PREMIÈRE PARTIE

BOTANiaUE GENERALE

La première découverte que Ton fit, lorsqu'on appliqua le microscope à Tétude des végétaux, fut que le corps des plantes était formé par la juxtaposition d'un grand nombre de petits éléments auxquels on donna le nom, consacré maintenant par Tusage, bien qu'il soit inexact, de cellules. Toutes les études faites depuis amènent à montrer dans ces cellules des organismes élémentaires, de Torganisation et de la vie desquels dépendent l'organisation et la vie de la plante entière. C'est donc par une étude de la cellule qu'il convient de commencer l'histologie végétale.

E. Couvreur, Le Microscope. 4

NIQ.UE GENERALE

Loj-squ'on examine une coupe mince d'une tige, par exemple, l'œil est frappé de l'aspect particulier, comme en mosaïque, qu'elle présente. On voit une foule de polygones contigus qui sont les sections d'autant de cellules végétales. Quelle que soit la direction où l'on fait la coupe, les -Cellules ont toujours une forme plus ou moins nettement polygonale, on en conclut que la forme d'une cellule végétale est celle d'un polyèdre. Examinons maintenant un peu plus attentivement dans la coupe, que nous supposons faite dans une partie jeune, une de ces ifl cellules. Nous voyons d'abord

Fio. 9. - Cellule vcgétaic. (fig. 9) uue liguc de contour plus ou moins épaisse : c'est la membrane de la cellule; puis, dans l'Intérieur de cette membrane, une substance amorphe, remplie de granulations : c'est le proioplasma; au milieu de ce protopiasma, on distingue, surtoutaprès l'action d'un colorant (vert de méthyle, par exemple) un petit corps ovoïde, le noyau ou nucléus, renfermant lui-même souvent une ou plusieurs petites taches claires, le ou les nucléoles.

Protoplasma, noyau, membrane, tels sont donc les

éléments d'une cellule complète : dans les tissus très jeunes, la membrane est très mince et le protoplasma remplit entièrement la cavité de la cellule ; dans les tissus unpeu plus âgés, le protoplasma, comme dans la figure 9, commence à se creuser de vacuoles pleines d'un suc particulier, le suc cellulaire ; enfin, dans les tissus très âgés le protoplasma a complètement disparu, la membrane alors est sauvent très épaissie.

a. Protoplasma.

Nous devons maintenant étudier d'un peu plus près chacune des parties constituantes de la cellule. Nous commencerons par le protoplasma, qui est l'élément essentiel, puisque certaines cellules incomplètes (anthérozoïdes, par exemple) se bornent à ce protoplasma sans noyau ni membrane. Disons en passant que ces cellules portent le nom de nucléodes. Quant à celles qui sont pourvues d'un noyau, ce sont des cytodes : gymnocytodes si la membrane manque, lépocytodes si elle existe.

Pour étudier le protoplasma à l'état de vie, on peut s'adresser à des plantes bien différentes. On peut prendre par exemple, et c'est un des meilleurs sujets d'étude, les poils staminaux de Tradescantia. On place cqs poils dans l'eau pure à 1 5 ou 20°, on recouvre d'une lamelle et on observe à un grossissement de 300 diamètres au moins. On voit alors : i** que le protoplasma est constitué par une substance hyaline parsemée de granulations plus ou moins opaques ; 2° que ces granulations sont animées de mouvements et que la couche pariétale de protoplasma, comme les trabécules jetés d'une foce à l'autre de la cellule, sont le siège d'un courant continu, dont le sens varie d'ailleurs de temps à autre.

52 BOTANICIUE GENERALE

Les courants protoplasmiques s'observent également bien dans certaines Algues de la famille des Characées : les Nitella, Il suffit de placer sous l'objectif une partie de la tige comprise entre deux verticilles de feuilles; on voit alors très bien se mouvoir les granulations du protoplasma ; le sens du courant varie suivant que l'on met au point une face, ou l'autre de la tige.

Dans les Chara, Algues voisines des Nitella, on peut fairedes observations analogues, mais plus difficilement, car il faut enlever la croûte calcaire qui recouvre la tige et la rend opaque, pour faire l'observation.

Ces mouvements du protoplasma sont arrêtés, comme on le constate facilement sous le microscope, par le froid ou par une chaleur trop vive. Le mouvement est surtout rapide pour un certain optimum de température, qui varie suivant les plantes; en ne s'écartant pas trop de cet optimum, on peut suspendre le mouvement et le faire reprendre ensuite, mais si Ton s'en écarte trop, soit en plus, soit en moins, le mouvement est définitivement arrêté, le protoplasma est tué. L'électricité, les acides, les alcalis, arrêtent aussi les mouvements du protoplasma.

Nous n'avons étudié jusqu'ici que les mouvements du protoplasma à l'intérieur d'une membrane, les mouvements internes. Quand le protoplasma est libre, il a des mouvements de déplacement, dus soit aune contractilité générale, soit à une contractilité localisée dans de petits prolongements ou cils. Comme exemple du premier cas, on peut citer les Myxomycètes; comme exemple du second, les anthérozoïdes des Fougères, ou les zoospores des Algues (fig. lo). Parfois même, quand le protoplasma est enfermé, il se produit des mouvements externes encore

inexplicables: par exemple, les mouvements d'oscillation que présentent les filaments de petites Algues vert bleuâtre, quon trouve fréquemment dans les ruisseaux, et nommées pour cette raison Oscillariées.

Quelques mots pour terminer sur les réactions du pro-

FiG. lo. — Zoospores d'Algues.

toplasma. Il se coagule par la chaleur et l'alcool, se colore en jaune par l'iode, et en rouge par le nitrate acide de mercure.

h. Noyau.

La plupart des cellules* renferment au sein du protoplasma, soit au milieu même de la cellule, soit collé contre une de ses parois, un corps ovoïde, dicernable surtout après l'action des colorants, qu'il fixe avec avidité : c'est le fioyau. A un faible grossissement sa constitution ne se révèle pas très nettement, mais avec l'emploi d'un objectif fort, et en examinant des noyaux relativement volumineux, ceux de l'albumen des Liliacées, par exemple, on voit que sa structure est assez compliquée. Cette structure n'a d'ailleurs été élucidée que dernièrement, par les beaux travaux de Strassburger, Guignard, Treub, etc. On voit alors qu'il se compose :

i Certaines Algues, certains Champignons font exception.

54 BOTANIQ.UE GÉNÉRALE

1** d'une sorte de membrane excessivement fine, et formée sans doute par le protoplasma ambiant de la cellule ou cytoplasma; 2°d'un filament enroulé sur lui-même et formant un peloton ; 3° de corpuscules arrondis, les nucléoles, qui sont sans doute des dépendances de ce filament. Le filament nucléaire est lui-même formé de deux substances : une substance amorphe et transparente, le nucléoplasmay et des granulations disposées à la file et constituées par une substance particulière, la nucléine. Ce filament est plongé dans le suc nucléaire.

On ne peut reconnaître tout cela que par un examen très attentif : en particulier, le filament nucléaire est souvent tellement pelotonné sur lui-même, qu'on croit avoir affaire à un réseau. Les granulations de chromatine ou nucléine s'aperçoivent assez bien, car elles se colorent avec une très grande intensité. Ce sont ces granulations qui constituent la matière fondamentale du noyau.

Ce qu'il y a de plus intéressant à étudier dans le noyau, ce sont ses phénomènes de division. L'examen en est fort difficile, mais les faits sont si singuliers qu'on ne saurait les passer sous silence. •

Autrefois, on croyait que dans les tissus en multiplication, le noyau s'étranglait simplement, et que cet étranglement s'accentuant, on avait bientôt deux noyaux au lieu d'un. Ce mode de division, ou division directe, existe bien, mais il est assez rare, et le plus souvent la division est indirecte. On donne à ce mode de division le nom de haryohinèse.

Les différents stades en sont repiésentés dans la figure II, et, en examinant un tissu en voie de multiplication active, on pourra rencontrer tous ces stades.

Indiquons d'abord les faits que l'on constate, nous

dirons ensuite quel cates qu'il faut fai:

observations.

Quand un noyau écarte ses spires, Si il se segmente en u

constant pour une Dans chacun des se tinese dédoublent; sent ainsi que la n cellulaire peut alor pénètre, en effet, e même nombre qu< leur ensemble une Sur chacun des filar viennent alors se fi

56 » BOTANiaUE GÉNÉRALE

sant un angle droit avec le filament, les segments du filament nucléaire. C'est le stade de la plaque nucléaire ou de Vaster, Bientôt chacun des segments, dont, on se rappelle, les granulations chromatiques sont déjà dédoublées, se fend longitudinalement, et chacune des moitiés remonte vers un de^ pôles du tonnelet (amphiaster). Elles finissent par y arriver toutes(D) et se soudent en un filament unique qui ne tarde pas à se pelotonner et à s'entourer d'une membrane; les nucléoles apparaissent, et on a ainsi, à chacun des pôles du tonnelet, un nouveau noyau (E). A ce moment, dans la plupart des tissus, on voit se disposer à l'équateur du tonnelet des amas de granulations cellulosiques qui finissent par se souder à une plaque, plaque cellulaire : c'est une membrane qui se forme ainsi, membrane dont la formation achève la division de la cellule, précédée comme on le voit par celle du noyau.

