LE LOBE CÉPHALIQUE ET LES SEGMENTS SOMATIQUES

Deux catégories seront établies parmi les auteurs dont les mémoires seront analysés dans ce paragraphe.

La première comprendra ceux qui admettent que le lobe céphalique est l'homologue d’un segment somatique, et par conséquence ceux qui admettent explicitement ou implicitement la théorie des colonies animales ; la seconde comprendra les auteurs qui n'admettent pas cette homologie, ce qui implique la négation de la théorie en question.

te Le lobe céphalique est l'homologue des segments somatiques.

Pruvor (85, p. 122-123) est amené, dans son travail sur le sys-

(1) Zrochosphaera aequatorialis Semper étant une espèce de Rotifère, Hatschek a cru préférable de créer un nouveau nom, Trochophora pour la forme larvaire des Polychètes, Cela paraît rationnel ; aussi le terme a-t-il été adopté dans ce mémoire.

tème nerveux des Polychètes, à considérer le lobe céphalique comme formé par trois segments homologues aux segments somatiques, ayant chacun un centre nerveux correspondant aux ganglions de la chaîne ventrale. Ces segments sont :

1° Le segment stomato-gastrique ;

2° Le segment antennaire antérieur ;

3° Le segment antennaire postérieur.

Chacun de ces segments est, en outre, pourvu d’appendices sensitifs spéciaux homologues des cirrhes parapodiaux des segments somatiques.

[Cette opinion a été combattue par Viguier et Malaquin (v. plus bas), qui ont démontré l’unité de la tête. Du reste, comme l’auteur est revenu sur son opinion, je n’insisterai pas].

Vicurer (86, p. 355-374) considère le lobe céphalique comme l’homologue d’un seul segment somatique qui aurait perdu son appareil parapodial et auquel seraient venus s’ajouter postérieurement le cerveau et les organes des sens spéciaux à la tête,

La bouche ferait partie de la tête, et ce n’est que postérieurement qu’elle arriverait en contact avec le bord antérieur du segment buccal ; ce dernier ne mérite donc pas ce nom et doit être considéré comme le premier des segments du corps et rien autre. Les segments sont le produit de l’accroissement du pygidium qui est bourgeonné par la Trochophore se transformant directement en tête de l’'Annélide adulte.

La preuve de la validité de la théorie est demandée au développement de la tête chez les stolons des Syllidiens :

« Dans le cas de reproduction scissipare, comme celui qui a « été représenté par Ehlers pour la Syllis Fiumensis on voit fort « nettement un des anneaux de l'animal primitif se transformer « en tête de l'individu secondaire et constituer à lui seul toute « cette tête. Le processus consiste uniquement dans le dévelop- « pement d'yeux et d'antennes sur l’anneau qui se transforme. A « ces différents organes sensoriels correspondent des masses

« nerveuses qui se développent d’une façon corrélative, et qui plus

de à RE

« tard se mettent en relation avec Ja chaîne ventrale ». Plus loin l’au-

teur renvoie à des descriptions et figures qui montrent la tête des

stolons de différents Syllidiens formée par un segment pourvu en même temps de parapodes et d’yeux ; aussi dit-il, « ainsi donc on « ne saurait conserver un doute à cet égard, le segment qui porte « les yeux et les antennes est bien réellement un anneau sim- « ple. Je l’appellerai anneau céphalique, car il constitue à lui seul « toute la tête ». La différence entre le système nerveux céphalique et somatique n’a pas d'importance ; du reste, le système nerveux ne peut servir beaucoup dans les questions morphologiques puisque partout où il y a des organes des sens, il y a un développement corrélatif des masses nerveuses. « La tête, le fondateur de la colonie « (comme dirait E. Perrier), qui reste aussi normalement l'individu « directeur, n'est pas nécessairement constituée tout à fait sur le « même plan que les individus secondaires ; et la même remarque « s'applique aussi au pygidium, à qui est dévolu le rôle de bourgeon- « ner successivement tous les anneaux de la chaîne. L'un comme « l'autre, la tête surtout, bien qu'ayant la signification d’anneaux « simples doivent à leur position aux deux extrémités une certaine « indépendance ; on peut dire une certaine initiative. »

[I n'est pas nécessaire d’insister longuement sur l’inexactitude de la théorie de Viguier, car elle repose sur des erreurs d'observation. Il n’est pas exact, en effet, que le lobe céphalique des stolons de Syllidiens provient de la transformation directe d’un segment sétigère. Comme l'ont montré Langerhans (79) et d’autres auteurs cette partie est bourgeonnée par le segment sétigère qui conserve dans le stolon son individualité complète. Ce processus appartient à la catégorie des phénomènes de régénération, comme l’a montré Pruvot (94) etne peut, en aucune façon, être invoqué à l'appui de cette théorie. Comme Viguier admet la théorie de la colonie animale, il n'est pas étonnant qu'il ait mal interprété la Trochophore. Cette larve est pour lui «l'individu directeur » (se transformantentièrement en tête) qui bourgeonnerales autres individualités. De là découle aussi la nécessité de faire place à la bouche dans le « segment céphalique », quoiqu'il ait constaté souvent

