QUI PEUVENT LEUR ÊTRE ASSOCIÉS

a. — Rapports des tréponèmes entre eux.

Groupements divers. Figures de division.

Lorsqu’on examine une préparation de tréponèmes, les divers exemplaires qu’on a sous les yeux peuvent être répartis en deux catégories : les uns et c est d’habitude la grande majorité — sont complètement indépendants entre eux , leur étude ne peut donc rien nous apprendre de plus que ce que nous savons déjà, les autres, au contraire, s’assemblent de diverses ma-

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nières, soit que deux ou plusieurs d’entre eux apparaissent en partie fusionnés, soit qu’il s’agisse d’un simple enchevêtrement. L’étude de ces groupements soulève quelques questions intéressantes; c’est elle que nous allons maintenant esquisser, en allant des groupements les plus simples aux plus compliqués.

Le plus simple de tous est celui qui est formé de deux tréponèmes seulement. Ceux-ci peuvent même n’avoir aucun point de contact, mais être très proches l’un de l’autre, strictement parallèles, chaque spire du premier frangeant en quelque sorte une spire correspondante du second; l’une des deux lignes sinueuses est alors généralement beaucoup plus mince que l’autre, « comme si d’une corde à trois brins, l’un avait été détaché, restant placé à côté de la corde originelle » (Schutz). Que signifie une telle figure? Est-elle purement accidentelle? Mac Weeney (6o5) avait eu l’impression qu’il s’agissait peut-être d’un unique tréponème bordé d’une membrane ondulante; peut-être encore d’une forme double. Dans ce cas, nous la retrouverons tout à l’heure à propos des figures de division longitudinale.

Que deux tréponèmes viennent maintenant à se croiser sous un angle plus ou moins aigu [Herxheimer (a3 1 )] , le fait n’a que peu d’importance; mais qu’au lieu de se croiser ils s’accrochent par leurs flagelles, voici peut-être le commencement d’une agglomération (Herxheimer et Lôser). Que d’autres exemplaires, en effet, viennent s’ajouter aux deux premiers et se comportent de même, il en résultera un amas de tréponèmes, se tenant entre eux par une de leurs extrémités, tandis que l’autre reste libre; ils semblent

ainsi diverger en lous sens d lin point, commun, et le groupement dans son ensemble aura la- forme étoilée. Ce sont des amas semblables qu’on observe, par exemple, chez Tr. noctuæ et Sp. Ziemanm, quand ces êtres se trouvent dans des conditions d’existence défavorable ( Ilerxlicimer et Opificius). Cliez 1 i . pcillidurn on les trouve décrits par Herxheimer et Opificius, à qui nous empruntons l’explication précédente de leur genèse par Lipschütz (35o) et par Babes et Panea (i3); en tout cas, ces deux derniers auteurs parlent de faisceaux de tréponèmes divergeant de points un peu sombres, semblables à de vagues et pâles petits noyaux.

La figure que nous venons de décrire a eu, ou au moins semble avoir eu comme point de départ 1 acciochement de deux individus primitivement indépendants. TNous allons envisager maintenant le cas contraire, celui où un groupement de deux tréponèmes résulte de la

division d’un individu unique.

La réalité de cette division longitudinale, en tous points semblable à celle qu’a observée Schaudinn chez Sp. Ziemanni, résulte de l’observation de certaines figures, particulièrement caractéristiques, dont celle reproduite par Hoffmann et Beer peut passer pour un type. Cette dernière représente un tréponème commençant à l’une de ses extrémités sous forme d un filament délié, unique et enroulé de manière typique; il augmente graduellement d’épaisseur et, un peu plus loin que sa moitié, se continue directement eu deux filaments jumeaux, juste de même longueur, plus fins que le corps principal, et s’entre-croisant trois fois de manière symétrique. On ne voit guère comment l’on pourrait interpréter les figures de ce genre autrement

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que comme l’un des stades d’une division longitudinale, et c’est effectivement l’opinion qu’on s’en fait généralem e n t auj ourd’ h u i .

Ceci dit, les figures résultant des phases successives de cette division vont être 1res différentes suivant que les individus jeunes, qui prennent naissance vont avoir ou non tendance à s’écarter l’un de l’autre.

S ils tendent à se séparer , le tréponème bifurqué prendra tout d abord la forme d’un \ ; la division s’ac-

Fig. II. Treponemn palliilnm et quelques-unes cle ses figures de-division. (D’après Krzysztalowicz et Siedlecki. )

centuant, le jambage de l’Y diminuera de plus en plus, jusqu a ce que les deux branches de bifurcation n’aient plus qu un point commun à partir duquel elles divergent : la forme sera alors celle d’un Y ; d’autres fois les deux branches se coudent plus ou moins à courte distance du point commun; elles paraissent alors réunies par une petite ligne droite, et la figure ressemble plutôt à un LJ. Dans l’un et l’autre cas, les deux nouveaux tréponèmes sont entièrement distincts, sauf au niveau d’une des extrémités, par où ils tiennent encore

l’un à l’autre. Autour de ce point commun, ils vont maintenant pivoter en sens contraire , jusqu a ce qu ils se soient tournés de i8o°, et se trouvent finalement dans le prolongement l un de l autre. (\on Fig. II.)

Ainsi a pris naissance une de ces colonies de deux individus places bout à bout, comme il n’est pas très rare d’en observer dans les préparations [YYechselmann et Lœwenthal ( 6o3 ) j . Plusieurs éventualités peuvent maintenant se présenter. La plus simple est que les deux tréponèmes achèvent de se séparer et deviennent indépendants. Mais il n en est pas toujouis ainsi. Il semble bien, en effet, que, sans cesser d’être en communication, les deux tréponèmes puissent encore une fois se diviser. S ils le font suivant le meme piocessus que tout à l’heure, il en résultera la formation d’une colonie, non plus de deux, mais de trois ou quatre individus placés dans le prolongement l’un de l’autre, en chapelet. S’ils le font au contraire suivant le dernier processus, que nous aurons a décrire, et dans lequel les nouveaux individus formés, au lieu de diverger. s’enroulent entre eux, ils pourront ainsi devenu le point de départ d’un volumineux amas.

Chapelets et amas ont été plusieurs fois décrits et Figurés, et si le double processus, par lequel on a cheiché à expliquer leur genèse, n’est pas rigoureusement démontré, du moins — tout en s inspirant de ce que l’on sait de la division de Sp. Zicmanni lend-il compte de manière satisfaisante des phenomemes observés [Wechselmann et Lœwenthal (6o3), Krzysztalovvicz et Siedlecki (3o6)].

Avant de passer à l’étude du second processus, un point reste à éclaircir, Parmi les Figures formées de

deux tréponèmes placés bouta bout, n’y en a-t-il pas qui doivent être attribuées à une division transversale plutôt que longitudinale? Levaditi (329) parle bien, dans une de ses observations, de « formes de division transversale » , mais sans donner aucun détail. Plus explicite est Mac Weeney (6o5), quand il relate l’existence de certaines « formes particulièrement longues, présentant en leur milieu une lacune ou une tache non colorée, comme si elles étaient formées de deux individus réunis bout à bout et en train de se séparer ». Il semble bien s’agir, d’après cette description, d’une division transversale vraie, plutôt que de la phase ultime d’une division longitudinale, dans laquelle la partie correspondant à l’union de deux individus est au contraire extrêmement mince. Mais, d’autre part, la lacune claire dont il est question est-elle bien l’indice d’une solution de continuité, et ne devons-nous pas nous rappeler ici que Krzysztalowicz et Siedlecki ont interprété comme noyau une formation de tous points semblable ? En somme, les éléments font défaut pour se prononcer actuellement sur l’existence, chez le tréponème, d’une division purement transversale.