Pour faire des préparations qui montrent ce que nous venons d'exposer, on prend, par exemple, une anthère en voie de développement. On laisse séjourner l'objet pendant trois jours dans l'alcool absolu : on fait alprs les coupes, aussi minces que possibles, et on les plonge dans une solution de safranine dans l'alcool absolu dédoublé avec son volume d'eau ; on laisse séjourner douze à vingt-quatre heures et on lave à l'alcool absolu. On porte alors dans le baume de Canada. Les segments nucléaires sont alors fortement colorés; les filaments protoplasmiques le sont faiblement.

Pour terminer ce qui a trait à l'étude du noyau, ajou^ tons que, quand on examine une cellule vivante, on voit fréquemment le noyau changer de place et aussi subir certaines déformations. La position du noyau dans

l'intérieur de la cellule varie d'ailleurs souvent avec rage de celle-ci. Ainsi, dans les cellules jeunes, il est au milieu, entçuré de toutes parts de protoplasma; dans les cellules plus âgées, il est encore au milieu^ mais retenu seulement par quelques brides protoplasmiques comme une Araignée au milieu de sa toile; enfin, dans les cellules vieilles, par suite de la rupture de ces brides, il vient occuper une position pariétale, noyé dans l'épaisseur de Tutricule qui existe seule en ce moment.

c. Membrane.

L'étude de la membrane est une deé plus intéressantes en histologie végétale. Les membranes, en effet, peuvent présenter des ornements très variés, dus à des épaississements inégaux, suivant les végétaux et la nature du tissu qu'on examine.

Disons de suite que certaines cellules végétales manquent de membranes, les unes seulement pendant une partie de leur existence (zoospores des Algues), les autres pendant toute leur vie (anthérozoïdes).

Les membranes jeunes n'offrent pas grand intérêt : elles sont, en effet, fort minces à cette époque, et constituées uniquement par de la cellulose {O H'" O^)", comme on s'en assure facilement par l'action de l'acide sulfurique et l'iode qui donne une coloration bleue. Mais avec le temps, la membrane s'épaissit et, de plus, s'incruste de différentes substances. Il en résulte des modifications très intéressantes à étudier, et que révèle soit le microscope seul, soit le microscope aidé de réactifs.

L'épaississement de la membrane peut être généralisé, il n'y a alors aucune espèce d'ornement, mais on dis-

■58 BOTANIQUE CÉnÉRALE

tingue facilement dans l'épaisseur àe la membrane des stries d'accroissement, stries que l'on explique par des alternatives de réfringence forte ou faible, dans les couches successives qui composent la membrane. Le tissu que l'-on nomme sdérencbyme présente de semblables apparences; la cellule est entourée d'une série de cadres, emboîtés les uns dans les autres et alternativement clairs et .foncés.

Mais le plus souvent (fig. 12), l'épaississement de la membrane n'est pas général : elle reste mince en certains points; il en résulte des sculptures particulières, soit en •creux, soit en relief, sculptures dont nous parlerons avec •détail quand nous nous occuperons des tissus qui les possèdent (bois, liber, etc.).

La membrane, dans le cours de son existence, se pénètre souvent, comme nous l'avons dit, de substances •étrangères; elle subit différentes modifications ('<:////n«<ï-

fiouy subérlficatioHy gélificaiion, etc.), toutes modifications dont nous parlerons plus à propos en étudiant les tissus qui les présentent.

Disons, pour achever, que l'accroissement de la membrane en épaisseur se fait par dépôts successifs internes, par apposition. On peut s'en convaincre facilement par l'examen de certaines membranes très épaisses et qui ont englobé des corps étrangers, celles des fibres de Torreya, par exemple, qui renferment de petits cristaux. On voit que les couches internes se sont moulées sur ces cristaux. Nous avons vu d'ailleurs, à propos de la division des noyaux, que la nouvelle membrane séparant les deux cellules ainsi formées apparaissait par dépôt de granulations qui se soudent; il est donc naturel que l'accroissement se fasse comme la naissance. De plus, certains auteurs ont vu sur des membranes en voie d'épaisissement se faire des dépôts de granulations protoplasmiques (microsomes), qui se transforment ensuite en cellulose en suivant un processus encore inconnu. Pour ce qui est de la constitution intime de la membrane, nous avons vu qu'en coupe elle présentait une série de stries ; vue de face, elle présente souvent deux séries de stries se croisant; ces trois séries délimitent des parallélépipèdes, des prismes, de réfringence différente, suivant la nature des couches qui se coupent. De cette structure résulte, que les membranes offrent le phénomène de la double réfraction, comme on peut s'en assurer avec un microscope polarisant dont les niçois sont croisés.

d. Produits de la cellule.

Tous prennent naissance aux dépens du protoplasma,

rt>. •

60 BOTANiaUE GÉNÉRALE

mais tandis que les uns restent englobés dans le protoplasma même, les autres se rassemblent dans le suc cellulaire. Occupons-nous d'abord des premiers.

►5^ Produits se rencontrant dans le protoplasma.

1° Plastides. — Ces éléments sont les plus importants, car d'eux dérivent ceux que nous étudierons ensuite.

Quand on examine une cellule jeune et en pleine activité, on trouve dans l'intérieur de son protoplasma des corps également protoplasmiques, mais individualisés, les uns fort petits, les autres d'une taille relativement considérable, les uns colorés, les autres incolores, et qui ont reçu le nom générique de plasiides ou de leiicites. On comprendra de suite leur importance, si l'on pense que ce sont eux qui constituent les corps chlorophylliens et qui donnent naissance à Y amidon et à Valeurone.

Suivant que les plastides sont colorés ou incolores, on a affaire aux chromoplastides ou aux leucoplastid^s.

Parmi les premiers les plus importants sont les chloroplasiides, plus généralement connus sous le nom de grains de chlorophylle chez les plantes supérieures; certaines Algues (Chlorophycées)ven{enr\Qnt aussi des chloroplastides, maison leur donne alors le nom de chromatophores, désignation générique de tous les chromoplastides chez les Algues qui renferment souvent, outre la chlorophylle, un pigment particulier, brun ou rouge.

Lorsqu'on fait unecoupe dans une feuille (fig. 13), on remarque que la plupart des cellules, pr, pr, sont remplies de granulations verdâtres. Ces granulations ne sont

autrechosequeles grains dechlorophylle, qui sont formés deprotoplasma différencié, servant de substratum fi un pigment particulier, la chlorophylle. Cette chlorophylle est formée elle-même de deux substances, la phyllocyanine bleue et la pbylloxantbine jaune.

Les grains de chlorophylle changent de position dans la cellule, suivant l'intensité de la lumière: à une lumière modérée,ils viennent sur les faces éclairées (position épistrophe), à une lumière trop vive ils se réfugient sur les côtés (position apostrophe) : on peut constater cela facilement sur des feuilles qui n'ont qu'une assise de cellules, comme certaines feuilles de Mousses.

Le mode de naissance des

grains de chlorophylle est en- d'une ftuuit ic ptiii,p>mum. core douteux : pour les uns, les grains peuvent apparaître spontanément ; pour les antres, ils résulteraient toujours de la bipartition d'un grain primitif. Quoi qu'il en soit, en examinant une préparation de tissu chlorophyllien, on trouve toujours des grains en voie de bipartition, plus ou moins étranglés.

Les préparations de tissu chlorophyllien peuvents'examiner dans l'eau ou dans la gycérine, mais non dans 'alcool, qui dissoudrait le pigment.

Si l'on examine une Algue confervacée quelconque, m verra que là, au lieu d'avoir plusieurs grains de chlophylle, on a souvent un seul corps chlorophyllien :

ainsi, dans un Spirogjyra (fig.î4)\e corps chlorophyllien unique forme une bande enroulée en spirale à tours plus ou moins serrés, suivant l'espèce que l'on examine ; c'est là le cbrontafophore ; ce chromatophore est de forme très variée, suivnnt l'Algue qu'on considère :

- Spire

il est en étoile dans les Micrjs/erias. en croissant chez les Chsteriuin, etc. Si l'on examine non plus une Algue verte, mais un Fucus, par exemple, le chromatophore n'est plus vert, il est brunâtre ; la couleur de la chlorophylle est masquée par un pigÈtient brun particulier, la phycopbéine ; si l'on examine une Floridée, le chromatophore est rouge, par suite de la présence de la phycoé-rythriiie .

Passons maintenant à l'étude des leucoplastides. Ils sont assez difficiles à apercevoir le plus souvent ; cependant, dans les Pbajus, où ils sont assez gros, et en forme de navette, on les distingue assez nettement. Ces leucites n'ont d'ailleurs rien de bien particulier : ce sont de

petits corps arrondis, ovoïdes ou allongés, qui n'ont guère d'importance que par les formations auxquelles ils donnent naissance : ils se transformeraient parfois, d'après certains auteurs, en chromoplastides.

2** Amidon. — Lorsqu'on fait une coupe dans un tubercule de Pomme de terre, on voit, encore renfermés dans les cellules et nageant dans la préparation, un grand nombre de corps ovoïdes : ce sont des grains d'amidœt

FiG. 15. — Deux cellules du tubercule de la Pomme de terre.

FiG. 16. — Grain d'amidon de la Pomme de terre.

A un fort grossissement (3 à 400 diamètres) on voit (fig. 16) que ces grains ont une structure encore assez compliquée. Ils sont, en effet, formés de couches concentriques alternativement claires et obscures, disposées autour d'un point clair, ib, occupant une position généralement excentrique et auquel on donne le nom de noyau ou hile du grain. Cette apparence stratifiée est due à ce que le grain est composé de couches alternativement denses et molles, renfermant plus ou moins d'eau. On le prouve facilement soit en desséchant le grain, soit en l'hydratant par la potasse : dans un cas comme dans l'autre on voit les striations disparaître.

