VASCULAIRES

0, fleur; 0, racine; tige; feuille III. Muscinées.

0, fleur; 0, racine; 0, tige; 0, feuille; (thalle). IV. Thallophytes.

Cette classification peut-elle être considérée comme définitive? si toutefois on peut dire qu’il existe en science quelque chose de définitif.

N’est-elle pas dès à présent critiquable en certains points? Les découvertes les plus récentes la iustifient-elle dans toutes ses parties?

Telles sont les questions que nous devons nous

CRITIQUE DE LA CLASSIFICATION

poser pour chercher si, à ce sujet, ne se présentent pas d’importants problèmes à résoudre, et pour entrevoir vers quelle voie devra sans doute s’orienter la science future.

Nous avons vu, dans les chapitres qui précèdent, que des transitions insensibles relient entre eux les groupes de végétaux rangés dans les cadres principaux de la classification actuelle. Mais ceci n’est pas une critique, au contraire : les embranchements du Règne végétal ainsi réunis entre eux par des intermédiaires, forment un ensemble harmonieux dont la caractéristique principale est la double individualité de chaque plante (sporophyte et gamétophyte).

Alors, que peut-on reprocher à cette manière rationnelle de grouper les végétaux?

Tout d’abord, sans détruire les quatre embranchements : Phanérogames, Cryptogames vasculaires, Muscinées et Thallophytes, on doit chercher à les caractériser autrement que par la présence ou l’absence des fleurs et des trois membres de la plante : tige, racine et feuille.

Les Phanérogames ont racine, tige, feuille et fleur. La fleur manque dans les trois autres embranchements.

Que signifie cette première distinction?

Nous nous sommes rendus compte, par l’examen du passage des Phanérogames aux Cryptogames, qu’on ne peut accorder aucune valeur définie au mot fleur. Et ce n'est pas seulement par quelques transitions qu’à ce point de vue les Phanérogames sont reliées aux Cryptogames, c’est par l’idée qu’on peut chercher à se faire de la fleur.

En effet, si une fleur est le résultat de l’épanouissement d’un bourgeon spécial qui porte les spo-

GRANDS EMBRANCHEMENTS

ranges, quelles sont les plantes à fleurs et les plantes sans fleurs ?

Les Lemnacées, ces curieuses Phanérogames dont la partie végétative n’a ni tiges ni feuilles, ont-elles des fleurs? En particulier le Wolfia arhiza (fig. 169), Monocotylédone réduite à un thalle sur lequel se produisent un pistil à un seul ovule (ou macrosporange ) et quelques étamines (feuilles à microsporanges) est une plante décrite comme ayant des fleurs. Ce sont des fleurs sans calice ni corolle, sur des plantes dont la partie végétative est sans feuille, ni tige, ni racine. Si ces plantes n’avaient pas ces sortes de fleurs, pourquoi ne seraient-ce pas des Thallophytes et non des Phanérogames ?

Or, retenons cet exemple. Nous avons vu d’autre part que les fleurs des Gymnospermes sont formées par des bourgeons spéciaux dont les feuilles portent des sacs polliniques (microsporanges) ou des nucelles d’ovules (macrosporanges). Ces fleurs ne diffèrent en rien du sommet des rameaux spéciaux des Sélaginelles qui sont classées dans les plantes sans fleurs; ces rameaux de Sélaginelles sont formés par des bourgeons particuliers dont les feuilles portent soit des microsporanges, soit des macrosporanges.

Mais si l’on compare un tel sommet de rameau de Sélaginelle à la partie analogue d’un Lycopode,

et st o

Fig. 169. — Exemplaire complet de Wol/ia arhiza , coupé en long : lit, thalle; et, étamine; c, carpelle; st, stigmate; ov, ovule (grossi 80 fois).

CRITIQUE DE LA CLASSIFICATION

on remarque entre les organes similaires de ces deux sortes de plantes une identité presque complète.

Alors si la Sélaginelle porte ces fleurs, comment refuser d’appeler fleur ce que produit le bourgeon sporifère du Lycopode ?

Or, dans cette dernière plante, tous les sporanges sont semblables. Dès lors, tout bourgeon, et par suite toute expansion spéciale portant des sporanges mérite aussi bien le nom de fleur.

Un rameau particulier d’une Algue porte-t-il des sporanges groupés, ce sera par extension une fleur; c’est ainsi, en effet, qu’on a considéré l’ensemble des parties sporangifères du thalle de Wolfîci comme une fleur de Monocotylédone.

Il faut en conclure, que le fait d’avoir des fleurs ne caractérise pas les Phanérogames, et que le nom même de cet embranchement est devenu inexact. Ce qui est apparent chez les Phanérogames ce sont les sporanges (étamines, ovules); ce ne sont pas les régions où se produisent réellement les cellules reproductrices. L’extrémité du tube pollinique où se trouvent les anthérozoïdes et le sac embryonnaire contenant l’oosphère, sont, au contraire, fort bien cachés et difficiles à voir; tandis que, dans les Cryptogames, les organes contenant les gamètes sont beaucoup plus apparents.

