C. Les Insectes

Dans les époques primitives, comme de nos jours, les Insectes ont fourni le contingent principal du règne animal. Malgré leur petitesse et la fragilité de leur organisation il nous est parvenu tellement d’espèces qu’il ne peut y avoir aucun doute à cet égard. La mollasse de la Suisse n’a donné que 33 espèces, mais Oeningen en a fourni 844 dont une seule se retrouve dans les autres gisements, ce qui forme un total de 876 espèces pour nos environs. Ces Insectes se divisent ainsi : 543 Coléoptères, 20 Orthoptères, 20 Névroptères, 81 Hyménoptères, 3 Lépidoptères, 64 Diptères et 136 Hémiptères. Les plus nombreux sont donc les Coléoptères ; viennent ensuite les Hémiptères, les Névroptères et les Diptères. Les Lépidoptères sont les plus faiblement représentés ; cette remarque concerne aussi le nombre d’individus. Je n’ai reçu jusqu’à présent* que 5 papillons ou chenilles d’Oeningen, tandis qu’il m’a passé par les mains 2546 Coléoptères, 882 Névroptères, 699 Hyménoptères, 310 Diptères, 598 Hémiptères et 131 Orthoptères. Il n’y a que 80 Névroptères à l’état parfait, tous les autres sont des larves de Libellules qui se trouvent dans une couche spéciale d’Oeningen, et qui probablement ont été détruits tout d’un coup par un événement subit qui nous a de la sorte conservé la plus grande partie des Insectes de cette localité. C’est ainsi qu’au point de vue du nombre des individus, Oeningen

• A la date de 1863, car depuis lors j'ai de nouveau reçu d'Oeningen un nombre trèsconsidérable d'insectes.

nous fournit en Névroptères une proportion bien plus considérable qu’aucune faune européenne actuelle, tandis qu’en réalité ces Insectes durent jouer dans. l’économie générale d’alors le même rôle qu’aujourd’hui.

Les Insectes les plus abondants soit en nombre, soit en espèces, sont les Coléoptères, et l’on peut dire que sur deux Insectes trouvés à Oeningen il y en a un appartenant à cet ordre. Parmi les Hyménoptères, ce sont les Fourmis, et parmi les Ùiptères les Cousins qui sont les plus communs, comme de nos jours encore.

Nous devons tenir compte dans la proportion numérique des Insectes recueillis à Oeningen de ce qu’ils n’ont pu nous parvenir que d’une manière tout à fait accidentelle. En effet, des animaux terrestres nous ne retrouvons que ceux que les ruisseaux ont entraînés, ou qui y sont tombés du bord et ont péri dans le lac. Les Insectes ailés étant plus exposés à ce danger que les animaux dépourvus d’ailes, ces derniers sont beaucoup plus rares (ainsi on rencontre beaucoup de Fourmis ailées mâles et femelles, mais les ouvriers sont rares). Un grand nombre de Coléoptères nous sont parvenus avec lés ailes étendues, dans la position même qu’ils prennent lorsque, tombés dans l’eau, ils étendent les ailes pour se sauver (fig- 255). Cependant, les Insectes terrestres sans ailes ne manquent pas complètement. Nous avons reçu d’Oeningen, par exemple, une chenille, des larves de Sauterelles et quelques Fourmis neutres qui, avec les Araignées et les Armadilles, prouvent, ainsi que nous l’avons vu plus haut, que la collection des Articulés d’Oeningen n’est pas seulement limitée aux animaux ailés que le vent précipitait dans le lac. Ils ont fort bien pu tomber de la berge dans l’eau, peut-être aussi des arbres riverains, d’autres enfin furent amenés par les ruisseaux. Nous n’avons retrouvé en fait d’animaux tombés dans l’eau que ceux qui ont été promptement recouverts par la vase et préservés ainsi de la pourriture. — La plupart des Insectes aquatiques sont sans doute morts sans laisser de traces, mais plusieurs ont été si rapidement recouverts d’un calcaire mince que non-seulement leur empreinte, mais la substance organique elle-même nous est parvenue. — Nous les trouvons à tous les états, larves, nymphes

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et Insectes parfaits. Cet ensevelissement rapide peut seul expliquer comment il se fait que les Moucherons les plus délicats soient si bien conservés; ils le sont à tel point qu’on peut fort bien distinguer, à l’aide du microscope, les poils de leurs pattes et de leurs ailes. Ce n’est qu’ ainsi que nous pouvons comprendre la conservation de beaucoup d’espèces, entre autres des Punaises des bois, dont les couleurs sont parfaitement reconnaissables.