Outre les grains tels que ceux que nous venons de décrire, on en trouve souvent dans la Pomme de terre

■Vi.-.

64 BOTANiaUE GÉNÉRALE

qui ont deux ou trois hiles et qui, indépendamment des couches entourant chaque hile, présentent un système de couches* englobant toutes les autres : ce sont des grains demi-composés.

Les dimensions des grains d'amidon de la Pomme de terre sont assez élevées, 90 [x environ ; il y a des grains d'amidon qui sont au contraire fort petits : ceux du Bromus confertus n'ont que 2 jx. Dans ces cas-là, on ne voit pas d'ordinaire les couches si caractéristiques des gros grains, et pour être sûr qu'on a affaire à de l'amidon, on traite la coupe par l'eau iodée; les grains prennent alors une coloration bleu foncé.

Outre les grains d'amidon simples et demi-composés, il existe des grains composés de forme généralement polyédrique et réunis en amas : c'est le cas pour le Riz.

Le hile qui est généralement arrondi, a parfois une forme bizarre : ainsi, dans l'amidon du haricot, il est étoile.

L'amidon ne se rencontre pas seulement dans les tubercules farineux et dans les graines des Céréales : c'est là qu'il est le plus abondant, mais presque tous les tissus en renferment ; on en trouve jusque dans les laticifères des Euphorbes, où les grains ont une forme spéciale en tibia; le réactif caractéristique est l'eau iodée.

La constitution intime des grains d'amidon est assez difficile à établir, mais comme examinés au microscope polarisant, ils présentent la double réfraction, offrant l'image d'une croix noire dont le point de croisement est au hile, on semble autorisé à les regarder comme des sphérocristaux formés par la juxtaposition en séries radiales de prismes biréfringents.

La manière dont se forment les grains d'amidon a été

longtemps obscure, maïs grâce aux travaux de Schimper, on sait maintenant à quoi s'en tenir sur cette formation (fig- '?)• Les grains sont formés par des leucites qui, après les avoir nourris, finissent par disparaître. On voit en A dans la figure comment les grains d'amidon grossissent de plus en plus aux dépens du leucite/>; B montre

Fie. 17. — Production de l'amidon : A, Solamtm iuberosum; B, Mdaitdriunt macrocarpum ; C, Dieffenbacbia Segtiine; D, Pbaj'us grandt/blta.

une formation analogue dans une autre plante; C permet de comprendre la forme toute particulière des grains du Dieffenbacbia, qui naissent comme l'on voit aux dépens de deux plastides ; enfin D montre, à un fort grossissement, les rapports du grain d'amidon et de son leucite formateur. On peut se demander, puisque les grains d'amidon grossissent ainsi par apposition efctérieure, comment il se fait qu'on y rencontre des couches alternativement denses et molles, la dernière couche étant

E. CouvRBUR, Le Microscop«. 5

66 BOTANIQ.UE GÉNÉRALE

toujours dense. Cette question pouvait se poser déjà à propos de la membrane. Il suifit d'admettre, pour la

^i?^ résoudre, qu'il se dépose sans cesse à la surface du

grain des couches dures, qui se dédoublent ensuite en deux, avec apparition d'une couche molle intermédiaire.

i^ Le mode de formation a d ailleurs été bien constaté

|. dans certains cas, et il est fort probable qu'il est général.

1^; Il permet d'expliquer la formation des grains simples

par un seul plastide ; des grains demi-composés, par un seul plastide également, mais qui produit un grain en plusieurs points de sa surface; enfin des grains composés par un grand nombre de plastides : les plastides en effet étant très nombreux, les grains isolés formés par chacun d'eux se compriment mutuellement et s'accolent forcément les uns aux autres.'

Ce mode de formation permet encore d'expliquer pourquoi le hile est excentrique, car c'est naturellement la partie du grain directement en contact avec le leucite nourricier qui s'accroît le plus, et dont les couches d'à pposition sont le plus épaisses. Enfin, une dernière preuve, s'il en était besoin, viendrait confirmer cette théorie de l'accroissement du grain par apposition. Il y a souvent des grains d'amidon qui sont corrodés par des Bactéries^ et qui reprennent plus tard leur accroissement interrompu. Les derniers systèmes de couches de ces grains sont absolument intacts.

La formule de l'amidon est (C^H'^O^)"; il est d'ailleurs composé de deux substances diverses : la granulose, qui se colore \x\ bleu par l'iode, et Vamylose qui se colore en jaune par le même réactif. Les proportions des deux éléments varient avec l'amidon que l'on considère. Ainsi

-vri-

celui de certaines Algues, appelé encore paramylon, est presque entièrement formé d'amylose.

L'amylose, sous l'action de Tacide sulfurique, se transforme en granulose ; celle-ci, sous l'action des diastases, se transforme successivement en un certain nombre de dexirines avec formation de maltose ; enfin le dernier degré de la transformation est \2i glycose.

y Aleurqne. — Lorsqu'on fait une coupe dans l'albumen d'une graine de /î/W«, et qu'on examine cette coupe dans la glycérine, on voit que les cellules renferment un grand nombre de corps ovoïdes : ces corps, de nature albuminoïde, sont les grains à^aleiirone qui, comme les grains d'amidon, sont des réserves qui servent à la nutrition de la plante. Lorsqu'on examine la coupe dans l'huile ou l'eau alcoolisée, on voit (F, fig. i8) que chacun des grains renferme deux corps particuliers, les enclaves: l'un, arrondi, est appelé globotde ; l'autre, à arêtes vives, est le cristalloîde.

Le Ricin n'est pas la seule plante qui renferme de l'aleurone ; on en trouve dans les colylédons de nombreuses plantes, mais la nature des grains varie beaucoup. Les uns ont des enclaves, les autres n'en ont pas. Quand il y a des enclaves, ce peuvent être des globoïdes seuls, des cristalloïdes seuls, parfois aussi des cristaux, le plus souvent d'oxalate de chaux, enfin il y a des combinaisons très variées de globoïdes, de cristalloïdes et de cristaux (fig. 18). Dans cette figure, en A, on voit une cellule de Tragopogon, dont chaque grain ne renferme qu'un glor boïde ; en B, deux cellules d* y^thusa dont les grains renferment les uns des cristalloïdes cr et des globoïdes, les autres des cristalloïdes et des cristaux cr'; D nous montre une cellule de Ltcpin renfermant de nombreux grains

d'aleurone sans enclaves, et un qui contient un gros ■cristal d'oxalate de chaux. En résumé, les grains d'aleurone peuvent être constitués uniquement de matière aleurique, ou bien renfermer des globoîdes, des crista!toïdes, des cristaux diversement groupés. On trouve rarement les trois sortes d'enclaves dans un même grain.

et même rarement associés un cristalloîde et un cristal, un globoide et un cristal- La combinaison la plus habituelle est celle d'un gloloide et d'un cristalloîde. Les cristaux sont le plus souvent de l'oxalate de chaux; les cristalloîdes, de nature albuminoide, appartiennent le plus souvent au système cubique, rarement au système rhomboédrique ; les globoîdes, amorphes, sont constitués probablement par du pbospboglycèrate de magnésie.

Quant à l'aleurone elle-même, elle est amorphe, soluble dans l'eau, ordinairement incolore, parfois cependant colorée : en bleu (Cheirantbus), en jaune (Lupin), en vert (Pistache),

La formation des grains d'aleurone est assez compliquée ; mais cette formation se fait, comme pour l'amidon, aux dépens de leucites. Quand il y a des enclaves, ce sont les enclaves qui se forment les premiers^ Taleurone se dispose ensuite autour. Quand les grains, se détruisent, au moment où ils sont utilisés, ce sont les enclaves qui disparaissent les derniers.

4** Autres produits. — L'amidon, Taleurone, sont les. principaux produits du protoplasma par l'intermédiaire des leucites; il nous faut cependant citer encore les cristaux protéiques qu'on rencontre souvent fixés encore à leur leucite formateur, et les cristaux colorés, que Ton! rencontre par exemple dans le parenchyme libérien de la Carotte,

Produits se rencontrant dans le suc cellulaire .

i^* Cristaux. — On trouve souvent dans l'intérieur des cellules (fig. 19) des cristaux qui, comme le montre la figure, sont fréquemment mâclés. Ils sont parfois aciculaires et réunis en amas, on leur donne alors le nom de raphides; ^enfin ils peuvent être isolés. Ces cristaux ^[ sont le plus souvent calcaires (oxalate, sul- '^ fate, carbonate, phosphate de chaux) ; on cdsta? les reconnaît d'après leur forme cristalline.

2"* Inuline. — Lorsqu'on fait une coupe dans un tubercule de Dahlia ou ôUnula longtemps conservé dans Tal-

OTANIQUE GENERALE

cool, on voit accolées aux parois des cellules (fig, 20) des masses mamelonnées, formant ce qu'on appelle des spbérocrhianx. Ces sphérocristaux sont constitués par de Yinuline, corps ayant une composition identique à

celle de l'-nmidon, mais soluble dans l'eau' et déviant à gauche le plan de polarisation.

3° Asparagine, — L'asparagine existe dans la plupart des jeunes pousses, mais particulièrement les pousses d'asperges, d'où son nom. Pour l'apercevoir, comme elle

est en dissolution, on place la coupe à examiner dans une solution saturée d'asparagine: on voit alors se former des cristaux caractéristiques.