RACOVITZA. 2

que le sillon de séparation du lobe céphalique et du premier segment passe par l'orifice buccal. I déclare, pour se tirer d'affaire, que ce n’est pas la disposition primitive et que la bouche a été secondairement repoussée en arrière. Toutes ces interprétations découlent d'idées à priori, et sont injustifiables, comme on pourra le voir dans un paragraphe suivant.] = Maraouix (93, p. 430-444) admet que le lobe éphélie n’est qu'un segment somatique transformé. Les huit appendices qui s'y trouvent typiquement (4 antennes paires, 1 impaire provenant de la soudure de deux antennes, et 2 palpes) proviennent de la transformation directe des huit parties qui constituent l'appareil parapodial d’un segment (4 rames et 4 cirrhes). Quant à la différence que présente le système nerveux dans le lobe céphalique et les segments somatiques, elle n'a pas d'importance puisque (p. 143) : « Le système nerveux « cérébral ne peut fournir d'indications morphologiques par sa plus « ou moins grande complexité. Son développement plus ou moins « considérable correspond à des fonctions physiologiques plus ou “« moins nombreuses et on peut plutôt dire avec raison, que ce qui « détermine le développement des centres nerveux, c'est l'importance « des fonctions à remplir et des organes sensoriels à innerver ». Les preuves de l'exactitude de cette théorie sont fournies par la démonstration des trois propositions préliminaires suivantes :

1° Le segment céphalique peut porter des appendices ayant Ja ‘forme de rames sétigères; ?

2°. Une rame sétigère locomotrice peut se transformer en cirrhe ‘sensitif ;

3° Le segment céphalique n’est pas fondamentalement diflérent d'un segment ordinaire ; * Et les trois catégories de preuves suivantes :

1° La disparition des appendices pédieux et céphaliques suit un ‘ordre constant et le même ;

2° L'ordre d'apparition re appendices pédieux et céphaliques os le même ;

3° La disposition sur le segment est la même pour les deux catégories d'appendices.

[Il va sans dire que les trois dernières preuves sont subordonnées à l'exactitude des trois propositions que l’auteur qualifie lui-même de préliminaires. Je me bornerai donc à prouver que les propositions en question ne sont pas exactes.

La première proposition repose sur l'interprétation d’un seul exemple : les appendices sétigères des Tomopleris considérés comme innervés par le cerveau. Meyer (90 a) a montré que ce ne sont pas des appendices céphaliques, mais bien des parapodes appartenant par leur innervation et leur développement au second: segment somatique. Cet unique exemple montre donc juste le contraire de ce qu'il doit démontrer dans la pensée de l’auteur, En outre, tout ce que l’on connaît de l'anatomie et du développement des Polychètes, permet d'établir la règle absolue suivante : jamais le lobe céphalique à aucun stade ontogénique ni phylogénique n’a porté d'appareil sétigère.

La seconde proposition est déduite de l'interprétation des appendices de l'extrémité antérieure des Psammolyce et Sthenelais et des appendices parapodiaux des Eunice. Pruvot et Racovitza (95, P- 452-464) ont montré que, chez les premières, les rames parapodiales ne sont nullement transformées en cirrhes et les mêmes auteurs, dans le même travail (p. 362 et 417) ont montré, que, chez les Euniciens la branchie n’est pas plus un cirrhe modifié, que le cirre n’est une rame transformée. Tout ce qu'on sait de l’anatomie et du développement du parapode permet au contraire d'établir la proposition inverse : jamais une rame sétigère ne se transforme en cirrhe, et vice versa.

Le raisonnement qui a servi à établir la troisième proposition est très singulier. Le voici : « si le lobe céphalique était une partie non « comparable à un autre segment il ne pourrait être régénéré lorsque « par traumatisme il se trouve enlevé à un Annélide. Mais les obser- « vations faites dans ce cas, et elles sont nombreuses, montrent qu'un « nouveau lobe céphalique peut être régénéré par un segment ordi- « naire ». Ainsi pourquoi ne pas dire alors : si les os de l'avant-bras et de la main étaient des parties non comparables à l’humérus, ils ne pourraient être régénérés par ce dernier, comme cela se produit quand

on coupe la patte de certains Urodèles. Pourtant personne ne prétend que ces parties sont homologues dans le sens morphologique étroit, et en Ostéologie comparée, on les compare respectivement les uns aux autres et non indifféremmententre eux. Si Malaquin veut simplement dire que la tête et les segments dérivent de la même ébauche ancestrale, nous sommes d'accord, puisque, comme l’on verra plus loin, ce sont des différenciations de l'individu trochophore. Mais cette vérité ne lui sert à rien et il faut, pour sa théorie, que la tête ait été segment somatique, que le métacarpe ait été humérus ; tandis qu’en réalité la tête a toujours été tête et les vrais segments ne sont nés que plus tard, comme l’humérus a toujours été humérus, et le métacarpe, métacarpe dès le début de leur différenciation.

Comment se fait-il que le cerveau n’a point besoin d’être homologue au ganglion de la chaîne ventrale quoique ces deux centres innervent des organes qui le sont? Je laisse de côté cette contradiction de la théorie de Malaquin, d'autant plus que point n’est besoin de plus longs développements pour montrer son inexactitude.]

Harscner (94) admet que l'Annélide est une colonie, un cormus, formé par une série linéaire d'individus correspondant au Prosoma de la Trochophore. On verra plus loin que cette région de la larve comprend toute la partie préorale et une partie de la région postorale dont la limite postérieure passe en arrière du rein céphalique. Les individus du cormus sont tous incomplets. Le premier individu n'a pas de Opisthion ou périprocte (pygidium), les autres nés par divisions du premier n'ont été qu'incomplètement régénérés, aussi leur manque-t-il la région antérieure, nommée Prosthion et contenant les ganglions cérébroïdes, les organes des sens et la bouche. Enfin, le segment terminal serait dépourvu de Prosthion et d'une partie de la région postérieure et ne serait formé que par l'Opisthion.

