I. — Famille des Amphinomiens

A. — Lobe céphalique.

$ 1. — HisroriQue (1)

BruGuiëre (1792, p. 45) est le créateur du genre Amphinome. Il y plaça quatre Polychètes décrites par Palas qui les avait groupées dans ses Aphrodites. Dans la description, Bruguière mentionne bien les antennes et la caroncule, seulement il n’est pas possible de comprendre quelle idée du lobe céphalique se faisaient cet auteur et les auteurs précédents.

SaviGny (20, p. 57) caractérise la famille des Amphinomiens par : yeux au nombre de deux ou quatre, des « antennes médiocres, générale- « ment en nombre complet : les mitoyennes et les extérieures manquent « quelquefois; l'antenne impaire qui existe toujours est insérée sur le « devant d’une caroncule supérieure ou coronule, dont la base s'étend assez « constamment par derrière jusqu'au troisième ou quatrième anneau du {€ COTPS ».

Aupouin Er Mizxe-Enwarps (34, p. 114) constatent, que « la tête présente « une disposition analogue à ce que nous avons vu dans notre genre « Sigalion, c'est-à-dire qu’elle est refoulée en arrière et en général dépassée « par les pieds de la première paire qui se rapprochent de la ligne médiane « et se portent directement en avant ». On trouve en outre quatre yeux, en

(1) Je n’ai malheureusement pas pu me procurer STANNIUS. Ueber den innern Bau der Amphinome rostrata, 1831, et GRUBE. De Pleione caruncalata, 1837.

PR; Eu

général cinq antennes, dont la médiane existe quelquefois seule. Immédiatement en arrière se trouve la caroncule.

Gruse (50 p. 39) croit que la caroncule est un organe appartenant .en commun à Cinq segments buccaux.

Kissere (57, p.11) considère le lobe céphalique comme pourvu d’un tentacule, deux antennes, deux palpes antenniformes et une caroncule. Il est le premier qui ait établi une distinction entre les appendices.

Scamarpa (64, p.134) attribue aux Amphinomiens 1, 4, 5 ou 7 « tentacula » et place la caroncule dans le dos des segmentarum oralium ».

Quarreraces (65, t. I, p. 383-384), s'exprime de la manière suivante: « La « tête est toujours proportionnellement fort petite et plus ou moins dissi-. « mulée au milieu des premiers anneaux qui croissent rapidement en « largeur comme chez les Aphroditiens. Comme chez ces derniers aussi, « ces anneaux se portent obliquement en avant jusqu’au delà de la bouche, « si bien que celle-ci se trouve placée, dans certaines espèces, au niveau « de la quatrième ou cinquième paire de pieds.

« La tête peut être pourvue ou dépourvue d'appendices. En général ceux- « ci sont au nombre de cinq. Tous ont été considérés comme étant des « antennes. Mais à cause de la petitesse des parties, même sur les grands . © individus, et de la fusion presque complète de l’anneau buccal avec les « parties voisines, il est difficile, à ne juger que par l’extérieur, de savoir « si cette détermination est juste. Il est nécessaire, ici, d’avoir recours à « l'anatomie et de s’assurer de l’origine des nerfs aboutissant à ces appen- « dices.

« Or, les recherches de Stannius ne peuvent laisser de doute à ce sujet. « Les appendices céphaliques externes reçoivent les nerfs du connectif. « Les antennes externes des auteurs sont donc, en réalité, des tentacules, « les internes seules méritent le nom qu’on leur a donné.

« Indépendamment des appendices ordinaires, la tête des Pen ee « porte assez souvent un repli cutané en forme de crête plus ou moins « compliquée, qui s'étend sur un certain nombre d’anneaux suivants. On « a donné le nom de caroncule {caruncula) à cet appendice qui manque « chez toutes les espèces à pieds uniramés. En outre, la tête est parfois « reliée à la bouche par un double bourrelet charnu en forme de V ren- « versé qui doit jouer le rôle de lèvre. »

BaïrD (70, p. 216) soutient que les animaux de cette famille possèdent une caroncule sur le dos du segment buccal ou céphalique ; quatre yeux et cinq antennes comme les Aphroditiens ; c'est-à-dire une antenne médiane deux internes et deux externes. Plus bas cependant il admet la terminologie de Kinberg déja exposée, |