Il est probable qu’en certains endroits du lac d’Oeningen il y avait des émanations de gaz asphyxiant, ainsi qu’on l’observe encore dans quel- . ques localités (Tarasp en Engadine). Les Insectes étaient tués par ces émanations et tombaient dans l’eau. Ce qui confirmerait cette hypothèse, c’est qu’on a recueilli plusieurs individus accouplés, tels que les Cydnus œningensis, Pseudophana amatoria et Ponera veneraria Hr. (fig. 288). S’ils n’avaient pas été tués subitement et promptement recouverts, on ne les retrouverait certainement pas réunis. — Ceci nous explique pourquoi on ne voit que peu ou point d’insectes dans la plupart des lieux où il s’est fait des dépôts d’eau douce ; en effet, il a fallu des conditions spéciales pour conserver de la sorte des animaux aussi menus et aussi fragiles; or ces conditions ne se sont rencontrées que dans un petit nombre de lieux. Lors même que les circonstances accidentelles qui ont concouru à former la collection d’insectes d’Oeningen ne permettent pas d’espérer une bien grande diversité d’espèces, la longue durée du temps pendant lequel elles ont pu se produire a remédié jusqu’à un certain point à ce défaut. La plus ancienne collection d’insectes de nos musées n’a guère plus de cent ans, tandis que la collection d’Oeningen embrasse un grand nombre de siècles, et représente des individus pris dans toutes les saisons ; c’est pourquoi nous y retrouvons la plupart des formes qui nous sont nécessaires pour présenter un tableau des Insectes de ces temps reculés.

Nous avons parlé plus haut de l’étonnante richesse de nos forêts miocènes en essences diverses; ces forêts devaient donner asile à un grand nombre d’insectes des bois. C’était en effet le cas à Oeningen, et

nous voyons ainsi se confirmer nos déductions basées sur les plantes fossiles.

Dans notre faune suisse actuelle les Coléoptères des bois sont au reste des Coléoptères comme 1 est à 8,56, tandis qu’à Oeningen ils sont comme 1 à 3,3. Les forêts d’Oeningen étaient donc beaucoup plus riches en Insectes que les forêts actuelles de notre pays, et donnaient asile en même temps à des espèces plus grosses. Les Lucanes (Cerfs-volants) manquent il est vrai, mais les Buprestes présentent une richesse remarquable d’espèces et fournissent les Coléoptères les plus beaux et les plus communs de cette époque ; avec eux se rencontrent de nombreux Longicomes et Trogosita ; tandis que les Xylophages qui sont si redoutables pour nos forêts, manquaient totalement. — Les larves de ces divers animaux vivaient sans doute sous l’écorce et dans le bois des arbres ; les nombreux Bibionites au contraire que nous rencontrons à Oeningen passaient leur vie à l’état de larve dans le limon et dans le bois pourri; les larves des petits Moucherons fungicoles se nourrissaient de la chair des Champignons qui peuplaient le sol humide des forêts. Les Termites et la plupart des Fourmis avaient sûrement leurs demeures dans les forêts, et plusieurs espèces, comme les Termes Hartungi et Büchii, Formica procera, lignitum, obesa, ainsi que leurs cousins de la faune actuelle habitaient les vieux troncs. Là ces Insectes étaient occupés à détruire les plantes mortes, à se nourrir de cadavres et coopéraient par cela même à la perpétuelle transformation de la matière.

Pendant que les uns étaient répandus sur lë sol même de la forêt, d’autres grimpaient au sommet des arbres, afin'de sucer le miel que leur fournissaient les colonies de Pucerons. Les Chrysomelines et les Rhynchophores demeuraient aussi sur ces hauteurs où de grosses Cigales cachées dans l’épaisseur du feuillage faisaient entendre leur cri strident et monotone. Ainsi les Insectes tombés par hasard dans le lac nous dévoilent une faune entomologique forestière, riche autant que variée, et font passer sous nos yeux le tableau de cette localité si petite et cependant si merveilleusement peuplée.

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Si nous quittons la forêt pour les prairies, nous retrouverons sur les herbes et les fleurs les mêmes Insectes que de nos jours. Nous rencontrons de nombreux Rhynchophores et Chrvsomelines, des Lamellicornes (Trichius) tachetés et pailletés d’or, des Punaises aux reflets métalliques, des Mouches (Syrphus) bariolées, des Bourdons et des Abeilles suçant le miel des fleurs. Les Sarcophages ne manquent pas non plus (Telephorus et Malachius) ; ils guettent sur les fleurs les paisibles buveurs de nectar et cherchent à s’en emparer.

