La sexualité et l’évolution des Algues
Avec l’œuvre de Hofmeister, la vision nette de l’évolution des végétaux et des relations entre les groupes se dégageait du chaos où se trouvait l’étude des Cryptogames.
Et cependant l’embranchement inférieur des végétaux, le vaste groupe des Thallophytes, restait à élucider. Les végétaux qui s’y trouvent réunis n'ont guère comme traits communs que des caractères négatifs. Leur organisation et leur développement étaient, il est vrai, peu connus à cette époque; mais, même à l’heure actuelle, après les travaux nombreux qui ont été effectués à leur sujet, une grande indécision règne dans leur classification.
Deux botanistes français, Decaisne et Thuret, avaient déjà signalé, dès 1845, chez les Fucus ou Varechs, deux sortes d’organes qui semblaient déceler l’existence de la sexualité chez les Thallophytes. De son côté, en 1846, Nægeli avait décrit des organes particuliers chez les Algues rouges ou Floridées, comme devant représenter les organes sexuels.
Toutefois, ces observations ne comportaient que
l’étude des cryptogames
des hypothèses relatives à la possibilité de la formation de l’œuf chez ces plantes. Or, quelques années après, de nouvelles recherches approfondies et décisives devaient être faites , en France, sur ces mêmes plantes.
C'est d’abord le mémoire capital de Thuret sur les Fucus , publié en 1854. Si l’on examine une de
Fig. 55 à 57. — 1, coupe perpendiculaire à la surface d’un Varech (Fucus) montrant une crypte C renfermant des arborescences c à anthéridies A; l’orifice de la crypte est en o; t, tissu du Varech. — 2, une arborescence à anthéridies A. — 3, deux anthérozoïdes; c, C', cils vibratiles. — (l, grossi 35 fois; 2, grossi 100 fois; 3, grossi 350 fois.)
ces grandes algues brunes que l’on voit en masse à marée basse sur les côtes de l’Océan, un de ces Varechs ou Fucus , on voit que les ramifications aplaties et divisées du thalle se terminent au sommet par des extrémités renflées. A la surface de ces renflements, on observe des sortes de ponctuations sur lesquelles on remarque souvent une petite masse de teinte jaune orange ou de teinte olivâtre. C’est là qu’il faut chercher les organes sexuels,
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comme l’avaient prévu Decaisne et Thuret, et comme Thuret l’a ensuite démontré.
En effet, en pratiquant une section normale à la surface du thalle, en l’une ou l’autre de ces régions, et en examinant cette section au microscope, on reconnaît que le thalle présente des excavations, des cryptes de deux sortes.
Dans les unes (1, fig. 55) se trouvent des poils
Fig. 58. — Coupe perpendiculaire à la surface d’un Varech (Fucus) montrant une crypte C à oogones O entremêlées de poils c; o, une des huit oosphères renfermées dans un oogone; t , tissu du Varech (grossi 35 fois).
rameux (2, fig. 55) dont certaines articulations ovales et courtes sont des anthéridies ; en effet, Thuret en vit sortir en grand nombre de minimes anthérozoïdes de forme allongée, ayant chacun un cil assez court en avant et un cil plus long en arrière (3, fig. 55). Il existe ainsi dans cette crypte un grand nombre d’anthéridies, et chacune renferme soixante-quatre anthérozoïdes; les anthéridies se détachent et se trouvent réunies en une masse d’un jaune orangé à l’orifice de la crypte;
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là les anthéridies s'ouvrent et les anthérozoïdes s'échappent en grand nombre pour aller nager dans l’eau de mer.
Dans d’autres cryptes (fig. 58) on remarque, parmi les poils allongés, des poils au contraire très courts, arrondis, portés chacun sur un pied unicellulaire (O, fig. 59). Thuret a montré que ces organes (nommés oogones) produisent des oosphères; chaque oogone se détache (fig. 60) et donne naissance à huit oosphères (fig. 61).