SE

Gruge (78, p. 1-2) après avoir exposé les divergences qui existent entre les auteurs sur la valeur des appendices et sur la définition du lobe céphalique dans cette famille, émet le premier l'opinion que dans les genres Chloeia et Amphinome, par exemple, le lobe céphalique est composé des parties suivantes : la caroncule, une petite plaque dorsale de forme carrée portant les deux paires d’'yeux et l'antenne impaire, est un mamelon ovale qui s’étend jusqu’à la bouche du côté neutral et qui est séparé sur le milieu de cette face en deux moitiés par un sillon. Cette dernière partie supporte les antennes paires et les «sub-tentacula». L'auteur est donc arrivé, d’une manière pour ainsi dire empirique, à la conception ‘exacte,

Racovrrza (94) constate que le lobe céphalique des Amphinomiens dans sa plus grande complication est pourvu d’une antenne impaire, deux paires d'yeux, deux antennes paires, une caroncule et deux palpes. Les antennes externes des auteurs sont considérées comme des cirres tentaculaires, sur la foi de Quatrefages qui affirme qu'ils sont innervés par le connectif. L'auteur rapporte ces organes au système nerveux, et, par analogie avec ce qu’il a trouvé chez l'Euphrosyne il conclut à l'homologie des appendices des Amphinomiens avec les organes correspondants des autres Polychètes rapaces.

11 est visible, d’après le résumé qu'on vient de lire, que la plus grande confusion règne actuellement sur l'interprétation du lobe céphalique des Amphinomiens.

Pour élucider la question, il a été procédé à l'anatomie d'un type normal, l'Eurythoë et on a cherché à y rattacher les types anormaux Euphrosine et Spinther. Cette étude aurait beaucoup gagné à ce que plus de types normaux ou anormaux puissent être étudiés, mais les matériaux en bon état sont très rares, ce groupe comprenant surtout des formes exotiques. Du reste l'Eurythoë est un bon type moyen et les résultats obtenus par son étude peuvent légitimement

être étendus aux autres formes normales de la familc,

Pre

$ 2. — TypE NORMAL

Eurythoë cf. borealis Sars (1).

Pianche I, fig. 1-6.

Historique. — Kivserc (57, p. 13) caractérise son nouveau genre Eurythoë par un lobe céphalique grand et arrondi, une caroncule de petite dimension et finement lobée, des antennes et des palpes naissant du premier segment. Il faut faire observer que Kinberg appelle le lobe céphalique premier segment.

Sars M. (62, p. 58-59) attribue à l’Euwrythoë borealis un lobe DE arrondi, quatre yeux et une antenne impaire. Il dit que les antennes paires et les palpes sont placés sur le segment buccal, montrant ainsi qu’il considère la région inférieure du lobe céphalique comme un segment différent du lobe céphalique.

Horsr (86, p. 162-163) nomme tous les appendices de l’Ewrythoë alcyonia des tentacules et parle « d'un segment buccal qui ne participerait pas à la limitation de l'ouverture buccale, car sa partie basale ne s'étend qu'au milieu de la face latérale du lobe céphalique »; ce passage est absolument incompréhensible.

EuLers (87, p. 29-30) considère tous les appendices de l’Eurythoë complanata comme des « Fühler » et nomme les palpes situés en avant de la bouche « Mundpolster ».

Extérieur. — Le lobe céphalique (fig. 1 à 3) chez les deux échantillons jeunes que j'ai eus à ma disposition était bien visible à l'extrémité antérieure du corps. Vu du côté dorsal son contour était pentagonal, sa région antérieure tronquée formant la base du pentagone. On y distingue à première vue deux régions, qu’on désignera d’après leur position, la région supérieure et la région inférieure du lobe céphalique.

