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sale du lobe céphalique. Elle est diffuse seulement, dans tout l'épiderme constituant cette paroi, et l'absence d'antennes n'empêche pas que la présence de la masse cérébrale moyenne ne soit justifiée, puisqu'elle peut enregistrer encore des sensations soit tactiles, soit dermatoptiques. Ces surfaces céphaliques pourvues de cellules sensitives et sur lesquelles se développent les organes des sens spécialisés, seront appelées aires sensitives. : |

Pour la fonction sensorielle du lobe céphalique, la notion de l'organe des sens très spécialisé, comme l'antenne, les yeux, le palpe, etc., est secondaire, ce qu’il y a d'important, c’est la notion d'aire sensitive. La formation des centres nerveux est reliée aux aires et non pas aux organes des sens (v. p. 34 et s.).

Les aires sensitives avec leur masse cérébrale respective, forment des régions sensitivo-nerveuses, dont le nombre et la position sont constantes et dont les rapports sont toujours les mêmes. On peut donc émettre la proposition suivante :

Le lobe céphalique d’un Polychète est formé par un certain nombre de régions sensilivo-nerveuses ; chaque région se décompose en une aire sensitive constante, quelle que soit la variation des organes des sens qui peuvent s'y former, et en un centre nerveux produit par cette aire sensitive. |

Il reste maintenant à déterminer quel est le nombre des régions sensitivo-nerveuses du lobe céphalique des Polychètes. Tout ce qu'on vient de dire auparavant du groupement des organes sensitifs permet de constater facilement que les palpes avec l’épiderme qui les entoure immédiatement et qui occupe par conséquent la face antérieure et une partie de la face ventrale du lobe céphalique, constituent une première aire sensitive, l'aire palpaire à laquelle se rattache le centre cérébral antérieur formé par deux masses symétriques, le cerveau antérieur. Ce complexe forme la région palpaire.

Une autre région, la région sincipilale, est formée par l'aire sincipilale qui supporte les yeux et les antennes et qui s'étend sur toute la face dorsale du lobe céphalique. A celle-ci se rattache le cerveau

moyen.

Enfin, en troisième lieu, la région nucale formée par l'aire nucale, s'étendant sur le bord postérieur du lobe céphalique et par le cerveau postérieur, formé en général par deux parties symétriques,

Le lobe céphalique des Polychètes, quel que soit le nombre des appendices qu'il supporte, est formé par trois régions sensilivonerveuses distinctes et conservant toujours entre elles les mêmes rapports et connexions (v. p. 36).

Le développement embryonnaire du lobe céphalique confirme cette manière de voir. En effet, la région sincipitale se forme par la transformation d’une partie de la plaque sincipitale de la larve ; on sait que cette dernière supporte les yeux et les antennes larvaires.

L'organe nucal et sa masse nerveuse se forment comme un épaississement ectodermique isolé, et la même chose peut se dire pour les palpes; on peut donc dire :

Les trois régions sensitivo-nerveuses qui composent le lobe céphalique des Polychètes sont formées, dans le développement embryonnaire, par trois ébauches isolées (v. p. 41 et s.).

Lorsqu'on examine chacun des trois cerveaux, on constate qu'ils ne forment pas des masses unies, mais bien multilobées pourvues de prolongements arrondis. Lorsqu'on considère les rapports de ces prolongements, on voit qu’ils correspondent aux organes des sens. Ainsi les yeux sont pourvus chacun d’un renflement pourvu de cellules nerveuses, et de même, souvent les nerfs des antennes traversent ou sont flanqués sur les côtés par des accumulations de cellules gan= glionnaires. Il en est de même du nerf du palpe qui, chez beaucoup de Polychètes, est pourvu d’un gros ganglion, le ganglion palpaire. L’explication de ces productions est très facile, maintenant qu'on a la notion de la région sensitivo-nerveuse, mais elle a induit beaucoup d’auteurs en erreur, parce que ces derniers ont pris ces formations pour des unités indépendantes, tandis qu’en réalité, ce ne sont que des dispositions secondaires.

Chez les Polychètes dépourvus d'appendices, les différents cerveaux sont lisses, et la seule raison de leur existence sont les trois aires sensitives. Dès qu’un appareil sensitif se forme, il va se produire en

petit à l'intérieur de la région sensitivo-nerveuse correspondante, ce

qui s’est produit en grand dans le lobe céphalique lors del’ apparition

des aires sensitives, c’est-à-dire que chaque organe des sens sera la

cause de la formation d’une petite protubérance formée par des cellules ganglionnaires. Sur le cerveau moyen se formeront des ganglions antennaires et optiques, sur la région palpaire des ganglions

palpaires, sur la région nucale des ganglions nucaux; mais toutes ces

productions, qui disparaissent avec l'organe qui a occasionné leur formation, sont loin d'avoir l'importance des trois cerveaux précédemment décrits. Ces derniers, en effet, sont produits par une disposition tout à fait primitive de la souche des Polychètes et par cela même ils sont constants chez tous ces animaux. a

La morphologie de l'encéphale des Polychètes a donc été traitée Jusqu'à présent d’après les principes erronés et qui, par cela même, ne pouvait donner aucun résultat appréciable. Comparer l’encéphale d’une forme pourvue de beaucoup d’appendices avec celui d’un Polychète qui en est dépourvu, était chose absolument impossible et ne pouvait amener qu'à faire constater une différence énorme entre les deux animaux. En effet, l'encéphale de la première est bossué de ganglions aussi variés que nombreux, tandis que celui de l’autre est presque entièrement lisse. Ces énormes différences rendaient, dans l’ancienne manière de faire, toute comparaison impossible, ce qui aurait été d'autant plus remarquable que le système nerveux central est ce qu'il y a de plus constant dans les autres groupes d'animaux.

On sait maintenant que, dans les deux exemples que nous avons pris, les différences ne sont que secondaires. Tous les ganglions, quel que soit leur nombre, n'ont pas grande importance morphologique, puisqu ‘ils naissent et disparaissent avec les organes des sens. Ce qui est constant, ce sont les trois régions sensitivo-nerveuses et celles-là existent avec les mêmes rapports et des connexions identiques, aussi bien chez le Polychète pourvu d'organes des sens nombreux comme chez celui qui en est complétement PR nous pouvons donc dire SMHANS bars des Polychètes, si les trois cerveaux sont pro-

RACOVITZA, Le

duits par les aires sensitives, les ganglions sont produits par les organes des sens et disparaissent avec eux. Dans la morphologie de l'extrémité antérieure des Polychètes, il convient donc d'établir des comparaisons entre les régions sensitivo-nerveuses toujours fixes, et non entre les ganglions très variables (v. chap. 1, $ 3).

