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Dans toutes les plantes dont la tige subit un accroissement en épaisseur dû à des formations secondaires, le pétiole participe à ces formations, et, en général, les faisceaux du pétiole ont la même structure que ceux ds la tige.

Il existe cependant une exception chez les Çycas : alors que les faisceaux de la tige ne présentent des formations que d'une espèce, les faisceaux du pétiole présentent des formations primaires et secondaires.

Limbe. — Soit une section transversale dans une feuille de Pelargonium (fig. }=,), section que l'on fait facilement en enfermant le limbe entre deux fragments de moelle de Sureau. Nous trouvons d'abord à la face supérieure un épiderme ép, à membranes assez épaisses; au-dessous deux outroisassisesdegrandescellules chlorophyliennes sans méats et formant ce qu'on appelle le parenchyme en palissade pr; puis 't,i^tfZ\a°''^pZl^J™!!' de nouvelles assises de parenchyme chlorophyllien lacuneux, pr, et, enfin, un épiderme inférieur muni de stomates (on n'en voit pas dans la figure).

Au milieu du parenchyme de la feuille, sont dissémilés des faisceaux libéroligneux, qui constituent les nervures de la feuille. Ils sont, comme ceux du pétiole, à aois supérieur; ils présentent rarement des formations secondaires.

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La feuille que nous venons de prendre pour type est une des plus compliquées, elle est à deux épidermes et à structure hétérogène; dans ce seul groupe on pourrait déjà signaler quelques variétés (stomates sur l'épiderme supérieur, stomates sur les deux épidermes). A côté du type hétérogène, il faut citer le type homogène où tout le parenchyme est lacuneux (Fougères), et le type symétrique ou centrique, qui présente sur ses deux faces du parenchyme en palissade.

Les faisceaux de la feuille ont une structure assez variable ; ils sont souvent accompagnés d'une gaine de sclérenchyme, chez les Graminées, par exemple. Cette gaine atteint son maximum de développement chez les Phormiiim où elle s'étend d'un épiderme à l'autre, divisant ainsi la feuille en un certain nombre de compartiments chlorophylliens. Cette conformation constitue un véritable appareil de soutien, ce qui nous amène à parler des cellules scléreuses en forme de double T, qui s'étendent d'un épiderme à l'autre dans les feuilles de TbétX de Magnolia.

Enfin l'épiderme des feuilles est souvent fort intéressant à étudier. Signalons en particulier le revêtement cireux qu'il présente dans la canne à siicre, revêtement formé de petits bâtonnets serrés les uns contre les autres, et les cystolithes du Ficus elastica ou Caoutchouc (fig. 36) A, B, C montrent les stades successifs de la formation de de ces cystolithes. stades qu'on pourra rencontrer dans une même coupe. D, E, F montrent des cystolithes d'autres plantes.

Cts cystolithes, tout formés, ont un aspect mûriforme ; ils sont retenus par un petit pédiceile à la cellule épidermique qui leur a donné naissance. Ce sont des produc-

tîons cellulosiques dues à un épaississeinent de la membrane et qui s'imprègnent plus tard de calcaire, au fur et à mesure qu'elles grossissent.

Les feuilles ont parfois d'ailleurs une structure beauoup moins compliquée, par exemple la feuille des 'ousses que nous avons laissée de côté jusqu'ici. La strucjre de ces feuilles est excessivement simple : elles ne enferment jamais de faisceaux, et sont parfois réduites

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: seule assise de cellules, qui sont alors toutes chloyliennes On a parfois deux assises (Spbagnum), une ! de grandes cellules incolores et perforées, une ;de petites cellules chlorophyliennes ; parfois enfin

un nombre d'assises assez considérable (Polytri- ) : dans ce cas, seule l'assise supérieure est chloroenne, ses cellules sont allongées perpendiculaire- . au limbe en forme de poils. rmation des feuilles. — La feuille apparaît aux dé-

d'une éminence qui se forme sur la tige ; cette ence est parfois formée uniquement par l'assise ficielle qui se cloisonne (Mousses, Cryptogames ilaires); parfois aussi les assises profondes concouà sa formation (Phanérogames).