La région inférieure du lobe céphalique (Lc.i) vue d'en haut

(1) Cette espèce sera étudiée au point de vue spécifique dans les « Matériaux

pour la faune des Annélides de Banyuls », de Pruvot et moi, en cours de publication dans les « Archives de zoologie expérimentale ».

ou du côté ventral, présente un contour pentagonal. Elle est coupée transversalement en avant par une ligne droite et forme une pointe aiguë en arrière ; de profil (fig. 3) cette région présente un contour plus ou moins ovalaire et une crête médiane qui dans les vues d'en haut ou du côté ventral lui donne la forme de pentagone. Sur la face dorsale (fig. 1) se trouve un sillon longitudinal, peu profond, situé exactement sur la ligne médiane et qui disparaît sur le bord antérieur. Sur la face ventrale (fig. 2) il y a aussi un sillon médian, plus marqué en arrière et terminé non loin du bord antérieur, mais il est plus profond que celui de la face dorsale. Ce sillon divise la région inférieure en deux moitiés, se présentant comme des coussinets renflés très bien limités, surtout de leur côté postérieur où ils forment la limite antérieure de la bouche. Ces appendices sont les palpes (P).

La région supérieure du lobe céphalique (Lec.s) se présente sous la forme d’un coussinet épais de forme carrée, reposant sur la face dorsale et la moitié postérieure de la région inférieure du lobe céphalique. Cette région s'élève nettement au-dessus de l’autre région et en est délimitée par un sillon qui est bien marqué sur toutes les quatre faces. |

À chacun des angles se trouve un œil. De ces quatre organes deux antérieurs (Oe.p) sont très gros, trois ou quatre fois plus grands que les yeux postérieurs (Oe.p) ; tous les quatre sont pourvus de cristallin.

Entre les deux yeux postérieurs et sur la ligne médiane s'élève un petit appendice de forme conique dépourvu de cératophore. C’est l'antenne impaire (Ai). Deux autres appendices, de moitié plus longs, sont situés sur la réwion inférieure du lobe céphalique, un peu en avant des yeux antérieurs ; ils sont dépourvus de cératophores, plus renflés à la base que vers le sommet où ils présentent une légère trace d’articulation. Ce sont les antennes paires (4e). Deux autres appendices sont situés sur la même région, mais un peu plus en arrière et plus du côté ventral. Ils ont la même forme que les antennes paires, la même articulation indistincte au sommet, ils sont aussi dépourvus de cératophores, seulement leur longueur dépasse de

STE moitié celle des: antennes paires: Ce sont les stylodes: des palpes (PSE) (D | | En arrière de l'antenne impaire et s'étendant jusqu'au troisième segment se trouve la caroncule ou organe nucal (Org.N), dont la longueur égale celle du lobe céphalique tout entier. C’est une crête arrondie, très surélevée au-dessus de la face dorsale des segments.

ENST

FIG. 4, — Zurythoë cf. borealis (Sars). — Contour de l'extrémité antérieure avec sa situation des bandes ciliées. Gr. 54 d.

Ae, antenne externe ; Ai, antenne impaire ; ea, œil antérieur ; Oe.p, œil postérieur ; P.st, stylode du palpe ; V.Ze.i, sillon vibratile de la région inférieure du globe céphalique ; V.Ze.s, sillon vibratile de la région supérieure du lobe céphalique ; Vé.Org:N.ln, sillon vibratile transversal du lobe moyen de l'organe Me V1.0rqN.im, sillon vibratile longitudinal du lobe moyen de l'organe nu-

1 ; VZ.Org NU, sillon vibratile longitudinal du lobe latéral de l’organe nucal ; ; et ZJZ,les deux premiers segments.

Ses extrémités antérieures et postérieures plongent en avant et en arrière. Sa surface paraît lisse, à l'exception d'un sillon longitudinal et latéral, de chaque côté, qui la divise en trois portions : une supérieure impaire et médiane (Org N. Im)reposant sur les portions paires latérales et inférieures (Org N. il) et dont les côtés débordent sous la portion impaire. Cet organe est parcouru de petits sillons ciliés (fig. 4, texte) dont la disposition est tout à fait régulière. Le lobe

(1) PRUVOT et RACOVITZA (95) désignent sous le nom de stylode toute production purement -épidermique pleine et à nerf central. - -

MES, ner

médian de la caroncule est parcouru dans toute sa longueur par une gouttière de chaque côté. Chacun des lobes inférieurs est parcouru aussi par une gouttière longitudinale parallèle à:celle du lobe médian. Outre ces quatre gouttières ciliées, la face dorsale du lobe médian présente dix à quatorze petites gouttières ciliées (VE. OrgN. ln.) en forme d'arc de cercle plus profondes et mieux fournies en cils sur le milieu de l’arc que sur les bords. Ces petites gouttières sont dispo sées en deux rangées longitudinales alternes et imbriquées.