4* Matières grasses, — Les matières grasses abondent dans les cellules végétales, surtout dans les fruits oléagineux; il suffit, pour voir d'abondantes gouttelettes huileuses, reconnaissables à leur forte réfrangibilité et leur solubilité dans Téther, de faire des coupes dans la pulpe de Votive ou la graine de V Amandier, par exemple.

5* Matières diverses, — Signalons enfin les btiiles essentielles^ le caoutchouc, les résines, les gommes, les sucres^ les acides organiques, etc.

f.. Multiplication des cellules.

A propos de la division des noyaux, nous avons vu comment se forment beaucoup de cellules ; elles se forment d'autres fois par simple bipartition du noyau et du protoplasma, et il y a encore d'autres modes de formalion que nous avons actuellement à examiner.

Faisons pourtant remarquer tout d'abord que les deux modes que nous venons de signaler sont, avec le bourgeonnement, les seuls qui interviennent dans la genèse ordinaire des tissus ; les autres modes de formation sont absolument spéciaux à certaines cellules, particulièrement les cellules reproductrices. Ces modes sont :

\° Le rajeunissement on \^. rénovation. Ce fait se présente lorsque le protoplasma sort d'une cellule pour constituer une cellule nouvelle, La rénovation est totale quand tout le protoplasma est employé ; partielle, quand une partie seulement se trouve utilisée. Un exemple de rénovation totale nous est fourni dans la formation des zoospores de YŒdogonium^ Confervacée qu'on pourra

72 BOTANIQ.UE GÉNÉRALK

facilement se procurer et étudier. La rénovation partielle nous est offerte par la formation des anthérozoïdes dans leur cellule mère. Le noyau de cette cellule constitue le corps de l'anthérozoïde, et une faible partie seulement du cytoplasma est employé à la formation des cils. La formation des spores de nombreux Champignons, de Toosphère des Mucorinées donne encore des exemples faciles à constater de rénovation partielle.

2** La fusion. Dans ce mode, deux ou plusieurs cellules se fusionnent en une. seule ; ces cellules reçoivent alors le nom particulier de gamètes : si elles sont égales, ce sont des isogamètes; inégales, des hétérogamètes ; mobiles, des planogamètes ; immobiles, des aplanogamètes, La naissance des œufs est un exemple de cette formation : la cellule mâle et la cellule femelle se fusionnent en une cellule unique qui est Tœuf.

a. Parenchyme. — b. CoHenchyme — c. Sciérenchyme. — d. Liège. e, Epiderme. — /. Bois. — g. Liber. — b. Tissu sécréteur.

Les cellules végétales, en s*accolant les unes aux autres, forment les tisstts, dont Tensemble constitue les organes ; il faut donc, avant de commencer Tétude de Tanatomie proprement dite, apprendre à reconnaître ces tissus individuellement. Nous parlerons d'abord du parenchyme, qui est pour ainsi dire le tissu fondamental d'où dérive tous les autres, puisqu'en effet tous les organes jeunes sont formés d'un parenchyme homogène, dit méristème, qui se différencie peu à peu.

a. Parenchyme.

On donne le nom de parenchyme à un tissu formé de cellules à parois relativement minces, et sensiblement isodlamétriques, si Ton en excepte le parenchyme spécial dit en palissade, dont les cellules sont très hautes. Ce tissu constitue la presque totalité de la moelle et de récorce des tiges et des racines. Les cellules du parenchyme sont souvent polyédriques et intimement unies les unes aux autres, mais elles peuvent être arrondies et laisser entre elles des méats; le parenchyme est dit alors lacuneux : on rencontre ce parenchyme dans la moelle et dans Técorce de nombreuses plantes aquatiques.

Au point de vue des fonctions, on peut distinguer deux sortes de parenchyme : le parenchyme incolore, tel que celui de la moelle, et le parenchyme chlorophyllien, dont les cellules sont remplies de grains de chlorophylle, et qui est surtout spécialisé dans les feuilles.

h, Collenchyme.

Le collenchyme est formé de cellules parenchymateuses qui ont épaissi leurs parois surtout aux angles. Ce tissu se rencontre dans les tiges des Labiées, par exemple, où il joue le rôle de tissu de soutien ; il est surtout spécialisé aux angles de cts tiges, qui sont carrées. Dans le collenchyme comme dans le parenchyme, la membrane reste cellulosique, mais elle acquiert souvent une épais-

ur très considérable (Bégonia).

c, Sclérenchyme.

Ce tissu (fig. 2i), véritable tissu squelettique, se incontre très abondamment. 11 forme des gaines solides

74 BOTAKiaUE GÉNÉRALE

à la plupart des faisceaux de la tige des Monocotylédones. Les cellules de sclérenchyme ont des parois très épaisses, si épaisses que souvent la lumière de la cellule disparaît presque. Outre son épaississement, la membrane

a subi des modifications chimiques : elle s'est imprégnée de vasculose, aussi se coloret-elle en rouge vif par laction /i"~ de la fuchsine ammoniacale.

Fie 21 - Sclérenchyme. Pour Obtenir Cette coloration,

on fait une coupe dans un tissu scléreux(la région pierreuse d'une poire par exemple), on met la coupe dans Talcool, puis on la plonge pendant 30 secondes environ dans une solution de fuchsine ammoniacale; on porte alors la coupe dans l'eau : le sclérenchyme se colore rapidement ; on peut l'examiner ensuite dans Teau ou dans la glycérine.

La moelle et l'écorce des tiges et des racines âgées sont souvent partiellement sclérifiées; il en est de même de certaines assises de liber secondaire. La tige des Magnoliacées, entre autres, oflfre un bel exemple d'assises de liber scléreux alternant avec des assises de liber mou. On distingue ordinairement deux sortes de sclérenchyme : le sclérenchyme court, formé de cellules à peu près isodiamétriques, et qu'on rencontre dans les fruits pierreux, et le sclérenchyme long, formé de cellules allongées en forme de fibres. C'est lui qui constitue les gaines scléreuses des faisceaux de nombreuses Monocotylédones et Cryptogames vasculaires.

Les cellules de sclérenchyme offrent fréquemment des ponctuations très nettes, dues à des inégalités d'épaississement de là membrane.

icatriciel, soit de protection, 'es à la surface de toutes les : composé de cellules tabu-

tdtrmlqiK; B, C, profonil,

'e les autres sans laisser de à la fois radiales et tangenlules de liège est chargée de ïponifiée par lesalcalis étenacide stéaro-cu tique.

issance aux dépens de l'éptièges hypodermiques et même ment naissance aux dépens

76 BOTAN1Q.UE GÉNÉRALE

des assises les plus externes du parenchyme cortical et même parfois dans le liber secondaire. La figure 22 montre en A un liège épidermique 5, en B etC un liège profond ; en A on voit en même temps un bel exemple de coUenchyme c.

L assise aux dépens de laquelle le liège prend naissance porte le nom d'assise phellogène. On distingue ordinairement deux sortes de liège : le liège mou, dont les membranes restent minces, et le liège dur^ dont les membranes s'épaississent beaucoup et s'imprègnent même partiellement de vasculose ou lignine. Dans l'écorce du Chêne-liège, on peut trouver, en assises alternes, les deux espèces de liège.

Cestàun développement particulier de liège, né aux dépens d'une cellule stomatique de l'épiderme, que sont dues les petites taches blanchâtres connues sous le nom de /^;/fe^//^5 que l'on trouve à la surface de la tige des Sureaux, Ce liège est tout particulier, ses cellules arrondies laissent entre elles des méats, comme on peut s'en assurer par une coupe transversale dans une lenticelle. Grâce à cette disposition, l'air peut pénétrer par la lenticelle, dans la profondeur du végétal, comme il le faisait par le stomate. Mais cette disposition ne dure qu'un temps ; bientôt l'apparition d'une assise de liège profond tabulaire et sans méats vient boucher la lenticelle.

On peut rapprocher du liège un tissu analogue, mais à cellules irrégulières, dit subéroïde, que Ton rencontre dans la racine de certaines Monocotylédones, les Asperges, par exemple.

e. Epiderme.

On donne le nom à* epiderme au revêtemeut superfi-

LES TtSSUS 77

ciel, composé d'une ou plusieurs assises de cellules, qui recouvre les tiges et les feuilles. L'épiderme est caractérisé par l'absence presque générale de chlorophylle, et par la présence destomates.

Le plus souvent l'épiderme n'est formé que d'une assise, mais parfois on en trouve plusieurs (Ficus). On rencontre souvent au-dessous de l'épiderme une couche qui ne s'en distingue que par l'alternance des cellules ; on lui donne le nom A' bypoderme .

L'étude de l'épiderme des plantes est très intéressante, d'abord à cause de la forme très variée des cellules épidermiques qui, vues de face peuvent être rectangulaires, (jacinthe) ou sinueuses (Sedum), mais surtout à cause des stomates et des poils.

Pour bien étudier l'épiderme, il faut l'examiner de face et en coupe transversale. Pour le voir de face, il suffit d'en détacher un lambeau, ce qui est surtout commode sur les feuilles un peu épaisses, lambeau que l'on examine ensuite dans l'eau ou la glycérine. Pour étudier la structure en coupes, il

suffit de faire des coupes ' à*

minces dans un organe encore pourvu de cette assise superlîcielle et par conséquent pas trop âgé.