Si nous dirigeons nos pas vers le lac et que nous parcourions les Roseaux et les forêts de Joncs, nous y verrons des formes d’insectes que nous remarquons sur nos rives. Les Chrysomeles dorées (Chrys. Calami) se chauffent sur les feuilles des Roseaux, les vertes Donacia se tiennent sur les fleurs des Joncs, et les Lixus grimpent le long des Ombelliferès aquatiques. De nombreuses Libellules aux vives couleurs papillonnent autour des Roseaux. Dans l’eau même il règne une grande activité ; nous voyons de nombreux Dvtisques et Hvdrophyles qui se font remarquer par leur grosseur. Nous en connaissons 30 espèces d’Oeningen attirés là sans doute en grandes troupes par le frai de Poisson. Les Dvtisques sont des Insectes rapaces, très-voraces, parmi lesquels on distingue deux espèces très-remarquables : le Dytiscus Lavateri et Cybister Agassizi Hr. ; mentionnons encore les Gyrines qui sans doute comme leurs congénères actuels. réunis en troupes joyeuses, sillonnaient comme en dansant la surface de l’eau ; le lac d’Oeningen donnait encore asile à de nombreuses larves de Libellules et de Diptères, à des Scorpions aquatiques et à d’énormes Punaises d’eau. La plupart des Insectes aquatiques étaient des rapaces qui se nourrissaient de jeunes Poissons, de Mollusques et d’insectes. — La faune terrestre comptait aussi un certain nombre d’espèces faisant la chasse à d’autres Insectes. Cependant en général les espèces se nourrissant de chair (Créophages) étaient moins nombreuses que celles qui se nourrissent de plantes (Phytophages). Chez les Coléoptères ac- • tuels la proportion des Créophages avec ces derniers est comme 1 à 3,62 ; à Oeningen cette proportion est : 1 : 4,62, tandis que dans la faune

suisse actuelle elle est : 1 : 3, en Europe 1 : 3,87 ; dans le nord de l'Amérique 1: 4, et dans le sud de l’Amérique 1 : 9,59. Vers la zone torride les Phytophages se multiplient beaucoup plus rapidement que les Créophages et prédominent beaucoup plus encore que dans les pays tempérés. La faune des Coléoptères du pays tertiaire ne nous donne pas une prédominance aussi ^grande des Phytophages que les tropiques actuels. Mais ces animaux y sont cependant plus largement représentés que dans la faune actuelle de la Suisse et de l’Europe.

Parmi les Phytophages il en est beaucoup qui n’ont pas de nourriture spéciale, tandis que d’autres ne vivent que d’une certaine espèce ou d’un certain genre, et même ne tirent leur nourriture que d’un organe spécial de la plante. La comparaison entre la faune entomologique et la végétation actuelles nous permet de conclure par analogie que les mêmes rapports existaient entre elles pendant l’époque tertiaire. Nous avons vu plus haut que beaucoup d’insectes appartenant à Oeningen nous ont révélé l’existence de plantes qui jusqu’ici n’ont pas été découvertes; d’autre part, nous connaissons un nombre considérable de plantes qui servaient de nourriture à des Insectes dont la présence a été reconnue. Le Lina Populeti a fort probablement vécu sur les Peupliers et les Saules, les Lytta et les Cigales sur les Frênes, les Ancylochira tincta, Ampedus Seyfriedii, Hylecœtus cylindricus, Acanthoderus sepultus et lepidus, et le Syromastcs affinis sur les Pins et les Sapins ; les beaux Chalcophora lævigata sur les Amandiers, le Rhvchites silenus sur la Vigne, les Chrysomela Calami et Donacia Palæmonis sur les Roseaux et les Joncs, et le Lygæus tinctus surl’Acerates veterana, toutes plantes que nous savons avoir appartenu à la flore œningienne.

Nous avons aussi quelques données sur les rapports des animaux entre eux pendant cette époque. — Les tout petits, mais nombreux Cypris vivaient sans doute de Conferves comme de nos jours, et servaient eux-mêmes de nourriture aux larves de Moucherons qui à leur tour étaient mangées; par les Libellules, les Coléoptères carnassiers1 et les Poissons. Nous savons de plus que les larves de Coccinelles et

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de Syrphus vivent parmi les Pucerons (Aphis) et s'en repaissent à leur aise.