[Hatschek a plusieurs fois changé d'opinion sur la morphologie des animaux segmentés et je n’ai nullement besoin de passer toutes ses opinions en revue. Je me suis borné à exposer ici sa dernière théorie, qui d’après lui « am ungezwungensten die typischen Etwicklungs und

« Wachsthumserscheinungen der Articulaten erklärt ». La théorie a donc été imaginée dans un but explicatif, aussi se ressent-elle de son origine préconçue car il n’en est pas d’autre plus artificielle et surtout moins prouvée. à

Constatons d’abord que Hatschek voit qu'il n’y a pas moyen d’admettre l’'homologie des segments somatiques avec le lobecéphalique. Il évite cette difficultéen supposantquelelobe céphaliquen'est représenté qu'une fois dans sa colonie, car cette dernière estnée par multiplication scissipare avec régénération incomplète des individus postérieurs. Pourquoi est-ce ainsi et pas autrement? La seule raison qu’il donne est que cela permet mieux d'expliquer les faits. Ceci reste encore à prouver puisqu'on verra plus loin que cette hypothèse contredit certaines observations précises. En supposant que les choses se passent ainsi, les appendices céphaliques alors ne sont forcément pas homologues des appendices segmentaires; mais l’auteur ne tire pas cette conclusion forcée de sa propre théorie et prétend au contraire que les cinq autennes possibles des Polychètes doivent être considérées de la manière suivante (p. 423) : « Die vier Längsreihen von Cirren, welche an dem « segmentirten Kürper durch die dorsalen und ventralen Paare von « Parapodialcirren gebildet werden setzen sich auch auf das Prosto- « mium fort, insoferne als wir auch hier ein dorsales und ein ventrales « Paar von Cerebralcirren (antennes) beobachten: ihren Abschluss fin- « den diese vier Reïhen in den unpaaren oder apicalen cerebral Cirrus ».

On conviendra que l'antenne impaire est très embarrassante dans l'explication de Hatschek, et qu'il n’est pas suffisant de la qualifier d'« Abschluss » pour justifier sa présence. Voilà donc une première contradiction ; il s’en présentera bien d’autres.

L'individu complet c’est le Prosoma, dit-il. Il dit d'autre part que chez le Polychète, deux régions de l'individu complet, le Prosthion et l'Opisthion ne sont représentées qu'une fois; les autres segments correspondent donc à une région intermédiaire que nous appellerons pour plus de commodité Mezosthion. Il s'ensuit que le Prosoma est formé par ces trois régions puisque c’est un individu complet. Essayons de délimiter ces trois régions sur la larve et sur l'adulte tels que les

A 5 one

conçoit Hatschek. La larve est divisée en une région pe le Prostomium, et une région post-orale, le Métastomium, quiensemble forment le Prosoma. Mais, dès que la larve commence sa transformation, il apparaît dans la région postérieure du Métastomium une zone prolifère qui allonge la Trochophore et qui Re pe nouvelle région du corps, le Metasoma. Par le fait de la croissance fige

calaire, le Prosoma ne peut donc être une individualité complète puisqu'il lui manque le Pygidium, Périprocte ou Prosthion, enlevé par le Métasoma. Mais supposons que le Prosoma soit tout de même complet par une volonté supérieure. Le Prosthion sera formé par le Prostomium, plus certaine partie du Métastomium puisqu'il contient la bouche; le Mézosthion sera formé par la région moyenne du Métastomium, et l'Opisthion par sa région postérieure. Déplaçons

délicatement le tout et superposons-le sur l'extrémité antérieure d’un Polychète aussi Archiannélide qu'on voudra. On obtient le plus bizarre assemblage qui puisse s’imaginer, comme on peut s'en convaincre par le tableau ci-joint des homologies qu'on doit établir. La dernière colonne indique les véritables rapports entre la larve et l'adulte tels qu'ils ressortiront de l'étude du second paragraphe.

- Si l’on veut se donner la peine d'étudier ce tableau, on verra les contradictions qui naissent de la comparaison de l'embryon, de l'individu théorique colonial et de l'adulte tel que les conçoit Hatschek. 1 est inutile, je crois, d’insister encore sur le mal foncé de cette conception qui n’a d'autre mérite que de vouloir, à tout prix, faire revivre Fagonisante théorie des colonies animales et d'introduire dans la science des mots affreusement barbares ne correspondant pas à des définitions morphologiques mais simplement à des divisions théo-

riques changeant avec chaque auteur.]

2. Le lobe céphalique n'est pas l'homologue des segments somatiques. — Les auteurs suivants admettent tous implicitement ou explicitement la non homologie des deux régions.

KcenenserG (86) et Sazensky (87) font la distinction entre les région céphalique et somatique, mais ne sont pas tout à fait d'accord sur la limitation de ces régions. Leurs opinions seront exposées dans le paragraphe suivant.

Wisrincaausen (92 p. 82) déclare que le corps de l’Annélide se forme par deux ébauches larvaires complètement différentes : l'ébauche ventrale du tronc et l’ébauche du lobe céphalique; les deux se réunissent postérieurement.

Wirson (92 p. 424) considère dans les Polychètes une partie non segmentée (lobe céphalique + segment buccal) et une partie segmentée. Son interprétation du segment buccal est inexacte, comme on le verra plus tard.