Cette appareil cilié ne se borne pas seulement à la caroncule ; la région supérieure du lobe céphalique est pourvue de quatre gouttières postérieures, deux de chaque côté de la ligne médiane, de deux gouttières antennaires, une de chaque côté de l'antenne impaire et de six gouttières inter-oculaires, parallèles, entre les grands et les petits yeux, de chaque côté de la ligne médiane. La région inférieure du lobe céphalique ne possède que six de ces appareils, trois de chaque côté de la ligne médiane, entre le bord antérieur de la région supérieure

du lobe céphalique et les antennes paires.

Anatomie (fig. 4-6). — Les régions inférieures et supérieures du lobe céphalique sont limitées par l’épiderme, qui a une épaisseur plus où moins grande suivant la présence ou l'absence des organes des sens. Il limite un espace occupé par des muscles, par la cavité générale céphalique et par les différentes masses de l’encéphale.

Le cerveau moyen (Cm) occupe en entier la région supérieure du lobe céphalique (Lc. s) et la portion supérieure et postérieure de la région inférieure (Lc. i). Sa forme, d'après ce qu'on peut en juger sur les coupes, est assez irrégulière et son aspect est mamelonné. Il donne naissance à un certain nombre de ganglions sur les côtés et en son milieu, mais c'est en ce dernier endroit que son épaisseur est la plus grande, Il forme d’abord quatre ganglions optiques dont les deux correspondant aux yeux antérieurs (Goe. a) sont naturellement plus grands. Un petit lobe médian et postérieur, plutôt un simple renflement, fournit le nerf de l'antenne impaire (Ai), qui est entièrement dépourvue de cérotophore, comme les autres appendices du reste. En

PC e

dessous des lobes optiques antérieurs se trouve l’origine des nerfs des antennes paires; les connectifs prennent naissance dans la partie inférieure et postérieure du ganglion. Comme toujours le ganglion est formé par une couche corticale, surtout dorsale, de cellules nerveuses, ici de petite taille, et par la substance ponctuée occupant le centre et la portion ventrale. |

Le cerveau antérieur (Ca) forme deux masses latérales situées en dessous et sur les côtés du cerveau moyen. La substance ponctuée centrale et les petites cellules corticales s'unissent sur la ligne médiane à la masse ponctuée et à la couche corticale du cerveau moyen. Chacune des masses du cerveau antérieur donne en dehors un nerf pour les stylodes des palpes. En dedans et un’ peu en arrière ces masses envoient quelques fibres dans les connectifs. Beaucoup plus vers la ligne médiane et tout à fait en avant, la substance centrale de chaque lobe se prolonge en un très gros nerf (Np) qui, arrivé à la base de l’épiderme très épaissi des palpes, s’irradie en une nappe fibrillaire fournissant des fibres nerveuses aux nombreuses cellules sensitives qui existent dans ces palpes.

Le cerveau postérieur (Cp) S’étend en arrière des deux cerveaux décrits précédemment; il a la forme d’une masse mamelonnée, formée par de très grosses cellules s'étendant de chaque côté de la ligne médiane, en dessous et sur toute la longueur de la caroncule. Chacune des masses est parcourue par un nerf (Nn) très gros, représentant la masse ponctuée de ce lobe et en communication avec la substance ponctuée du cerveau moyen.

Rapport du lobe céphalique avec les premiers segments somatiques. — Le lobe céphalique paraît à son bord postérieur (formé du côté dorsai par la caroncule et du côté ventral par les sommets aigus des palpes), enfoncé comme un coin entre les moitiés des premiers segments (fig. 2, I-II1). Du côté dorsal en effet le troisième segment sétigère (II) est normal, mais le second et Je premier (IT et T), au lieu d'être situés dans un plan transversal, sont repliés en deux et leurs parapodes fortement reportées en avant. Les