Dans une coupe de cette p,^ épidfrme de jjdmht. espèce (fig ,2 3)qui représente unépiderme de/acirtto, on voit que la face supérieure

: l'épiderme est très épaissie, et qu'elle est même reiverte d'une couche particulière, surtout visible après

iclion de la fuchsine, et qu'on nomme la cuticule (c). tte cuticule n'est autre qu'une portion de la mem-

brane transformée en cutine: cutine qui, d'ailleurs, imprègne plus ou moins fortement les couches inférieures de la membrane, qui se colorent faiblement.

La cuticule est parfois excessivemeni épaisse, dans les feuilles de Houx, par exemple, surtout dans les parties de l'épiderme qui recouvrent la nervure médiane. A.

FiG. 14. — StomatM i

Slofifates. — Une des productions les plus importantes de répid.erme sont les cellules stomatiques^ On dénomme ainsi les cellules- qui, associées par deux, présentent entre elles une fente- permettant' les. échanges, gazeux nécessaires;! la plante ; ces cellules.sont ordinairement ré ni formes. C'est sur les feuilles que l'on étudie le mieux les stomate^ qui existent aussi d'ailleurs sur les tiges.

et nous prendrons comme exemple une feuille d'Iris. On trouve généralement sur la même feuille des stomates à différents stades de leur formation ; nous pouvons donc étudier en même temps, non seulement les stomates parvenus à leur forme définitive, mais encore leur genèse. La figure 24 montre en A, B, C, D les stades successifs de la formation vus de face, etenE, la coupe d'un stomate adulte.

Détachons un lambeau de Tépiderme d'une feuille d'Iris : en certains points nous trouverons, A, des cellules épidermiques pures et simples ; en d'autres, B, nous verrons entre les cellules épidermiques de petites cellules reconnaissables à leur protoplasma granuleux : ce sont les cellules mères des stomates; ces cellules mères, enC, se sont découpées en troi^ d'abord, puis en quatre : les deux cellules du milieu sont les cellules stomatiques proprement dites ; les deux autres, ca, sont les cellules annexes. Les cellules stomatiques ne tardent pas a se remplir de chlorophylle, à prendre leur forme caractéristique, et à s'écarter de façon à laisser entre elles une fente ou ostiole : c'est l'aspect représenté en D. En E, on a la coupe transversale d'un stomate; on y voit que les cellules stomatiques sont enfoncées assez profondément et recouvertes presque complètement par les cellules annexes. Il en résulte que l'ostiole est précédé d'une antichambre. 11 vient déboucher dans une cavité creusée dans le parenchyme sous-épidermique et qui porte le nom de chambre stomatique.

La forme des stomates est excessivement variable (fig.25),il peut nepasy avoir de cellules annexes (Orchis,, A, B); il peut au contrairey en avoir plus de deux(Plantes grasses). Le stomate peut se placer dans un enfoncement

BOTANIQ.UE GENERALE

de répiderme ou puits (Cycas, D) ou au contraire être soulevé (Aneimia, C), enfin, (B) 1 ostiole peut être non

seulement précédé d'une antichambre, a, mais encore suivi d'une arrière-chambre,^'.. En faisant de nombreuses coupes de stomates de différentes plantes, on s'assurera

d'ailleurs de la multiplicité des formes, et on en prendra une bien meilleure idée qu'avec desimpies descriptions.

On peut assister sous le microscope à l'ouverture et à la fermeture des stomates, par écartement ou rapprochement des cellules qui circonscrivent Tostiole.

Outre les stomates que l'on vient d'observer et qui servent à l'entrée et à la sortie des gaz, il y a des stomates, dits aquifères, qui servent à la transpiration. Ces stomates, que l'on rencontre à l'extrémité des nervures des feuilles et qui sont en particulier très nets chez la Capucine, ont une structure analogue à celle des stomates aérifères; ils se trouvent à la face supérieure des feuilles. Quand aux autres stomates, leur situation est très variée : ils existent tantôt sur la face inférieure seule de la feuille, tantôt sur la face supérieure seule (feuilles nageantes), tantôt, enfin, sur les deux faces à ta fois.

Poils. — Les cellules épidermiques se prolongent souvent en poils (fîg, 26). Ces poils sont excessivement variés de forme : ils peuvent être unicellulaires, pluricellulaires « po

unisériés (articulés), pluricellulaires multisériés; enfin, ils peuvent être massifs, auquel cas ils sont souvent glandulaires; leur étude relève alors de celle du tissu sécréteur. Les formes sont tropdiverses pour qu'on puisse entrer dans leur détail : citons seulement les poils en cône des Borraginées, les poils en navette du Malpighia, les poils étoiles du Deut-

83 BOTANIQ.UE GENERALE

^ia; la simpfe étude en dit plus que toutes les descriptions.

/, Bois.

On donne le nom de bois au tissu formé par l'ensemble des vaisseaux, soit ouverts (vaisseaux proprement dits), soit, fermés (Iracbéides), et du parenchyme et des fibres qui les accompagnent.

Le boises! facilement reconnaissabledans une coupe; il se colore, en effet, en rouge par la fuchsine ammoniacale ou la safranine (les vaisseaux et les fibres du moins). Si on peut parfois le confondre avec du sclérenchyme dans les coupes transversales, il n'en est plus de même dans les coupes longitudinales, où les vaisseaux présentent des ornements caractéristiques.

yaisseaux. — Occupons-nous d'abord des vaisseaux proprement dits : pour les étudier, faisons une coupe

longitudinale dans une tige de Balsamine, par exemple (fig. 27). Nous apercevrons en l'examinant une série de tubes diversement ornés, ce sont les vaisseaux, v est un vaisseau annelé, v spiroannelé, v" v" v"" sont des vaisseaux spirales, et v'"" un vaisseau réticulé. Tous ces noms s'expliquent d'eux-mêmes; il y a encore des vais-

LES TISSUS 8j

seaux rayés, ponctués, etc. On rencontrera des échantillons de toutes ces variétés, en faisant des coupes longitudinales dans le bois de plantes diverses. Dans tous ces vaisseaux, les cellules constituantes ont à peine laisséde traces, par un étranglement qu'on voit de loin en loin, les cloisons transversales ont disparu. II n'en est pas de même dans les vaisseaux fermés ou trachéides, où. chaque cellule, assez longue d'ailleurs, a conservé som

Fio. ]8. — PondiutionB urolccs.

indépendance : les cloisons de séparation ne sont pasd'ailleurs horizontales, mars très obliques. Citons comme exemple de trachéides les trachéides scalariformes des Fougères, ainsi nommés parce que les épaississements de la paroi sont disposés comme les barreaux d'une échelle; et les trachéides :i ponctuations aréolèes des Conifères, dont la figure 28, qui représente ces ponctuations sous différents aspects, donne uneidéesufiîsante- Parenchyme et fibres. — Le parenchyme ligneux ressemble à tous les tissus parenchymateux; les fibres sont des cellules très allongées et très épaissies. Notons que ces deux productions manquent dans le bois primaire;

B0TAM1Q.UE CENEI

kïy'* Le liber est un tissu formé par l'ensemble de vaisseaux

^lJDB particuliers ou tubes criblés, de parenchyme et de fibres

^^ (ces dernières productions manquent d'ailleurs dans le

JftW liber primaire). On reconnaît immédiatement ce tissu

J^ll I dans une coupe à son aspect blanchâtre et brillant; ses

7[lMli içellules ne se colorent pas par la fuchsine. Dans les ra-

Qlk)| ^ cines primaires, il forme des faisceaux qui alternent avec

W)} ■ I ceux du bois ; dans les tiges primaires, U est superposé

^ ^" Tubes criblés. — Ces vaisseaux, en coupe transversale,

offrent un aspect grillagé caractéristique, mais c'est en coupe longitudinale que leur étude est surtout intéressante, II faut, pour se faire une idée bien exacte des tubes criblés, en faire la coupe en été et en hiver; la préparation sera traitée par le chloroiodure de zinc.

Soit (fig. 29, A, B, C) des coupes longitudinales de liber »•'■ ^" hiver. On voit que les tubes criblés présentent de distance en distance des cloisons épaisses, colorées en jaune par le chloroiodure ; elles sont constituées par une ^ substance particulière, le cal. Avec un fort grossissement,

^^m on distingue au milieu de ce cal une série de petits ilôts ^^1 non colorés, qui va d'un bord de la cellule à l'autre (Rc) : ^ cette série d'îlots représente les restes d'une cloison cel-

^^M lulosique, continue d'abord, mais qui a été ensuite perforée et recouverte par le cal.

Soit maintenant (D) une coupe en été.Le cal a disparu, il ne reste que la cloison cellulosique perforée, ou crible qui permet une communication d'une Cellule h l'autre.