Revenons donc aux figures de division longitudinale. La tendance à diverger des deux individus nouveaux n’est nullement générale. C’est ainsi qu’on les voit parfois rester à côté l’un de l’autre, si bien qu’au moment où la division est près d’être achevée, la figure qu’ils donnent est formée de deux individus parallèles sur presque toute leur longueur, ne tenant plus ensemble que par une de leurs extrémités. Mac Weeney (6o5) a observé de semblables aspects, et l’on ne peut s’empêcher d’en rapprocher les « formes doubles »

décrites par ce même auteur, signalées plus haut par nous, et qui semblent bien nôtre que la phase ultime de ce mode de division.

A un degré de plus enfin, non seulement les deux tréponèmes nouvellement formés ne divergent pas, mais encore ils s’unissent étroitement 1 un a 1 autre,

s’entrelaçant. Qu’il faille voir là le résultat de la persistance, pendant la division, des mouvements et contractions caractéristiques de l’espèce, comme le veulent Krzysztalowicz et Siedlecki (3o6) , c’est ce qui n’est nullement démontré jusqu’à présent. Quoi qu’il en soit, au fur et à mesure que le long du tréponème primitil se poursuit cette division, on voit les deux nouveaux filaments s’entortiller ensemble , et la division achevée,

alors que de bout en bout leurs deux corps se sont complètement individualisés, rester ainsi tresses en quelque sorte l’un avec l’autre [Babes et Panea (ia), Doutrelepont (i33), Herxheimer et Opificius, Levaditi

(329), Mulzer (4o2), etc.].

Il semble bien qu’en cet état les deux tréponèmes puissent à leur tour se diviser et donner naissance à quatre individus qui s’entortilleront de même , puis se diviseront en huit autres, et ainsi de suite, de laçon à former en fin de compte un volumineux amas, sorte de faisceau dans lequel les tréponèmes seront étroitement entortillés les uns dans les autres, tout en conservant, leurs axes à peu près parallèles. Du moins est -ce par ce processus que Herxheimer et Opificius , qui ont observé et figuré un semblable faisceau , en expliquent la genèse. 11 semble, disent-ils, qu il s agisse de divisions longitudinales se succédant rapidement, mais dans des conditions défavorables à la séparation des

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individus formés. Ajoutons que, dans leur cas, les extrémités des tréponèmes convergeaient et s’entrelaçaient ensemble aux deux extrémités de l’amas, ce qui donnait à celui-ci un aspect fusiforme. De semblables formations se rencontrent aussi chez Tryp. noctuæ, déjà cité plus haut. Peut-être encore pourrait-on rapprocher de cette figure celle , plus simple , observée par Nicolas, Favre et André (4ao), dans laquelle les parasites, libres à leur partie moyenne, étaient réunis seulement à leurs extrémités.

Nous avons pu jusqu’ici, en partant de groupements simples, rendre compte d’assemblages plus ou moins compliqués, en étoile, en chapelet et en faisceau d’éléments parallèles. Restent ceux où les tréponèmes, en nombre souvent très considérable, enchevêtrés à l’extrême, sans aucun ordre apparent, donnent l’impression de quelque inextricable jeu de jonchets [Thibierge (5 7 9)] . Souvent même le centre de l’amas ne donne à l’œil qu’une impression confuse, tandis qu’à la périphérie on le voit se résoudre en exemplaires typiques [ Doulrelepont ( 1 33 ) ] .

Quelle est la signification de ces agglomérats? Levaditi (333), les ayant observés sur une coupe de foie, écrit que ce sont « de vraies colonies de spirochètes d’où partent, en s’irradiant, des parasites qui s’infiltrent entre les cellules hépatiques du voisinage » ; mais quelques pages plus loin , à propos de lésions de pemphigus, il écrit : « Souvent on rencontre, dans ces vésicules, des parasites nettement agglutinés, rappelant, par leur disposition, les formations que nous avons décrites dans le foie... » N’y a-t-il pas là quelque contradiction? D’un côté, colonie et centre de dissémi-

nation; de l’autre, agglutination, c’est-à-dire le contraire même de la dissémination et le propre moyen employé par les délenses de 1 organisme pour la picvenir. Tout ceci est en somme bien incertain et, dans l’état actuel de nos connaissances, il semble préférable de ne pas se risquer à une explication.

Quelques derniers détails encore : les amas de tréponèmes s’observent sur frottis et sur coupes (nous n’en avons pas trouvés signalés sur préparations fraîches), aux trois stades de la syphilis humaine acquise, dans l’hérédo- syphilis et dans la syphilis expérimentale. Entre le groupement élémentaire de deux individus et les volumineux amas formes d innombrables tieponèmes, tous les intermédiaires existent. Certaines figures, dont nous n’avons pas encore parlé, sont d’une signification assez énigmatique. Elles ont été surtout décrites par Berger (43), qui représente des filaments longs et irréguliers, conservant plus, ou moins nettement, sur une partie variable de leur étendue, les caractères du tréponème, et sur lesquels viennent se greffer un ou plusieurs petits filaments sinueux, présentant les memes caractères, mais plus courts; aux points de jonction se trouve soit un petit épaississement, soit un petit corps a contour circulait e. Hoffmann et Berr ont également vu des tréponèmes agglomérés, au corps desquels attenait un filament court avec spires typiques. Enfin, Lœwenthal (354) eut l’occasion d’observer un tréponème de grandes dimensions, duquel se détachait latéralement ce qu’il appelle un « flagelle » ; d’où il conclut que l’exemplaire examiné était, en réalité composé de plusieurs autres. Il semble bien que ces diverses constatations se rapportent

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en réalité à un même objet; mais jusqu’à présent, en somme, le sens de ces figures nous échappe.

b- — Rapports des tréponèmes avec les microorganismes et formations diverses qui peuvent leur être associés.

De même qu’en analysant les rapports des tréponèmes entre eux, nous avons été amené à envisager le problème de leur division, de même, en étudiant les microorganismes divers qui peuvent leur être associés, nous verrons, dans un ordre d’idées voisin, se poser les questions de stade évolulil' et de symbiose. Pour nous éclairer d’ailleurs sur le plus ou moins d’importance qu il convient d accorder à la présence de ces microorganismes, nous aurons à nous inquiéter non seulement de leur nature, mais encore de leur provenance ainsi que des circonstances dans lesquelles on les observe aux côtés du tréponème. Disons de suite qu’on peut les diviser en trois groupes : bactéries, spirochètes, formations diverses mal classées.

Exception laite du bacille de Ducrey dans le chancre mixte (Thibierge, Ravaut et Lesourd), les bactéries qui peuvent être associées à Tr. pallidiim sont des cocci et bâtonnets divers, d’ordre absolument banal. On ne les trouve jamais dans les lésions syphilitiques qui ont conservé intact leur revêtement épidermique, si bien que leur habitat de beaucoup le plus fréquent est la surface des lésions érosives (chancres, papules suintantes, plaques muqueuses), d’où il est exceptionnel — ainsi que le prouve la méthode des coupes — de les voir pénétrer dans la profondeur. Le fait peut cependant se trouver parlois réalisé, et c’est ainsi, par exemple, que le

MICnOORGANISME. 4

bacille de Lustgarten a e Lé trouvé dans 1 intimité du tissu syphilitique, alors que personne, cependant, ne lui accorde plus de rôle étiologique dans la syphilis [MetclinikofT et Roux (082)].