'ule des feitilUs. — Un point intéressant à étudier la feuille, c'est le mécanisme de la chute. On sait fet que, sauf chez les Conifères où les feuilles sont itantes. les feuilles ne durent qu'une saison. Elles ent le plus souvent à la fin de l'automne ; parfois les marcescenles), elles durent un peu plus longs. Le mécanisme de |a chute est un peu différent ces deux cas.

cas. Prenons comme exemple la feuille composée ymttocladus qui comprend un pétiole principal atta- ;ur la tige, et des pétioles secondaires attachés sur iole principal. Deux mois environ avant la chute, nstate, par des coupes, qu'il apparaît à la surface tige, dans le voisinage de l'insertion du pétiole, :ouche de liège. Ce liègL* s'arrête au pourtour du e. Si l'on examine ensuite des feuilles, dont la

est imminente, on voit que, d'abord, il se déve-

du liège dans le pétiole, liège qui va jusqu'aux

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vaisseaux, et qu'ensuite le liège de la tige envahit aussi le pétiole, jusqu'aux vaisseaux également. A ce moment, en dehors du liège formé dans le pétiole, apparaît un méristème de cellules molles et amylacées : c'est ce méristème, qui, en se détruisant, provoque la chute de la feuille qui, n'étant plus retenue que par ses vaisseaux, qui cassent bientôt, ne tarde pas à tomber. Les vaisseaux se cicatrisent rapidement, grâce au liège du pétiole.

Pendant que ceci s'effectue dans le pétiole primaire, les pétioles secondaires se sont détachés, par le même mécanisme, sauf que, le pétiole primaire étant lui-même destiné à tomber, et la cicatrisation étant inutile, il ne se forme pas de liège.

2^ cas, — La chute se fait simplement par gélification des tissus.

d. Fleur.

La fleur est l'organe spécialisé pour la reproduction chez les Phanérogames : deux types se distinguent immédiatement pour Tétude : le type des Angiospermes et celui des Gymnospermes.

1° Fleur des Angiospermes. — Chez les Angiospermes une fleur complète, hermaphrodite^ se compose: 1** de ses enveloppes ou périanthe ; 2" ides étamines ou organes mâles; 3° du pistil ou organe femelle.

Le périanthe ne nous arrêtera pas, ce sont des feuilles à peine modifiées qui le composent, mais letamine et le pistil demandent une étude toute particulière.

Ètamine. — L'étamine est, on le sait, une feuille modifiée, dont le filet représente le pétiole, le connectif, la nervure, et Vanthèrey le limbe : l'anthère est seule vraiment intéressante, car c'est elle qui renferme les grains de pollen.

Prenons une anthère mûre d'une fleur quelconque, de Lis par exemple, et coupons-la transversalement : nous trouvons qu'elle renferme deux loges, subdivisées chacune en deux logettes ; ce sont ces logettes qui contiennent les grains de pollen, qui ont à peu près l'aspect de la ligure 37. Toutes les coupes d'anthère sont à peu près analogues, mais la forme des grains de pollen est

excessivement variable ; ils présentent à leur surface des ornements variés, piquants, perforations, dans le détail desquels il serait trop long d'entrer ; qu'il suffise de dire que l'on trouve dans un grain de pollen : 1° une membrane extérieure ou^^;«^, souvent fortement cutinisée ; 2" une membrane intérieure ou inîiiie ; y° une masse protoplasmique qui remplît la membrane et qui renferme deux noyaux parfois séparés par une ébauche de membrane. Pour prendre un exemple, examinons un pollen particulier, celui de la Courge. L'exîne, munie

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dépiquants, est fortement cutinisée ; l'intine, cellulosique, est renflée de place en place. Plaçons un de ces grains de pollen dans l'eau, nous allons voir Tintine se gonfler, et repousser au dehors un fragment de Texine, qui se détache comme un clapet. Bientôt nous verrons sortir par l'orifice ainsi constitué, un boyau allongé, où pénètre le protoplasma du grain, et dont Tintine forme la membrane: c*est là le boyau pollinique. Cest lui qui, quand un grain de pollen est déposé sur le stigmate d'une fleur, chemine à travers le style pour venir féconder l'ovule.