Ces deux examens et celui d'un tube criblé très jeune

nous permettront d'en établir l'histoire complète. Au début, le tube criblé est formé, comme les vaisseaux, de cellules superposées; mais, alors que dans les vaisseaux

les cloisons disparaissent plus ou moins complètement, ici elles s'épaississent d'abord en certains points, par dépôt de matière cellulosique, de manière à présenter bientôt l'aspect d'un grillage. Les points où l'épaississement ne se fait pas ne tardent pas à se perforer et, en

is, commence à se déposer sur la cloison le I seulement remplit les perforations causées ictîon partielle de la membrane cellulosique, : recouvre les restes de la membrane. Un cal vient ainsi obstruer le tube; cet état t l'hiver. Au printemps suivant, le cal dispaellules superposées sont alors en communiui permet le passage de la sève descendante, lit, suit la voie des tubes criblés. L'hiver suîreparaît, il redisparaît au printemps, et ainsi vent pendant plusieurs années; chez les Coîndant, quand le cal a disparu, il ne se s, et les tubes criblés restent sans cesse ou-

es qui se prêtent le mieux à l'examen des s sont les Cucurbttacées, la Figne, YAristoloter, dans la Vigne, que chaque cloison préurs cribles. Les cribles sont très difficiles à

les Conifères, où ils sont très petits ; là on î sur les faces latéralesdes cellules. Certaines it pas de véritables criblps, les Cryptogames

par exemple : les cloisons sont simplement ir elles ne se perforent jamais complètement. ties. Fibres. — Le parenchyme libérien a culier,que souvent ses membranes s'incrus- \AVix(Torreya).Lts fibres libériennes, parfois î, sont tellement épaissies, que la lumière de sparait presque.

:omprend: \&s poils glandulaires, \es glandes, s et les canaux sécréteurs.

1** Poils glandulaires, — Si Ton racle avec un scalpel une tige de Labiée, ou une feuille de Pelargonium, par exemple, et que Ton examine les débris qu'on a enlevés, on voit un certain nombre de poils, qui comprennent d'abord une tige, formée d'une file de cellules, puis une tête renflée. C*est cette tête soit unie^ soit pluricellulaire, qui constitue la partie glandulaire du poil, et qui, dans le cas particulier, sécrète une huile essentielle spéciale.

2" Glandes. — Si Ton fait une coupe dans la peau d'une orange ou d*un citron, on aperçoit, à peu de distance de l'épiderme, des massifs arrondis de cellules. Ce sont autant de glandes qui servent à produire l'essence de citron, qui n'est autre, on le sait, qu'un carbure d'hydrogène, C'W^

Signalons encore en passant les glandes monocellulaires de récorce du Magnolia dont le produit se colore en rouge par la fuchsine, ce qui permet de les reconnaître aisément dans une coupe.

3** Laticifères. — Certaines plantes laissent couler, quand on les coupe, un liquide assez abondant; ce liquide était contenu dans des vaisseaux spéciaux auxquels on a donné le nom de laticifères,\^ liquide portant le nom de latex. Lorsqu'on fait une coupe longitudinale d'une tige à! Euphorbe, ou d'une racine de Salsifis, on voit ces laticifères très nombreux, qui serpentent dans la préparation. Les laticifères de l'Euphorbe ont ceci de particulier, qu'ils sont un\ct\\\i\d\xts (inarticulés). Ils ont des parois blanches et épaisses, et renferment dans leur intérieur, en suspension dans le latex, de nombreux grains d'amidon en bâtonnets, facilement reconnaissables par l'eau iodée. Ceux du Salsifis, au contraire, et des Composées en général d'ailleurs, ceux des Papavéracées égale-

ment, sont plu ricellulaires et, comme l'on dit, articulés. On aura une belle préparation de laticif&res articulés, en faisant une coupe mince dans une tête de Pavot, dont |e htex comme on sait, fournil l'opiiim.

La figure ^o montre en A les laticifères pluricdlulairesd'une Composée, le Soncbus ; en C des laticifères uniceliulaires, mais, comme on le voit, très ramifiés.

Le latex est souvent incolore (Ficus), il est parfois jaune (Cbêlidoine) ou rouge (Sanguinaire). H renferme en suspension des globules protof^asmiques, et en dis-

salution de nombreuses substances (gommes, caoutchouc, gutta-percha). Il renfermerait toujours, d après Schwendener, un ferment particulier, ferment parfaitement isolé, sous le nom depapaîne, dans le latex du Cartca papaya,

Les vaisseaux laticifères accompagnent ordinairement le liber, c'est dans ce tissu qu'il faut les chercher daljs une coupe,

4"* Canaux sécréteurs. — Faisons la coupe d'une Ombellifère,le Silaûs, par exemple : nous trouverons dans récorce et dans la moelle, et aussi dans le liber, des méats entourés de quelques cellules de bordure. C'est la coupe d'autant de canaux sécréteurs. Ceux de la moelle et de récorce, qui ont un nombre de cellules de bordure assez considérable, et dont la lumière est assez large, sont faciles à voir, mais ceux du liber, très étroits, et ayant seulement quelques cellules de bordure, sont difficiles à apercevoir, d'autant plus qu'on peut rarement les colorer, la coupe ouvrant les canaux, qui laissent alors échapper le produit de leur sécrétion.

Pour étudier les canaux sécréteurs, on pourra s'adresser non seulement aux Ombellifères, mais encore aux Composées dont on prendra soif la tige, soit la racine. Ces canaux sont d'ailleurs en général d'une étude assez difficile.

Les canaux sécréteurs les plus faciles à apercevoir sont ceux des Conifères. Dans une coupe transversale de tige de Pin, on trouvera dans le bois et dans l'écorce des canaux sécréteurs fort larges, facilement reconnaissables ï ce qu'ils possèdent deux rangs de cellules de bordure : l'un interne, formé de cellules à parois très minces, et souvent déchirées; l'autre externe, formé de cellules sclérifiées et très résistantes.

■ ViV

BOTANJdUe GENERALE

canaux sécréteurs sont des méats dus à l'écartedes cellules, et cela les distingue nettement des

ères, qui sont formés, eux, de cellules spéciales. produits de sécrétion sont des builes essentielles

posées), des oléorésines (Ombeliifères), des résines

feres).

LES ORGANES a. RKiiu. — b. Tige. — c. Feullk. - d. Fleur.

intenant que nous sommes assez familiarisés avec

e des tissus, pour les reconnaître là où ils se pré- ■ont, nous pouvons aborder l'étude des organes, 3mie proprement dite. Nous étudierons d'abord me, la tige, \afeuille, en passant en revue briève- . devant y revenir plus tard, leurs diverses modifiis dans tout le règne végétal ; nous étudierons e \3ifleur des Phanérogames, nous réservant d'étu- ; mode de reproduction des végétaux inférieurs et ryptogames vasculairesen traitant à part ces végélui demandent une étude spéciale.

racine est un organe qui existe chez tous Jes végéà de rares exceptions près), sauf dans les deux emhements inférieurs des Thallophytes et des Musci- Son rôle est de fixer le végétal au sol et d'y puiser ïtériaux nécessaires à sa nutrition.

plan de sa structure est toujours le même, qu'on

s'adresse à une Dycotylédone, une Monocotylédone, une Gymnosperme ou une Cryptogame vasculaire : on peut donc prendre une plante au hasard pour l'étude de cet organe. Nous choisirons le Ranunculus acris, quitte à indiquer ensuite quelques modifications de détails.

Cette racine, si on l'examine à l'état jeune, se compose ^s tissus suÊvants(fig. 31), en allant de la périphérie 'une coupe transversale au centre (la partie centrale la lus importante est seule représentée dans la figure). 3n trouve d'abord une première assise extérieure, dont

Si;,,;tn

''/ni- ^

ik :"■■■

92 BOTANiaUE GÉNÉRALE

certaines cellules sont prolongées en poils : c'est Vassise pilifèrey analogue à Tépiderme, mais qui en est différenciée par l'absence de stomates. Au-dessous est une deuxième assise dont les cellules alternent avec celles de la première : c'est Vassise subéreuse, ainsi appelée parce qu'elle donnera naissance à un liège protecteur, lorsque l'assise pilifère sera tombée.

Viennent alors une série d'assises parenchymateuses qui constituent Vécorce : on y peut distinguer une première série, dont les cellules vont en grandissant de la périphérie au centre, et qui constitue Vécorce externe, et une deuxième série, dont les cellules disposées en séries radiales et tangentielles, et laissant entre elles des méats, constituent Vécorce interne. Ces dernières cellules, a l'inverse des premières, vont en diminuant de la périphérie au centre.

La dernière assise de cette deuxième série (gp, fig. 31) est V endoderme, 11 est caractérisé par des plissements que présentent les faces radiales des cellules, plissements qui se colorent en rouge par la fuchsine, grâce à une subérification partielle de la membrane.

En dedans de l'endoderme, commence ce qu'on appelle le cylindre central. 11 débute par une assise dont les cellules alternent avec celles de l'endoderme et que l'on nomme assise rbi^ogène, assise périphérique, ou mieux péricycle (dans certaines racines, en effet, le péricycle comprend plusieurs assises). Touchant cette assise, on voit en alternance un certain nombre de/^/^^^awx ligneux fp et libériens //>. 11 y en a quatre dans la figyre. Le bois est coloré en rouge, si on a traité la coupe par la fuchsine ; les vaisseaux y vont en augmentant de diamètre de la périphérie au centre. Les faisceaux ligneux dans

la figure se rejoignent au centre, mais parfois ils sent entre eux un espace central occupé par du p chyme : la moelle. Le liber est reconnaissable à ses criblés, offrant les ponctuations caractéristiques, pace compris entre les faisceaux ligneux et les fais( libériens est 'rempli par des cellules de parenchyn parenchyme conpncfif.

Quelle que soit la racine jeune que l'on examin trouvera toujours la même structure : l'écorce peu plusou moîns épaisse, les faisceaux plus ou moins breux et plus ou moins développés, mais ce ne so on le voit, que des modifications de détail. Que racines offrent bien une structure plus ou moins maie : certaines racines d'O/i/'/o^/oîSe, par exemple nous y reviendrons plus tard.