De même , dans le cas de chancre , des bactéries s’engagent parfois dans les voies lymphatiques, qu’elles suivent jusqu’aux ganglions, si bien que Bayet (81) a pu les déceler à côté du tréponème dans la lymphangite, et que Thibierge, Ravaut et Lesourd ont fait dans l’adénite une constatation identique. Ce serait même d’une façon constante, d’après Nicolas, Favre et André ( 4 2 o ) , qu’elles parasiteraient les ganglions syphilitiques; si bien que, de ce fait, la constatation, au niveau de ces derniers, du tréponème de Schaudinn perdrait quelque peu de sa valeur. D’autres fois enfin, chez certains enfants hérédo-syphilitiques, c’est la voie sanguine qu’elles envahissent, apparaissant alors, sur les coupes d’organes, côte à côte avec le tréponème. Est-il besoin d’ajouter que ces cas sont amplement compensés par tous ceux où Tr. paliidwn a été décelé absolument seul sur les coupes?

Aussi contingente que celle des bactéries semble être l’association à Tr. pallidum de diverses spirochètes. Celles-ci sont encore fort mal classées. On peut les diviser grossièrement en deux groupes : génital et buccal, encore que certaines d’entre elles, Sp. Vmcenti par exemple, puissent s’observer dans l’un et l’autre. Ce sont des formes mobiles, presque toujours plus épaisses que le tréponème, à extrémités mousses, à ondulations peu nombreuses, lâches et mal accusées; elles prennent par le Giemsa une coloration bleuâtre, quoique, nous le savons, cette règle soit loin d’être sans exception.

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L’espèce la mieux déterminée (avec Sp. Vincenti, déjà cité) est Sp. refr mgens. Elle est aussi celle que l’on observe le plus souvent, donc pratiquement la plus importante. On suit assez facilement sa membrane ondulante, alors que son cil terminal, qui avait jusqu’ici échappé aux recherches, vient seulement d’être mis en évidence par Hoffmann et Prowazek et par Levaditi (334). A 1 état de vie, sa réfringence est un peu plus forte, sur frottis sa coloration plus intense que celle du tréponème; delà, pour elle, l’épithète de ref r ingens, et pour le tréponème celle de pallidum (Schaudinn).

Sp. refr ingens est un hôte habituel des lésions génitales ulcérées ou érosives, purulentes, ou simplement suintantes; elle s’observe en particulier dans la balanite, et existe en grande quantité au niveau des papillomes, où Schaudinn l’a vue pour la première fois, voire même dans certains chancres extra -génitaux [Oppenheim et Sachs (434 bis)}. Comme les bactéries, dont nous parlions tout à l’heure, elle est absente des lésions syphilitiques fermées, et ne s’observe qu’au niveau de celles qui ont perdu l’intégrité de leur revêtement épithélial, qu elles appartiennent ou non à la région génito-anale. Encore là n’existe- 1- elle guère que dans l’exsudât de surface. Vient-on, après avoir détergé soigneusement l’érosion, à gratter le fond pour faire un frottis, on ne trouve plus dans celui-ci que le tréponème à l’état presque pur. Mieux encore, la méthode des coupes montre que Sp. refringens est un hôte de surface et ne pénètre pas dans la profondeur.

Cette règle, cependant, n’est pas sans comporter quelques exceptions, plus rares encore, d’ailleurs, que

celles que nous avons signalées à propos des bactéries. Ainsi Lipschütz (35o), par exemple, a pu rencontrer Sp. refringens dans le suc tissulaire de la surface de section de papules1. D’autre part, Baermann (cite par Herxheimer et Opificius) a trouvé chez un orangoutang Sp. refringens associée à Tr. pallidum, non seulement au niveau d'un chancre abdominal, mais encore dans le ganglion inguinal satellite. Enfin Aigris (422), Richards et Hunt (494) auraient constaté la même association dans le sang. Mais ces deux observations sont très discutables. La goutte de sang examinée par Nigns provenait, après désinfection et apres picjure, dune maculo- papule plantaire, à épiderme intact, chez un enfant de deux mois. Hoffmann (246) a examiné les préparations de l’auteur et n y a vu que du refringens et pas de pallidum. 11 ajoute qu il ne saurait etre question d’ailleurs d’une trouvaille de spirochètes dans le sang ; dans celui, en effet, qui provenait du lobule de l’oreille ou d’une ponction de la rate, on ne découvrit aucun microorganisme; au contraire, dans celui de la maculo-papule dont il a été question, se trouvaient non seulement des spirochètes, mais encore de nombreux cocci et bactéries, et Hoffmann ajoute qu il est facile de comprendre comment, chez cet enfant de quelques semaines, aient pu être rencontrées sur la surface cutanée plantaire, humide et recouverte de groupes de vésicules, de ces grosses spiroclietes qui se disséminent au loin. Enfin, dans le cas de Richards et Hunt, le sang, où fut reconnue, par plusieurs observateurs,

1 Schütz , examinant des frottis de papules syphilitiques jeunes, non ulcérées , aurait rencontre dans tous les cas, en giand nombre, Sp. pallida et Sp. refringens, associées à Cyt. luis. Cela semble bien extraordinaire, et, en tout cas, sujet à caution.

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l’association de Sp. refr ingens avec Tr. pallidum, provenait d’une macule roséolique préalablement aseptisée. Mais d’autre part, dans la sérosité d’une phlyctène obtenue en appliquant un vésicatoire à l’ammoniaque sur une autre macule semblablement aseptisée, on n’obtint plus que des tréponèmes.

En résumé, élimination faite des cas douteux, il ne reste guère en présence que les observations de Baermann et de Lipschütz, celles-ci moins démonstratives d’ailleurs que celle-là. On est donc fondé à dire que la pénétration des spirochètes dans la profondeur constitue une rarissime exception b

Reste, à propos de Sp. refringens, une dernière question : le microorganisme représente- 1- il ou non une espèce différente de Tr. pallidum ? Bien que la presque totalité des observateurs admettent aujourd’hui l’existence de deux espèces distinctes, il peut être intéressant de dire quelques mots de l’opinion contraire.

En raison de l'existence de formes de transition, Schiitz se demande si les deux types décrits n’appartiennent pas à un seul et même être, les réfringentes représentant peut-être des organismes femelles, les pallidæ des organismes mâles.

1 Millier et Scherber (401), étudiant les lésions de la balanite, ont trouvé, par la méthode des coupes, que les grosses spirochètes , présentes dans cette affection , pénétraient dans la profondeur; aussi se demandent - ils si toutes les formes que la méthode des coupes permet de reconnaître dans la profondeur du chancre syphilitique sont bien du tréponème, et si un certain nombre d'entre elles ne sont pas en réalité de grosses spirochètes, l’imprégnation à l’argent ne permettant pas, disent-ils, de faire dans tous les cas la distinction nécessaire. Simple hypothèse, par conséquent, que les faits de Lipschütz et de Baermann, cités plus haut, ne sauraient être considérés comme suffisants à étayer.

Richards et Hunt (494) déclarent n’avoir jamais vu, dans les lésions primaires, le tréponème sans avoir rencontré en plus grand nombre Sp. refr ingens, à ce point qu’ils considèrent celle-ci comme « diagnostique » de celui-là. Ils admettent d’ailleurs que ces deux types représentent soit des aspects polymorphes, soit des stades évolutifs différents d’un être unique, 1 un deux étant adapté à la vie de surface, l’autre à l’existence dans la profondeur des tissus. Ne faut-il pas rappeler enfin que, dans son premier mémoire, Scliaudinn écrivait que « seule l’étude du développement de ces deux parasites peut apprendre s’il s’agit de deux espèces différentes » ?

Quoi qu’il en soit, ceci étant dit des rapports de Tr. pallidum avec quelques bactéries communes d’une part, avec diverses spirochètes de l’autre, nous allons aborder l’étude d’une série de formations mal classées qui peuvent, elles aussi, lui être associées.

