L’œuvre de Hofmeister
Subitement tout s’éclaircit dans l’étude des Cryptogames et, par là même, du Monde végétal tout entier, lorsque parurent les Vergleichende Untersuchungen , de Hofmeister. Un court résumé de ces investigations fut d’abord publié en 1849, puis l’ouvrage fondamental parut en 1851 , avec tous les développements que comporte l’exposé de cette doctrine; un dernier supplément, consacré à ce même ordre d’idées, date de 1861.
l’œuvre de iiofmeister
Non seulement le génie de Iiofmeister sut coordonner les découvertes qui venaient d’être faites, utiliser en les généralisant les importantes remarques de Robert Brown; mais il ajouta lui-même, par ses recherches personnelles, une somme de résultats nouveaux plus considérable que tout ce qui avait été observé avant lui.
Il est difficile de montrer ici, en peu de mots, en quoi consiste l’importance capitale de ces travaux ; de nombreux exemples devraient être pris parmi les végétaux Angiospermes, Gymnospermes, Cryptogames vasculaires les plus divers , Mousses et Hépatiques, pour faire saisir la clarté que répand cet ouvrage sur le monde végétal tout entier. C’est ce que nous ferons dans les chapitres suivants.
Il suffit de dire, dès maintenant, que le trait principal de l’œuvre de Iiofmeister est la notion d’ « alternance des générations ».
De semblables phénomènes venaient d’être découverts chez certains animaux; on connaît, par exemple, le groupe des hydro-méduses dans lequel la forme polype qui se multiplie par bourgeonnement alterne régulièrement avec la forme méduse qui se reproduit par œuf. Mais, chez les animaux, ces alternances de formes sont assez exceptionnelles et n’ont pas d’ailleurs tout à fait la même signification que chez les végétaux.
Iiofmeister montre que, dans le Monde végétal, l'alternance des formes est générale; on la retrouve chez toutes les plantes, à l’exception d'un certain nombre de Thallophytes.
C’est l’embryogénie des végétaux qui révéla les rapports inattendus, découverts par Iiofmeister entre les groupes les plus divers du Règne végétal.
l’étude des cryptogames
Le développement complet d’une Fougère, par exemple, comparé à celui d’une Mousse, lui révèle à la fois un parallélisme et une opposition entre ces deux types.
Une spore de Mousse germe, et produit des fila-
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Fig. 49. — Schéma du développement complet d’une Mousse. La génération sexuée (de la spore à l’œuf) est figurée en blanc. La génération asexuée (de l’œuf à la spore) est figurée en gris.
ments formés de simples cellules placées bout à bout (fig. 49); on croirait voir sortir une Thallophyte de cette spore de Mousse. L’ensemble de ces filaments avait été, en effet, décrit comme Algue par les anciens botanistes descripteurs qui en igno-
l’œuvre de hofmeister
raient l’origine. Cette première phase du développement de la plante rappelle la forme de végétaux plus inférieurs, comme les premières phases du développement d’un animal rappellent la forme d’animaux moins élevés en organisation.
Mais poursuivons l’examen de cet exemple : cet ensemble de filaments, appelé « protonéma » de la Mousse, donne un peu plus tard des bourgeons massifs qui, en évoluant, constituent les tiges feuillées de la Mousse (fig. 49). C’est sur ces tiges feuillées que, comme l’avait montré Hedwig, se trouvent des organes de deux sortes, anthéridies et archégones, formant les uns les cellules reproductrices mâles, les autres les cellules reproductrices femelles. C’est là que se produit l'œuf. Cette partie du développement de la Mousse, qui a pour point de départ la spore germant et qui aboutit à la formation de l’œuf, représente pour Hofmeister une première génération de la plante (figurée en blanc, fig. 49).
C’est qu’en effet, l’œuf, en se développant, ne produit ni protonéma ni tiges feuillées. L’œuf donne un appareil allongé (appelé sporogone), dressé comme une tige, et qui se termine par une capsule (fig. 49). Dans cette capsule se forment des cellules reproductrices simples, sans fécondation; ce sont des spores. Cette seconde partie du développement de la Mousse, qui a pour point de départ l’œuf germant et qui aboutit à la formation de la spore, représente pour Hofmeister la seconde génération de la plante (figurée en gris, fig. 49).
Or, une de ces spores germant, sur le sol, produit protonéma et tiges feuillées. Jamais la spore ne donne naissance au sporogone, jamais l’œuf ne produit de tige feuillée. Autrement dit, dans ces générations successives le fils ne ressemble pas
l’étude des cryptogames
Fig. 50. — Prothalle de Fougère (grossi 2 fois).
au père, mais au grand-père. Il y a alternance morphologique et régulière de générations.
Suivons maintenant, avec Ilofmeister, l’évolution d’une Fougère.