Examinons maintenant le cas d'un Polychète dépourvu d'yeux et d’appendices. Les excitations extérieures ne seront pas moins perçues par cet animal. En effet, lorsque les appendices ont disparu, il reste des régions plus ou moins étendues, les aires sensitives, en communication directe avec la substance cérébrale. Même à supposer que les cellules sensitives soient absentes dans ces régions, les cellules ordipaires pourraient néanmoins remplir, jusqu à un certain point, le rôle d’organe des sens. Toute cellule jeune est pourvue des rudiments des différentes sensibilités qui se spécialisent dans les cellules des divers organes des sens.

Mais dans les aires sensitives, les cellules sensitives existent; ce sont elles qui, en se groupant de diverses manières, ont donné naissance aux organes sensitifs très perfectionnés et spécialisés. Des groupes de cellules sensitives pourvues de poils tactiles ont formé les antennes, d’autres groupes formés de cellules qui eurent primitivement la sensation dermatoptique, donnèrent naissance aux yeux, etc. On peut donc établir la proposition suivante :

L'organe des sens est formé par la spécialisation d'un point de l'aire sensitive.

Si les choses sont ainsi, il s'ensuit qu'avant l'existence des antennes, existait la sensation du tact dans l'aire sincipitale, et qu’en même temps la sensation lumineuse se faisait déjà enregistrer dans la même aire. Il faut, en effet, arriver à la conclusion que ce n’est pas la création de l'antenne ou de l'œil qui a fait que l'animal a eu des sensations tactiles ou visuelles; ce sont les sensations tactiles et visuelles, très imparfaites il est vrai, qui ont occasionné le groupement des cellules peu spécialisées qui les ressentaient en organes fortement différenciés et parfaitement adaptés à leurs fonctions. La même chose se constate pour les organes des sens des autres régions,

et, pour résumer, on peut dire qu'il faut que ces régions aient eu les mêmes spécialités de sensations que les organes des sens qui nés sont postérieurement à leur surface.

Si on veut s’imaginer l’évolution phylogénique de ces régions, on comprend facilement qu’il en soit ainsi. Lorsque le lobe céphalique était à l'état de simple calotte, située à l'extrémité avec laquelle progressait la souche des Polychètes, il était recouvert d’un épithélium indifférent. Peu à peu certaines cellules, poussées par l'excitation fonctionnelle, acquirent une spécialité sensorielle encore faible. Ces cellules se formèrent surtout sur trois aires distinctes : l’une, antérieure, qui deviendra la région palpaire; l’autre, dorsale, la région sincipitale, et une autre, postérieure, la région nucale. L’excitation fonctionnelle continuant, une différenciation s'établit entre les differentes cellules et cette différenciation n’est pas la même, non seulement pour les différentes cellules d'une même région, mais pour les différentes régions elles-mêmes. En effet, les sensations tactiles et gustatives se localisent dans la région palpaire, les sensations tactiles et, en outre, les sensations dermatoptiques se localisent dans Ja région sincipitale; enfin, la sensation olfactive se localise dans la région nucale, Une spécialisation ultérieure a perfectionné ces différentes sensibilités et les cellules qui en sont l'expression se sont groupées en organes variés, nous pouvons donc dire :

Les trois régions sensitivo-nerveuses qui forment le lobe céphalique des Polychètes sont distinctes, non seulement au point de vue anatomique, mais aussi au point de vue physiologique. La région palpaire est gustalive et tactile, la région sincipitale est lactile et visuelle, la région nucale est olfactive. Ces différentes régions très primitives ont donné leur caractère fonctionnel aux organes des sens qui sont nés à leur surface (v. p. 47).

Les résultats auxquels on est arrivé sont plutôt des résultats mor-phologiques qu’il s’agit maintenant d'approfondir par l'interprétation de la structure intime des régions sensitivo-nerveuse. Pour ce faire, il sera pris comme objet d'étude, l’une des régions d'abord, pour

mieux limiter les diverses questions qui naitront de cette étude.

La région nucale est formée par une aire nucale, dont certaines parties ou même lasurface entièrese spécialisent et donnent naissance aux organes nucaux, et par une masse nerveuse le cerveau postérieur. L'étude de l'organe nucal montre qu'il n’est qu'une partie de l’épiderme qui limite au dehors le lobe céphalique, sa paroi est en continuation directe avec la paroi épidermique, sa cuticule, le prolongement dela cuticule générale, et ses cellules, la suite ininterrompue des cellules épidermiques, comme sa basale n’est que la continuation de la basale du reste de l’épiderme. La paroi épidermique, comme la paroi de l'organe nucal, est limitée par la cuticule et par la basale, ce qui démontre que, dans cette dernière paroi, il n'entre aucun élément étranger à la première. On peut donc dire :

L'organe nucal est une modification de la paroi épidermique du lobe céphalique et se trouve compris, entre les mêmes limites : la cuticule et la basale (v. p. 125).

Quelle est alors la différence entre la paroi nucale et la paroi céphalique? Pour examiner cette question il faut étudier les éléments qui entrent dans la constitution de ces deux couches unicellulaires.

L'épiderme est formé par des cellules en général allongées, placées les unes à côté des autres et qui toutes aboutissent du côté externe à la cuticule, du côté interne à la basale ; on peut y distinguer plusieurs catégories.

1° Les cellules de soutien qui ont leur extrémité cuticulaire renflée, leur extrémité basale filamenteuse. Lorsque l’'épiderme est constitué uniquement par ces cellules, il forme en général une membrane mince et alors les cellules sont presque cubiques, leurs filaments postérieurs sont intriqués pour former une mince basale. Lorsque l’épiderme contient des cellules d’autres catégories les cellules de soutien sont forcées de s’allonger. À mesure que l’épiderme s’épaissit, leurs filaments basaux deviennent plus nombreux et, comme il y a beaucoup de cellules dans un petit espace, ces filaments peuvent former une basale plus épaisse. |

2° Les cellules glandulaires qui arrivent aussi à la cuticule et qui

se terminent aussi par des filaments s’intriquant dans la bagale. Ces cellules sont bordées par les cellules de soutien et communiquent avec l'extérieur par un mince orifice cuticulaire.