Et tout d’abord se pose une question intéressante : n’existe-t-il pas pour Tr. pallidum comme pour Sp. Vincenti une symbiose faso -spirillaire? Précisons un peu. Au niveau d’un accident primaire phagédénique ou nécrotique, on peut trouver simultanément le tréponème et l’association fuso- spirillaire de \ incent ; dans ce cas, la présence du bacille fusiforme doit être rapportée uniquement à celle de Sp. Vincenti, et non à celle de Tr. pallidum. Launois et Laedericb ont rapporté un cas très net de ce genre. Mais là n’est pas la question. 11 s’agit de savoir si au tréponème s’associe ou non, plus ou moins habituellement, une formation rappelant plus ou moins le bacille fusiforme, et ceci on l’absence complète de Sp. Vincenti ? C’est à éclair-

lis

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cir ce problème que s’est surtout attaché Lœwenthal, et il a été ainsi amené à décrire, dans les produits syphilitiques, certaines formations auxquelles il croit pouvoir reconnaître un rapport générique avec TV. pallidum.

Ces formations sont de deux ordres : les unes droites, en forme de bâtonnets; les autres incurvées, en forme de saucisses. Celles qui ont la forme de bâtonnets ont une longueur de a 1/2 à 3 y. et sont très minces (environ l/i y.), souvent un peu pointues aux extrémités1, biles se colorent en bleu clair par le Giemsa et présentent de i à 4 petits grains rouge-violet de substance chromatique, qui semblent se multiplier par division directe. Ils sont toujours disposés de manière approximativement symétrique, laissant libres les pôles du bâtonnet.

Les formations incurvées en saucisse ont à peu près la même grandeur, mais sont plus épaisses et avec des extrémités arrondies; elles se colorent par le Giemsa de manière sensiblement plus intense que les bâtonnets, en prenant une teinte plus bleu-rouge. Elles présentent, en leur milieu, une masse rouge -violet , incurvée souvent de manière caractéristique, formée de substance chromatique, et pouvant se multiplier par division en 2-4 grains, situés davantage vers les extrémités. Il semble que ces grains n’aient pas la même valeur et qu il y en ait deux plus petits que les deux autres.

Ces formations ont été trouvées dans le chancre, la

1 A titre de simple rapprochement, rappelons -nous que dans son premier mémoire, en collaboration avec Hoffmann, Schaudinn a vu, sous 1 influence de la glycérine concentrée, les tréponèmes d une préparation fraîche se ramasser en des bâtonnets fusiformes.

papule, les ganglions inguinaux et le sang cle roséole; une fois la seconde forme a été vue associée à TV. pallidam en situation intracellulaire. D’une manière générale d’ailleurs, le nombre des deux sortes de corpuscules n’est pas proportionnel à celui des tréponèmes. Cependant, en raison des formations analogues qu’il a vues associées aux diverses espèces de spirochètes étudiées à cet effet, associations dont la mieux connue est celle décrite par "Vincent, Lrewenlhal croit être autorisé à considérer comme autrement que fortuite la concomitance des formations qui viennent d’être signalées et du tréponème [Wechselmann et Lœwenthal (354)]. H ne faudrait cependant pas, en fait, voir là, d’après lui, de véritables bacilles, mais plus vraisemblablement des stades évolutifs de Tr. pal- • lidum [Lœwenthal (352)].

Répondant à Lœwenthal, Hoffmann (245) dit avoir observé, avec Schaudinn, les corpuscules en question dès les débuts de leurs recherches. 11 s’élève également contre la dénomination de « bacille » , regarde comme possible l hypothèse d un stade évolutif de 7 r. pallidam, mais juge, avec son collaborateur Schaudinn, qu’il serait encore prématuré de se prononcer à cet égard. Quant à Kraus et Prantschoff, ils ont bien observé, eux aussi, les corpuscules de Lœwenthal, mais cela indifféremment, que les produits examinés fussent ou non d’origine spécifique; aussi se refusentils à les considérer comme présentant quelque rapport avec 7V. pallidam.

D’autres auteurs ont décrit des formations rappelant plus ou moins bien celles de Lœwenthal. Faut-il ranger dans ce nombre celles qu’observa Paschen (445),

ÉTUDE DESCRIPTIVE ET HISTOIRE NATURELLE 117

bâtonnets recourbés , nombreux et fins, présentant des lacunes , et qu il suppose être des tréponèmes en voie de dégénérescence? La chose est assez incertaine. Mais beaucoup plus intéressants, au point de vue de cette ressemblance possible avec les corps de Lœwenthal, sont ceux que Krzysztalowicz et Siedlecki (3o6) ont observes dans les préparations de diverses manifestations syphilitiques récentes et qu’ils désignent sous le nom de « corps énigmatiques ».

La première espèce de ces formes était représentée par des corps allongés, approximativement de la longueur d un demi-diamètre de globule rouge, en forme de croissant, aux extrémités arrondies. Par le Marino, leur protoplasme se colorait fortement en rouge foncé, et au centre du corps on voyait le noyau. Parfois deux de ces formes restaient réunies, comme si préalablement elles s’étaient divisées.

La deuxième variété observée comprenait des corps arrondis dont le diamètre atteignait '/G et même 1j 8 du diamètre du globule rouge. La surface de ces corps est lisse, comme entourée d’une membrane. Par le Marino, le protoplasme se colore en violet, et le noyau prend une teinte plus rouge.

La troisième espèce de corps énigmatiques consiste en éléments fusiformes, atteignant la longueur d’un spirille moyen, droits -ou à peine recourbés. Par le Marino, le protoplasme se colorait en bleu clair, le noyau en rouge vif. Dans les bâtonnets plus courts, on trouvait un seul noyau; dans les plus longs, on remarquait la division de ce noyau, ou bien quelquefois plusieurs noyaux disposés en rangée à une certaine distance les uns des autres.

i 1 8 LE MICRO ORGANISME DE LA SYPHILIS

Krzysztalowicz et Siedlecki distinguent ces trois espèces de corps des bactéries, sans pouvoir affirmer, faute de formes de transition, s’ils présentent un rapport quelconque avec le cycle évolutif du treponeme, Ils songent à les rapprocher toutefois des formes décrites par Lœwenthal, et de fait, en comparant descriptions et figures, certaines ressemblances ressortent entre les corps énigmatiques de la première et de la troisième variétés dune part, les corps en saucisse et les bâtonnets fusiformes de Lœwenthal de l’autre.

Une dernière forme curieuse a été observée par Krzysztalowicz et Siedlecki dans la sérosité d’une vésicule obtenue par légère cautérisation d une papule sèche. Il s’agissait de formes allongées, irrégulièrement onduleuses, beaucoup plus longues et plus larges que les spirilles ordinaires; aux extrémités existait une sorte d’élargissement, tantôt très peu prononcé, tantôt très grand, étiré alors en un prolongement amiboïde irrégulier. Le protoplasme se colorait en une teinte bleuâtre, et l’on y voyait quelques noyaux, soit dans la partie allongée, soit dans le prolongement amiboïde. Ces corps sont de signification aussi énigmatique que les précédents.