Mzyer (90) constate que « l'hétéronomie du Prostomium, des seg- « ments somatiques et du telson, devient compréhensible, même

« nécessaire, si nous admettons que les métamères sont nés par la

Poe

« fragmentation de la partie du corps située entre l'extrémité cépha- « lique et caudale ». Il faut admettre cette opinion comme étant l'expression de la vérité, car il ÿ a en sa faveur des raisons suflisantes tirées de l'embryogénie et de la différenciation du mésoderme. Les phénomènes de scissiparité ne peuvent indiquer le mode de formation du corps des Polychètes, car ces phénomènes sont exceptionnels dans ce groupeet de plus nese présententque chez des formes ayantsubi une évolution régressive, et chez celles où la scissiparité est la suite de l'accumulation des produits génitaux dans les parties postérieures du corps. La formation de latête, dans ce cas, se ramène à un simple processus de régénération. Si la métamérie était dérivée d’un phénomène de bourgeonnement il faudrait que le dernier segment fût le plus jeune, ce qui n’est pas le cas, puisque le telson est contemporain du lobe céphalique, et ensuite il faudrait que tous les « bourgeons » fussent homodynames, ce qui n’est pas le cas. Si l’on prétend que la métamérie a pris naissance par une espèce de strobilation comme chez les Acalèphes, il faudrait que le segment le plus jeune fût situé immédiatement en arrière du premier segment du corps, et c’est juste le contraire qui arrive.

Il faut donc admettre que les Polychètes descendent de formes non segmentées et notamment « de Turbellariés vigoureux et rapaces menant une vie pélagique ». Ce qui a produit la métamérie dans la région médiane du corps de ces animaux, c’est le mouvement ondulatoire qui a occasionné le fractionnement des masses génitales primitivement continues et situées de chaque côté du corps. Il se forma ainsi une série de centres métamériques autour desquels se groupèrent de la même manière les autres organes. La cavité interne de ces masses génitales est homologue des cavités cœlomiques des annélides, comme les muscles épithéliaux de ces derniers sont les homologues du parenchyme des Turbellariés.

[Le but de ce chapitre étant la démonstration de la non homologie du lobe céphalique et du soma, toute la partie ayant trait à l’explication de l’origine de la métamérie et de la descendance des Polychètes a été exposée d’une manière moins détaillée qu’elle ne le mérite. A

mon avis, la lumineuse théorie de Meyer est bien ce qu’on a écrit de plus raisonnable sur ce sujet, et je l'admets volontiers sauf quelques modifications de détail.

Ainsi, pour ne s’en tenir qu’au sujet traité dans ce mémoire, Meyer croit que tous les appendices des Annélides se sont formés « als Ausstülpungen besonderers empfindungsfähiger Integumentpartien. Jndem in solche hohle Kôrperfortsätze » sont entraînés des vaisseaux, il se forme des branchies. Siles cirrhes ou parties des cirrhes se transforment sur le soma en branchies vraies seulement sur la face dorsale, cela tient à leur position. Sur la face dorsale, les cirres n’étant pas en contact avec le support, peuvent avoir des parois plus minces ce qui facilite l’hématose et ils sont moins exposés aux blessures.

Il y a deux choses à opposer à cette manière de voir : 4° Les appendices des Annélides (à l'exception des palpes) sont formés principalement par des stylodes qui ne sont pas des évaginations creuses de « l’Intégument », mais des formations entièrement comprises entre la cuticule et la basale, donc pleines et simples. Les articles basilaires (phores) sont bien des évaginations creuses de la couche dermo-musculaire, mais ne représentent que la partie motrice et non sensitive de l'organe.

2° Les branchies vraies sont des néoformations, et non des cirres transformés. Les cirrhophores seuls peuvent jouer le rôle de branchies dans certains cas (Staurocéphal par ex.), mais alors ils n’ont rien de commun avec les branchies vraies. Tout ceci n’influe en rien sur la théorie générale du métamérisme telle que l’a formulée Meyer; ce n’est qu'un point de détail qui a son importance, cependant, comme on le verra plus loin.]

Pruvor et Racovirza (95) admettent la division du corps en trois parties non homologues et appliquent cette conception à la systématique des Polychètes. J'ai déjà cité autre part les preuves en faveur de cette vue qui ont résulté de cette application même.

8 2. — RaPPORT DU LOBE CÉPHALIQUE DE L'ADULTE AVEC LA

TROCHOPHORE

KueinenserG (86, p. 181-182) considère la Trochophore, non comme un jeune Annélide, mais comme un être médusoïde qui produirait l'Annélide exactement comme la Bipinnaria produit l’Astérie. La Méduse ne se transforme pas entièrement en Polychète. Tous ses érganes, à l'exception du tube digestif, sont résorbés ou rejetés pendant la transformation et les organes de l’Annélide sont des néoformations qui n'ont rien de commun avec les organes de la larve. La couronne ciliée préorale (Prototroch) divise la larve médusoïde en deux régions dans lesquelles se forment deux portions distinctes du corps de l’Annélide.

1° Région supérieure (ombrelle) qui forme chez l’Annélide uniquement les ganglions nerveux et les organes sensitifs céphaliques, en un mot le lobe céphalique, mais jamais de segment.

2° Région inférieure (subombrelle) qui forme tous les segments ; c'est à cette région (le soma de l’Annélide) qu Nm la bouche, le rein céphalique et l'otocyste quand il existe.

[J’admets complètement les homologies établies par Kleinenberg entre les deux régions de la Trochophore et de l'Annélidé; seulement jy ajoute une troisième région de même valeur morphologique, le Périprocte ou Pygidium, strictement homologue dans les deux formes. Par contre, je ne crois pas que la Trochophore soit autre chose qu’un embryon d’Annélide. Son organisation spéciale doit être considérée comme la résultante de l'adaptation à la vie pélagique. Les quelques ressemblances plus ou moins justifiées qu’elle présente avec les Méduses n'ont point besoin d’être expliquées par une commune origine, mais simplement par une transformation convergente due à

. l'influence du même milieu. De cette manière s'expliquent facilement les différences réelles très grandes qui existent entre les deux formes.