3° Les cellules vibratiles. Disposées comme les cellules de soutien et ayant la même forme, elles envoyent à l'extrémité cuticulaire des prolongements protoplasmiques à travers de fines pores qui percent la cuticule (v. p. 140). Ces prolongements protoplasmiques sont les cils vibratiles.

. 4° Les cellules nerveuses qui n'arrivent en contact avec la cuticule qu'avec un fin prolongement passant entre les autres cellules et dont le corps cellulaire est situé entre les pieds de ces dernières.

Voilà tous les éléments, et les seuls, qui entrent dans la constitution de la paroi épidermique. La basale est formée par le feutrage des filaments terminaux de ces diverses sortes d'éléments.

L'épiderme est une couche unicellulaire dont les seuls éléments sont : les cellules de soutien, glandulaires, ciliées et nerveuses (1).

Tous ces éléments arrivent d’un côté à la cuticule et de l’autre côté à la basale et, quelle que soit l'épaisseur de l’épiderme, le chevauchement des éléments les uns sur les autres, les points de contact avec la cuticule et la basale persistent toujours. Il faut done tenir compte, dans la description des cellules épidermiques, de ces deux points de contact constants qui constituent pour ainsi dire, deux pôles opposés dans leur morphologie. On nommera la partie avoisinant l’un des pôles : extrémité ou connexion cuticulaire, et l’autre : extrémité ou connexion ; basale et l’on pourra dire :

Toute cellule épidermique possède deux rapports constants à l'intérieur de la paroi épidermique, l'un formé par la connexion culiculaire et l'autre par la connexion basale.

Les cellules de l’épiderme, quelle que soitleur nature, sont enrapport par leur face latérale et cerapportn'estpasun rapport de continuité mais un simple rapport de contact. Même le prolongement des cellules ner-

(1) Voir pour l'historique de toute cette question Züisig (8'7)-et Soulier (94).

veuses n’est que simplement appliqué contre les cellules avoisinantes.

Le rapport des cellules dans la paroi épidermique se fait par simple contact (1).

Lorsqu'on examine la paroi de l'organe nucal on constate la présence des quatre éléments qui viennent d’être décrits dans la paroi épidermique et rien autre chose, seulement les éléments ont ici subi quelques légères modifications. Les cellules nerveuses ont augmenté en nombre d’une façon tout à fait considérable ce qui a occasionné un épaississement de la paroi et un allongement des cellules de soutien. Les cellules glandulaires ont été reléguées sur le pourtour de l'organe ou bien groupées en organes mucigènes. Les cellules vibratiles ont augmenté en nombreet se sont groupées aussi, Toutes ces modifications ne sont que des variations quantitatives et non qualitatives, aussi peut-on dire:

Les éléments qui constituent la paroi de l'organe nucal sont les mêmes que ceux qui constituent la paroi épidermique. Les différences entre ces deux parois sont plutôt quantitatives que qualilatives (v. p. 125 et s.).

Il y a un point cependant qu'il s’agit d’éclaircir. Les organes nucaux sont en communication avec le cerveau postérieur, tantôt sur une grande partie de leur masse, lorsque ce cerveau est près de l'épiderme, tantôt par un petit pédoncule constitué par un nerf lorsque le cerveau postérieur a émigré dans la cavité céphalique. On voit dans la paroi caronculaire, les cellules nerveuses qui ont leur extrémité ou connexion cuticulaire entre les cellules vibratiles, envoyer leur prolongement opposé à travers le pédoncule dans le cerveau postérieur ;

(1) Sedgwick (86) soutient que les cellules communiquent les unes avec les autres par de fins prolongements, Il admet que l’état de syncitium est primitif et la division en cellules bien délimité n’est qu'un état secondaire. Cette conception qui explique parfaitement comment des Protozoaires multinuclées ont pu donner naissance aux Métazoaires, n’est certes pas à appliquer à tous les tissus. Si chez les plantes et certains animaux (?) les communications existent comme restes d’un état primitif, il se peut fort bien, dans d’autres cas, que l’individualisation des cellules ait

été poussée assez loin pour que toute communication primitive ait disparu. En tous

cas, jamais on n’a constaté de communication protoplasmique entre les cellules épidermiques des Polychètes.

ce prolongement, il ne peut y avoir doute à ce sujet, est l'extrémité basale de la cellule, car on trouve tous les intermédiaires entre la cellule nerveuse, qui dans l’épiderme a son corps cellulaire vers le milieu de la hauteur de la paroi avec une extrémité basale et cuticulaire très courte, et la cellule nerveuse de la paroi de l'organe nucal qui a une connexion cuticulaire courte, un corps cellulaire situé dans la paroi et une extrémité vpposée qui traverse le pédoncule ou le nerf jusque dans le cerveau postérieur. Du reste, lorsque cette masse nerveuse est accolée à la paroi de l'organe nucal la connexion basale est naturellement très courte aussi. Les extrémités basales des cellules de soutien ordinaires, situées en face de l'endroit où est la zone de contact du cerveau postérieur avec la paroï, passent aussi avec la connexion basale des cellules nerveuses à l'intérieur de la substance * cérébrale.

Ce parcours des connexions basales montre qu'il faut chercher la membrane basale, là où elles doivent forcément aboutir, dans le cas présent, en dessous de son niveau habituel. Lorsqu'on suit la membrane basale de l’épiderme, on voit qu'elle passe ininterrompue sur le nerf, lorsqu'il y en a un, ou directement sur le cerveau postérieur quand ce dernier est accolé à la paroi de l'organe nucal. Tous ces faits démontrent indubitablement que :

Le cerveau postérieur est situé en dedans de la basale. Il fait partie intégrante de la paroi épidermique qui constitue l'organe

nucal (1).

(1) C’est Jourdan (87, p. 252) qui, le premier, a clairement exprimé cette idée, « IL résulte de cette disposition, une donnée ayant une certaine importance, c'est « que le cerveau est situé tout entier dans l'épaisseur de la couche épithéliale des « téguments ».