Les différentes formations que nous aAons décrites jusqu’ici, pour être de signification obscure, n en possédaient pas moins une structure cellulaire plus ou moins nette. Celle-ci persiste encore partiellement, mais d’une manière beaucoup moins évidente, dans les petites boules protoplasmiques se colorant en bleu par le Giernsa , que Hoffmann a trouvées constamment et le plus abondamment dans le suc ganglionnaire, mais aussi, quoique en moins grand nombre, dans la séeré-

tion des chancres et des papules. De dimensions vai iables , renfermant souvent des petits grains distincts de chromatine quelquefois vacuolisés, elles sont lâches a distinguer des plaquettes sanguines colorées dune teinte rougeâtre par le Giemsa ; de plus, sur préparations fraîches, elles sont souvent animées de vils mouvements amiboïdes. Observables aussi bien chez le singe que chez 1 homme, analogues sans doute aux formes sphériques décrites par Zabolotny (6 1 4) , et se colorant par 1 azur en bleu pâle, elles semblent provenir par étranglement des cellules endothéliales ou

des lymphocytes. Reckzeh (484) a consacré à ces formations au niveau des ganglions lymphatiques une étude spéciale. De grandeur oscillant entre celle des plaquettes sanguines et des lymphocytes, elles sont la plupart circulaires et quelquefois plus fortement colorées a la périphérie qu’au centre (description qui rappelle un peu, dans ce cas, celle de la deuxième forme

de corps énigmatiques de Krzysztalowicz et Siedlccki). Elles existent d’une manière presque, mais non absolument exclusive, dans la syphilis, et représentent des produits de désintégration, non des lymphocytes, mais des cellules beaucoup plus fragiles du parenchyme ganglionnaire , dont la destruction est prouvée par la présence de nombreux débris de noyaux cellulaires, cl s explique peut-etre par une action virulente spécilicfue.

Il nous reste maintenant à énumérer, plutôt qu’à décrire, quelques (ormalions sur lesquelles on ne possède que des renseignements tout à fait insuffisants. Dans leur mémoire princeps Schaudinn et Hoffmann signalaient l’existence, sur frottis colorés, à côté de

tréponèmes typiques, de formations courtes et ovales, ressemblant à celle qu’ils avaient vue résulter, dans un cas, de l’action de la glycérine concentrée sur un tréponème dans une préparation fraîche. Ils émettaient, sous les plus grandes réserves, l’hypothèse qu il pouvait s’agir là d’un stade de repos du tréponème.

Bertarelli et Volpino (48 bis ) ont vu, sur des coupes de manifestations tertiaires diverses, de petits corpuscules ronds, tantôt noirs, tantôt jaunes, situés dans les espaces lymphatiques ou entre les cellules. Il est bien difficile de savoir s’il convient ffie les rapprocher des corpuscules de Schaudinn et Hoflmann. Toujours est-il que Bertarelli et Volpino les ont trouvés aussi dans les tissus sains et pensent qu’il est impossible de dire s’ils ont la valeur d’un stade de repos du tréponème.

Doelile a décrit, dans le sang des syphilitiques, certaines formations, dont l’une, formée d un filament protoplasmique extrêmement ténu et terminé par un petit épaississement un peu brillant, est identifiée par lui au tréponème. Hoffmann (240), se basant sur la figure donnée par Doelile . déclare que sûrement cette identité n’existe pas. D’autre part, Babes et Panea (i4) ont observé dans le sang du nouveau-né béredo-syphili tique des corps en forme de spermatozoïdes, qui semblent correspondre à certaines ligures données par Doelile, et dont la nature reste incertaine.

Nous avons laissé pour la lin le C ytorrhyctes luis, a qui l'on doit en quelque sorte la découverte du tréponème, puisque c’est en cherchant l’un que Schaudinn a trouvé l’autre. Les corpuscules décrits sous ce nom par Siegel ont ete observes par lui dans le sang et les tissus de personnes syphilitiques , mais aussi dans le

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sang et les tissus de lapins, cobayes et singes, tous animaux auxquels il estime avoir réussi à inoculer l’infection syphilitique. 11 s’agit de formations extrêmement petites, visibles seulement avec une bonne immersion , très réfringentes, rondes ou ovales, possédant quelquelois dans ce dernier cas, à leur extrémité pointue, un flagelle, animé de mouvements de flexion et d’extension , auquel le microorganisme est redevable de sa grande mobilité. 11 s’agirait, en effet, d’un véritable flagelle dont le corps renfermerait de 2 à 4, 8, 16 noyaux réfringents, comme s’ils étaient en voie de division.

Laissons ici les expériences d’inoculation aux animaux, dont la valeur a été fortement ébranlée par les observations de Finger, Neisser, Baermann et Halberstàdter, etc., et occupons-nous seulement de la nature de ces corpuscules, ainsi que de leurs rapports avec le tréponème et les différentes formations que nous avons décrites au voisinage de ce dernier. Cyt. luis est-il réellement un flagellé P Le fait n’est rien moins que prouve. Toujours est- il qu’on lui a trouvé des ressemblances avec différents corps dont nous venons plus haut de décrire le plus grand nombre : corpuscules de Dœhle , de Babes et Panea, de Krzysztalowicz et Siedlecki, « tingiblc Kugeln » de Winkler, Unna, Kusnitzky. Encore tout ceci ne nous dit-il pas quels sont les rapports de Cyt. /ms et de Tr. pallidum, et Ton ne saurait effectivement, dès aujourd’hui, se prononcer de manière catégorique.

On peut cependant schématiser de la façon suivante les diverses opinions qui ont été émises. Pour la majorité des auteurs, tréponème et cytorrhyctes sont deux formations indépendantes. Ceci étant, deux

groupes opposés se sont formés: l’un, considérant avec Siegel le cytorrhyctes comme l’agent probable de la syphilis; l’autre, de beaucoup le plus nombreux, attribuant cette qualité, avec Schaudinn et Hoffmann, au tréponème. Reste le dernier parti , composé de quelques auteurs moins exclusifs qui se sont demandé si Tr. pallidum et Cyt. luis ne pouvaient être les stades évolutifs différents d’un seul et unique parasite (Herrman, Mac Kee, Lassar, Mac Lennan, Lipschütz, Pasini, Schütz), simple hypothèse d’ailleurs, et qu’aucun fait précis n’est venu encore étayer.

Tel est, sous sa forme la plus simple, l’état actuel de la question des rapports du cytorrhyctes et du tréponème. On voit que le meilleur moyen par lequel on pourrait espérer la résoudre serait d’entreprendre des recherches, qui porteraient simultanément sur 1 existence, dans les diverses lésions, de l’un et de 1 autre microorganisme (si tant est que le cytorrhyctes soit réellement un microorganisme, ce qui a été contesté). Malheureusement il ne semble' pas qu’on s inquiète beaucoup de recherches de ce genre. Les auteurs qui considèrent l’une des deux formations comme 1 agent causal de la syphilis ne recherchent pas 1 autre dans leurs préparations, et. quand ils l’y trouvent, la considèrent comme accidentelle.

Quelques tentatives ont pourtant été laites dans la voie que nous indiquons (Scbütz, YYinkler), mais elles sont la très rare exception, et, en somme, rien de systématique n’a été entrepris. Pourtant aujourd hui que la morphologie du tréponème commence à être bien connue, alors que sa constatation dans les lésions syphilitiques ne peut plus guère aboutir qu’à des redites, et

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que même ses localisations anatomo-pathologiques se précisent chaque jour davantage, il serait utile que l’attention des observateurs se dirigeât un peu plus vers les différentes formes — cytorrhyctes et toutes autres — qui ont été signalées à ses cotés, et essayât par Jà d’apporter quelque éclaircissement au problème encore si obscur, et que nous allons maintenant aborder, de son évolution.

