TYPES ABERRANTS

1° Euphrosyne Audouini (Costa).

Planches I et IT, fig. 7-18.

a) Lobe céphalique.

Historique. — Savieny (20, p. 63) dans la caractéristique deson nouveau genre Euphrosyne dit : « yeux distincts au nombre de deux séparés par le « devant de ia caroncule. Antennes incomplètes, les mitoyennes nulles, « l'impaire tubulée, les extérieures nulles », « tête très droite et très « rejetée en arrière, fendue par-dessous en deux lobes saillants sous les « pieds antérieurs et garnie par-dessus d'une caroncule déprimée qui se « prolonge jusqu’à quatre ou cinq segments ».

Sars M.(50, p. 211) est le premier qui ait attribué le nombre réel d’appen-

dices et d’yeux à une espèce de:ce genre. Il caractérise en-effet l’'Æ. Armadillo par deux yeux et une antenne supérieures, deux yeux inférieurs et deux autres antennes terminales.

Les auteurs postérieurs partagent pour la plupart l'erreur de Savigny. Il est inutile de les citer tous, en voici quelques exemples : #)

Gruee (63, p. 39-40), en décrivant l'E. mediterranea mentionne les antennes paires et émet l’avis que toutes les autres Euphrosines doivent en être pourvues. Ces appendices ont dû échapper aux observateurs à cause de leur petitesse et de [a difficulté qu’on a à les voir. Grube trouve aussi les yeux inférieurs, seulement il n'ose pas donner son opinion sur leur valeur.

Eucers (64, p. 57 et s.) donne une étude détaillée de l'E. racemosa, Il ne paraît pas s'être fait une idée claire du lobe céphalique. D'après ce qu’on peut comprendre, il considère la caroncule comme la partie principale de ce dernier. Il décrit un prolongement massif et antérieur de la caroncule qui sépare en deux le premier segment; ce qui le prouve, c'est que les yeux supérieurs sont aussi visibles du côté ventral, montrant ainsi

qu'il croit que les yeux inférieurs ne sont que des prolongements des yeux

supérieurs. Ce qui démontre, dit-il aussi, que la caroncule est l’analogue d'un lobe céphalique, c’est, outre la présence des yeux, la présence des deux antennes rudimentaires. Les palpes qu’il appelle « Oberlippen » ne sont pas considérées comme appartenent à la caroncule, c'est-à-dire au lobe céphalique.

Eucers (87, p. 31-32) donne la description d'une ÆEuphrosine très intéressante qu’il nomme Æ. triloba. Cet animal, pourvu comme d'ordinaire de deux yeux dorsaux et de deux yeux ventraux, possède une antenne impaire, pas d'antenne paire, et en avant de la bouche des « Platten »; ce qui est remarquable dans cette espèce, c'est la caroncule, qui est Aie en trois lobes complètement séparés et cylindriques.

Me Inrosu (94, p. 55-57) constate que les Euphrosines n’ont pas été étudiées par les procédés techniques modernes et se propose de compléter cette lacune. D'après ce que j'ai pu comprendre d'une description très peu claire, accompagnée de figures représentant des coupes non orientées et aussi peu histologiques que possible, l’auteur considère la caroncule comme représentant le lobe céphalique. Pourtant ün peu plus loin il cons; tate que les yeux sont placés à côté de la caroncule et même très loin, ce qui ferait penser que le lobe céphalique est formé par quelque chose de plus que la caroncule. Il dit à propos des yeux que s’il y a une paire dorsale et une paire ventrale c'est que les premiers servent comme organe de vision du côté dorsal, les autres sont placés de manière à ce que l'animal s’en serve du côté ventral! Il parle de l’homologie de la caron-

= jo =

cule des Euphrosines avec le tentacule impair et unique de Spinther, faisant ainsi d’un appendice l'homologue du lobe céphalique tout entier.

Racovirza (94) étudie l'innervation des différents organes qui se trouvent à l'extrémité antérieure des Euphrosynes et arrive à démontrer l’'homologie parfaite de ces organes avec ceux des Amphinomiens en particulier et des Polychètes rapaces en général. À

Extérieur (fig. 7-8). — L'extrémité antérieure du corps chez cette espèce est terminée en biseau, la face supérieure et la face inférieure s'inclinant l’une vers l'autre. Sur les côtés, sont des groupes de branchies et des soies, de sorte qu’il ne reste aux extrémités terminales que la partie médiane qui soit dépourvue d’appendices. Cette partie est occupée, du côté antérieur, jusqu'au niveau du cinquième segment, par la partie céphalique de l’animal.

Du côté dorsal (fig. 7) on aperçoitune grosse masse (Org N) s'étendant du second jusqu’au cinquième segment. En avant de celle-ci un appendice cirriforme impair (Ai), flanqué de chaque côté d’un gros œil (0e.p); en avant, une crête aplatie qui contourne l'extrémité antérieure pour passer sur la face ventrale. Pas très loin de l'extrémité sur cette face, se voient encore deux taches pigmentées (fig. 8, Oe,a), en arrière de celles-ci deux appendices (Ae), de chaque côté de la ligne médiane et plus en avant, s'étendant jusqu’à l’orifice buccal, deux gros coussinets arrondis (P).