Mais ces oosphères, au lieu de demeurer, comme l’oosphère d’un archégone, dans la cellule qui les a produites, sortent de l’oogone et, bien que non mobiles elles-mêmes, se trouvent entraînées jusqu’à l’entrée de la crypte à oogones, où elles forment une masse d’un jaune olivâtre; de là, elles se détachent ensuite et flottent dans l’eau de mer.
Si une oosphère se trouve rencontrée par un ou plusieurs anthérozoïdes, il suffit que l’un de ces derniers se conjugue avec l’oosphère, pour former l’œuf. Thuret a vu un grand nombre d’anthérozoïdes s’attachant à la périphérie de l’oosphère avant d'avoir perdu leurs cils vibratiles, et la fai-
Fig. 59. — Jeunes oogones de Varech en voie de développement : 0, oogones; celle de gauche est très jeune, celle de droite, plus âgée, a déjà divisé son protoplasma en huit masses ;/>,pied d’une oogone ; pl, poils (grossi 150 fois) [d’après Thuret].
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sant tourner sur elle-même dans l’eau de mer (fig. 62).
Lorsque l’œuf est formé, il s’entoure d’une membrane de cellulose et tombe au fond de l’eau
Fig. GO. — Oogone de Varech se détachant de son support. La membrane externe O' de l’oogone reste attachée au pied p; la membrane interne O" enveloppe encore les huit cellules co qui forment les oosphères ; pl, poils (grossi 150 fois) [d'après Thurel].
Fig. 61. — Oogone s’ouvrant pour mettre en liberté dans l’eau de mer les huit oosphères qu elle contenait. La membrane interne O'' de l’oogone s’est en partie gélifiée et déchirée; o, l’une des huit oosphères ( grossi 150 fois) [d’après Thuret].
où il reste attaché à un support quelconque. C’est alors qu’il pourra germer, se diviser et produire un nouveau Varech semblable à celui dont il est issu.
Dans cet exemple, signalé d’abord par Decaisne,
us
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et minutieusement étudié par Thuret, la nature des plantes thallophytes examinées se prêtait merveilleusement à la démonstration de la sexualilé.
En effet, le Varech n’a pas de spores, il ne se présente aucune complication dans l’évolution du végétal, les cellules reproductrices doubles, très différentes les unes des autres, deviennent libres;
et de plus, certaines espèces de Varechs sont dioïques, c’est-àdire que chez certains exemplaires toutes les cryptes reproductrices sont à anlhéridies, tandis que chez d’autres exemplaires de la même espèce, on ne trousse que des cryptes à oogones.
Cette dernière circonstance permit à Thuret de réaliser des expériences absolument décisives.
11 choisit des Varechs mâles, c’est-à-dire ne contenant que des cryptes à anthéridies, au moment où ces algues sont mûres, et a soin de les laisser quelque temps dans l’air humide, ce qui favorise la formation des petites masses d’anthéridies agglomérées devant l’orifice de chaque crypte ; puis il les agite et les lave dans de l’eau de mer contenue dans un bocal. Il obtient ainsi un liquide jaune orange, qui renferme une énorme quantité d’anthérozoïdes vivants. Thuret opère de même avec des thalles femelles de la même espèce, et obtient dans un autre bocal un liquide jaune verdâtre de couleur olive qui renferme une grande quantité d’oosphères vivantes.
En versant une partie du liquide d’un seul de
Fig. 62. — Une oosphère de Varech entourée de nombreux anthérozoïdes. il suffit qu'un anthérozoïde se conjugue avec l’oosphère pour que l'œuf S' it formé (grossi 170 f.J.
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ces bocaux dans un aquarium rempli d’eau de mer, on ne voit aucun développement se produire. En versant dans un même aquarium un mélange des liquides de deux couleurs, c’est-à-dire un mélange d’anthérozoïdes et d'oosphères, on voit se produire des œufs qui tombent au fond de l’aquarium, peuvent germer et produire de jeunes Varechs.
Voilà donc la première preuve expérimentale de ce fait général, à savoir que les cellules reproductrices doubles, destinées à former l’œuf, ne peuvent germer par elles-mêmes, et que la combinaison d’une cellule mâle avec une cellule femelle est nécessaire pour qu’il se produise un développement ultérieur de la plante.