D. — Evolution du tréponème.

Qu’avons-nous, en effet, appris jusqu’à présent , qui puisse nous servir à reconstituer le cycle évolutif de Tr. pallidam ? Simplement ceci : le tréponème se divise, ou tout au moins semble se diviser par voie de dédoublement longitudinal; les deux individus ainsi formés peuvent se séparer de suite, ou rester quelque temps réunis par l’une de leurs extrémités , pivoter en sens inverse autour de ce point de jonction, et se placer dans le prolongement l’un de l’autre. En celle position ils peuvent même se dédoubler encore une fois par le même processus. Ainsi se forment des chapelets de deux, trois, quatre individus, qui tôt ou tard recouvrent leur indépendance, reproduisant ainsi la forme primitive. Ainsi se ferme le cycle de l’évolution agame.

Est-ce là le seid mode de reproduction du tréponème P Tout à l’heure, en passant en revue les formations nombreuses et diverses qui ont été observées à ses côtés dans les préparations, nous avons maintes fois parlé de stade évolutif, d'état de repos, de formes d’involution ou de dégénérescence, mais toujours de manière purement hypothétique, et. en défini-

tive , rien de tout cela ne nous permet de décrire au tréponème un second mode de reproduction, ni même de nous faire supposer qu’il existe quoi que ce soit de semblable.

Or deux auteurs , dont nous avons souvent déjà cité les noms, Krzysztalowicz etSiedlecki (3o6), ont observé des formes nouvelles qu’ils croient être autorisés, d’après leurs observations, à rattacher au tréponème, et qui leur ont permis de décrire à ce dernier un cycle évolutif complet, avec ses deux phases agame et sexuée. Leur tentative est la seule qui ait été faite dans ce sens, et nous allons résumer brièvement leur travail.

Les formes nouvelles dont il s’agit ont été observées sur des préparations provenant d’accidents syphilitiques exceptionnellement graves ou négligés pendant longtemps. Elles ont été vues d’abord sur frottis colorés, puis retrouvées sur préparations fraîches. Leur meilleur colorant est le bleu de Marino, après traitement préalable de la préparation par l’alcool méthylique. Elles dérivent de deux types principaux, qui, par leur fusion, en déterminent un troisième (Voir fig. III).

Le premier type est constitué par des formes spirillaires beaucoup plus grosses que le tréponème, et dont la largeur maxima atteint le vingtième de leur longueur. Leur corps fusiforme, long d’environ 7 g, a une de ses extrémités terminée en filament assez long, l’autre beaucoup moins aiguë. Sensiblement plus près de cette dernière se trouve un noyau bien apparent, à contours tranchés, semblant tout à fait transparent ou quelque lois légèrement teinté de bleu. À l’extrémité du noyau tournée vers la partie allongée du corps, se trouve un corpuscule se colorant en rouge par le Marino. Le

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reste du corps est à peu près uniformément coloré. Toutefois, chez les spirilles de dimensions assez grandes, on peut reconnaître une sorte de filament foncé, courant le long de la surface du corps, en entourant ce dernier de tours légèrement spiraux, et aboutissant à l’endroit où se trouve le corpuscule rougeâtre, près du noyau. L aspect est, de manière frappante, celui d’un trypanosome, dont le corpuscule rougeâtre serait le blépharoplaste, et le filament lonce, le bord de la membrane ondulante. Ainsi Tr. pallidum passerait à un certain moment de son existence par le stade trypanosome.

Les recherches sur préparations fraîches confirment ces résultats. Ces spirilles vivants réfractent la lumière assez fortement, quoique un peu plus faiblement que Sp. rêfringens . Leur corps allongé est d’ordinaire légèrement recourbé en arc, et seule son extrémité pointue opère quelques légers mouvements serpentins; malgré les changements peu prononcés de la forme du corps, ces spirilles se meuvent assez rapidement grâce à la membrane ondulante. Ils tournent sur place ou s’avancent en décrivant avec tout leur corps une ligne en spirale; leurs mouvements présentent une grande analogie avec ceux des trypanosomes.

Les sujets très petits se rapprochent, quant à leur structure et a leur forme, des tréponèmes contractés, et ces figures de transition donnent à penser que la forme trypanosome dérive du tréponème par croissance. Ainsi ce dernier ne serait pas une bactérie, mais bien nn protozoaire du groupe des flagellés, et, sous sa forme do tiypanosome, il pourrait recevoir le nom de Trypanosoma luis.

Arrivé au stade trypanosome, l’animal ne perd pas la faculté de la reproduction agame, et peut se multiplier par division longitudinale, absolument comme le

Fig., in. — Cycle évolutif de Treponema pallidum. (D’après Ivrzysztalowicz et Siedlecki.)

tréponème. Dans l’évolution de ce dernier, il jouera le rôle de cellule femelle ou macrogamète.

La deuxième forme observée dans ces mêmes préparations est constituée parties spirilles, qui, de prime abord, diffèrent énormément du tréponème. Beaucoup

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plus longs et un peu plus gros que les individus moyens, ils présentaient chacun quelques noyaux fort accusés, et, ici encore, un corpuscule fortement coloré. Les deux extrémités de ces formes se terminaient en pointe, quelquefois même s’étiraient en filaments. L’épaisseur du corps était uniforme, sans aucun indice d’étranglemcnts internucléaires; les spires étaient un peu plus larges que chez le tréponème ordinaire.

A coté de ces formes longues et muîtinuclcées, se rencontraient aussi lort souvent des formes courtes (3 y. environ), très minces, arquées, mononucléées, terminées en pointe a leurs deux extrémités, et absolument semblables à une des spires isolées de la forme à noyaux multiples dont nous venons de parler. Souvent aussi ces formes courtes étaient unies bout à bout, en chapelet, 1 ensemble rappelant la grande forme muitinucleee, a la différence près toutefois des rétrécissements, se manifestant entre deux individus.

On est ainsi amené a considérer les individus courts comme provenant du fractionnement des formes multinucléées en fragments mononucléés. Quant à la forme a noyaux multiples elle-même, elle résulterait au contraire de la transformation en un individu unique des tréponèmes groupés en chapelet, de la manière bien connue, et qui résulte, nous le savons, d’un phénomène de division longitudinale. Ainsi se trouvent établies toutes les transitions entre les tréponèmes typiques d une part, les petits individus courts de l’autre.

Revenons a ces derniers. Examinés sur préparations fraîches, ces petits individus réfractent assez fortement la lumière et se meuvent d’une manière très caractéristique, en tournant sans cesse sur place autour de leur

axe vertical; s’ils avancent, ils le font en décrivant une spirale très serrée et de très petite étendue. Ces formes, qui peuvent se reproduire par division longitudinale, joueront, dans l’évolution du tréponème, le rôle de cellules mâles ou micro gamètes.

En effet, un troisième et dernier type de figures va nous permettre d’interpréter le rôle des deux formations sexuées que nous venons de décrire. Ces figures ont été observées une seule fois, dans le liquide provenant d’une grande ulcération primitive, commençant à se cicatriser spontanément. A côté des grands individus, du type trypanosome, on voyait un petit spirille en croissant, qui, au commencement, touchait seulement par une de ses extrémités le corps d’un trypanosome; puis la limite entre les deux formes s’effaçait, et l’on ne voyait plus que l’extrémité du spirille en croissant ressortant sur le côté du trypanosome; les deux individus finissaient ensuite par se confondre complètement.

Ici s’arrêtent les phénomènes observés. Que devient le trypanosome après fécondation? Y a-t-il à ce moment un stade de repos, sous forme de kyste ou de spire? C’est ce qu’il est encore impossible de savoir.

