CHAPITRE

AÉROBIES ET ANAÉROBIES

Sommaire : Vie de la levure à l'abri de l'air. - Elle est alors ferment, décompose le sucre en alcool et acide carbonique. - Vie au contact de l'air — Elle brûle le sucre en prolifécant beaucoup, à la façon des grands végétaux. - Les grands végétaux peuvent aussi vivre sans air, et sont ferments. - Relations entre ces deux modes d existence. Le sucre en fermentation doit fournir à la levure de la matière alimentaire et de la chaleur. - Théorie de la fermentation alcoolique.

Le plan de ce livre ne nous permet pas de faire l'étude individuelle des diverses fermentations, pas même des plus importantes. Mais nous allons essayer de rattacher aux faits les mieux connus de la plus connue d'entre elles, la fermentation alcoolique, un certain nombre de notions générales dont l'ensemble constituera un résumé assez complet de ce que nous savons sur le monde des infiniment petits. Ce sera une étude faite de haut, où les menus détails nous échapperont, mais où, je l'espère, n'en apparaîtront que mieux les grandes lignes.

En nous mettant à ce point de vue, nous pouvons réduire cette histoire des microbes à l'étude de leurs besoins nutritifs et des moyens qu'ils emploient pour les satisfaire. C'est en cela que gît leur grande diflfé-

rence avec les animaux supérieurs. Ceux-ci sont aussi formés de cellules individuellement presque aussi petites que celles des ferments ; mais ces cellules, douées de propriétés diverses, agrégées en tissus variés, ont entre elles des conn,exions mutuelles, subissent les unes de la part des autres, par l'intermédiaire du sang, des nerfs, des muscles, des répercussions profondes et complexes dont la physiologie apprend peu à peu à débrouiller le chaos. L'étude des microbes est exempte de ces complications. Ici, les cellules sont libres et maîtresses d'elles-mêmes ; leur nutrition est leur principale, on pourrait dire leur unique affaire ; elle n'est commandée que par des circonstances de matière alimentaire, de température, d'humidité, dont on est maître. Le problème est donc relativement facile. Étudions-le avec soin. Nous en serons, récompensés par cette découverte que sa solution, une fois trouvée, sera tout à fait générale et nous donnera la clef de la nutrition des animaux supérieurs.

Cette nutrition exige un certain nombre d'éléments divers qu'on peut distribuer en quatre groupes principaux. Toute cellule renferme de la matière organique azotée, de la matière non azotée, et un squelette minéral. Il lui faut donc des aliments : 1° azotés; 2° hydrocarbonés; 3° minéraux. Toute cellule respire. Il lui faut donc; 4° des aliments gazeux. Commençons par ces derniers, nous allons voir combien leur étude est féconde.

On peut croire, au premier abord, que la levure ne respire pas, au sens que nous attachons d'ordinaire à ce mot, c'est-à-dire qu'elle n'a pas besoin d'oxygène.

Pour mettre en train une fermentation nouvelle, le brasseur emprunte sa semence, nous l'avons vu, à une fermentation ancienne, où le liquide est saturé d'acide carbonique et ne contient pas d'air. Une fois introduite dans le moût, la levure y produit presque aussitôt de l'acide carbonique, et s'entoure d'une atmosphère d'où l'oxygène est absent. Ceci a lieu depuis des siècles, et la levure dont nous nous servons aujourd'hui paraît, descendre de celle qu'employaient, il y a six mille ans, les brasseurs de l'antique Ëgypte, par une série de .générations et de cultures faites en apparence à l'abri du contact de l'air.

Ne nous pressons pourtant pas de conclure. Remarjquons d'abord que le liquide où le brasseur introduit isa semence n'est pas désaéré. Au contraire, quelquesunes des pratiques séculaires de la brasserie, par exemple l'exposition en grande surface du moût sucré ■sur les bacs refroidissoirs, ont pour effet assuré et peuvent avoir pour but l'aération du liquide. Une autre pratique, en usage dans certaines brasseries, paraît faite pour assurer en outre l'aération de la levure. Avant ide verser dans le moût, refroidi au contact de l'air, leur levure de semeûce, quelques brasseurs la transvasent à plusieurs reprises d'un baquet dans un autre, (en lafaisant tomber d'aussi haut que possible, et la trans- [forment ainsi en une masse mousseuse saturée d'air. La levure arrive donc aérée dans un liquide aéré. A ce moment de sa vie au moins, elle a le contact de l'oxygène. Mais a-t-elle besoin de ce gaz, ou cette aération est-elle dans sa vie un accident dont elle peut et même doit se passer? C'est ce que nous ne savons pas encore.