Je reproduis ici (fig. 9, texte) une figure extrêmement intéressante donnée par Sulensky (88) à propos du développement d’Aricia. Cet auteur décrit la région supérieure de la coupe qu’il représente de la manière suivante (p. 203): & Au som- « met de la plaque sincipitale on peut toujours reconnaître un groupe de cellules &« (Cn) qui affectent la forme d’un entonnoir allongé dont le sommet touche à la « substance ponctuée (Sp). Chaque cellule forme un prolongement qui traverse la « substance ponctuée et se dirige presque verticalement vers le mésoderme cepha- « lique (Mep.) où il se réunit avec une cellule de ce feuillet ». L'inspection de cette

: Cette constatation n’est pas suffisante ; il faut déterminer si le cerveau correspond à tout l’épiderme ou à l’une des parties de cette couche, et, dans ce cas, à quelle partie. : ARTS TOR Comme on le sait déjà, le cerveau postérieur est limité par une membrane propre, qui n’est que la continuation de la basale épidermique. En dedans se trouve une couche corticale de cellules ganglionnaires et au milieu un noyau de substance-ponctuée en continuation de substance avec le nerf nucal. : cr Les cellules ganglionnaires ressemblent comme structure aux cellules nerveuses épidermiques. Elles ont un prolongement bien mar-

figure montre son identité absolue avec celles que j'ai données des coupes de la paroi des organes mucaux (fig. 46 p.ex.). Les cellules Cx ne sont pas nerveuses comme le veut Salensky, ni musculaires comme le veut Klcinenberg (86, p. 84). Ce sont ou des cellules de soutiens ou des cellules ciliées dont elles ont les connexions habituelles, Les éléments nerveux sont les cellules arrondies situées entre les cellules de soutien et la substance ponctuée (Sp). Cette figure montre qu'à certain stade de développement, l'encéphale a le même aspect et la même structure que la paroi de

l'organe nucal.

F1G. 9. — Aricia fetida. — Coupe longitudinale de l'embryon au sixième jour du développement, — Les lettres et leur explication sont les mêmes que sur l'original.

Cn, cellules nerveuses de la plaque sincipitale qui se prolongent jusqu’au mésoderme céphalique ; Ge, ganglion céphalique ; Sp, substance ponctuée ; Mep, mésoderme céphalique ;- Os, bouche. Ok, partie œsophagienne de l’entoderme et l’œso-

‘‘phage; Tr, trompe; Znm, intestin* (?). [D’après Salensky (83, pl. VIL £. 8 Ar.).]

qué qui traverse la substance ponctuée et se continue dans le-nerf nucal. Du côté opposé, il y a aussi probablement des filaments mais extrêmement minces, dirigés vers la basale, c’est-à-dire vers la membrane propre du cerveau postérieur, Le nerf nucal pénètre dans la paroi de l'organe nucal et ses filaments arrivent à la cuticule. Les prolongements des cellules ganglionnaires qui s'y rendent représentent donc la connexion cuticulaire de ces cellules. I n’y a-donc de différence entre les cellules ganglionnaires et les cellules nerveuses épidermiques qu'au point de la longueur respective de deux connexions, mais les rapports sont les mêmes. Cette constatation est fortifiée par le fait que les corps cellulaires des cellules nerveuses ganglionnaires et épidermiques sont-disposés à partir de la paroi épidermique, jusqu’au fond du cerveau postérieur et le long du nerf nucal, en une série ininterrompue de niveaux successifs très rapprochés.

Les cellules nerveuses situées dans l’épiderme auront naturellement une courte connexion cuticulaire et une longue connexion basale, celles situées le long du nerf verront s’allonger leur première connexion et raccourcir leur seconde, enfin celles qui seront dans le cerveau postérieur auront une très longue connexion cuticulaire et une très courte connexion basale. Il est même possible que cette dernière connexion disparaisse complètement.

Les cellules nerveuses ganglionnaires ne sont que des cellules nerveuses épidermiques, dont la longueur respective des deux connexions n’est dans un rapport inverse que chez les dernières : les cellules nerveuses épidermiques ont, en effet, la connexion basale plus courte que la connexion culticulaire (1).

Les cellules nerveuses ganglionnaires sont entourées par des fibres intriquées qui constituent la névroglie. Les fibres névrogliques, pénèetrent dans la substance ponctuée, la traversent parcourent le nerf quand

(1) Cette identité des cellules nerveuses épidermique et ganglionnaire a été constatée par de nombreux auteurs. Citons seulement Kleinenberg (86) qui déclare que, lorsque pendant le développement embryonnaire le centre nerveux commence à se séparer de l’antenne, on ne peut dire quelle cellule appartient à l’une, et quelle à l’autre. : ù

il n’y en à un, ou bien arrivent directement dans l'épiderme, quand il n’y en a pas. Elles sont en continuation directe avec les extrémités basales des cellules de soutien qui forment la paroi de l’organe nucal en contact direct avec le cerveau postérieur. La névroglie n’est donc que l’exagération de cette structure fibrillaire de l'extrémité basale que possèdent toutes les cellules épidermiques et en particulier les cellules de soutien. Sur les limites du cerveau ces fibrilles forment en se tassant la membrane propre du cerveau ; on comprend maintenant que cette membrane ne soit que la continuation de la membrane basale épidermique. Les cellules de soutien de la paroi de l’organe nucal, malgré le grand étirement qu'elles ont dû subir, ont gardé leur connexion ordinaire puisqu'elles arrivent d’un côté à la cuticule et de l'autre à la basale.

La névroglie est formée par l'extrémité basale des cellules de Soutien, qui forment la paroi de l’organe nucal à l'endroit où s'établit la communication médiate (nerf) ou immédiate avec le cerveau postérieur. La structure fibrillaire de la névroglie n’est que l'exagération de la structure ordinaire de l'extrémité basale des cellules épidermiques (1).

La substance ponctuée contient donc des fibres nerveuses et des fibres névrogliques. Comme ces fibres partent de divers côtés, l’aspect de cette substance est celle d’une masse fibrillaire enchevêtrée, dont les éléments se coupent sous divers angles et forment par conséquent des sortes de réseaux par superposition. Le nerf, qui n’est que la continuation de la substance ponctuée, est formé des mêmes éléments mais suivant à son intérieur un parcours plus ou moins parallèle. Cet aspect différent des deux est dû à la présence ou à l'absence de cellules dans les environs, cela se conçoit facilement. Lorsqu'il y a des cellules nerveuses sur les côtés du nerf, la direction de leurs prolongements vient déranger la régularité de disposition des fibres

émanant des cellules situées dans le ganglion ou l’épiderme.