Quoi qu’il en soit, résumant tout ce qui vient d’être dit, on voit que le cycle évolutif supposé de Tr. pallidum serait le suivant (Voir fig. III). Partons de la forme découverte par Schàudinn. Elle peut d’abord se multiplier par division longitudinale ; c’est le cycle de l’évolution agame. Puis certains tréponèmes, à l’état d’individus isolés , peuvent se raccourcir et se transformer petit à petit en trypanosomes; d’autres, au contraire, en colonie linéaire de plusieurs individus, se transforment en un individu unique multinucléé, qui se

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fragmente ultérieurement en petits individus courts mononucléés. Trypanosomes d’une part, individus courts mononucléés de l’autre peuvent se reproduire pai division longitudinale; ils peuvent aussi s’unir entre eux, les premiers faisant fonction de macrogamètes, les seconds de microgamètes.

Entie ce stade de fécondation et le stade tréponème, nos connaissances actuelles ne permettent pas de dire comment se ferme le cycle évolutif. Rappelons seulement ici 1 existence des differents « corps énigmatiques » décrits par Krzysztalowicz et Siedlecki et d autres observateurs , corps dont la place se retrouve peut-être en ce point du cycle, simple supposition d’ailleurs, que rien n’est encore venu vérifier.

Telle est 1 intéressante tentative faite par Krzysztalowicz et Siedlecki, pour chercher a établir Je cycle évolutif de 1 r. pallidum. Elle s’appuie sur des observations précices et minutieuses dont nous n’avons pu donner ici que l’essentiel. Jusqu’à présent cette tentative n’a été ni confirmée ni infirmée, et il convient d’attendre encore. avant d’en apprécier la valeur, que d’autres travaux aient été publies sur ce sujet. Souhaitons que des savants, spécialisés en ces sortes de recherches, que des « protistologistes » , comme l’était le regretté Fritz Schaudinn, reprennent, a ce point de vue, l’œuvre que ce dernier laissa inachevée.

K* — Classification du tréponème.

La classification est la conclusion naturelle d un chapitre de morphologie. Mais quand ni forme ni mode de développement ne sont suffisamment connus, rien

d’étonnaiit à ce qu’elle-même se ressente de celte incertitude. C’est ce qui est arrivé à propos de Tr. pallidam. La classification actuelle, qui n est pas la première, n’est cependant encore que provisoire.

Les difficultés, dans son cas, sont d ailleurs particulièrement grandes : non seulement, en effet, le désaccord règne sur le « genre » dans lequel il convient de le classer, mais encore les « genres » eux-mêmes, entre lesquels on hésite, sont aujourd’hui l’objet d’une refonte complète, à ce point que les Spirochætæ, hier bactéries , c’est-à-dire plantes inférieures, sont aujourd’hui flagellés, c’est-à-dire protozoaires. Si nous ajoutons que ce sont des flagellés sans flagelles , on pourra se rendre compte de la complexité du sujet.

Pour exposer celui-ci le plus clairement possible, nous montrerons, en premier heu, comment Schaudinn fut amené à ranger parmi les protozoaires le parasite de la syphilis, et comment, dans cet embranchement, il dut le classer successivement dans les genres : Spirochæta, Spironema, Treponema ; en second lieu, quels sont les arguments invoqués par l’opinion adverse pour faire de ce microorganisme une plante inférieure, une bactérie.

Quand Schaudinn découvrit le tréponème, il vit dans ses préparations un microorganisme hélicoïdal et mobile, et qui, par là, pouvait ressortir aussi bien au genre Spir ilium qu’au genre Spirochæta. D autres caractères devaient donc être recherchés pour déterminer le choix. Les spirilles portent aux pôles des bouquets de cils; de plus ils se déplacent bien suivant leur axe, mais celui-ci est rigide, et il ne se produit jamais de mouvements de flexion. Au contraire, les spu ochtles

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(quoique appartenant à l’ordre des flagellés) sont dépourvues de cils polaires; elles présentent des mouvements de rotation autour de l’axe, de progression en avant et en arrière, de flexion, et possèdent une membiane ondulante. Or le microorganisme de Schaudinn possédait ces diverses variétés de mouvements; de plus, à cette époque, ses flagelles n’avaient pas encore été mis en évidence, et, par contre, on lui supposait une membrane ondulante. La dénomination s’imposait, le nouveau parasite était une spirochète, et comme Schaudinn avait etc trappe par la pâleur de sa coloration, il 1 appela Spirochæta pallida h

Ceci impliquait immédiatement comme conséquence que le nouveau microorganisme était un protozoaire.

A oici comment. Jusqu en i9o4, le genre Spirochæta était considéré comme appartenant aux bactéries, c’està-dire au règne végétal. Or, à cette époque, Schaudinn lui -même publia un mémoire d une importance capitale, dans lequel il étudiait 1 évolution d’un hématozoaire du hibou, Ilæmamœba Ziemanni, montrant que le gamete fécondé donnait naissance à un ou plusieurs ti â panosomes , et qu a leur tour ces trypanosomes

L oithographe Spirochæta est celle donnée par Ehrenbertr par qui le genre fut créé en 1838. A l’exemple de Colin ( 1875 1 presque tous les auteurs modernes écrivent Spirochæte. Cette orthographe, contraire aux règles de la transcription latine et des nomenclatures botanique et zoologique, est fautive. On doit écrire «Spirochæta » (Blanchard, Hevvler, Stiles, Stiles et Pfender).

raisons encore a ce propos quelques remarques grammaticales," suggérées par la lecture de nombreux solécismes dans la litlérature du tréponème. Spirochæta étant un féminin latin, Spironema et Treponema des neutres grecs, on doit faire varier l'épi-

nnr™CrSéqUC,?-C,e et6crire: Spirochæta pallida, Spironema ou I reponema palhdum.

lranÇ?ls> 011 devra dire un spirille, un spironème, un tréponème et, si contraire à 1 usage que ce soit, une spirochète.

donnaient, par division longitudinale répétée, des formes allongées, extrêmement minces, que Schaudinn regarda comme véritables spirochètes identiques à Sp. Obermeyeri de la fièvre récurrente et à Sp. anserina (spirochète des oies). Il fut donc logiquement amené à distraire, en même temps que Sp. Ziemanni, ces deux dernières espèces du groupe des bactéries (où restèrent au contraire les spirilles vrais), pour en faire des protozoaires voisins des trypanosomes. D’une manière générale, d’ailleurs, il considéra comme protozoaires les spirochètes pourvues de membrane ondulante, et possédant un corps flexible. Évidemment, on ne connaissait que le développement de la seule Sp. Ziemaniu, et pour que ce transfert du règne végétal dans le règne animal eût été pleinement justifié, il eût fallu connaître individuellement le développement de chaque espèce transférée. Peut-être cependant le fait qu’aucune des vraies

spirochètes n’avait pu jusqu’alors être cultivée conféraitil à l’hypothèse de leur nature protozoaire une certaine vraisemblance? Telle est du moins l’opinion qu exprimait encore Schaudinn, le 17 mai i9o5, à la Société médicale de Berlin.

Vers cette époque, l’état de la question est donc le suivant : le nouveau parasite décrit dans la syphilis est une spirochète, et comme tel, un protozoaire. Une communication de Vuillemin et un article de Schaudinn

devaient bientôt modifier cette manière de voir.

Vuillemin disait en substance : le prototype du genre Spirochæta , Sp. plicatilis, est un type de bactérie, parent des algues. Il appartient bien au règne végétal. Sp. pallida, par contre, présente avec Sp. plicatilis de notables différences, et Schaudinn a parfaitement raison

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de chercher ses affinités du côté des protozoaires. Cer taines constatations cliniques, en elï'et, semblent indiquer que l’agent de la syphilis parcourt plusieurs stades à la manière d ’Hæmamœba Ziemanni ; d’autre part, les ressemblances de la syphilis avec la dourine, maladie a trypanosomes, sont bien connues. Pour ces diverses raisons , il y a donc lieu de sortir le microorganisme de Schaudinn du groupe des spirochètes, tout en le laissant dans l’embranchement des protozoaires. Il devient donc nécessaire de créer pour lui un nouveau groupe auquel on pourra donner le nom de Spiro neina, qui rappellera, par son radical, la similitude qui a frappé Schaudinn. Sp. pallida deviendra ainsi Spiro nema pallidum .