Line spore de Fougère germe ; elle ne produit
pas en germant une plante semblable à celle qui l’a formée. Cette spore donne d’abord un court filament de simples cellules, analogue à un protonéma de Mousse très réduit, puis les cellules se divisent dans un plan et il se produit une petite lame verte, un peu en forme de cœur, qui s’étale à la surface du sol (fig. 50). C’est là tout ce qui provient de la spore : une forme embryonnaire thallophytique. Sur cette lame verte, ou prothalle, on trouve les organes découverts par Lesczyc- Suminsky, les anthéridies et les archégones. C’est donc sur le prothalle que se forme l’œuf, par conjugaison d’un anthérozoïde et d'une oosphère. Cette partie du développement de la Fougère, qui a pour point de départ la spore et qui aboutit , à l’œuf, représente pour Ilofmeister, la première géné-
Fig. 51. — Le même prothalle de Fougère que fig. 50, après la formation de l’œuf qui s’est développé pour donner la jeune Fougère F, avec feuilles, tige et racines (grossi 2 fois).
l’œuvre de hofmeister
ration de la plante ( figurée en blanc, fig. 52 ).
En effet, l’œuf, en se développant, ne produira ni filament protonémique ni prothalle; il sera l’origine de la presque totalité du végétal, donnant
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Spores
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Fig. 52. — Schéma du développement complet d’une Fougère. La génération sexuée (de la spore à l'œuf) est figurée en blanc. La génération asexuée (de l’œuf à la spore) est figurée en gris.
naissance à une tige feuillée, munie de racines (fig. 52). On sait qu’à la face inférieure des feuilles de cette Fougère, on voit se développer des groupes de sporanges bruns (fig. 52). Chacun de ces sporanges forme des cellules reproductrices simples, sans fécondation, qui sont des spores. Cette seconde
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partie du développement représente pour Hofmeister la seconde génération de la Fougère (figurée en gris, fig. 52).
Jamais la spore ne donne naissance à la tige feuillée de Fougère, jamais l’œuf ne produit de prothalle. Il y a encore alternance morphologique et régulière de générations.
Le développement des Fougères est donc iden-
Fig. 53. — Cycle du développement d’une Mousse. La forme ou génération sexuée donne la plante feuillée.
tique à celui des Mousses? Oui, au point de vue de l’alternance de formes; mais remarquons que ce qu’on appelle la Mousse , la tige feuillée des Mousses, la presque totalité du végétal Mousse, est issue de la spore et produit l’œuf, tandis que ce qu’on appelle la Fougère , la tige feuillée et enracinée de la Fougère, la presque totalité du végétal Fougère, est issue de l’œuf et produit les spores (comparez les figures 53 et 54).
C’est ce qui a fait dire à un professeur de Bota-
l’œuvre de hofmeister
nique dans une leçon sur ce sujet : « Les Mousses se développent exactement comme les Fougères — sauf que c’est tout le contraire. »
Hofmeister. après avoir mis en évidence cette alternance de générations, qu’il retrouva dans tous les autres groupes de Cryptogames vasculaires et de xMuscinées, étendit la même notion à toutes les
Fig. 54. — Cycle du développement d'une Fougère. La forme ou génération asexuée donne la plante feuillée.
plantes Phanérogames. C’est ainsi que fut changée du tout au tout la conception de l’évolution des plantes supérieures.
Robert Brown avait découvert dans l’ovule des Gymnospermes (dans le Pin, par exemple), les organes où l’embryon, et par conséquent l’œuf, prend naissance et les avait nommés des « corpuscules ». Hofmeister reconnut dans ces corpuscules la constitution et le rôle des archégones des Cryptogames.
112 l’étude des cryptogames
Le même naturaliste anglais avait comparé les étamines aux feuilles sporifères de certaines Cryptogames vasculaires, et montré que les grains de pollen se forment exactement comme des spores. Hofmeister groupe les découvertes éparses, les complète, les généralise et démontre que l’alternance des formes existe toujours chez les Phanérogames Gymnospermes, avec une réduction plus grande encore de la génération qui correspond au prothalle des Cryptogames vasculaires.
Enfin, poursuivant ses investigations minutieuses, il étend cette notion générale aux Phanérogames Angiospermes, et met en évidence chez les plantes supérieures la présence de cette génération issue de la spore, bien qu'elle y soit réduite à quelques cellules.
Dans presque tous les cas, le végétal apparaît comme doué d’une double individualité, l’individu asexué restant greffé, au moins au début, sur l’individu sexué. Nous étudierons plus loin, en détail, cette question capitale de Biologie générale.
Des lacunes importantes se montraient encore dans l’œuvre gigantesque entreprise par Hofmeister. Il chercha lui-même à les combler par de nouvelles études. Grâce à ces travaux, ainsi qu’à ceux de Milde, de Mettenius et d'autres naturalistes encore, Ilofmeister parvint à élucider d’une manière presque complète cette embryogénie comparée des végétaux , à justifier les assimilations proposées par lui, à prévoir même les découvertes qui ont été réalisées tout récemment par ses successeurs.
L’opposition entre les Phanérogames ou plantes à fleurs et les Cryptogames ou plantes sans fleurs,
SEXUALITÉ ET ÉVOLUTION DES ALGUES
avait marqué un progrès dans l’étude de la classification végétale. Leur rapprochement réalisé par Hofmeister dans ses études embryogéniques était un progrès nouveau, plus important encore.
Ces deux dernières phrases semblent se contredire; mais ce que nous avons étudié déjà nous permet de comprendre qu’il n’y a rien de paradoxal dans leur rapprochement.