46 LK MIGROUIÎ lîT LA. MALADlli.

Pour le découvrir, préparons un moût sucré dont \ nous aurons chassé tout l'air en le faisant bouillir et ' le laissant refroidir dans l'acide carbonique. Introdui- ' sons-y alors, pour le faire fermenter, et avec les pré- j cautions requises pour éviter l'accès de l'air pendant ■ l'opération, un peu de levure empruntée h une fermen- ; tation bien en train, provenant par conséquent d'un^ liquide totalement débarrassé d'oxygène. Nous pour- ' rons observer deux choses.

La première est que la fermentation s'accomplit | intégralement, et dans les conditions indiquées dans le; premier chapitre, c'est-à-dire que 100 grammes de^ sucre donnent à peu près l gramme de levure, et quej le reste se dédouble en alcool et acide carbonique, avec' formation concomitante des produits divers, acide succinique, glycérine, acides gras, que nous avons énumérés. ;

Le second fait est que la fermentation met longtemps ' à s'établir, et marche toujours avec une extrême lenteur. Cette lenteur serait un danger pour le brasseur. Il serait : exposé à voir se développer dans son moût, au lieu de la levure ensemencée, les germes qu'apportent toujours ; l'eau ou les parois des vases delà brasserie, ceux encore; qu'on trouve toujours mêlés en plus ou moins forte proportion aux levures industrielles. Tous ces germes sont j mieux préparés que la levure aux conditions de la vie' sans air. Leur développement, si faible qu'il soit, dans le moût ou dans la bière altère le goût du produit. Le i brasseur a tout intérêt à éviter leur intervention. C'est peut-être pour cela qu'il aère son brassin et sa levure. En tous cas, nous voyons que cette vie à l'abri de l'air, bien que tolérable pour la levure, ne lui est pourtant

ri

pas agréable. Elle peut bien s'en accommoder, ce n'est pas celle qu'elle préfère.

Allons donc à l'autre bout de notre raisonnement et Ide notre expérience. Essayons d'assurer la présence Ide l'oxygène pendant toute la période de contact de la levure et du sucre. Gela n'est pas facile. Il faut renoncer à l'emploi d'un flacon et même d'un vase cylindrique ■ pour contenir notre moût, parce que l'acide carbo^ inique produit par la levure éloigne l'air de l'intérieur et de la surface du liquide et, à raison de sa grande Idensité, le recouvre d'une couche gazeuse que l'oxy- [gène peut difficilement traverser. Pour éviter un trop fort dégagement gazeux, nous renoncerons même à l'emploi de vases profonds, mais nous pourrons opérer ;dans des cuves plates renfermant du moût en très faible épaisseur. Semons-y alors un peu de levure. Le contraste sera complet avec la première expérience.

La levure va en effet bourgeonner et se reproduire •avec activité dans les conditions d'aération où l'avons imise. C'est à ces conditions que se rapporte l'expérience de M. Pasteur signalée dans notre second cha-^ 'pitre, où, en deux heures, deux globules de levure en lavaient fourni huit. La multiplication est en effet ici facile et abondante, et tandis que, tout à l'heure, il ne ie formait qu'un gramme de levure aux dépens de 100 grammes de sucre, il s'en forme ici 25. Un industi iel cherchant à transformer le sucre en levure, un fabricant de levure peut être content, et ce sont en effet ces conditions d'aération extrême qu'il recherche flans son industrie, et dont il ne se rapproche pas toujours assez. Mais le brasseur, le fabricant d'alcool,

pour lequel la levure est un produit secondaire, a moins sujet d'être satisfait. Voyons pourquoi.