Thuret poussa les expériences plus loin , et préparant ainsi des anthérozoïdes d’une espèce de Varech déterminée et des oosphères d’une autre espèce voisine, il parvint à produire des œufs. Ceux-ci, en évoluant, donnaient naissance à des Varechs ayant les caractères intermédiaires entre ceux des deux espèces. Il avait obtenu des hybrides de Varechs. C’était là encore une preuve supplémentaire de la sexualité.
En somme, par ces belles recherches du naturaliste français, il ne pouvait plus rester aucun doute sur l’existence de la sexualité chez des plantes thallophytes et, ce qui est plus important encore, la nécessité de la formation de l’œuf était démontrée expérimentalement.
C’est un peu plus tard, de 1850 à 1860, que Thuret et Bornet ont entrepris de remarquables observations sur les Algues marines nommées Floridées, chez lesquelles Nægeli avait signalé l’existence possible de deux sortes d’organes dilTé-
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rents, devant concourir à la formation de l’œuf.
Chez la plupart des Floridées ou Algues rouges, la reproduction de la plante est beaucoup plus complexe que dans les Varechs. Il y avait là des difficultés spéciales à vaincre, de nombreuses obscurités à éclaircir. Une même espèce présente souvent des cellules reproductrices, de trois sortes différentes, qui paraissent des spores. Les Algues rouges n’ont ni zoospores ni anthérozoïdes mobiles. Comment se fait la reproduction? Quel est le mode de développement de ces végétaux?
Examinons rapidement l’un des cas les plus simples étudiés par Thuret et Bornet, celui du Nemalion. C’est une Algue marine dont le thalle est composé de filaments rameux, chaque filament étant formé d’une file de cellules (i, fig. 63). Certains rameaux latéraux se divisent en ramifications très serrées dont les cellules terminales forment les anthéridies (A, A', A"; en 1, fig. 63j. Celles-ci sont très petites et, au lieu de donner un grand nombre d’anthérozoïdes mobiles à l’aide de cils vibratiles, ne produisent qu’un seul anthérozoïde immobile qui sort de la cellule et est entraîné dans l’eau de mer; ces anthérozoïdes ( a , en 1, fig. 63) sont d’ailleurs revêtus chacun d’une fine membrane de cellulose.
Le mot anthérozoïde se trouve en ce cas fort mal appliqué, puisque l’élément reproducteur mâle n’est pas mobile par lui-même. On avait désigné ces petits corps sous le nom de pollinies; mais ce nom implique une comparaison avec les grains de pollen, et doit être rejeté; car, ainsi que nous allons le voir, un rapprochement avec le pollen serait tout à fait inexact.
Comment ces cellules mâles, immobiles par
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elles-mêmes et revêtues d’une membrane rigide, vont-elles pouvoir se fondre avec l’oosphère? Dans le but de permettre à ce rôle d’être accompli, d’autres rameaux de la même algue se terminent
Fig. 63 à 66. — Formation de l’œuf et des spores chez le Nemalion (Algue Floridée). — 1, f, /, filaments de l’algue terminés : l'un par des rameaux portant les anthéridies A, A', A" produisant chacune un anthérozoïde sans cils tel que a, a' ; l'autre par une oogone O prolongée par le trichogyne tr , sur lequel viennent se souder un ou plusieurs anthérozoïdes. — 2, à la suite de la conjugaison d’un anthérozoïde avec le trichogyne de l’oogone, l’œuf w se forme et, sans être mis en liberté, va se développer immédiatement. — 3, le trichogyne tr" commence à se flétrir; l’œuf a produit plusieurs cellules V, m, l qui forment le début du sporogone. — 4, Sp, sporogone (ou génération asexuée qui reste greffée sur le filament de la génération sexuée); il se compose de rameaux r qui se terminent chacun par un sporange S. Chacun de ces sporanges, serrés les uns contre les autres, forme une spore telle que s', laquelle se détache, peut germer et donner de nouveaux filaments de la génération sexuée du Nemalion; tr’", trichogyne flétri (grossi 200 fois) [figure schématisée d’après Thuretet Bornet].