Chez la plupart des Polychètes, la larve se transforme directement et entièrement en adulte. On considère ces cas comme secondaires, le

TT Le

développement du Polygordius avec sa larve si caractérisée étant typiques, et l’on cherche à ramener à ce type les premières larves plus simples (plus annélidiformes,sije puis m'exprimer ainsi) des Polychètes rapaces. Je crois, en effet, que ce sont ces dernières qui sont les plus primitives des Polychètes actuellement connus ; les Archiannélides étant des formes hétérogènes et en bien des points régressives comme l’a déjà indiqué Eisig (87).

De ce qui précède il résulte que la Trochophore typique ne nous donne nullement l’image du Polychète ancestral. Tout ce qu’il y a de typique et de primitif dans ce supposé ancêtre est rejeté ou résorbé pendant le développement comme organe purement larvaire et secondaire. Ce phénomène n'est pas isolé, et il en existe de nombreux exemples dans divers groupes. Pour ne pas sortir du groupe des Polychètes, citons seulement les soies larvaires dont sont pourvues beaucoup de larves (de Spionidiens surtout) et qui sont complètement rejetées pendant le développement ; personne ne s’est encore avisé d’en orner l’ancêtre supposé. [Dans l'hypothèse de Kleinenberg on doit recourir à la strobilation ou au bourgeonnement pour expliquer le métamérisme. On a vu (V. Meyer, p. 23) que cela présente des difficultés insurmontables et que l'hypothèse de Meyer est bien plus naturelle.]

SaLensky (87, p. 631-639) admet que la Trochophore est divisée par la zone ciliée préorale en deux régions distinctes :

1° Région céphalique ou préorale qui donnera le lobe céphalique de l'adulte. Cette région n’est pas métamérique ; elle contient les ganglions cérébroïdes et les organes des sens, ne possède pas de rein et son cœlome est impair.

2° Région somatique ou post-orale qui donnera le soma de l'adulte. Cette région est divisée en métamères ; elle contient la plaque médullaire (chaîne ganglionnaire), des reins et des ébauches cœlomiques paires. « Entre ces deux régions jrincipales de la Trochophore se « trouve une région intermédiaire formée par l'anneau des couronnes « orales ; la bouche siège à la face ventrale de cette région intermé- « diaire dont la structure diffère aussi bien de celle de la région céphalique que de celle de la région somatique. »

[Ily a deux choses seulement à reprocher à l'interprétation de Salensky. 1° Elle ne tient pas compte du Pygidium, qui a pourtant la même valeur morphologique que la région préorale et le Soma. 9 Elle attribue à l'anneau des couronnes orales (segment buccal de l'adulte) une valeur beaucoup trop considérable puisque, si on ne s’en tenait qu'aux conclusions exactement transcrites plus haut, on pourrait croire qu’il a la même importance que les deux autres régions. Mais l’auteur avait pris soin de dire auparavant que cet anneau n’était qu'une subdivision de la région somatique. Même après cette restriction, les conclusions de Salensky doivent être modifiées. Le (ou les) segment buccal ne diffère fondamentalement en rien des segments ordinaires, ainsi qu’il ressort des travaux embryologiques de l’auteur même et comme on peut facilement s'en convaincre en examinant certains Polychètes adultes (Amphinomiens par exemple) où le segment buccal porte des Parapodes normaux, et certains jeunes (v. plus bas critique de Wilson, p.28) qui, à cet état, ont un segment buccal normal ne se modifiant que plus tard. On peut ainsi se convaincre que les cirres tentaculaires sont des cirres parapodiaux et que les segments buccaux nus ont été jadis pourvus de tout ce qu'il leur fallait pour être des segments complets. Il faut donc considérer le segment buccal comme un segment normal légèrement modifié dans le cours de l'évolution phylogénétique. La bouche occupe typiquement la région ventrale de son extrémité antérieure, c’est-à-dire que la moitié inférieure du bord antérieur de ce segment en forme le pourtour ventral et latéral. La couronne préorale, étant une acquisition de la larve, est résorbée chez l'adulte sans laisser de trace.]

Harscnex (94) n’est pas d'accord avec les auteurs précédents. Sa théorie a déjà été exposée et critiquée. Il n’y a pas lieu d'y insister plus longuement.

Wizsox (92, p. 424) soutient que le segment buccal fait partie de la région non segmentée du corps « and arises morphologically as a differentiation of the head ». La tête serait donc formée par l’hémisphère supérieur, le Prototroch et une partie de la région inférieure. En effet, chez les Nereis dans le stade représenté par la figure 1, il y a

un sillon très net qui passe en arrière de la paire de cirres tentaculaires et qui sépare toute la région antérieure de la région suivante marquée par des Parapodes très nets. Par contre, il n’y a aucune trace de séparation passant au-dessus de ce cirre,

F1G. 1. — MWercis limbata Ehlers. — Tête au stade de quatre jeurs et demi, vue du côté ventral. [Délimitation de la tête, apparition des nrichoires, croissance des antennes frontales, des cirrhes tentaculaires, des palpes, etc, fragmentation du Prototroch.]

J.a, antennes frontales ; pl, palpes; », bouche; pr, prototroch ; e, taches oculaires ; j, mâchoires ; {.e, cirrhes tentaculaires; sé, stomodaeum ; p.p, premiers parapodes, [D'après Wilson (92), pl. XX, f. 29.]