Nous allons reprendre en détail chacune de ces parties.

Les deux taches pigmentées dorsales comme les deux ventrales, ce sont les quatre yeux de l’animal. Les deux yeux dorsaux sont plus gros que les yeux ventraux, mais tous les quatre sont pourvus de cristallin. Entre les yeux dorsaux se trouve un appendice qui n’est autre que l'antenne impaire. De forme cylindrique, cet appendice très épais, sans cérafophores, est surmonté d’un petit article terminal en forme de bouton. Les deux appendices ventraux sont les antennes paires; beaucoup plus minces que l'antenne impaire, elles atteignent à peine la moitié de sa longueur. Entre l'antenne impaire et les coussinets prébuccaux se trouve une crête aplatie, en forme de bandelette, contournant l'extrémité antérieure et pourvue d’un très léger

HUE renflement médian et longitudinal. Cette bandelette est une partie de la région sincipilale très déformée.

Sur la face ventrale et limitant la bouche (B) en avant, sont les deux coussinets arrondis charnus qui ne sont autres que les palpes (P). En arrière de.l’antenne impaire et sur la ligne médiane, s'étendant jusqu'au cinquième segment, se trouve une crête très élevée et charnue, l'organe nucal ou la caroncule (OrgN). Le profil (fig. 8) de l'organe laisse apercevoir un contour supérieur formé par une ligne courbe, les extrémités de la ligne s’inclinant fortement en avant et en arrière. Un sillon très profond situé de chaque côté et près de la base divise l'organe en trois lobes, dont l’un supérieur et médian (OrgN.lm) est

-plus gros que les deux lobes latéraux (OrgN.I) aplatis, et le dépas-

sant latéralement. En coupe transversale l'organe aurait la forme d'un trèfle à trois branches. À la surface de l’organe se trouvent les

gouttières ciliées (Vb) dont la disposition est constante chez tous

les échantillons de cette espèce. Le lobe médian est pourvu de deux gouttières de chaque côté ; ces appareils parcourent toute sa longueur, et les deux qui se trouvent d’un même côté sont d’abord parallèles, puis tendent à converger du côté antérieur. Chacun des lobes latéraux antérieurs possède deux gouttières longitudinales, l'une en dedans du sillon de séparation, l’autre sur la face externe du lobe. Cette dernière contourne l'œil et passe ininterrompue sur la région sincipitale, qu’elle parcourt dans toute sa longueur en passant sur sa face ventrale, et elle ne s’arrête qu'en avant des yeux inférieurs.

Anatomie. (fig. 9-13). — Dans cette partie de l'extrémité antérieure du corps que nous avons décrite comme lobe céphalique, on retrouve les même éléments constituants que chez la forme normale.

L'épiderme est plus ou moins épaissi suivant que ses cellules se sont transformées en organes des sens ou en organes glandulaires, ou qu’elles remplissent simplement un rôle protecteur comme sur les autres parties du corps. A l’intérieur se trouve une cavité très divisée, le cœlome du lobe céphalique. On y trouve aussi des muscles, l’encéphale et des glandes.

Dit

Le cerveau moyen (Cm) forme uné grosse masse ‘antérieure, de forme irrégulière et pourvue de ganglions nombreux. Il y a deux ganglions dorsaux, les ganglions optiques supérieurs, entre lesquels et un peu avant, se trouve un petit renflement d'où part le nerf de l'antenne impaire (Nai); du côté véntral prennent naissance les ganglions optiques des yeux inférieurs. Un peu en arrière de ces lobes sé détachent les deux nerfs des antennes impaires (Nae); en avant dans cette partie qui correspond à l'extrémité terminale du lobe céphalique, le cerveau moyen est en communication avec tout l’épiderme de la région sincipitale: En arrière, à l'opposé de ce point, sont deuxlobes très gros mais peu proéminents. C'est sur Îles flancs du cerveau moyen que prennent naissance les connectifs (Cntf). Ces. fortes branches nerveuses ont un parcours presque horizontal jusqu à la réunion avec la chaîne ventrale (Ch. g). La région centrale du cerveau moyen est formée par de la substance ponctuée; la région Ccorticale est occupée par des cellules de petite taille, à l'exception de l’endroit où prennent naissance les connectifs, où l'on trouve des cellules géantes. La région postérieure du cerveau, celle qui forme les deux lobes peu proéminents, contient un pigment jaunâtre (pg).