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par une singulière oogone, qui se prolonge en un long filament grêle (/r, en 1, fig. 63) enduit d’une substance gommeuse, et qu’on nomme le Irichogyne. L’oosphère n’est autre chose que le contenu vivant de cette oogone, et se prolonge dans le trichogyne.
Thuret et Bornet ont découvert que les petites cellules immobiles, que nous avons appelées par extension anthérozoïdes, entraînées par les courants de l’eau de mer, peuvent rencontrer l’un de ces longs prolongements ou trichogynes et y adhérer fortement (1, fig. 63, au-dessus de tr). Il suffit qu’un anthérozoïde soit ainsi en contact avec ce long filament pour que la formation de l’œuf ait lieu.
Lorsque l’on voit un Nemalion dont le thalle est mûr, étalant ses ramifications dans la mer, on comprend très bien la facilité avec laquelle plusieurs de ces nombreux anthérozoïdes, déplacés par les courants aquatiques, peuvent rencontrer les trichogynes. Ceux-ci, en effet, allongés au sommet des rameaux, se dressent de tous côtés au milieu de l’eau, comme des sortes de filaments pêcheurs ; il est presque impossible que les courants d’eau, entraînant des myriades d’anthérozoïdes mis en liberté par tous les rameaux voisins, n’arrivent pas à en transporter un plus ou moins grand nombre au contact de ces longs trichogynes revêtus chacun d’un enduit visqueux.
Les savants naturalistes français ont ensuite étudié ce qui se passe à la suite du contact d’un anthérozoïde avec le trichogyne. Au point d’adhérence des deux cellules, les membranes de cellulose se résorbent, et le contenu vivant de l’anthérozoïde passe dans le protoplasma du trichogyne.
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Là. se produit une combinaison complexe qui a pour résultat de transformer la partie inférieure de l’oosphère. L’œuf est formé (<o, en 2, fig. 63), comme l’indique l’apparition d’une nouvelle membrane de cellulose, laquelle laisse en dehors d'elle le trichogyne qui commence à se flétrir {tr/, en 2, fig. 63).
On conçoit que l’apparence de ces phénomènes ait pu donner l’idée à certains botanistes de les considérer comme reproduisant en miniature les phénomènes de la pollinisation chez les Phanérogames. Ils comparaient l’anthérozoïde immobile, arrondi, revêtu d’une membrane, à un grain de pollen produit par une étamine; ils assimilaient le trichogyne à un style, son sommet enduit de liquide glutineux à un stigmate, la base renflée et contenant la partie principale de l’oosphère à un ovaire réduit à une seule cellule.
Mais, à bien examiner les faits, il est facile de voir que ce sont la de simples apparences ou, si l’on veut, des ressemblances plus ou moins grandes dues à la convergence des caractères. En effet, un grain de pollen est une spore qui forme à son intérieur une anthéridie réduite produisant deux anthérozoïdes ; rien de semblable dans la pollinie de l’Algue dont le mode de formation est d’ailleurs entièrement différent de celui du pollen. La dissemblance est encore plus nette pour l’appareil femelle. Le style et le stigmate sont des parties de la feuille carpellaire qui enveloppe les ovules, à l’intérieur desquels se trouve l’oosphère ; ici, le trichogyne n’est que le prolongement de l’oosphère elle-même.
N'insistons donc pas sur cette fausse comparai-
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son. et revenons à l’œuf de Nemalion qui vient de prendre naissance à la base du trichogyne flétri. Que va devenir cet œuf?
Il n’est pas libre comme l’œuf de Varech, et il n’est pas mis ultérieurement en liberté comme l’œuf des Spirogyres. L’œuf des Floridées reste au contraire adhérent à la plante mère. Alors, que va former cet œuf en se développant?