(1) Rhode (87) à démontré que les cellules de soutien sont unies aux fibres névrogliques, et Wumwrzik (92) a continué la démonstration pour un très grand nombre de familles de Polychètes,

Le nerf et la substance ponctuée sont les deux parties d’une même masse formée par les fibres nerveuses et les fibres névrogliques. La seule différence est présentée par la disposition de ces fibres, parallèles dans le premier cas et se croisant dans divers sens dans le second (1).

Est-il besoin maintenant d'insister beaucoup, pour déterminer la

(1) Rhode (87, p. 51) est arrivé à la même conclusion : « Hirn, Bauchmark und Nerven im Wesentlichen denselben Bau haben, da sie sämmtlich aus feinen nicht mit einander anastomosirenden Fibrillen bestehen, welche im Hirn wirr durcheinander zichen, in Bauchmark dagegen and noch mehr in den Nerven grosstentheils längs verlaufen ».

La question de la structure de la substance ponctuée se rattache à une question très discutée encore, celle des rapports réciproques des cellules nerveuses et de leurs prolongements. A ce sujet, il y a beaucoup de théories qui peuvent se grouper de la manière suivante :

10 Théorie du contact. Le corps cellulaire et son prolongement forment une unité morphologique nommée par Waldeyer (91), Neuron. Les neurones représentent une seule cellule et se mettent en rapport les uns avec les autres au moyen des prolongements, mais par simple contact. On trouvera un exposé très complet de cette théorie, soutenue par Ramon y Cajal, van Gechuchten, Retzius, etc., et la majorité des histologistes, dans le traité de v. Lenhossèk (95).

2 Théorie de la continuité. On peut y distinguer:

a) Les théories se groupant autour de celle de Gerlach, soutenue surtout par Haller (89 et 95). Cet auteur croit que la substance ponctuée est formée par un réseau névroglique, sans communication avec l’épiderme, superposé à un réseau nerveux. Ce dernier est formé par les prolongements des cellules nerveuses et donne naissance aux nerfs sensitifs.

b) La théorie soutenue par Golgi (94), d’après laquelle les dendrites ne seraient pas de nature nerveuse, Il admet une communication directe des éléments nerveux au moyen des cylindres-axes d’une catégorie de cellules et de collatérales d’une seconde catégorie. Le réseau que forment ces différents prolongements sert d’origine aux nerfs sensitifs.

e) La théorie de SeAultze reprise par Dogiel (93). D'après cette théorie, les fibrilles constituant le cylindre-axe forment un réseau continu et traversent un grand nombre de cellules. Ces dernières sont disposées au point de croisement de ces fibrilles nerveuses.

d) Mentionnons seulement l’idée bizarre que Rhode (95) se fait de l'union (!) des cellules nerveuses avec la névroglie. Il croit que le réseau névroglique se continue À l’intérieur de la cellule par des fibrilles constituant le spongioplasma.

Il est, je crois, inutile d'exposer les différentes opinions sur la structure de la substance ponctuée des Polychètes, toutes trouvant leur place dans une des catégories de plus haut. ; |

valeur morphologique du cerveau postérieur ? Il est constitué en entier par des cellules nerveuses et par l'extrémité basale des cellules de soutien. Il correspond donc à la partie inférieure de la paroi de l'organe nucal, qui contient aussi des cellules nerveuses, des extrémités basales des cellules de soutien et même une substance ponctuée, le nerf nucal. On peut donc dire :

Le cerveau postérieur correspond à la région inférieure de la paroi de l'organe nucal. Ce n'est donc que l'exagération des dispositions structurales de cette partie qui, à son tour, n’est que l'exagération de ce qui se montre dans la région inférieure de toute paroi épidermique.

Les cératostyles des antennes et les palpostyles des palpes ont une structure qui est analogue à celle des organes nucaux. Des cellules nerveuses épidermiques, de même forme que les cellules correspondantes de l'organe nucal, ont leur connexion cuticulaire située entre des cellules épidermiques qui, dans ce cas, ne sont pas des cellules ciliées mais de simples cellules de soutien. Le corps cellulaire est situé dans l’épaisseur de l’épiderme et la connexion basale très longue constitue le nerf antennaire ou palpaire et pénètre dans les cerveaux moyens ou antérieurs (1). Le nerf est toujours en dedans de la basale et représente comme pour l'organe nucal l'endroit où s'établit la continuité de substance entre la paroi épidermique et les masses cérébroïdes.

Les yeux possèdent aussi une structure analogue, seulement les cellules nerveuses se sont transformées en cellules optiques. Leur connexion cCuticulaire se fait par une large surface qui sécrète le cristallin, le reste du corps cellulaire forme la rétine avec son revétement de pigment et l'extrémité basale très longue constitue un nerf optique qui va se terminer dans le cerveau moyen (2).

La structure du cerveau moyen et antérieur est aussi semblable à celle du cerveau postérieur.

On sait déjà que les organes des sens ne sont que la spécialisation

(1) On trouvera des détails sur ce point dans le travail de Zetzius (95). (2) Voyez Andrens (92).

de certaines parties d’aires sensitives primitives. Ces aires, qu'on peut étudier chez les formes dépourvues d’appendices, possèdent des cellules nerveuses sensitives (1) dont l'extrémité cuticulaire filamenteuse passe entre deux cellules de soutien et dont l'extrémité basale forme un prolongement qui se termine dans la masse nerveuse sousjacente. L'extrémité cuticulaire filamenteuse est généralement très courte ; souvent la connexion avec la cuticule se fait sur une grande surface, ce qui veut dire qu'il n’y a pas de fibre cuticulaire. Le corps cellulaire est en général bien développé et le cytoplasme plus abondant que dans les cellules nerveuses des organes spécialisés.