Ce n’est que quelques mois après cette communication de \ uillemin que parut l’article de Schaudinn (5 2 2) auquel nous avons fait allusion tout à l’heure. Il y décrit les nouvelles constatations morphologiques qu’il a laites sur Sp. pallida, notamment l’existence d’un flagelle à chaque extrémité, et, par des voies différentes, il est amené aux mêmes conclusions que Yuillemin. Sp. pallida, en effet, se distingue des vraies spirochètes en ce que son enroulement est préformé (c’est-à-dire ne se relâche point par le passage de l’état du mouvement a celui du repos) et par l’existence de flagelles. Ceux-ci, il est vrai, semblent à première vue la rapprocher du genre Spirillum, mais elle s’éloigne de ce dernier par la flexibilité de son corps, par l’existence d’un seul flagelle à chaque pôle, et non d’un bouquet de cils, enfin par la faculté qu’elle semble posséder de se diviser longitudinalement. Le microorganisme de la syphilis n ayant sa place ni parmi les spirochètes, ni

parmi les spirilles, ni dans tout autre groupe, il devient nécessaire de créer à son intention un groupe nouveau, pour lequel Schaudinn accepte le nom de Spironcnici, proposé par Vuillemin.

11 est intéressant de mentionner encore, qu’au cours de ce même article, Schaudinn modifie assez sensiblement sa manière de voir au sujet de Sp. Ziemanni. C’est ainsi que des recherches nouvelles lui ont montre que cet organisme, qui d’ailleurs n existe à 1 état de spirochète que pendant un court stade de son évolution, est très éloigné des spirochètes typiques (Sp. plicatilis , Sp. Obermeyerï). Peut-être même n y aurait-il entre ces formes que des rapports phylogénétiques concernant les stades les plus reculés du développement, quelque chose comme l’existence du stade gastrula chez les métazoaires. Tout ceci n’empêche nullement d’ailleurs Spironema pallidum de devoir être toujours considéré comme une forme animale, et Schaudinn signale un peu plus loin la probabilité de sa division par dédoublement longitudinal , analogue a celle qu’on observe chez les trypanosomes.

Donc, le i9 octobre i9o5, époque à laquelle paraissait ce dernier article de Schaudinn, la première manière de voir s’était modifiée de la façon suivante " le microorganisme de la syphilis restait toujours un protozoaire, mais il n’appartenait plus au genre Spirochæta, et représentait à lui seul le genre Spironema: On peut dire que l’état de la question n’a pas beaucoup changé depuis lors , sauf en ce que le nom de Spironema dut être changé ; on s’est aperçu en effet qu’il avait été utilisé déjà en i893 par Klebs, pour désigner

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une première fois, dès 1 864 » par Meek, à un genre de mollusques (Stiles et Pfender). Schaudinn créa donc pour remplacer le mol de Spironema celui de Treponema; à cinq semaines de là. d’ailleurs, Stiles et Pfender, qui n’avaient pas eu connaissance de la note de Schaudinn, proposaient celui de M ic rospirone ma . Il va sans dire que Schaudinn ayant la priorité, c’est le nom qu’il propose qui doit prévaloir, et que la seule désignation correcte du microorganisme qu’il a découvert est aujourd’hui celle de Treponema pal/idam h

Telle est l’histoire de la classification, parmi les protozoaires, du parasite de la syphilis. 11 faut bien reconnaître que cette classification est loin d’être à l’abri de tout reproche. Au fond, la principale raison qui a fait ranger ce microorganisme dans le règne animal est, d’une part, qu’on l’avait pris pour une spirochète, de l’autre que, depuis les recherches de Schaudinn sur Sp. Ziemanni, toute spirochète était bien près d’être considérée comme un protozoaire. Or voici que Schaudinn lui-même reconnaît que l’espèce qu’il a

1 La note dans laquelle Schaudinn (523) proposait de remplacer le nom de Spironema par celui de Treponema n’avait pas une dizaine de lignes, et, publiée sous la rubrique « Correspondance » dans les dernières pages d'un des numéros de la Deutsche medizinische Wochenschrift , passa presque inaperçue. Aussi continua- t-on longtemps, et beaucoup d’auteurs continuent -ils encore aujourd’hui à écrire Spirochæta pallida. C’est un tort absolu. Il n’est aujourd’hui d’autre désignation légitime que celle de Treponema pallidum.

Ajoutons que si l’on fait suivre le nom de l’espèce de celui de l’auteur et de la date de la création de l’espèce, l’emploi d’une parenthèse enfermant ces deux dernières indications signifie de manière précise que l’espèce a changé de genre. C’est ainsi que Spirochæte pallida, Schaudinn, 1905, est devenu Treponema pallidum (Schaudinn) 1905).

découverte n’est pas une spirochète, et simultanément que le stade spirochétiforme de Hsemamoeba Ziemanni est très éloigné des spirochètes typiques, voire même u n’est pas une spirochète » (lettre à la Semaine médicale, 97 déc. i9o5, p. Gi 6). Que reste-t-il alors du principal argument invoqué? Bien peu de chose, ce semble, et il va falloir se rabattre sur des argu monts de second ordre : division longitudinale du tré ponème, analogie de la syphilis avec la dourine, etc.

Quoi qu’il en soit, on voit que les partisans de la nature bactérienne du tréponème ont, en somme, assez beau jeu. Parmi eux, celui qui a peut-être le plus énergiquement combattu l’opinion de Schaudinn est Thesing, qui, l’un des premiers, lit ressortir ce qu avaient d’insuffisant les arguments thés de l’évolution de Sp. Ziemanni.

D’autre part, l’étude des caractères morphologiques et des propriétés biologiques des spirochètes ont réalisé, dans ces derniers temps, d’importants progrès, qui semblent devoir en rapprocher de nouveau Tr. pallidiim et peut-être lui faire réintégrer de la sorte le groupe des bactéries. Ainsi MetchnikofF (38o) a-t-il pu dire que la « grande analogie de ce microbe avec les spirilles (lisez spirochètes) de la fièvre récurrente et de la spirillose des poules fait plutôt penser que le premier est, tout autant que les deux autres, une vraie bactérie. La découverte de nombreux cils vibratils chez le spirille des poules par M. Borrel, et chez le Spirochæte Obermeyeri par M. Zettnow tranche la question dans [ce] sens... ».

Plus récemment encore, Levadili (334) ayant pu mettre en évidence — après Hoffmann et von Prowa-

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ze^ présence d’un seul cil terminal chez Sp.

refringens , ajoute que « cette constatation complète les observations de Borrel, Zetlnow et de Novy et permet d’englober dans un même groupe, celui des Spirochètes ciliés, le Spirochæte Ohermeyeri et celui de la tick fever , le Spirochæte gciü inarum , le Spirochæte refringens et peut-être aussi le Treponema pallidum ».

Faut-il rappeler enfin, qu alors que Schaudinn voyait dans le fait que les vraies spirochètes ne peuvent être cultivées, un argument en faveur de leur nature protozoaire, voici précisément que trois d’entre elles, Sp. gallinarum , la Spirochète de la tick fever et Sp. refringens viennent d’être cultivées par Levaditi en sacs de collodion ?

Que conclure de tous ces laits, sinon, comme nous le disions au début de ce chapitre, que la classification actuelle de ! r. pal/idurn n est très certainement encore que provisoire P