Nous connaissons à Oeningen 19 espèces de Coccinelles et de Syrphus en même temps que deux espèces de Pucerons avec lesquels elles se rencontrent fréquemment. Ces Pucerons fournissent aux Fourmis une nourriture sucrée qu’elles leur enlevaient delà même manière sans doute que leurs congénères le font actuellement. Les grandes espèces de Cercopis que nous savons avoir habité Oeningen, livraient probablement aux Fourmis leur liquide sucré comme le font les animaux de ce genre qui vivent maintenant sous la zone torride.

Nous avons vu plus haut que les Coléoptères aquatiques vivaient en guerre avec les Poissons du lac d’Oeningen ; nous verrons de même que les animaux terrestres supérieurs avaient des ennemis parmi les Insectes. s Nous ne connaissons pas, il est vrai, de parasites proprement dits de cette époque, mais nous avons cependant une Mouche du genre Tabanus. Plusieurs Insectes vivaient des excréments des Mammifères; nous avons reçu d'Oeningen 33 espèces de Coprophages (Bousier) dont 19 appartiennent aux Lamellicornes, qui habitent les excréments d’animaux et qui en vivent ; 14 espèces font partie de la famille des Histerides, des Oxytelides et des Staphylinides; les espèces analogues se trouvent dans les excréments et dans les corps en putréfaction pour y chercher des larves et s’en repaître. Nous pouvons aller plus loin, et d’après l’analogie des mêmes espèces vivantes retrouver les Mammifères que révèlent ces Insectes. La plupart des espèces des genres Copris, Onthophagus et Gymnopleurus d’Oeningen, rappellent des espèces actuelles qui vivent exclusivement ou du moins principalement dans les excréments récents des bêtes à cornes ; elles révèlent par conséquent l’existence à cette époque d’animaux analogues ou du moins de leurs proches parents. Toutefois on n’en a pas encore rencontré jusqu’ici. Les genres Oniticellus et Geotrupes permettent de penser que les espèces de race chevaline ont vécu dans les forêts d’Oeningen. On connaît en Suisse l’ Hipparion gracile ; cependant il n’ a pas encore été signalé à Oeningen, quoiqu’il y soit annoncé par des Qniticelles et par des Scarabées.

LA FAUNE MOLLASSIQUE.

Si nous comparons les Insectes avec ceux de nos jours, nous trouverons de nombreux types spéciaux à l’époque tertiaire. Je connais jusqu’ici 44 genres spéciaux dont 21 dans les Coléoptères, 6 dans les Névroptères, 6 dans les Diptères, 11 dans les Hémiptères et 1 dans les Orthoptères; en tout 140 espèces dont plusieurs appartiennent à des Insectes communs et possédant une aire étendue. Le nombre des espèces se rattachant à des genres de la faune actuelle est de beaucoup le plus considérable, et plusieurs sont tellement semblables aux espèces vivantes, que les premières peuvent être considérées comme leurs ancêtres. Je les ai nommées espèces homologues. Ces dernières, comme en général toutes les espèces voisines des espèces actuelles, sont d'une grande importance pour la détermination du caractère de la faune entomologique. La plupart de ces espèces appartiennent .à des genres répandus maintenant en Europe et en Amérique. La faune d’Oeningen possède 180 de ces genres, dont 1 14 de Coléoptères ; deux seuls manquent à l’Europe (Dineutus et Caryoborus), tandis que tous les autres sont communs maintenant à l’Europe et à l’Amérique. Le nombre général des genres de Coléoptères d’Oeningen à moi connus étant de 156, ceux qui appartiennent en commun à l’Europe et à l’Amérique forment plus des deux tiers de cette faune, tandis que d’après Lacordaire la faune actuelle des Coléoptères d’Europe n’a qu’un tiers de ses genres en commun avec l'Amérique. Les genres répandus sur les deux continents jouaient donc un rôle relativement plus important pendant l’époque tertiaire que de nos jours ; c’est ce qui rend très-difficile la détermination du caractère de cette faune.

