CHAPITRE V

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA MORPHOLOGIE ET LA STRUC- TURE HISTOLOGIQUE DES RÉGIONS SENSITIVO-NERVEUSES CÉPHA- LIQUES DES POLYCHÈTES

Les fonctions de relation sont exercées chez les animaux supérieurs par le système nerveux central et les organes des sens. Les derniers sont chargés de recevoir les impressions du milieu extérieur et de les transmettre par l'intermédiaire des nerfs au premier. Cette disposition atteint son plus haut degré de développement dans une des régions du corps qu’on appelle la tête; c'est en effet ici que se sont concentrés les organes des sens les plus perfectionnés et c’est ici aussi que se trouvent les masses nerveuses les plus considérables et les plus complexes. On est amené à considérer cet appareil, qui met en relation l’animal avec le monde extérieur, comme un complexe indissoluble ; c'est-à-dire qu'on ne conçoit pas chez ces animaux un organe : des sens sans centre nerveux et un centre nerveux sans communication périphérique. Une question se pose immédiatement : celle de savoir si dans le cours de l’évolution phylogénétique les deux catégories d'organes sont apparus simultanément ou à des stades différents.

L'anatomie des animaux inférieurs, des Hydres, par exemple, montre que les organes sensitifs existent déjà sous forme de cellules sensitives quand les centres nerveux manquent complètement. Si l'on remonte dans la série animale, on voit que l’apparition de masses nerveuses centrales suit le perfectionnement des organes des sens. Il n’est pas besoin d'explications plus détaillées pour admettre la proposition suivante :

Phylogénétiquement, l'organe des sens apparaît avant le centre

nerveux ;'en d'autres termes : dans le complexe sensilivo-nerveux, c'est la partie sensitive qui est la plus primitive. |

On peut se demander ensuite si le centre nerveux est non seulement sous la dépendance de la région sensitive, mais même produit par elle. C’est à KzrinexBerc (86) que revient le mérite d’avoir répondu à cette question par la lumineuse conception suivante : I] soutient en effet, que les organes des sens, pendant le développement, sont les véritables ébauches des masses nerveuses qui apparaissent en profondeur dans les stades ultérieurs. Ce sont ces organes des sens aussi qui, en se plaçant les uns à côté des autres, ont donné naissance aux grosses masses nerveuses centrales. On a déjà vu que la Phylogénie lui donnait raison, en ce sens que les animaux pourvus de cellules sensitives peu différenciées et dispersées sur toute la surface du corps sont dépourvus de centres nerveux, et que, au fur et à mesure que dans la série animale on voit ces cellules se grouper en organe, les parties nerveuses apparaissent, deviennent de plus en plus complexes et forment chez les animaux supérieurs le système nerveux central. La manière dont se développe le système nerveux est aussi un bon argument en faveur de cette opinion; fous les organes des sens sont formés par des cellules ectodermiques et tous les centres nerveux sont des épaississements de l’ectoderme et se forment à l’endroit même où ont apparu les premières différenciations sensitives. On peut donc poser en principe :

Le centre nerveux est produit par l'organe sensitif qu'il innerve.

Les choses étant ainsi, il s’ensuivrait naturellement que chaque organe des sens en particulier devrait être le lieu ou la cause de la formation d'un centre nerveux. Pour voir si cette déduction est exacte, il faut la vérifier sur un exemple: les Polychètes, et l’on se limitera à l'examen de leur lobe céphalique.

Le plus grand nombre d'appareils sensitifs se trouvant sur la tête d'un Polychète, est atteint chez certaines familles de Rapacia. Le type idéal et complet, se trouvant du reste fréquemment réalisé, serait pourvu de deux palpes, cinq antennes, quatre yeux et deux organes nucaux. Lorsqu'on fait l'anatomie de l’encéphale qui, d’après la théorie