Avant de terminer cette étude rapide, arrêtons-nous un moment sur la formation des grains de pollen. La figure 38, qui représente la coupe d'une jeune anthère de Menthe (A, section complète faiblement grossie; B, fragment plus amplifié) aidera à comprendre cette formation. Dans cette coupe, nous trouvons d'abord un épiderme ép, puis au-dessous quelques assises, qui sont les parois de l'anthère, et enfin des cellules spéciales, qui ne sont autres que les cellules mères primordiales des grains de pollen (p).

Ces cellules découpent bientôt chacune un segment externe, qui est ce qu'on appelle une cellule de tapis, cellule à gros noyau et riche en protoplasma granuleux,, qui servira à la nutritition des grains de pollen. Le segment interne est la cellule mère; elle se divise bientôt en quatre, ce sont là autant de grains de pollen : cette division se fait par karyokinèse. Chaque cellule mère donne ainsi une tétrade de grains ; ces tétrades ne tardent pas à s'isoler, puis les grains eux-mêmes (à l'intérieur desquels a eu lieu une nouvelle bipartition). Les loges, qui résultent de la destruction des parois des cellules mères,

E. Couvreur, Le Microscope. 8

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sont alors pleines d*un pollen pulvérulent, qui s'échappe au dehors lors de la déhiscence de l'anthère. Cette déhiscence se fait aux dépens d'une couche particulière de cellules, en partie sclérifiées, dites cellules fibreuses. Cette couche est interrompue dans les intervalles des loges \

Quelquefois les grains de pollen, au lieu de s'isoler, restent unis en tétrades (Listera) ou même les tétrades restent unies entre elles (Orchis) : il en résulte alors les masses de pollen connues sous le nom de polliriies.

Pistil. — Le pistil se compose de l'ovaire et du style. Le style n'offre rien de particulier, si ce n'est les papilles du stigmate, et le tissu conducteur, mais l'ovaire est très important à étudier.

L'ovaire est formé par la réunion de feuilles modifiées, feuilles carpellaires ou carpelles. Ces feuilles portent les ovules dont nous nous occuperons seulement.

Un ovule se compose : i"" d'un pédicelle i\i funicule, qui le relie à la feuille carpellaire; 2** d'une portion renflée qui lui fait suite, et qui lui est plus ou moins accolée, suivant la nature de l'ovule, et qui se compose du nucelle et des téguments.

Il y a souvent deux téguments, un externe et un interne, — l'externe persiste seul chez quelques ovules, — enfin il y a des ovules nus(Santalacées).

Le nucelle est la partie la plus importante de l'ovule. Supposons d'abord un ovule mûr, comme celui de la figure 39 : nous trouvons le nucelle creusé d'une grande cavité, dite sac embryonnaire. Cette cavité renferme en haut trois cellules : l'une, ve, est Voosphère qui, fécondée,

* Peur le mécanisme de la déhiscence, voir le mémoire de Leclerc du Sablon*

se développera en embryon ; les deu le nom de synergides ; en bas on cellules, qui sont les antipodes, va.

voit une grosse cellule (non représentée ici) ; c'est la cellule mère de l'albumen.

Nous allons revenir plus en détail sur tout ceci, en étudiant le développement du sac embryonnaire, qui, à quelques modifications de détail près, se forme ainsi.

Quand le nucelle est à peine forméetque les téguments n'ont pas encore fait leur apparition, bref, quand l'ovule se présente encore comme une simple éminenc laire, on distingue déjà une cellu spéciale, reconnaissable à son prot c'est la cellule mère primordiale di Cette cellule se découpe bientôt en est la calotte; l'inférieure, la cellule i naire. Celle-ci se divise bientôt en Iules superposées, et c'est la plus in embryonnaire, souvent, comme l'oi profondément dans le nucelle.