Nous ne rencontrons que 5 genres exclusivement européens; 18 au contraire se trouvent en Europe, en Asie et en Afrique, mais sont étrangers à l’Amérique. La plupart sont des genres appartenant au territoire méditerranéen (Pentodon, Glaphyrus, Capnodis, Brachycerus, Zonitis, Aelia) ; la faune d’Oeningen reçut par eux un grand renfort de la faune méditerranéenne, d’autant plus que les genres communs aux deux continents fournissent aussi des espèces parentes de celles des pays médi-

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terranéens. Je ne connais pas de genres exclusivement asiatiques, mais j’en signalerai deux exclusivement africains : Lepitrix et Gymnochila, et deux qui n’appartiennent qu’à l’Amérique : Anoplites et Naupactus. Plusieurs genres manquent actuellement à l’Europe et sont sinon exclusivement, du moins particulièrement américains (car ils se trouvent aussi en Asie ou en Afrique), savoir : Belostoma, Hypselonotus, Diplonychus, Evagoras, Stenopoda, Plecia, Caryoborus et Dineutus. Oeningen nous fournit 29 espèces très-voisines d’espèces américaines et 102 voisines d’espèces européennes. Les formes du sud de l'Europe dominent parmi ces dernières. En somme, la faune entomologique d’Oeniugen a une apparence plus méditerranéenne en même temps que moins méridionale et américaine que la flore. Ceci est plus particulièrement vrai des Insectes à métamorphoses complètes, mais moins de ceux chez lesquels les métamorphoses sont incomplètes, c’est le cas surtout des Hémiptères.

La grande quantité de Reduvii, de Scutati, de Coreodes, les grandes Cigales, les beaux Cercopsis ainsi que les énormes Hydrocores indiquent un climat plus chaud et surtout des hivers moins froids que ceux de l’Europe centrale. En voici la raison, suivant nous. Les Insectes à métamorphoses incomplètes ou à transformation ébauchée (Hémiptères, Orthoptères et en partie les Névroptères) ne passent pas par la phase de la chrysalide immobile ; comme larves ils ne vivent pas pour la plupart dans la terre mais sur les plantes, et sont par conséquent exposés pendant leurs transformations aux intempéries du climat. Ces Insectes vivront donc de préférence sous les tropiques, dans ces pays où il n’y a pas d’hiver et où leur développement puisse se faire sans interruption. C’est principalement le cas pour les Ruduvii, les Scutati et les Coreodes, qui sont d’une abondance et d’une variété étonnantes dans ces climats. — Il n'y eu a qu’un nombre proportionnellement fort petit qui puisse vivre dans les pays où l’hiver froid et long contrarie leur développement.

Les Insectes à métamorphoses complètes sont dans d’autres conditions: ils traversent l’hiver sous la forme d’œufs, de larves ou de

nymphes soit dans l’intérieur des végétaux soit à une certaine profondeur sous terre; ils sont par conséquent à l’abri du froid. — L’influence de l’hiver a donc peu de prise sur eux, et d’autant plus la température de l’été. Un pays avec des hivers froids mais des étés chauds possède par conséquent plus de formes d’insectes à métamorphoses complètes et méridionales qu’un pays possédant une température moyenne égale, mais plus uniforme. Pour les Insectes à métamorphoses complètes comme pour les plantes annuelles, la température de l’été a seule de l’importance, tandis que pour les plantes pérennales, et surtout pour les végétaux ligneux de même que pour beaucoup d’insectes à transformation incomplète, c’est la température de l’hiver qui a une grande influence. Ceci explique pourquoi les formes tropicales d’insectes et les plantes annuelles (le Maïs), à l’exclusion des arbres, s’avancent en Amérique plus au nord qu’en Europe, car sous les mêmes latitudes (du moins à l’est du continent) l’été est plus chaud qu’en Europe, mais en revanche les hivers sont beaucoup plus froids. Les Insectes à métamorphoses incomplètes ayant à Oeningen plus de formes tropicales que ceux à métamorphoses complètes, nous en concluons dans un sens inverse qu’à cette époque les hivers étaient en Suisse très-doux et que la température hivernale plus encore que celle de l’été était plus élevée qu’elle ne l’est actuellement dans l’Europe centrale.

La majeure partie des nombreux petits Insectes n’attirant pas en général l’attention, je craindrais de fatiguer le lecteur si je présentais un tableau complet de la faune de notre pays miocène dans sa riche diversité; mais on me permettra de présenter un rapide aperçu des formes principales *.

• Les Insectes d'Oeningen sont décrits et figurés dans mes ouvrages sur la faune tertiaire d'Oeningen et de Radoboj, en Croatie : Mémoires de la Société helvétique des Sciences naturelles, 1847, 1850 et 1853, Supplément à la faune entomologique d'Oeningen, Harlem, 1882, et Hyménoptères fossiles, Mémoires cités, 1867. Les figures qui accompagnent le présent ouvrage représentent pour la plupart de nouvelles espèces qui n’ont pas été décrites dans mes précédents travaux. Toutes celles dont la provenance n’est pas indiquée sont d'Oeningen.