[Je crois que la raison invoquée par Wilson n’est nullement convaincante. La figure de cet auteur, reproduite ici, montre d’abord que les restes du Prototroch séparent ce qu'il appelle la tête, en une région antérieure correspondant à la région préorale de la larve et

que nous considérons comme le lobe céphalique, et une région posté-

rieure qui contient les cirres et la bouche. Que ces deux régions ne soient pas séparées aussi par un sillon intersegmentaire, cela n’est pas une raison suflisante pour les considérer comme parties du même tout. On sait en effet que les cirres tentaculaires des Nereis sont innervés par la chaîne ventrale, et l'on sait aussi en outre que le

segment buccal des Nereis, paraissant unique à l'extérieur, est en réalité formé par deux segments réunis. Ces considérations sufliraient à infirmer l'interprétation de Wilson.

On peut encore lui opposer des exemples montrant que le sillon intersegmentaire existe entre le lobe céphalique et le segment buccal chez de jeunes Polychètes du même âge que sa Nereis. J'extrais l'exemple suivant d’une monographie en préparation de la Micro-

Le Ale Prd à R LIL SR l LU /L LA 2 il LA k =: £ Cid re Ds CA Prd.d TS (4 TP = Prd.d v # s Prdv FIG. 2.— Micronereis variegata Claparède. Extrémité antérieure d’un embryon à

6 parapodes vue du côté dorsal. Gr. 108 d.

Le, lobe céphalique ; À, antenne ; 7, cirrhe tentaculaire ; s, soie ; Cr. Prd, cirrhe parapodial ; Pr4, d, rame parapodiale dorsale ; Pr. v, rame parapodiale ventraie ; TI à V, les cinq premiers segments,

nereis variegala Clap. Ce Polychète voisin des Lycoridiens et par bien des caractères plus primitif que ces derniers, possède quatre antennes, quatre cirres tentaculaires, deux segments pourvus seulement d'une rame ventrale et les autres segments nettement biramés. L'embryon a quatre paires de parapodes, n’a que deux antennes encore ; en arrière il y a une bande ciliée interrompue, l'homologue -du Prototroch, qui sépare cette région de la suivante (segment buccal) munie de deux cirres et d’un faisceau de soies. Puis viennent deux paires de parapodes à rame ventrale normale, mais à rame dorsale représentée par une touffe de soies sortant d'un petit mamelon. Viennent ensuite des parapodes complets. IL n’y a pas trace de sillons inlersegmentaires dans toute la longueur de l'embryon.

Au stade à six parapôdes représenté dans la figure 2, l'organisation est Ja même, seulement tous les segments sont séparés par des sillons, et le lobe céphalique est aussi nettement séparé du segment buccal que les segments entre eux.

La présence dû mamelon sétigère dorsal sur les segments IT et IT montre indubitablement que les parapodes incomplets de deux des premiers segments de l'adulte dérivent de parapodes primitivement complets. Est-il trop hasardé de prétendre que les soies qui accompagnent le cirre tentaculaire assignent à ce dernier une origine -parapodiale ? I] est inutile, je crois, d’insister et chacun pourra se con- “vaincre à l'inspection des deux figures que le cas de Wilson doit être considéré comme une modification ontogénique secondaire sans importance morphologique.]

$ 3. — MOoRPHOLOGIE DE L'ENCÉPHALE

Pruvor (85, p. 122-123) est le premier auteur qui ait essayé d'établir des groupes morphologiques parmi les ganglions de l’encéphale de -Polychètes et qui en même temps ait établi leur homologie dans les différentes familles. 11 distingue deux centres : | - 4° Centre stomato-gastrique qui donne les nerfs aux palpes.

2 Centre antennaire, innervant les yeux, les antennes et l'organe nucal. Celui-ci est souvent subdivisé en deux autres centres secondaires :

a) Le centre antennaire antérieur donnant des nerfs aux antennes latérales antérieures.

b) Le centre antennaire postérieur donnant des nerfs aux antennes latérales postérieures, à l'antenne médiane et à l'organe nucal.

Les connectifs prennent leur origine dans les deux centres principaux et le système nerveux stomato-gastrique dans le premier.

Si l'on peut admettre complètement la délimitation du premier “centre telle que l’a établie Pruvot, il n'en est pas de même pour le second: Ce dernier contient en effet deux centres qui ne correspondent

ss 20

pas dans leur délimitation aux centres secondaires de cet auteur.

Harsceuek (914, p. 424-425) considère le cerveau comme formé par :

1° Une paire de « T'entacularganglien » innervant les « Prnärtentakeln » (palpe). C'est le centre stomatogastrique de Pruvot.

2° Un « Mittelhirn », masse impaire pouvant se diviser en plusieurs ganglions correspondant aux organes des sens. Il donne des nerfs aux yeux, antennes (Cerebralcirren) et donnedes fibres aux connectifs.

3° Une paire de « Riechlappen » qui donne des nerfs aux « Riechgruben » (organe nucal).

L'auteur croit que ces trois parties étaient primitivement placées autrement que chez les types actuels. Le Mittelhirn, avec tout le Prostomium et ses appendices, aurait émigré du côté dorsal; les Tentakularganglien du côté ventral et les Riechlappsen du côté dorsal, Ces dernières considérations sont nécessaires si l’on admet, comme Hatschek, que l'ancêtre est la Trochophore typique, car quoiqu'il ne le dise pas, il est certain que c’est la position des organes nerveux et sensitifs chez la larve qu'il a en vue lorsqu'il parle des dispositions primitives. Mais, comme il est plus que probable que la Trochophore typique n’est que l'embryon des Polychètes, qui a souffert le plus de modifications secondaires, il faut plutôt considérer la position de ces organes chez la larve comme due à des changements secondaires produits par le gonflement de l'extrémité antérieure, et les rapports chez l'adulte comme étant plus rapprochés des dispositions primitives. Chez les embryons à forme Trochophore peu prononcée, les rapports des organes sont les mêmes que chez les adultes. Les deux figures schématiques qui accompagnent l'exposé de Hatschek ne reposent sur aucun substratum matériel et on peut

lui reprocher d’avoir complètement méconnu la position de l'antenne impaire, toujours la plus postérieure et jamais au milieu du carré formé par les quatre autres.