D'abord, ces 25 grammes de levure produite ont immobilisé, pour la construction de leurs tissus, une certaine quantité de sucre, impossible à connaître exactement, mais sans doute bien voisine du poids de levure formé. Les matériaux de cette levure, nous le savons, proviennent presque exclusivement du sucre. Or le volume des matériaux d'un édifice est toujours très voisin du volume des pierres brutes employées à la construction. Il y a en moins les déchets inévitables ; il y a en plus les mortiers, fers et ciments, donnant de la cohésion au tout; cela fait une sorte de compensation. Voici donc 25 grammes de sucre ayant pris la forme de 25 grammes de levure. Première perte pour le brasseur dont la préoccupation maîtresse est de faire de l'alcool avec son sucre.

Les 75 grammes de sucre qui restent ont-ils du moins fourni de l'alcool? D'après le mode de fermentation habituel, ils auraient dtî en donner la moitié de leur poids. Or, on n'en trouve que des traces. Le liquide où la levure a ainsi vécu à l'air n'est pas de la bière. C'est une liqueur plate, sans saveur, où il n'y a pour ainsi dire pas d'alcool, mais d'où le sucre n'en a pas moins disparu. Qu'a-t-il bien pu devenir?

Il n'est pas difficile de s'apercevoir qu'il a été totalement brûlé par l'oxygène dont nous avons assuré le contact permanent avec le liquide. Grâce à cet oxygène et à la levure, ce sucre s'est à peu près intégralement transformé en eau et en acide carbonique. La portion transformée en alcool est si faible qu'elle peut être négligée, de sorte qu'en somme nous voilà en pré-

sence d'un phénomène où interviennent de la levure et du sucre, où la levure se multiplie et où le sucre disparaît, et dans lequel il ne reste plus rien du caractère essentiel de la fermentation alcoolique. C'est l'antipode de notre première expérience.

L'industrie de la brasserie, nous pouvons le remarquer de suite, se tient à égale distance de ces deux extrêmes, ou, plutôt, les réalise tous deux successiveiment. De la levure aérée, introduite dans un liquide aéré, y vit à la façon de notre seconde expérience, ■en s'y multipliant, en y consommant du sucre et de l'oxygène, et sans y produire beaucoup d'alcool. Mais cette première période dure peu. L'oxygène présent au Idébut est consommé en partie, en partie chassé, avant Id'avoir pu être utilisé, par le dégagement d'acide cai*bonique, de sorte qu'au bout de quelques heures, si la température est favorable, commence la vie k l'abri de l'air. C'est pendant cette vie que disparaît la majeure partie, la presque totalité du sucre. L'ensemble de ce phénomène complexe, tout en embrassant les deux modes de vie de la levure, avec air et sans air, appartient en presque totalité au second, et représente loour nous le type de ce que nous appelons fermenta- 'lion alcoolique.

Mais si, dans la pratique, nous voyons bien comiment la vie avec air se mélange à la vie sans air, il semble au premier abord impossible de trouver, en théorie, un lien entre ces deux modes d'existence.

Dans l'un, nous voyons de la levure, puisant de l'oxygène dans l'air, du sucre dans le liquide nutritif, procéder à une active création de cellules nouvelles.

SO Llî MICUOBE ET LA MALADIE.

Sous cet aspect, la vie du végétal levure n'a rien d'extraordinaire, et ressemble k celle des végétaux que nous connaissons le mieux. Rien ne distingue alors, par exemple, la levure de la betterave se créant des feuilles nouvelles, une tige florifère, des organes de fructification à l'aide du sucre qu'elle trouve dans sa racine. Ce sucre, il est vrai, a été préparé par la betterave dans la première période de la vie souterraine, tandis que la levure doit recevoir du dehors du sucre tout fait, provenant peut-être d'une autre racine de betterave. Mais la question de l'origine du sucre ne nous intéresse pas pour le moment. L'essentiel est que ce sucre, puisé dans les deux cas à l'extérieur pour la formation de cellules nouvelles, pénétrant dans ces cellules par endosmose pour y être utilisé, subissant par conséquent dans les deux cas une transformation i7itérieiire, nous apparaisse, dans la levure comme dans la betterave, comme la condition indispensable et la rançon nécessaire de la formation de tissus nouveaux.

Les ressemblances ne s'arrêtent pas là. Nous aurons bientôt l'occasion de nous convaincre que le mécanisme de l'élaboration de ce sucre par la cellule, que la nature des produits formés sont les mêmes dans les deux cas. Mais nous n'avons pas besoin d'aller si loin; ce que nous savons nous suffit pour justifier le parallélisme dont nous avons besoin pour notre raisonnement.