Le noyau de cette cellule ne tarde vement ; il subit trois bipartition, résulte huit cellules : trois supérie et les synergides ; trois inférieures les deux intermédiaires se soudent qui est la cellule mère del'albumer

Il6 BOTANIQlUE GÉNÉRALE

2° Fleur des Gymnospermes. — i** Fleur mâle. Exem- *|; pie: Pin. — La fleur mâle est représenté par un cône^

dont chaque écaille est une étamine. Cette écaille porte en effet sur sa face supérieure (ce qui est une différence fondamentale avec les Angiospermes) deux sacs polliniques, dont le développement et la structure sont identiques à ceux des loges d'anthère des Angiospermes. Les grains de pollen ont ici une structure spéciale; Texine présente deux renflements remplis d'air, ce qui favorise la dissémination du pollen par le vent ; de plus la cellule pollinique présente trois ou quatre noyaux séparés par autant de cloisons. De ces trois ou quatre noyaux, un seul, comme chez les Angiospermes où il n'y en a que deux, est fécondant ; nous verrons plus tard la signiîîcation des autres.

2** Fleur femelle. Exemple : Abies. — Là le cône est une inflorescence, et chaque écaille représente une fleur. L'écaille porte à sa face supérieure deux ovules : ces ovules n'ont qu'un seul tégument qui recouvre d'ailleurs presque complètement le nucelle; une ouverture étroite, le micropyle, permet seul l'accès des tubes polliniques. Ce micropyle existe fréquemment d'ailleurs aussi chez les Angiospermes.

Si nous examinons un ovule mûr, nous trouvons dans le nucelle un sac embryonnaire très grand, rempli d'un tissu appelé endosperme. On distingue à la partie supérieure de ce tissu des conformations particulières ou corpuscules qui se composent d'une cellule inférieure renfermant l'oosphère, et couronnée par une rosette de cellules. Nous reviendrons plus en détail sur ces conformations dans l'étude spéciale des Gymnospermes.

Qu;ind on examine des ovules à l'état de maturité, il n'est pas rare de voir des tubes polllniques traversant le nucelle. L'extrémité du tube renferme le noyau fécondant. Celui-ci ne tarde pas à se fragmenter et les fragments à passer dans le sac embryonnaire. Lj le noyau se reconstitue et se fusionne avec l'oosphère : c'est ce qui constitue

\a fécondation. La cellule qui résulte de cette fusion ou œuf, ne tarde pas à se diviser, et à constituer Veiiibryoïi, sur la formation duquel nous reviendrons plus tard. En même temps, le nucelle, letégument, subissent des modifications concomitantes, d'où résulte la graine ; le carpelle lui-même se transforme à son tour, et le fritit se constitue. L'étude du fruit ne manque pas d'intérêt ; il y en a de bien des espèces : la figure 40 représente le fruit de l'amandier : g est la graine (nucelle ef téguments modifiés); a, pr, b, sont les parois du fruit; a, qui

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est une mince peau duvetée, correspond à Tépiderme inférieur de la feuille carpellaire : c'est Xépicarpe; pr, le mésocarpe, est une couche parenchymateuse qui correspond au parenchyme du carpelle; enfin, b, V endocarpe, qui est du tissu ligneux, correspond à l'épiderme supérieur.

Nous terminons ainsi l'étude de la botanique générale, qui nous a permis de prendre déjà connaissance des organes les plus importants de la plante. Nous allons maintenant aborder Tétude de la botanique spéciale et passer en revue les différents embranchements : nous compléterons ainsi les connaissances déjà acquises sur les Phanérogames, les Cryptogames vasculaires et les Muscinées, et nous étudierons le groupe des Thallophytes que nous iivions jusqu'ici laissé complètement de côté.