Les éléments nerveux palpaires, antennaires, optiques, nucaux sont dérivés de ces cellules nerveuses primitives. Les ganglions spécialisés sont aussi dérivés des trois cerveaux primitifs. On est donc en droit de dire :

Les trois cerveaux (antérieur, moyen, postérieur) qui constituent l’'encéphale, représentent la portion interne ou basale, les trois aires sensitives (palpaire, $incipitale, nucale) la portion externe ou

(1) Ces cellules, avec leur long filament basal qui se termine dans la substance ponctuée ont été décrites et exactement interprétées, surtout par Zenhossèk (92) chez le Lombric. Seulement cet auteur n’a pas vu que ces cellules sont groupées en véritables organes, comme Zangdon (95) l'a démontré plus tard, et non distribuées sur toute la surface du corps de l’animal. Lenhossèk a commis aussi l'erreur de croire que les prolongements des cellules sensitives pouvaient traverser la basale et passer à travers les muscles.

Jourdan (92), dans une étude sur les épithéliums sensitifs des Polychètes, est arrivé à des résultats poursuivis sur un nombre d’espèces assez grand pour l’autoriser à dire & que des observations nouvelles et plus étendues nous apporteront des résultats analogues confirmatifs et incapables sans doute de modifier nos idées sur ce sujet, mais je crois aussi qu’elles ne nous feront connaître aucun fait important nouveau ». Ces résultats destinés à affronter victorieusement la suite des siècles, sont les suivants : le nerf sensitif se termine dans l'épiderme; les terminaisons nerveuses peuvent se mettre en relation avec des cellules en bâtonnet, avec des cellules vibratiles (!) et avec des cellules cylindriques (!). Dans l’année même de l'apparition du travail de Jourdan, Lenhossèk a montré que ces résultats immuables sont de pures illusions. techniques. Le nerf sensitif prend son origine dans l’épithélium et n’est que le prolongement des cellules en bâtonnet ; je puis ajouter que les cellules vibratiles et cylindriques n’ont rien de sensitif. Il est très curieux de constater qu’il n’est rien de plus éphémère qu’un résultat immuable,

cuticulaire de la paroi épidermique unicellulaire qui forme les trois régions sensitivo-nerveuses (palpaire, sincipitale, nucale) du lobe céphalique des Polychètes. |

L'embryogénie confirme cette proposition. Les cerveaux naissent comme un épaississement de la paroi épidermique du lobe céphalique et cet épaississement s'effectue par l’apparition de cellules nerveuses dans la portion basale de l’épiderme. La masse qui deviendra un‘des cerveaux a l'apparence d'une hernie de la paroi épidermique, hernie qui refoule la basale et les tissus sous-jacents devant elle, tout en étant en continuité sur les côtés avec l’épiderme non modifié. Cet état se rencontre fréquemment même chez les formes adultes dépourvues d'organes des sens spécialisés.

Pendant la période embryonnaire chez tous les Polychètes et pendant toute la vie de certaines formes, il y a communication directe sur une grande surface, entre la portion basale et la portion cuticulaire de la paroi épidermique qui constitue une région sensitivo-nerveuse. Les cellules nerveuses sont également distribuées dans toute l'épaisseur de la hernie nerveuse. Mais dans la suite du développement embryonnaire, la hernie s’étrangle de plus en plus, la surface de contact des deux portions de l’épiderme diminue, la région basale refoulant les tissus devant elle avance, de plus en plus dans la cavité du lobe céphalique et n'est plus relié à la région cuticulaire que par un pédoncule. Les cellules nerveuses restent cantonnées les unes dans la portion cuticulaire, les autres dans le cerveau ainsi formé et il ne reste dans le pédoncule que des prolongements des cellules nerveuses (soit des extrémités basales, soit des extrémités cuticulaires ou bien les deux) et les extremités basales des cellules de soutien. Le pédoncule ainsi formé n’est autre chose que le nerf.

La surface de contact des deux portions de l'épiderme qui constitue l’ébauche nerveuse peut s’étrangler en plusieurs points, le péritoine peut pénétrer de plusieurs côtés et entourer plusieurs portions de la zone de contact. Cela n’a pas d'importance ; il se forme plusieurs nerfs au lieu d’un, mais toujours ces nerfs seront limités par la basale de tout côté. On peut donc formuler la proposition suivante :

Les MR 2 nn 16e bi

Les nerfs des organes des sens spécialisés sont dans leur portion libre, les restes de la communication primitive entre la portion basale (ganglion) et la portion cuticulaire (organe des sens) de la paroi épidermique qui constitue l’ébauche de la région sensilivo-nerveuse correspondante.

Si cette proposition est vraie, on s'explique pourquoi la loi des connexions nerveuses de Geoffroy Saint-Hilaire a partout été vérifiée et se trouve être l’une des bases de l'anatomie comparée. Il n’est pas besoin de long développement pour comprendre que :

Les connexions nerveuses entre les organes des sens et les centres nerveux sont primitives et sont la conséquence forcée du développement phylogénétique et embryonnaire des deux catégories d'organes (1).

Il est très facile d'appliquer à tous les invertébrés la proposition précédente. Il n’en est pas de même pour les vertébrés, à première vue, car le système nerveux central se forme par un invagination, le

‘tube médullaire, qui s’isole complètement du reste de l’épiderme. Les

connexions avec les organes périphériques sont donc forcément secondaires.

L'explication de cette anomalie apparente est extrêmement facile

(1) L’embryogénie fournit aussi des preuves à l'appui de cette proposition et à ce sujet une observation de ÆXeinenberg (86, p. 65-66) est surtout importante. Décrivant le développement du centre antennaire au dépens de l'antenne il dit que: « Die Leïtungsbahnen zwieschen den empfindlichen Antennen und dem Central-

€organ sind schon durch die Entstehungsweise des letzteren vorgezeichnet… Die

« Zellen, welche sich ablôsen um zum Centralorgan geschlagen zu werden, bleiben

, & aber mit einem Faden in Sinnesorgan stecken ».