Thuret et Bornet ont fait voir qu’immédiaternent après sa formation, l’œuf d q' Nemalion émet de tous les côtés des prolongements qui se cloisonnent (Sp, en 3 et 4, fîg. 63). Ces filaments agglomérés se ramifient, et leur ensemble constitue une masse globuleuse qui se nourrit aux dépens de l’algue, sur laquelle elle reste greffée. La cellule terminale de chacun des rameaux acquiert un protoplasma granuleux et dense, se séparant ensuite, et ces cellules forment autant de spores (s', en 4, fig. 63) qui sont mises en liberté, et peuvent germer sur un support quelconque, au fond de la mer pour reformer un thalle de Nemalion portant des anthéridies et des oogones.
L’ensemble des rameaux et des spores produits par l’œuf était considéré par les anciens algologues comme une sorte de fruit (appelé cystocarpe), dont ils ignoraient l’origine. Après les travaux de Thuret et Bornet, en nous reportant à l’œuvre de Hofmeister, cette production issue de l’œuf nous apparaît clairement comme l’une des deux générations de la plante. La première génération, qui constitue la majeure partie du Nemalion , est issue de la spore et produit l’œuf. La seconde génération restant greffée sur la première, comme dans les autres embranchements du Règne végétal, est issu de l’œuf et produit la spore. Cette génération
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asexuée ou sporogone (Sp, en 4, fig. 63) correspond au cystocarpe des algologues.
L’exemple que nous venons de décrire en détail est Tune des nombreuses Floridées étudiées avec tant de soin et de précision par les deux naturalistes français ; dans toutes les Floridées, ceux-ci ont mis en évidence les anthéridies, des oogones avec leurs trichogynes, la formation de l’œuf et son développement en appareil sporifère. L’évolution de l’algue se complique d'ailleurs, dans beaucoup de cas ; mais ceci nous entraînerait trop loin.
Je me bornerai à rappeler, ce qui est très important, qu’il existe chez la plupart des Floridées d’autres spores que celles produites par l’appareil issu de l’œuf.
Le thalle de l’algue, portant anthéridies et oogones, peut en outre produire des spores sans passer par l’œuf. Celles-ci se forment parfois directement et isolément sur les rameaux de l’Algue; le plus souvent elles sont produites par quatre dans une cellule, puis l’enveloppe de cette cellule se déchire, et les quatre spores, qu’on nomme alors tétraspores, sont mises en liberté.
Chacune de ces tétraspores, comme les spores issues de l’œuf, est susceptible de redonner une algue portant des anthéridies et des oogones. Par leur intermédiaire, la génération sexuée de l’Algue peut donc se multiplier directement sans passer par la seconde génération.
Un fait remarquable, intéressant la Biologie générale, se dégage de cette belle étude des Floridées. Lorsqu’on eût découvert les zoospores et les anthérozoïdes mobiles à l’aide de cils vibratiles,
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plusieurs naturalistes pensèrent que cette forme animale de l’élément reproducteur était due au milieu aquatique. Les cellules reproductrices devant se disséminer dans l’eau, elles devaient, pensaient-ils, être toujours dépourvues de membranes rigides et se déplacer par elle-même.
Les découvertes faites par Thuret et Bornet sur les Algues rouges vinrent détruirent cette généralisation hâtive. Ici les spores et les cellules représentant les anthérozoïdes, bien que produites dans l’eau, sont immobiles par elles-mêmes et restent entourées d’une membrane de cellulose.
C'est que la Nature emploie souvent des moyens les plus variés pour arriver au même but. Dans l’évolution générale des Floridées, la motilité des cellules reproductrices a disparu, ou ne s’est jamais produite. Tout y est combiné pour que les courants de l’eau suffisent à disséminer les cellules mâles ou les spores aquatiques.
6. Nouveaux progrès dans l’étude des Algues. La parthénogenèse.
Les recherches dont nous venons de parler prouvaient non seulement l’existence de la sexualité chez des Thallophytes, mais aussi la présence dans un des groupes importants de cet embranchement, les Floridées, d’une alternance régulière des formes, avec prédominance de la génération sexuée; Autrement dit, on trouve chez ces algues un développement tout à fait analogue à celui des Muscinées.
D’autres travaux sur les Algues achevèrent de montrer l’existence générale de la sexualité chez