Nous venons devoir en effet que, pour la betterave comme pour la levure, nous aboutissons, en dépensant du sucre, à la formation de cellules nouvelles ; que, dans les deux cas, pendant qu'une partie assez considérable du sucre, un quart environ pour la levure, passe à l'état de végétal vivant et remonte l'échelle organique.

une autre portion, encore plus grande, la descend pour passer à l'état d'eau et d'acide carbonique. Nous aurions pu prendre un autre exemple que la betterave, nous ■ serions arrivé à la même conclusion. Elle s'applique au monde entier des êtres vivants. Il n'y a jamais nulle ;part création de cellules nouvelles sans absorption d'oxygène, et sans destruction concomitante d'une certaine quantité de matière mise en réserve ou formée iau furet a mesure des besoins. .Dans son mode d'exisitence au contact de l'air, dans ce que nous appellerons i désormais sa vie aérobie, la levure ressemble à tous les y végétaux.

Dans la vie sans air, dans la vie anaérobië, tout • semble différent. Il n'y a plus d'oxygène présent à l'état gazeux, et la levure a manifestement une vie plus pénible. Il s'en forme encore un peu, car vie et multiplication sont en quelque sorte synonymes, mais nous n'en avons plus qu'un gramme au lien de 25 pour 1100 grammes de sucre consommé. En revanche, tandis que les 75 grammes de sucre disparus dans la vie iiaérobie devenaient de l'eau et de l'acide carbonique, les [99 grammes de sucre qu'on ne retrouve pas à l'état de levure, dans la vie anaérobie, ont subi une véritable fermentation alcoolique.

Nous avons vu tout à l'heure que la levure ressemblait aux autres Tégétaux dans sa vie aérobie. Voyons maintenant si les autres végétaux ne ressembleraient pas à la levure dans sa vie anaérobie. Mettons une betterave dans l'acide carbonique. Nous la verrons produire de l'alcool. Mettons de même des cerises, des prunes, des pommes, des fruits sucrés quelconques.

des plantes saccliarifères entières. Leur sucre se transforme encore partiellement en alcool et acide carbonique dans ces conditions de vie nouvelles. Leur seule différence avec la levure est qu'elles sont beaucoup riioins résistantes à la vie sans air, qu'elles poussent moins loin la fermentation, qu'elles s'arrêtent ou meurent avant d'avoir transformé tout leur sucre. Mais ce sont là des différences du plus au moins. L'essentiel est d'avoir constaté que la corrélation entre la fermentation alcoolique et la vie sans. air se manifeste pour une longue série d'êtres vivants. La levure est un de> termes de cette série, et non encore le terme extrême ; car nous venons de voir qu'en somme il lui faut un peu d'air, et nous trouverons des microbes auxquels cet air est non seulement inutile, mais nuisible.

Toutefois, généraliser les phénomènes que présente la Levure n'est pas les expliquer. Gomment comprendre qu'elle ait deux modes si différents d'existence? Comment comprendre qu'elle passe de l'un à l'autre sans effort apparent ? Car dans une fermentation mise en train à la façon ordinaire, et où la vie aérobie devient peu à peu anaérobie, rien dans l'aspect des globules n'avertit du changement? C'est la même forme, ce sont aussi évidemment les mêmes besoins. Les besoins d'une cellule vivante sont le plus fondamental de ses caractères spécifiques. Heureusement, s'ils sont invariables, les moyens de les satisfaire ne le sont pas.

Cherchons un peu dans cette voie. Dans sa vie aérobie, la levure a un besoin d'air évident. Elle consomme l'oxygène à l'état libre. A-t-elle aussi besoin d'ox^ygène dans sa vie anaérobie? Sans aucun doute.

