l’oreille inlerne.
Ses prolongements, passé le crible spiral, peuvent être en elïet, par leurs gaines, pénétrés par le liquide cérébro-spinal, les ganglions n’étant que bien au delà (renouvellement de l’endolymphe).
Quant à la périlymphe de la rampe du limaçon, elle se trouve directement en rapport avec les espaces sous-arachnoïdiens. — ScHWALBE, Key et Retzius, ont en effet vu qu’une injection poussée par le conduit de l’auditif pénètre clans les espaces périlymphatiques. — Mieux encore, il existe une voie anatomique, par V aqueduc du limaçon, canal osseux qui va de la rampe tympanique au bord supérieur du rocher, en dehors de la gouttière du sinus pétreux inférieur.
A l’état frais, ce conduit est occupé par un manchon dure-mérien, lequel contient lui-même une veine et une fente lymphatique perméable (ScHWALBE ; Masse ; Weber-Liel). Cette fente fait directement communiquer les espaces sous-arachnoïdiens avec la périlymphe.