Si j'adopte les divisions du cerveau établies par cet auteur, je crois devoir d’abord modifier légèrement sa terminologie, non pour changer des mots, mais pour établir les valeurs des trois régions, et ensuite je tâcherai de donner les preuves de l'exactitude de cette

division, chose que Hatschek n’a pas faite dans son livre, où il s’est borné à exposer son opinion en quelques mots.

Le changement terminologique consiste dans l'extension du terme « cerveau », employé pour le Mittelhirn, aux deux autres subdivisions. Cela implique la conviction que les trois régions cérébrales sont d'égale valeur morphologique. Du peu de mots que consacre Hatschek à cette question et de la terminologie adoptée on pourrait conclure qu’il n’est pas de cet avis et qu'il croit que les Riechganglien et les Tentakelganglien sont des formations secondaires, homologues aux ganglions optiques et antennaires.

Racovrrza (94) divise l'encéphale des Polychètes en cerveau moyen, antérieur et postérieur.

Pruvor et Racovrrza (95) adoptent cette nomenclature, mais aucun de ces deux mémoires ne discute avec détail le bien fondé de cette subdivision.

Tous les autres auteurs qui se sont occupés de l’encéphale des Polychètes, et ils sont fort nombreux, se sont bornés à sa description pure et simple sans arriver à une conception générale de cet organe. Si quelquefois ils ont fait des essais timides d’homologie dans les différentes familles, ils ne sont pas arrivés à une généralisation suffisante, à une compréhension morphologique de l’encéphale. Cela tient à la grande variabilité du nombre et de la grandeur des ganglions secondaires (les ganglions antennaires, optiques, etc.). Ces masses nerveuses sont intimement liées aux organes des sens spécialisés (yeux, antennes, etc.), et disparaissent lorsque ces derniers manquent. Une forme à appendices nombreux aura un encéphale bossué de ganglions variés ; tandis qu’un Polychète sans appendice aura un encéphale lisse, On conçoit qu’il est difficile, de cette manière, de trouver l’homologue d’un ganglion antennaire ou optique chez un Polychète qui n’a ni yeux, ni antennes.

Les ganglions des organes spécialisés ne peuvent donc servir lorsqu'on veut faire la morphologie de l’encéphale des Polychètes; il faut procéder d'une autre manière et se laisser guider par les considérations suivantes : |

RACOVITZA 5

RRRU VE

Si les ganglions spécialisés disparaissent chez les Polychètes sans yeux ni appendices, il n’en reste pas moins une masse nerveuse à l'intérieur du lobe céphalique. Cette masse se décompose nettement en plusieurs autres :

1° Deux masses symétriques antérieures et ventrales, en continuité de substance avec l’épiderme du côté ventral, à l'endroit correspondant à l'insertion des palpes chez les formes pourvues de ces appendices.

2° Une masse impaire ou faiblement subdivisée, dorsale, en continuité de substance avec l’épiderme du côté dorsal (face dorsale du lobe céphalique).

3° Deux masses symétriques postérieures et dorsales, en continuité de substance avec l’épiderme du côté postérieur à l'endroit correspondant à l’origine des nerfs nucaux.

Si l’on examine l’encéphale des Polychètes à appendices, on peut facilement voir que ces trois parties existent avec les mêmes rapports et que les ganglions des organes des sens leur sont simplement surajoutés et dans un ordre strictement le même. Les ganglions palpaires sont toujours surajoutés aux masses antérieures, les ganglions antennaires et optiques toujours à la masse médiane ; les ganglions de l'organe nucal toujours aux masses postérieures. On peut donc tirer de ces faits les conclusions suivantes :

Pour homologuer les différentes régions de l’encéphale dans les différentes familles de Polychètes, il faut s'adresser aux trois masses fondamentales et non aux ganglions des organes des sens.

Les trois masses, communes à tous les Polychètes, sont donc plus primitives que les ganglions des organes des sens spécialisés qui, manifestement, sont des acquisitions secondaires. [l en résulte que la souche des Polychètes actuels devait être dépourvue d’appendices céphaliques. Cette dernière conclusion pourrait paraître en contradiction avec l'opinion exprimée plus haut que les Polychètes rapaces sont les formes les plus rapprochées de la forme souche. Mais dans ce dernier cas il s’agit des formes actuelles et la conclusion s'applique à la souche primitive de ces animaux, qui certes ne doit plus avoir de

représentants actuels, étant donnée l'ancienneté géologique considé rable des Polychètes.

Cette conclusion paraît aussi contredire la belle théorie de Kleinenberg (86) que j'adopte entièrement et qui veut que le centre nerveux soit produit par l'organe des sens qu’il innerve. En effet, si les organes des sens produisent les ganglions et ces deux formations sont secondaires, comment naissent les trois masses et à quoi faut-il attribuer leur origine? Cette question sera longuement discutée dans la partie histologique de ce travail, mais, comme il faut immédiatement y répondre, j'exposerai dès maintenant les conclusions auxquelles je suis arrivé.