Mais si les Phanérogames ne doivent jdus être caractérisées par la fleur, comment pourra- t-on les définir?

Nous l’avons vu, les caractères les plus généraux des plantes de cet embranchement supérieur, bien qu’ils ne soient pas absolus, sont le fait d’avoir une graine, et de présenter des microspores (grains de pollen) qui sont parasites sur

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une partie de la plante elle-même. Il en résulte la production par la microspore d’un filament (tube pollinique) qui conduit les anthérozoïdes à travers les tissus de la plante, jusqu’au voisinage des oosphères.

Un autre caractère des Phanérogames, c’est que le prothalle femelle issu de la macrospore (ou de la cellule mère de macrospore) reste greffé sur les tissus du macrosporange (s, en P, fig. 170), sur le

Fig. 170 et 171. — Comparaison du macrosporange chez une Cryptogame très différenciée C et chez une Phanérogame gymnosperme P; le prothalle femelle pl (produit par la macrospore) reste indépendant du macrosporange en C, et est, au contraire, soudé avec le macrosporange en P. — SM, macrosporange; pf, prothalle femelle; O, archégones ; o, oosphères ; l, espace libre en C; s, soudure en P.

nucelle de l’ovule, fait qui ne se produit pas chez les Cryptogames ( l , en C, fig. 170).

Ces trois caractères, greffage du prothalle femelle sur le macrosporange, formation d’une graine et parasitisme de la microspore, sont, il faut le remarquer, corrélatifs les uns des autres.

Si, en effet, le prothalle femelle reste greffé sur la

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plante avec les archégones renfermant les oosphères, il en résulte que la microspore ne peut pas germer sur le sol. Alors, pour que les anthérozoïdes que formera le prothalle mâle puissent arriver jusqu’à l’oosphère, il faut nécessairement que la microspore vienne s’attacher sur la plante, au voisinage du macrosporange ou sur le macrosporange lui-même. Mais la microspore une fois arrivée là doit germer, et pour faire parvenir les anthérozoïdes jusque dans le sac embryonnaire à travers les tissus de l'ovule, ou du pistil et de l’ovule, la microspore (ou grain de pollen) doit être forcément parasite de la plante, et développer le filament (tube pollinique) qui va depuis le point où la microspore adhère à la surface du végétal jusqu’au point où se trouve l’oosphère, ce dernier étant à l’intérieur des tissus de l’ovule.

En se plaçant à un point de vue théorique très général, on pourrait dire que les Phanérogames sont des plantes adaptées à la formation de l’œuf par l'air et que les Cryptogames vasculaires (ainsi que la plupart des autres Cryptogames) sont des végétaux adaptés à la formation de l’œuf par l'eau.

Expliquons-nous, car cette formule est sans doute un peu trop simple.

Considérons une Cryptogame vasculaire ou une Muscinée quelconque; il faut que l’eau recouvre le prothalle des Fougères ou le sommet des tiges feuillées des Mousses pour que s’ouvrent les anthéridies ; c’est dans l’eau que nagent les anthérozoïdes afin d’atteindre les archégones. Voilà pourquoi l'on peut dire que la formation de l’œuf de ces plantes est aquatique.

GRANDS EMBRANCHEMENTS

Considérons maintenant une Phanérogame. C’est dans l’air que la microspore vient s’attacher à la surface du macrosporange (nucelle de l’ovule) ou à la surface de la feuille repliée sur elle-même qui le renferme. C’est à travers des tissus développés dans l’air que la microspore (grain de pollen) émet le filament (tube pollinique) qui, après avoir traversé le tissu de la feuille carpellaire, franchit dans l’air la cavité de l’ovaire et le micropyle, pour entrer dans le tissu du macrosporange et atteindre l’oosphère. C’est pourquoi l’on peut dire que la production de l’œuf ou les phénomènes qui préparent sa formation se fait dans l’air ou à travers des tissus développés dans l’air.

Dès lors, n’y aurait-il pas une distinction très nette à proposer entre les Phanérogames et les Cryptogames? Les premières ont des anthérozoïdes sans cils vibratiles, non disposés pour nager dans un liquide, jamais mis en liberté. Les seconds ont des anthérozoïdes munis de cils vibratiles, mis en liberté et nageant dans l’eau.

En supposant que l’on puisse admettre cette différence entre les Phanérogames et les plantes des deux embranchements suivants (malgré la présence d’anthérozoïdes ciliés, se mouvant dans un liquide produit dans le nucelle, chez les Cycadées et le Ginkgo), cette adaptation des anthérozoïdes au milieu aquatique n’est pas absolue. Nous avons vu, en effet, que les anthérozoïdes des Floridées ne méritent pas leur nom; ils ne sont pas mobiles par eux-mêmes ; ils n’ont pas de cils vibratiles; ils sont revêtus d’une membrane de cellulose; et cependant ils sont mis en liberté dans l’eau, qui les entraîne au gré de ses courants.