Signalons ici pourtant quelques particularités, les racines des Ombellilêres les cellules péricycl situées en face des faisceaux ligneux et des faisceaux riens donnent naissances des canaux sécréteurs, celles des Composées, ce sont les cellules endod ques. Dans les racines des Graminées le péricyc fréquemment interrompu en face des faisceaux ligi qui alors touchent directement l'endoderme. Enfin, les racines des Prèles, il n'y a pas de péricycle, V< derme est double.

La structure que nous venons d'examiner dan:

ratine jeune, et qui porte le nom de structure prir est: quelquefois persistante (^{inbcotylédones, Ct gameS vasculaires), mais chez^leS Dicotylédones Gymnospermes la racine s'accroît en épaisseur, par de formations dites secondaires;''-' • ' ■ i

A Un certain moment, l'assise' pârénchymateu:

i l'intérieur les faisceaux libériens se cloisonne nt, et vient se rattacher au péricycle en arrière eaux ligneux. Cette portion du péricycle se : également, et il en résulte bientôt un anneau Tiéristémateux, dit couche cambiale ou camHum, is duquel sont les faisceaux ligneux primaires, •aux libériens étant en dehors. Cet anneau lissance, soit par toute sa circonférence, soit en Is particuliers seulement (généralement en alter- 'ec les faisceaux primaires), à des productions leuses secondaires.'

cela, une des cellules de la couche cambiale se 1 deux : la cellule interne donne du bois par ;ment centrifuge, la cellule externe, du liber par îment centripète. L'assise fonctionne pendant in temps, puis s'arrête pour reprendre l'année , car il reste toujours une couche méristéman différenciée entre le bois et le liber produits.

d'un certain nombre d'années on a ainsi en le l'assise cambiale de nombreuses couches de

dehors, de nombreuses couches de liber, dont mciennes sont d'ailleurs méconnaissables, écraïlles sont par le développement des couches j qui les compriment contre 1 ecorce.

je toute l'assise cambiale ne se différencie pas ■t en liber proprement dits, et qu'au lieu d'avoir ; libéroligneux, on n'a que des faisceaux épars, es non employées ne restent cependant pas

: elles donnent- naissance à du parenchyme et libérien secondaire qui réunit les faisceaux. sont pas là toutes les modifications secondaires ennent dans la racine ; pendant que la couche

cambiale produit de nouveaux faisceaux, le pérjcycle, de son côté, donne naissance, par le cloisonnement de ses cellules, d'une part, en dedans, à de l'écorce secondaire, d'autre part, en dehors, à du liège secondaire.

Pic. 31. — Coupe lon^tuiUnilt da l'ntrjmlij d'une racine.

liège qui exfolie toute l'écorce primaire et forme désormais les couches les plus externes de la racine.

Quelquefois les modifications s'arrêtent là ; mais de nême qu'on a vu apparaître dans les tissus primaires un méristème donnant naissance à des productions sesecondaires, on voit parfois apparaître dans les tissus secondaires un méristème donnant naissance à des pro-

Pi..-- ••

96 BOTAKiaUE GÉNÉRALE

ductions tertiaires. Ainsi, par exemple, dans la racine de Bryone, certaines parties du parenchyme ligneux se- §r condaire deviennent méristémateuses , et donnent au

milieu du parenchyme de petits faisceaux ligneux tertiaires. ^ '

Du reste,^ Les productions secondaires et tertiaires sont très variables ' suivant les végétaux.

Nous avons jusqu'ici examiné la racine en coupe transversale, faisons maintenant une coupe longitudinale de son extrémité. Ceci nous apprendra à connaître un organe très important, qui recouvre l'extrémité de la racine comme un doigt de gant, et auquel on donne le nom de coijfe, La figure 32, qui représente une racine d'Orge, donne une idée de cet organe ; p est la coiffe. Cette figure nous montre également la manière dont se différencient les tissus dans une jeune racine : èp représente l'assise pilifère avec sa cuticule et, gp est l'endoderme, pc le péricycle, ce le cylindre central. Tous ces tissus prennent naissance aux dépens de cellules spéciales auxquelles on donne le nom d'initiales, et situées à l'extrémité de la racine.

Dans cette racine d'Orge, comme dans toutes celles des Monocotylédones, il y a des initiales spéciales pour la coiffe, tandis que chez les Dicotylédones la coiffe et l'assise pilifère ont toujours des initiales communes. • Chez les Gymnospermes tous les tissus prennent naissance dans Un méristème confus où l'on né peut reconnaître' d'initiales spéciales; chez les Cryptogames vasculaires, au contraire, tous les tissus se forment aux dépens d'une cellule terminale unique, dans la majorité des cas du moins, car certaines Filicinées, certaines Lycopodihéesv ont plusieurs. initiales pour la racine.

Radicelles. — Les racines donnent souvent naissance à des radicelles. Chez les Phanérogames, ces radicelles naissent aux dépens de l'assise périphérique, et il n'est pas rare, dans une coupe de racine, devoir une radicelle s'échapper du cylindre central. C'est généralement en face des faisceaux ligneux qu'elles naissent ; mais dans les Graminées, à cause de l'interruption du péricycle en ces points, elles naissent en face des faisceaux libériens. Chez les Ombelliféres, elles naissent dans les intervalles des faisceaux, à cause de la présence des canaux sécréteurs.

Chez les Cryptogames vasculaires, les radicelles naissent aux dépens de Tendoderme. Leurs faisceaux, dans une racine binaire, sont orientés à angle droit de ceux de la racine mère, tandis qu'ils sont parallèles chez les Phanérogames.

Modifications de la racine. — Lorsque In racine est destinée à jouer un rôle spécial, sa structure est modifiée. Nous parlerons seulement des racines-suçoirs et des racines tuberculeuses.

Dans la Cuscute, par exemple, les racines-suçoirs n'ont ni coiffe ni cylindre central distincts. Leur écorce, réduite à l'assise pilifère, prolonge ses cellules en longs poils, qui s'enfoncent dans les tissus de la plante nourricière.

Dans le Gui, les racines-suçoirs manquent de coiffe.

Les racines tuberculeuses, qui jouent, comme Ton sait, le rôle de réservoirs, sont caractérisées par l'abondance tout à fait spéciale de leur parenchyme, soit ligneux (Betterave) y soit libérien (Carotte).

b. Tige.

La tige est un organe qui, sauf de rares exceptions, existe chez tous les végétaux, si Ton en excepte les

E. Couvreur, Le Microscope. 7

^iij/.^-

98 ttOTANIdUE GÉNÉRALE

Thallopbyks (Algues, Champignons y Lichens). C'est comm€ la racine un organe axile, elle lui fait suite quand celle-cî existe. Elle est caractérisée par la présence d'un épîderme véritable, muni de stomates; c'est elle qui porte les feuilles. La tige a une structure moins universellement identique que la racine : aussi pour en donner une idée exacte, faut-il prendre plusieurs types. Nous examinerons successivement : i** la tige des Dicotylédones et des Gymnospermes ; 2** celle des Monocotylédones; 3* celle des Cryptogames vasculaires ; 4° celle des Muscînées.

r Tige des Monocotylédon es et des Gymnospermes. — Si l'on examine une jeune tige, de Ronce par exemple, en coupe transversale, on trouve de dehors en dedans : 1° un épidémie portant quelques stomates; 2" une écorce assez épaisse dont la dernière assise ou endoderme présente les plissements déjà signalés. En dedans de Tendoderme commence le cylindre central comprenant : i** un péricycle dont les cellules alternent avec celles de l'endoderme ; 2° des faisceaux libérolignetix à bois interne et liber externe appliqués contre le péricycle ; 3* du parenchyme conjonctif et médullaire remplissant l'espace laissé entre les faisceaux.

La plupart des tiges jeunes de Dicotylédones présentent cette structure ; cependant, quelquefois, les faisceaux libéroligneux, au lieu de présenter seulement du •liber externe du côté du péricycle, présentent aussi du liber interne du côté de la moelle ; c'est le cas des Cucurbitacées : les faisceaux sont alors dits bicol latéraux. Quelquefois le péricycle (Ombellifères) ou Tendoderme (certaines Composées) renferme des canaux sécréteurs; enfin, le péricycle a parfois* plusieurs assises.

La structure de la tige primaire des Gymnospermes est analogue; Técorce quelquefois renferme des canaux sécréteurs.

La structure que nous venons d*étudier ne se conserve que pendant un an. Dès la deuxième année, on

im.

tm.j.

Fie. 33. — Bois secondaire de l'Épicéa. Coupe transversale.

voit naître des formations secondaires. Il apparaît une couche cambiale aux dépens d'éléments parenchymateux existant entre le bois et le liber des faisceaux; cette couche cambiale, se continuant d'un faisceau à lautre, forme bientôt un anneau continu, anneau qui donne naissance, èomme dans la racine, soit à un cercle continu libéroligneux, soit à des faisceaux libéroligneux isolés.

lOO BOTANIQ.UE GENERALK

La couche cambiale fonctionne un certain temps, s'arrête, puis reprend son fonctionnement l'année suivante.

Pendant ce temps le péricycle, comme dans la racine, donne naissance à une écorce et à un liège secondaire.