On a vu que, chez les Polychètes sans appendices, les masses nerveuses sont en continuité de substance avec l’épiderme en certains endroits déterminés. Ainsi qu’il sera démontré dans le chapitre IV, en ces points l’épiderme contient un nombre énorme de cellules sensitives. On peut donc considérer ces surfaces, ces aires, comme des organes sensitifs diffus, d'autant plus qu'ilsera démontré queles organes des sens spécialisés ne sont que des spécialisations plus complètes de certains points de l’aire correspondante. En outre, chez les formes à appendices, les organes des sens spécialisés ne constituent pas toute la surface sensitive du lobe céphalique, car ces organes sont placés dans des régions épidermiques à cellules sensitives et en continuité de substance avec les centres nerveux qui sont strictement homologues aux aires sensitives des Polychètes sans organes des sens spécialisés. Ce sont donc ces aires sensitives qui ont produit les trois masses nerveuses fondamentales de l’encéphale et ce sont elles qui permettront d'établir de véritables homologies entre les différentes régions du lobe céphalique des Polychètes, et non les organes des sens spécialisés formations secondaires.

Le fait que les différentes catégories physiologiques d'organes sensitifs naissent toujours sur la même aire sensitive, montre que, déjà avant leur apparition, ces régions s'étaient spécialisées au point de vue fonctionnel. On est donc en droit de subdiviser le lobe céphalique des Polychètes en trois régions formées par des aires sensitives avec leurs organes des sens et les masses nerveuses qu’elles ent produites,

RSS

régions ayant leur caractère anatomique et physiologique spécial.

Fonctions tactiles

( Fossettes gustatives...

et gustatives.

Aire palpaire...., 1° Région palpaire | LE Palpess ins rune ( Cerveau antérieur. | Ganglions palpaires. .

Fonctions visuelles et tactiles.

AMENER eee Ganglions optiques...

( Aire sincipitale...

20 Région sincipitale. : ; | Cerveau moyen...

Ganglionsantennaires. AE Aire nucale...,.., | Organe nucal........ Fonctions 3° Région nucale.., +: = è ; Cerveau postérieur | Ganglion nucal....... olfactives.

Cela déterminé, il reste maintenant à compléter la démonstration par des preuves matérielles de l’individualité des trois centres nerveux et de leur constance chez les Polychètes. La seconde partie du travail (chap. IT) apporte la preuve pour quatre familles; les travaux des auteurs précédents la fournissent pour beaucoup d’autres. Je n'ai naturellement pas tenu compte des travaux des auteurs anciens, très nombreux, qui n’ont examiné l’encéphale que par dissection : je ne crains pas d'affirmer qu’on ne peut étudier utilement le système nerveux des Polychètes que par les coupes, même si l’on se place au point

de vue topographique.

I. — Anatomie de l’encéphale des Polychètes dans les différentes familles, — 1° AmpxiNoMIENs. — Je décris en détail dans le chapitre II de ce mémoire, l’encéphale chez plusieurs types de cette famille et l’on pourra se convaincre qu’il correspond bien aux divisions adoptées plus haut.

2° ApnroniTiens. — Plusieurs auteurs se sont occupés de cette famille, et de leurs descriptions et figures on peut nettement établir la présence du cerveau antérieur et moyen. Kallenbach (83; p. 20) décrit sommairement deux « kleinzellige Hemisphären » chez Polynoe cirrata qui ne sont autre chose que les ganglions palpaires du cerveau antérieur. Rohde (87, p. 2-4) retrouve ces ganglions chez de nombreuses formes et les nomme « Hutpilz » (?), en les considérant comme formés de « noyaux nerveux » (?) Il trouve en outre deux ganglions :

l’un supérieur, l’autre inférieur, qui à en juger d’aprèsses figures, correspondent certainement, de par les nerfs qui en partent, au cerveau moyen et au cerveau antérieur, d'autant plus que les connectifs prennent naissance, par une racine de chaque côté, dans chacun de ces ganglions. Quant à ce qu'il appelle « Hirnhôrner » autres ganglions du cerveau, ils n'existent certainement pas en réalité et doivent être considérés comme une erreur d'interprétation. Haller (89, p. 29) chez la Lepidasthenia décrit aussi le ganglion palpaire qu'il appelle « Tentakelganglion » parce qu’il fourni le nerf du palpe (Tentakel) et le déclare, avec raison, homologue des formations semblables des Archiannélides (Fraipont) du Polyophthalmus (Meyer), des Nephthys et Stauro cephalus (Pruvot). Il a cependant tort de considérer les appendices impairs des Opheliens(Kükenthal) comme non homologues despalpes. Le ganglion donne des fibres aux connectifs comme le fait aussi la grosse masse centrale de grandes cellules, qui n’est certes que le cerveau moyen. Pruvot et Racovitza (95, p.446 et p.452-462) découvrent aussi l'organe nucal et le cerveau postérieur chez les Acoëtides et Sigalionides. Les Aphroditiens ont donc aussi les trois

régions parfaitement constituées.

3° PazmyRIENS. — On trouvera dans le chapitre IT la preuve que les trois cerveaux existent aussi dans l’encéphale des Palmyriens. 4° Eunicrexs. — Cette famille a occupé aussi nombre d'auteurs

anciens et modernes, mais c’est Spengel (81 ,fp. 27-36) qui donne la première description exacte de l’encéphale. Il découvre et distingue les trois masses cérébrales, sans cependant généraliser les faits constatés et sans leur attribuer d'importance. Pruvot (85, p. 86-81), suivant sa conception générale déjà exposée, groupe ensemble le cerveau postérieur et moyen sous le nom de centre antennaire et Jourdan, (87) n'apporte rien de nouveau sur la morphologie cérébrale des Euniciens. Pruvot et Racovitza (95, p. 416-417) établissent nettement la présence des trois cerveaux et de leurs connexions.

5 Lycoriprexs. — Haller (86, p. 29 et s.) commet des erreurs d'interprétation en ce qui concerne le cerveau des Nereis. Ses idées

seront discutées dans le second chapitre, où l’on trouvera aussi la