Il ne faut pas confondre les propositions de plus haut avec les idées de Æensen (64). Il y à bien un point commun; c’est que les connexions du centre nerveux et de l'organe terminal sont primitives, mais la manière dont les connexions s'effectuent sont différentes. Hensen croit aux relations de continuité primitive des différents éléments, tandis qu’ici on soutient que si la continuité existe (ce qui est très improbable) elle ne peut être que secondaire. Pour Hensen l’ébauche sensitivo-nerveuse est un sincytium à éléments situés à des niveaux différents; pour moi l’ébauche nerveuse est une couche épidermique unicellulaire, dont les éléments sont unis à la cuticule et à la basale et non entre eux, et qui conservent leurs rapports quelle que soient les modifications subies.

lorsqu'on à établi les homologies entre le système sensitivo-nerveux des invertébrés et celui des vertébrés. On a vu que toute la région sensitivo-nerveuse des Polychètes n’est qu’une simple paroi épidermique unicellulaire modifiée. Le tube nerveux des vertébrés n’est aussi qu'une simple paroi épidermique unicellulaire modifiée, comme le montre l'embryogénie de ces animaux, seulement ici de par le mode de développement, c’est la basale qui est à l’extérieure et la cuticule à l’intérieur [le canal de l’épendyme représente en effet une portion de l’espace externe]. La structure des deux est identique; les cellules épendymaires correspondent aux cellules de soutien ou vibratiles, les neuroblastes aux cellules nerveuses épidermiques ou ganglionnaires. Cela n'a pas besoin de grand développement, la simple inspection des figures de coupes de l’organe nucal et des coupes de la moelle des embryons de vertébrés suffit amplement pour le démontrer. Le nerf est dans les deux cas tout contre la basale du côté externe de la paroi, dans la moelle des vertébrés parce que la basale est externe, du côté interne dans la paroi sensitive des invertébrés parce que la basale est interne, L’accroissement en épaisseur dans les deux cas, se fait par la multi plication des cellules nerveuses épidermiques ou neuroblastes dans la région basale de la paroi. La structure de la paroi cérébrale n’est aussi que l'exagération de la structure médullaire, on peut donc dire : '

Le tube nerveux qui forme le système nerveux central des vertébrés est l’'homologue de toute la régionsensitivo- -nerveuse [aire sensitive + centre nerveux] des Polychètes. La structure fondamentale de ces deux organes est identique, les deux n ‘étant que la transformation d’une couche épidermique unicellulaire primilive, comprise entre la cuticule et la basale. La seule différence que présente le tube nerveux des vertébrés avec la région sensilivo-nerveuse des Polychètes est que, dans le premier, la basale est à l'extérieur et la cuticule à l’intérieur. Cette différence n’est que la conséquence du mode de développement du tube nerveux.

Les vertébrés sont recouverts par une couche ectodermique qui, dans les stades initiaux du développement, est unicellulaire. Personne

n'a mis en doute l’homologie de cette paroi avec l’épiderme des Polychètes. On peut donc dire :

L'épiderme des. vertébrés est l’homologue de l'épiderme des Polychètes. Les deux sont Compris entre une cuticule et une basale, ayant dans les deux cas la même Situation respective, la cuticule à l'extérieur et la basale à l'intérieur.

Si l’on compare maintenant l'invertébré au vertébré et si l’on fait abstraction de tous les autres organes, en ne considérant que les rapports des parois épidermiques, on peut établir le schéma suivant :

L'invertébré est formé par une seule enveloppe épidermique, le vertébré par deux enveloppes emboîtées; une externe dont les éléments présentent vers l'extérieur La même connexion que chez l’invertébré, une interne dont les éléments présentent vers l'extérieur la connexion opposée. En d’autres termes : Le vertébré est formé par deux enveloppes épidermiques emboîtées se regardant par la basale.

Cette constatation donne la clef des différences qu'il y a entre le système nerveux des vertébrés et des invertébrés et permet d'établir les homologies réelles entre ces deux groupes. En effet, prenons un exemple concret, l'œil. Chez les Polychètes cet organe avec son nerf et son centre n’est que la transformation de l'enveloppe épidermique et tout se trouve logé dans l'épaisseur de cette dernière. La connexion entre la cellule oculaire, le nerf et l'organe central, est la conséquence nécessaire du développement du complexe ou région optique et cette connexion est donc primitive.

Chez le vertébré, l'œil est formé par deux parties différentes :

a) Une évagination de l'enveloppe interne (la paroi cérébrale) qui formera la rétine et le nerf optique. Cette évagination est strictement homologue à toute la région optique de l’invertébré, et dans son intérieur les connexions seront tout aussi primitives, tout aussi conséquences nécessaires du mode de développement que dans la région optique del’invertébré. Seulement, comme chez le vertébré la basale est à l'extérieur, les cellules sensitives (bâtonnets et cône) et les fibres

RACOVITZA, 13

nerveuses seront dans un rapport qui est l'inverse de celui des éléments de la région optique de l’invertébré.

b) Une invagination de la paroi externe (épiderme) qui formera le cristallin. [Je laisse de côté les produits mésodermiques.] Cette invagination est aussi l’homologue de toute la région optique, et les connexions à son intérieur seront aussi primitives.

L'œil de l'invertébré n’est donc pas comparable à l'œil tout entier du vertébré puisque ce dernier est formé par deux parties qui sont, toutes deux, homologues à toute la région optique du premier.

Ces faits peuvent s'étendre à tous les organes des sens (1), et cela se conçoit aisément. Les deux enveloppes du vertébré peuvent produire en se modifiant des formations analogues aux transformations que subit l'enveloppe simple des invertébrés.

Il est inutile, je crois, d’insister plus longuement en apportant des preuves plus nombreuses. Le lecteur au courant de la structure et du développement du système nerveux des vertébrés pourra trouver de nombreux exemples et applications. Il suffit dénoncer les propositions suivantes :

Les régions sensitivo-nerveuses des invertébrés ne sont pas homologues des régions sensitivo-nerveuses des vertébrés. Chez les invertébrés ces régions sont produites par les transformations d'une région de l'unique enveloppe ectodermique qui limite leur corps à l'extérieur. Chez les vertébrés ces régions sont formées par deux ébauches, provenant de la transformation des deux enveloppes ectodermiques emboîtées.

Morphologiquement, la région sensitivo-nerveuse des vertébrés est formée par deux régions sensitivo-nerveuses d’invertébrés, une externe à éléments disposés comme chez l’invertébré, et l’autre interne à éléments disposés en ordre inverse.

(1) HOFMANX (94) a démontré en effet que chez Acanthias les nerfs crâniens segmentaires et les nerfs spinaux dorsaux ne naïssent pas comme des excroissances segmentaires dorsales d’une crête dorsale médiane, mais sont des évaginations paires et segmentaires du tube médullaire même. Ils sont donc un développement identique à celui de la vésicule oculaire.