ALIMENTATION GAZEUSE DliS EERMliNTS. SX

Mais à quoi peut-elle l'emprunter? Il n'y en a pas à l'état libre. Elle le prendra donc à un corps oxygéné, et comme il n'y en a pas d'autre que le sucre capable de fournir la quantité nécessaire, c'est au sucre qu'elle s'adressera. Les deux notions de fermentation et de vie sans air étaient déjà liées par l'expérience, contre laquelle rien ne prévaut. Les voici maintenant liées par un raisonnement qu'on peut discuter, mais dont il •est impossible de méconnaître la solidité. La levure :>est un être vivant avide d'oxygène, possédant la faculté d'emprunter ce gaz au sucre, lorsqu'il n'en trouve pas i ailleurs et transformant alors ce sucre en alcool [ et en acide carbonique. Elle emploie à cela, à l'abri de l'air, les du sucre qu'on lui offre. Au centième restant, elle emprunte les autres matériaux de ses tissus. Au contact de l'air, 25 pour cent du sucre de-; viennent de la levure, et les 75 pour cent qui restent sont brûlés comme rançon. Il y a donc un trait d'union entre les deux vies de la levure, ce sont les besoins en oxygène. Entre les sources où il est puisé doit exister une équivalence dont, il est vrai, nous ne saisissons pas encore le mécanisme, mais que nous allons tâcher de deviner maintenant.

Le sujet est délicat, la marche peut sembler difficiloî et pénible. Mais dans la science, comme à la guerre, les difficultés ne sont rien, pourvu qu'on avance. Or le pas que nous allons faire est absolument décisif. Nous ve-; nons de découvrir une certaine équivalence entre deux phénomènes en apparence aussi différents que la com-: bustion du sucre et sa femenlation alcoolique. Cherchons en quoi cette équivalence peut se manifester. Nous, allons voir que c'est dans une production de chaleur. ;

S4 LE MICROBE ET lA MALADIE.

La création, la construction d'une cellule quelconque exige une certaine dépense de force, représentée par la consommation d'une certaine quantité d'aliments. Une graine germant à l'obscurité consomme et brûle une partie de sa substance, pour en élever une autre partie à un niveau d'organisation supérieur. Elle produit ainsi de la chaleur dont une partie devient sensible au thermomètre, par exemple pendant le maltage de l'orge, dont une partie s'immobilise, sous forme de travail dépensé, dans les tissus de la jeune plante. La levure n'agit pas autrement. La fermentation alcoolique du sucre fournit de la chaleur, dont partie élève la température de la masse, partie sert à l'édification des globules nouveaux. Il en est de même encore, malgré les apparences, dans la plante complète munie de tous ses organes et garnie de sa matiè?^e verte. Ce qu'il y a en plus, c'est que celle-ci est chargée de se préparer à elle-même son aliment, que la gemmule trouvait tout fait dans la graine, que la Ievui*e trouvait tout préparé dans le moût. Mais cet aliment, une fois préparé et même mis en réserve dans le grand végétal, y est consommé d'une façon constante à mesure que de nouveaux tissus s'organisent. En un mot, il n'y a nulle part, dans le monde vivant, création d'une seule cellule sans une dépense alimentaire, c'est-à-dire sans une dépense de force; c'est ce qu'on pourrait appeler la dépense de construction.

Ce n'est pas tout. La cellule une fois formée est faite pour vivre, c'est-à-dire pour résister aux causes de destruction, devenir le siège d'une rénovation incessante, accomplir enfin un travail continu. De là une nouvelle dépense nécessaire, proportionnelle à la durée

,>( à l'intensité de la vie. Nous pourrons l'appeler dépense d'entretien. Il est bien entendu que la distinction ([lie nous faisons ainsi entre la dépense de construction et la dépense d'entretien ne se fait pas dans la nature. 11 y a entretien pendant la construction, il y a recon- Mruction pendant et pour l'entretien. On ne peut jamais observer que la combinaison de ces deux phénomènes. Mais l'esprit de l'homme souffre du grave défaut de ne [louvoir arriver à la synthèse que par l'analyse. C'est pour obéir à cette tendance que nous faisons notre distinction, à laquelle on ne saurait dénier du reste sa raison d'être. Si on veut une image grossière, la dépense de construction représente les frais de premier établissement d'une maison, la dépense d'entretien les frais quotidiens nécessaires pour en assurer la bonne tenue.