Le cérvéau antérieur (Ca) est tout à fait ventral; il ne peut être extérieurement séparé du cerveau moyen, avec lequel il ne paraît ne former qu'une seule masse. Le gros nerf ventral (Np) qui se rend aux palpes de chaque côté de la ligne médiane indique cependant son existence. La communication de la substance ponctuée qui en occupe le centre avec la substance ponctuée correspondante du cerveau moyen sé fait sur un large espace ; il en est de même pour la couche corticale des cellules ganglionnaires, qui sont aussi de petite taille. Quelques faisceaux de fibres s'en vont dans le connectif (Cnif). Les palpés (P) ont une paroi très épaisse et les cellules sensitives de forme très allongée y sont nombreuses. Les cellules glandulaires ont pris un développement tellement considérable qu’elles ont donné lieu à la formation d’un véritable organe (GL. P) ; leur base renflée s’est en effet énormément allongée et a pénétré dans la cavité générale en refoulant le péritoine. Les cellules de chaque palpe se sont ainsi

réunies dans une masse plurilobée, située de chaque côté de la ligne médiane et en arrière du cerveau. Le péritoine refoulé leur constitue une membrane commune, mais chaque cellule a gardé son orifice externe primitif débouchant à la surface des palpes.

Le cerveau postérieur (Cp) se présente comme deux masses arrondies, très bien délimitées, situées au-dessus du cerveau moyen. Elles communiquent en avant avec ce dernier, mais sont libres en arrière et du côté dorsal. C’est de ce côté aussi que chacune des masses donne un nerf très gros (Nn) qui, très vite, se divise en deux branches dont l'inférieure (Nn. i) innerve le lobe latéral de la caroncule, et la supérieure (Nn. s) la moitié correspondante du lobe impair de la caroncule. Ces deux nerfs, au moment où ils se séparent l’un de l’autre, se recourbent brusquement en angle droit.

Le-pigment (pg) jaune dont j’ai signalé la présence dans le cerveau moyen est ici extrêmement abondant et forme une calotte hémisphérique à l'extrémité postérieure de chacun des lobes.

Rapport du lobe céphalique avec les premiers segments somatiques. — 51 chez l'Eurythoë cette question présentait quelque difficulté, la difficulté est bien plus grande dans le cas de l’'Euphrosyne. Le lobe céphalique paraît,suivant l'expression d'Ehlers,comme un coin enfoncé entre les segments, les séparant complètement en deux parties égales. Du côté dorsal(fig. 7) le premier segment (1) est réduit à une petite bande tout à fait antérieure, l'axe de ces parapodes étant parallèle au plan sagittal du corps ; la même disposition est réalisée, avec moins de netteté pourtant, dans lesecond segment (IT) Les troisième et quatrième (II et IV) chez les jeunes et même le cinquième chez l'adulte ont leurs deux moitiés plus ou moins obliques, mais cependant se rapprochent plus de la forme normale. Le cinquième chez les jeunes et le sixième chez les adultes est tout à fait normal et ne présente pas de solution de continuité. Sur la face ventrale le même phénomène se présente ; les deux moitiés du second segment, mais surtout celles du premier, ont leur plan presque parallèle au plan sagittal du corps. Ces deux segments paraissent séparés au

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milieu par les palpes ; les troisième et quatrième sont interrompus dans leur milieu par la bouche qui arrive jusqu'au cinquième segment, en empiétant même légèrement sur ce dernier.

Les rapports du lobe céphalique avec les premiers segments tels qu'ils viennent d’être exposés ne sont que les rapports apparents. En réalité, les premiers segments anormaux contournent simplement le bord postérieur de l'organe nucal sur la face dorsale et l’orifice buccal sur la face ventrale. Sur des coupes longitudinales on voit parfaitement la paroi postérieure de l'organe nucal en continuation directe avec la paroi dorsale des segments. Cette dernière partie a été simplement étirée et très amincie, mais, morphologiquement, l’organe nucal se trouve, ici comme partout ailleurs, à la limite antérieure du premier segment et sur la face postérieure du lobe céphalique.

Il en est de même, sur la face ventrale, pour la bouche. Il est facile de voir que le milieu du quatrième segment et la partie antérieure de la région moyenne du cinquième se sont plissés longitudinalement, ont perdu leur sillon intersegmentaire et se sont enfoncés dans le vestibule buccal. Les trois premiers segments ont subi la même modification, mais d'une manière plus complète.

Ce qui prouve encore l'exactitude de cette interprétation, c’est qu'ils recoivent leurs nerfs de la grosse masse sous-œsophagienne (résultant de la coalescence de plusieurs ganglions), chose quine pourrait arriver si réellement les segments étaient interrompus sur leur ligne médiane. Il est donc certain que la bouche a conservé ses rapports ordinaires et qu'elle est, comme toujours, limitée en avant par

la région palpaire et en arrière par le bord antérieur du premier segment.

Comparaison du lobe céphalique des Euphrosyne avec celui des Eurythoë. — Il est facile de voir, d'après ce qui vient d’être dit, que les différences présentées par les deux genres se font sentir dans la situation et la forme respective des organes et non dans ieur valeur

morphologique: Dans les deux cas on a une région sincipitale,