Cest ainsi que si Ton fait une coupe dans une tige un peu âgée d'Epicéa, par exemple, on trouve : i° quelques assises de liège ; 2° une écorce assez peu épaisse, et renfermant quelques canaux résineux; y le liber, dont les assises les plus externes, qui sont les plus anciennes, sont très aplaties, et dont les éléments sont disposés en séries radiales; 4'' le bois secondaire (fig. 33), reconnaissable à la régularité de ses éléments qui présentent des ponctuations aréolees, et qui renferme des canaux sécréteurs; 5° le bois primaire à éléments très petits ; 6° une moelle parenchymateuse.

De même que dans la racine, il se forme quelquefois dans la tige des formations tertiaires, mais elles sont trop variables pour que nous nous y arrêtions.

2** Tige des Monocotylédones. — Faisons, par exemple, la coupe d'une tige de Muguet; nous allons avoir un iispect tout autre que dans les cas précédents. Nous avons toujours une écorce et un endoderme assez nets ; mais ensuite nous trouvons, noyés dans un parenchyme central, une foule de faisceaux de structure assez variable ; les uns collatéraux à liber externe, les autres concentriques à liber central. Cet aspect vient de la course toute particulière des faisceaux chez les Monocotylédones ; au lieu d'être rectilignes, ils sont curvilignes, et s'enfoncent plus ou moins profondément dans le cylindre central. 11 en résulte comme structure générale,

LES ORGANfiS

qu'au Heu d'avoir un cercle unique de faisceaux i péricycle commun, on en a plusieurs, parfois grand nombre (Palmiers). Chaque faisceau a ; son péricycle, peut-être même son endoderme p il faut dire pourtant que, dans la majorité des ca: trouve plus de traces bien nettes ni de l'endode du péricycle.

En général, la tige des Monocolylédones ne î pas en épaisseur; les faisceaux sont, comme ! fermés, c'est-à-dire qu'il ne reste pas d'éléments i mateux interposés entre le bois et le liber; dans cas •çio\in3,nt(Dracœna). la tige s'épaissit; mais pas par le procédé indiqué plus haut. Il appa. faisceaux isolés, dans une écorce secondaire due . sonnement de l'endoderme, et dont certaines donnent de petits îlots de méristème qui se c cient ensuite en faisceaux.

Une particularité de la tige des Monocotylédon< que, la plupart du temps, les faisceaux sont e d'un cercle de sclêrenchyme, ou du moins pré des arcs scléreux qui les accompagnent. On !

que ces arcs scléreux dérivent du péricycle.

Beaucoup de tiges de Monocotyiédones sont ques ; le système vasculaire est alors très ré( beaucoup de faisceaux sont remplacés par des I le faisceau s'étant détruit à peine formé ; il ainsi chez certains Potamogeton.

y Tige des Cryptogames vasculaires. — La st en est essentiellement variable : aussi faut-il plusieurs exemples.

Pteris aquilina. — Cette Fougère, ou AigUère, commune en France ; lorsqu'on fait une coup

102 BOTANiaUE GENERALE

tige, on trouve : d'abord un épidémie; puis une écorce fortement sclérifiée dans sa zone externe, parenchymateuse dans ses dernières couches; puis deux grands arcs de sclérenchyme en dedans desquels est un premier cercle de faisceaux; enfin deux nouveaux arcs de sclérenchyme et un deuxième cercle de faisceaux. Un faisceau considéré isolément comprend d'abord un endoderme et un péricycle propres, puis il présente une bande ligneuse transversale, entourée d'un anneau de liber, dont il est séparé par une assise riche en amidon, Vassise amylifère. Le faisceau est donc concentrique à bois central : parfois, aux deux bouts de la bande ligneuse, le liber est interrompu et le faisceau estbicollatéral.

Microlepia, — Dans cette Fougère, les faisceaux ne sont plus séparés, on a un cercle libéroligneux continu. Il y a deux libers, un externe et un interne, et chacun d'eux présente, l'un en dehors, l'autre en dedans, un endoderme et un péricycle. Au centre de la tige se trouve du parenchyme conjonctif. On peut expliquer théoriquement cette structure en partant de celle du Pteris : il suffit de supposer qu'on n'a qu'un seul cercle de faisceaux, et que ces faisceaux se soudent latéralement.

Trichotxanes, — La structure de cette Fougère est analogue à la structure primaire d'une Dicotylédone, on a , un endoderme et un péricycle uniques, un cercle libéroligneux à liber externe et une moelle centrale.

Les Prèles, vulgairement nommées Queues-de-cheval, qui sont très répandues et faciles à étudier, vont nous fournir encore quelques types de structure.

Equisetum arvense. — Dans la coupe transversale d'une tige souterraine ou rhizome, on trouve : r un épiderme ; 2" une écorce à couches externes sclérifiées ;

LES ORGANES lO^,

y un endoderme ondulé, doublé d'un péricycle en alternance avec lui. A chaque vallée de l'endoderme correspond un faisceau, dont le bois en forme de V, et très réduit, embrasse entre ses branches le liber. La» pointe du V que forme le bois est remplacée par une lacuine T|

qui résulte de la destruction des premiers vaisseaux. - jl Tous les faisceaux sont plongés dans du parenchyme qui présente au centre de la tige une grande lacune.

Dans la coupe transversale des tubercules qiue présente souvent le rhizome, la structure est dififërente; la les faisceaux plongés dans du parenchyme fondamental ont chacun leur endoderme et leur péricycle propres. Ils sont collatéraux à liber externe.

Equisetum variegatum. — Si l'on coupe la tige aérienne, cannelée, de cette espèce, on trouve, en dessous de Tépiderme, une couche épaisse de collenchyme^ surtout dans les saillies de la tige. L'écorce qui est en dedans présente des îlots de parenchyme chlorophyllien en palissade, qui viennent toucher Pépiderme dans les creux des cannelures, où sont situés les stamates. L'endoderme est double, ses deux assises étant séparées par un péricycle en alternance avec lui. De distance en distance <(en face des cannelures de la tige), les deux couches de Tendoderme s'écartent, le péricycle se dédouble, et dans l'espace qui en résulte, on trouve un faisceau constitué •comme celui que nous avons décrit dans le rhizome de V Equisetum arvense.

Au centre de la tige est une moelle lacuneuse.

Les quelques exemples que nous venons de citer suffisent pour donner une idée de la variété de la structure de la tige des Cryptogames vasculaires; nous reviendrons plus tard, en nous occupant spécialement de ces

I04 BOTANiaUE GÉNÉRALE

végétaux, sur d'autres types de structure très particulière (Lycopodes, Sélaginelles, etc.).

4** Tige des Muscinées. — La tige, à peine différenciée, ne renferme pas de faisceau proprement dit. Si Ton fait la coupe d'une tige de Polytric, qui est une des plus parfaites, on trouve: i*" un épiderme; 2° un parenchyme, dont les cellules externes sont un peu épaissies, et les centrales sclérifiées, et c'est là tout. Comme on voit, la tige n'est pas bien compliquée.

Formation de la tige, — ■ La tige naît chez les Angiospermes et les Gymnospermes, comme on s'en assure par une coupe longitudinale de l'extrémité, par un groupe de cellules; groupe parfois confus (Gymnospermes), mais où l'on distingue le plus souvent des initiales spéciales pour répiderme, l'écorce et le cylindre central. Chez les Cryptogames vasculaires, la tige naît aux dépens d'une cellule unique, dite cellule terminale (s, fig. ^4)^ dans la majorité des cas du moins. Chez les Muscinées, la naissance se fait aux dépens d'une cellule unique.

Ramification de la tige, — Les ramifications peuvent se former non loin du sommet végétatif (bourgeons normaux), par apparition, aux dépens d'une des cellules du méristème, de nouvelles initiales ou d'une nouvelle cel^ Iule terminale ; la ramification commence par différencier ses tissus à part, et ce n'est que plus tard que son système de faisceaux vient se souder à celui de la tige centrale. On voit encore se former, outre les bourgeons normaux, des bourgeons adventifs; ceux-ci apparaissent loin du sommet végétatif et prennent naissance souvent quand on blesse ou quand on coupe une tige.

Racines adventives, — Ces racines, qui sont parfois les seules persistantes(Monocotylédones), la racine embryon-

qu'au lieu d'avoir un axe, elle possède seulement n de symétrie. Ses parties constituantes sont la e pétiole, le limbe, les stipules.

deux parties dont Tanatomie est la plus intéres-

étudier sont le pétiole et le limbe.

>le. — Le pétiole, en section transversale, a une à peu près circulaire; il est cependant généraleïgèrement excavé en gouttière sur la face supé-

On trouve dans une coupe transversale du pé- [" un épiderme; 2° un parenchyme fondamental; faisceaux libéroligneux à bois supérieur, plongés

masse du parenchyme, et dont l'ensemble forme

Les plus gros faisceaux occupent la partie centrale arc, les plus petits en occupent les pointes. L'enle, le péricycle, sont rarement discernables dans jle; on les retrouve cependant assez facilement,

les faisceaux, au lieu d'être séparés, comme dans jrécité, sont réunis en une masse libéroligneuse

isposition des faisceaux dans le pétiole est d'ailîsez variable. Au lieu d'avoir un seul arc de faiscas relativement rare, mais que nous avons cité I, parce que c'est la structure type, on peut en lusieurs (nombreuses Fougères). Au Heu d'un ; faisceaux peuvent former un cercle (Quercus. , Tropœoliim), et la symétrie bilatérale ne se lit alors qu'à la taille diverse des faisceaux ; ils t former encore des figures assez compliquées, nversé dans le Cycas, un Aigle à deux têtes dans ç aquilina, d'où le nom de celte Fougère; enfin, ent être semés sans ordre dans le parenchyme,