Que faut-il pour subvenir à cette double dépense ? Un aliment fournissant de la chaleur et de la force. Dans le cas de la vie à l'air, cette source d'énergie n'est pas difficile à trouver : elle réside dans le conflit du sucre consommé avec l'oxygène atmosphérique. Les 25 grammes de levure qu'on obtient alors, en 2 ou 3 jours, avec 100 grammes de sucre, trouvent leur dépense de construction dans la chaleur développée par la comliustion libre et complète des 75 grammes qui restent.

Dans la vie à l'abri de l'air, il y a moins de levure produite aux dépens de 100 grammes de sucre : 1 gramme au lieu de 25. La dépense de construction est donc plus faible, mais le phénomène est lent à s'accomplir, et la dépense d'entretien, négligeable tout à l'heure vis-à-vis de la dépense de construction, prend maintenant de l'importance. Ert tout cas, il y a dépense. Il

faut, donc qu'il y ait quelque part une source de chaleur. Or, il n'y a pas d'autre phénomène pouvant en fournir que la décomposition du sucre en alcool et en acide carbonique.

Il faut donc que cette dislocation soit une source de chaleur. Jl faut, plus généralement, qu'une substance fermentescible dégage de la chaleur en fermentant à l'abri de l'air. Voilà une première conséquence importante que nous aurons bientôt à utiliser. En voici une autre. Ces fermentations ne peuvent jamais être des sources de chaleur bien puissantes. Le sucre, par exemple, y donne bien de l'acide carbonique identique à celui qu'il fournit dans une combustion complète au contact de l'air, mais if en donne moins : le tiers de son carbone prend cette forme au lieu que ce soit la totalité. Première cause d'infériorité. De plus, la fermentation laisse comme résidu de l'alcool, substance encore combustible, renfermant encore k l'état disponible une partie de la chaleur de combustion du sucre. En somme on peut calculer que 100 grammes de sucre, en se transformant en alcool et en acide carbonique, dégagent 40 fois moins de chaleur qu'en subissant une combustion au contact de l'air. De là résulte que, pour obtenir une même quantité de chaleur, la levure devra détruire 10 fois plus de sucre, en le faisant fermenter dans sa vie anaérobie, qu'elle n'en détruirait dans sa vie à l'air pour accomplir le même travail physiologique. D'une manière plus générale, une substance fermentescible est décomposée par son ferment en quantités d'autant plus grandes que la quantité de chaleur résultant du mode de décomposition est plus faible. Et ici, nous touchons du doigt le secret de la

disproportion entre la quantité de ferment actif et la quantité de matière fermentescible détruite, disproportion que nous avons fait entrer dans la définition du mot ferment sans en bien saisir le mécanisme, mais que nous nous expliquons maintenant. Pour employer encore une. comparaison vulgaire, il y a entre les ferments anaérobies et les cellules aérobies la différence qu'il y a entre deux machines à vapeur identiques dont l'une utilise bien et l'autre mal son combustible. Cette dernière en consommera 20, 30 fois plus que l'autre pour suffire au même fonctionnement.

En résumé la fermentation a cessé pour nous, je l'espère, d'être un acte isolé et mystérieux, sans explication possible. Elle est la conséquence de la nutrition et de la vie des cellules dans des conditions spéciales, différentes, pour la plupart d'entre elles, de celles de leur vie ordinaire, et que la levure semble accepter comme normales pendant le cours de sa carrière comme ferment. Mais nous avons pu, en faisant vivre la levure à l'air, la rapprocher des végétaux ordinaires ; nous avons pu, en faisant vivre ces végétaux dans l'acide carbonique, leur donner les propriétés de la levure. Une chaîne continue réunit donc toutes ces cellules en apparence si dissemblables, et elles ne se distinguent que parce qu'elles manifestent, à des degrés divers, les deux aspects fondamentaux de la vie avec air et de la vie sans air.

J'ai tenu à poser et à résoudre avec le plus de précision possible ce problème délicat, parce que son intérêt n'est pas seulement théorique. Nous avons vu, dans le premier chapitre, par quels liens étroits le caractère ferment d'un microbe se rattachait à son caractère

pathogène. Amener, sous un poids minime et en apparence négligeable, la fermentation d'une masse considérable de matière, ou la mort d'un animal volumineux sont en somme une seule et même chose, la manifestation d'une seule et même puissance, la mise en jeu, sur deux terrains différents, du mécanisme que nous avons tâché d'éclairer dans les pages qu'on vient de lire.