L'union des ébauches des deux enveloppes ectodermiques du vertébré est secondaire, mais la connexion des éléments à l’intérieur de chaque ébauche est primitive, comme dans la région sensitivo-nerveuse de l’invertébré et n'est que la conséquence nécessaire du développement de ces ébauches

Les quatre sortes de cellules (de soutien, vibratiles, glandulaires et nerveuses) qui entrent dans la constitution de l'épiderme et de ses modifications ne sont pas fondamentalement différentes. L’épiderme de l'embryon est formé par une seule catégorie de cellules, dont l’aspect et la forme sont les mêmes que ceux des cellules de soutien qui forment l’épiderme indifférent des Polychètes adultes. Ce sont des cellules presque cubiques ou légèrement allongées dont la connexion cuticulaire se fait sur une large surface et dont la connexion basale est aussi très étendue, et ne possède que quelques filaments basaux courts et assez épais. Toutes les autres catégories de cellules se forment pendant le développement aux dépens de ces cellules épidermiques embryonnaires par des modifications qui s’introduisent dans leur structure protoplasmique à la suite de différentiations fonctionnelles. Les cellules de soutien, dans les endroits où l’épiderme adulte n’a pas subi d'adaptation fonctionnelle spéciale, conservent l'aspect et la structure de ces cellules embryonnaires. On peut donc émettre la proposition suivante :

Les diverses catégories de cellules qui entrent dans la constitution de la paroi épidermique et de ses dérivés ne sont que des modifications d'une seule et même catégorie d'éléments : la cellule épidermique embryonnaire, dont les cellules de soutien non spécialisées de l'adulte sont les représeniants, presque pas modifiés.

La cellule épidermique embryonnaire ou, ce qui revient au même, la cellule de soutien de l'adulte, sécrète du côté externe la cuticule, du côté interne par l'intrication des filaments postérieurs forme la basale. Ces cellules, placées à côté les unes des autres, sont unies par leur face latérale par simple contact. Elles peuvent donc s’écarter les

unes des autres, mais elles ne peuvent pas quitter leurs connexions basales et cuticulaires. Quelles que soïent les modifications que subit leur corps cellulaire, les extrémités externes et internes restent toujours attachées à la cuticule et à la basale. Lorsqu'une cellule épidermique se divise, la ligne de séparation est toujours dirigée dans le sens de l'épaisseur de la paroi épidermique, de sorte que, dès leur naissance, les deux cellules filles possèdent déjà les mêmes connexions que la cellule mère. Ces deux points fixes, la connexion cuticulaire et la connexion basale, sont l’un des principaux facteurs de la morphologie des cellules épidermiques et sont les causes tangibles de la polarité (ilne faut pas prendre ce terme dans son sens physiologique) cellulaire.

Toute cellule épidermique, sans excepter les cellules nerveuses, sont primilivement bipolaires. L'un des pôles est formé par la connexion cuticulaire, l’autre par la connexion basale (1).

Les embryons dont la paroi épidermique n’est formée que par des cellules embryonnaires, ressentent cependant les sensations tactiles, visuelles, etc., sont enveloppés par une mince cuticule et peuvent se couvrir d’une mince couche de mucus, Les différentes sensations, la propriété de sécréter la cuticule et la propriété de sécréter une substance muqueuse sont dans les attributs de la cellule épidermique embryonnaire. Il va sans dire que la sensation tactile ou dermatoptique est très faible, mais elle existe néanmoins ; la cuticule est bien mince et la sécrétion bien peu abondante, mais on n'en constate pas moins la présence. La cellule épidermique embryonnaire a déjà un peu perfectionné certaines propriétés inhérentes à tout protoplasme vivant non différencié : la sensibilité et la sécrétion.

La cellule épidermique embryonnaire ou la cellule universelle (2) possède à l’état diffus les différentes propriétés qui carac-

(1) Je rappelle seulement que Hiss (86)a démontré que les neuroblastes des ganglions spinaux des vertébrés sont toujours bipolaires.

(2) J'appelle wniverselles les cellules épidermiques qui ne se sont pas spécialisées dans un sens donné, qui possèdent donc toutes les propriétés protoplasmiques à peu

près au même degré.— Ce terme est meilleur que : cellule indifférente, car cette sorte de cellule n’est nullement insensible aux excitations externes ou internes.

térisent les diverses calégories de cellules spécialisées qui en dérivent.

Les cellules nerveuses, ciliées, de soutien et glandulaires, n’acquièrent une spécialité qu’aux dépens des autres propriétés protoplasmiques. La cellule de soutien très allongée, peut sécréter la cuticule, mais elle perd son excitabilité. Son plasma devient fibreux et offre par cette structure une résistance spéciale à la traction. La cellule glandulaire n'est ni excitable, ni capable de sécréter la cuticule, ce qui explique la formation de l’orifice excréteur dans la cuticule. Les cellules cilices ont subi une transformation moins grande, ce qui explique pourquoi elles peuvent encore sécréter la cuticule, mais en bien moins grande quantité que les cellules de soutien. Les cellules nerveuses ne peuvent ni sécréter, ni offrir de résistance à la traction, mais elles ont une sensibilité bien plus forte que les cellules embryonnaires, Il est certain que :

Lorsqu'une cellule embryonnaire ou universelle se spécialise, elle n'acquiert la propriété qui Lui donne son caractère qu'aux dépens des autres propriétés dont elle était primitivement pourvue.

Le cytoplasme des cellules embryonnaires ou universelles présente un aspect homogène. Il en est tout autrement pour les cellules spécialisées, En effet, dans la masse homogène, qui paraît constituer le fond primitif, apparaissent, au fur et à mesure de la spécialisation des cellules, des formations qui varient avec la fonction cellulaire. Le cytoplasme des longues cellules de soutien a une structure fibrillaire, celui des cellules glandulaires une structure alvéolaire, celui des cellules ciliées une structure granulée et, enfin, le cytoplasme des cellules nerveuses contient des granulations chromophiles et des fibrilles particulières (1). On peut donc dire :

La structure du cytoplasma est la fonction du rôle physiologique de la cellule.

(1) Voyez pour la structure de la cellule nerveuse, Pflücke (95) qui a donné l'historique complet de cette question.