de Kleinenberg, doit être formé par ce complexe d'organes sensitifs, on constate que cette masse nerveuse se décompose en trois masses qui innervent toujours la même catégorie d'organes des sens.Ainsi, on voit qu'une masse nerveuse antérieure innerve toujours les palpes, une autre masse médiane innerve toujours les antennes et les yeux etenfin une troisième masse postérieure innerve les organes nucaux. Quelles que soient les variations qui se présentent dans le nombre et la forme des organes des sens, les rapports de ces trois régions cérébrales restent toujours les mêmes. Qu'il n’y ait qu'une, deux, trois ou cinq antennes, deux ou quatre yeux, c’est toujours la masse moyenne du cerveau qui fournit les nerfs de cesorganes. Qu'il y ait un organe nucal allongé ou globuleux ou réduit à de simples fossettes ciliées, c’est toujours la masse postérieure du cerveau qui fournit les nerfs nécessaires à la transmission de l'impression. Toujours donc une de ces trois masses cérébrales innerve un groupe d'organes sensitifs et toujours le même. On voit donc que la proposition de plus haut ne paraït pas exacte. Il n’y a pas autant de centres nerveux qu'il y a d'organes des sens; mais nous constatons un autre fait qu’on peut formuler de la manière suivante : J

Dans le lobe céphalique d'un Polychète, les organes des sens sont disposés par groupes; à chaque groupe correspond un centre nerveux (v. p. 36 et s.).

Un autre fait très remarquable, et qui parait à première vue contredire aussi la proposition qui a été formulée sur l'origine des centres nerveux, est le suivant : On devrait supposer que, chez un Polychète dépourvu d'organes des sens ou du moins d’un des groupes d'organes des sens, les masses cérébrales correspondantes à ces organes doivent manquer. Eh bien, pas du tout. Lorsque, par exemple, les palpes manquent, la masse cérébrale antérieure existe néanmoins. On pourrait expliquer ce fait, comme cela a été déjà fait en d’autres circonstances, en disant que le palpe a disparu secondairement, et que la masse nerveuse dont il avait occasionné la formation a persistée comme organe rudimentaire ; mais cette explication, qui

n’explique pas grand chose, est inutile.

Les organes des sens, productions épidermiques, sont en communication avec le cerveau par leurs nerfs. Ces derniers sont donc les connexions directes du cerveau avec l’épiderme, mais ce ne sont pas les seules. En effet, la masse moyenne du cerveau, outre les communications établies par l'intermédiaire des nerfs antennaires, possède une communication directe sur une grande partie de sa surface dorsale. La surface dorsale du lobe céphalique est pourvue de nombreuses cellules sensitives, d'autant plus nombreuses que les antennes sont plus réduites en nombre et en volume. Il en est de même pour les environs de l’organe nucal et pour la face antérieure et ventrale du lobe céphalique occupée par les palpes. Toutes ces cellules sont en communication directe avec le cerveau.

Les masses cérébrales qui forment l’encéphale des Polychètes communiquent avec l’épiderme soit d’une façon médiate, par l'intermédiaire des nerfs des organes sensitifs, soit d'une manière immédiate, par une plus ou moins grande étendue de leur surface dorsale (1).

Examinons maintenant ce qui se passe dans le lobe céphalique d'un Polychète dépourvu d’un ou de plusieurs groupes d'organes sensitifs. Supposons que les palpes aient disparu, la masse cérébrale antérieure ne fournira pas de nerfs palpaires, mais elle n'en recevra pas moins, sur l’espace où elle est en communication avec l'épiderme, les excitations fournies par les cellules sensitives qui se trouvent à cet endroit. De même lorsque les antennes disparaissent, cela ne veut pas dire que la sensation tactile ait disparu de la surface dor-

(1) Les anciens auteurs avaient déjà constaté l'union de l'épiderme avec le SYS= tème nerveux. Semper (76, p. 144-148) est le premier qui l'ait démontrée par la méthode des coupes. Jourdan (84) le constate pour le genre Bunice, et Pruvot (85, p. 119) l’établit définitivement pour tous les Polychètes. Rhode (87) en découvre les détails, en démontrant que la névroglie n’est qu’une transformation de la € Subcuticula » et que cette névroglie est en continuité de substance avec les cellules de soutien. Tous les autres auteurs qui se sont occupés du système nerveux des Polychètes ont constaté aussi l’union de l’épiderme avec les centres nerveux, Haller (89) est le seul qui prétende que la névroglie est untissu qui n’a rien de commun avec l’épiderme et en est toujours séparé par une membrane basale. Inutile de dire que l'opinion de cet auteur n’est pas soutenable.