CRITIQUE DE LA CLASSIFICATION

D’autre part, un grand nombre de Cryptogames ne forment-ils pas leurs œufs dans l’air (ou plus exactement dans l’intérieur de tissus produits dans l’air), les Mucorinées, les Péronosporées, par exemple?

En somme, il faut modifier la caractéristique ordinaire de l’embranchement des Phanérogames. Ne plus parler de fleur, mais dire que, sauf quelques exceptions, toutes les plantes de ce groupe ont une graine et un tube pollinique, que toutes possèdent un prothalle femelle qui reste adhérent au tissu du macrosporange.

Les trois autres embranchements : Cryptogames vasculaires, Muscinées et Thallophytes, n’ont, en général, ni graine, ni tube pollinique, et lorsqu’il existe un prothalle femelle chez les Cryptogames vasculaires, il n’est pas adhérent aux tissus du microsporange; il s’en trouve détaché complètement par l’isolement préalable de la macrospore.

Que dire maintenant des caractères généralement admis pour séparer les Cryptogames vasculaires des Muscinées ?

Les premières, dit-on, présentent tige, feuille et racine; les secondes ont tige et feuille; pas de racine.

Cette distinction est inadmissible.

On n’a pas le droit de comparer la tige feuillée des Cryptogames vasculaires à la tige feuillée des Mousses et des Hépatiques feuillées.

En effet, la première appartient au tronçon de la plante aopelé sporophyte parce qu’il produit les spores et qu’il est issu de l’œuf; la tige feuillée des Mousses fait partie au contraire du gamétophyte; elle est issue de la spore et produit anthérozoïde et oosphère formant l’œuf.

GRANDS EMBRANCHEMENTS

Il est étonnant qu’on ait vu persister si longtemps cette grave erreur qui consiste à comparer des organes non comparables, comme la tige feuillée d’une Mousse à la tige feuillée d’une Fougère ou d’une Phanérogame. Non seulement cette comparaison est inadmissible à cause de l’origine et du devenir inverses de ces deux tiges feuillées, mais quand bien même on ne connaîtrait pas cette origine, on trouverait encore entre elles des différences profondes. En effet, lorsque la tige feuillée de la Mousse se ramifie, un rameau se produit au-dessous de la feuille ; pour les plantes supérieures le rameau se produit, en général, au-dessus de la feuille. Quand les noyaux des cellules de la tige feuillée de la Mousse se divisent, nous avons vu qu’ils ont un nombre de chromosomes moitié de celui des chromosomes des noyaux en voie de division, du sporogone de la même mousse. Quand les noyaux des cellules de la tige feuillée des Fougères se divisent, ils présentent, au contraire, un nombre de chromosomes double de celui des chromosomes des noyaux en voie de division, du prothalle de la même Fougère.

On pourrait dire que les Muscinées, avec cette grande différenciation du gamétophyte, qui ne se présente nulle part ailleurs chez les Phanérogames ou les Cryptogames vasculaires, constituent, parmi les plantes terrestres, un monde végétal tout spécial. Si l’on voulait être logique, il faudrait désigner tous ces organes différenciés des Mousses, par des mots particuliers, ditïérents de ceux qu’on emploie ailleurs pour désigner des organes qui ne leur sont en rien comparables. La tige des Mousses ne devrait pas s’appeler tige; les feuilles des

236 CRITIQUE DE LA CLASSIFICATION

Mousses ne devraient pas s’appeler feuilles, et il en est de même pour les termes suivant lesquels on dénomme leurs divers tissus internes qui ne devraient pas être les mêmes que ceux qui désignent les tissus internes de la tige ou de la feuille chez les autres plantes.

Grâce à ces fausses comparaisons des tiges feuillées, et en y joignant la similitude de l’évolution générale chez les Fougères et les Mousses, on avait proposé parfois de réunir les deux embranchements des Cryptogames vasculaires et des Muscinées en un seul, désigné par le mot Arckégoniates.

ütant donnés les faits que nous avons étudiés relativement à ces deux groupes, il est clair que celte réunion n’a pas de raison d’être, à moins de comprendre aussi dans cet embranchement les Phanérogames, lesquels ont aussi des archégones et présentent le même développement général. Autant dire qu’il n'y a plus de grandes divisions à établir dans le Règne végétal ! Ce serait une manière facile de résoudre le problème de la classification.

Mais alors quelles différences faut-il indiquer entre les Cryptogames vasculaires et les Muscinées ?

A prendre les types extrêmes, ces différences sont nombreuses : prédominance du gamétophyte chez les Muscinées ; prédominance du sporophyte chez les Cryptogames vasculaires ; cellules formatrices des spores placées dans les tissus profonds chez les premières, dans les tissus superficiels chez les secondes.

Mais, en somme, la différence la plus générale et la plus grande, c’est que le sporophyte, réduit à un pied portant le sporange, reste toujours greffé sur le gamétophyte chez les Muscinées, tandis qu’il n’y est adhérent que dans son jeune âge chez les

DÉMEMBREMENT DES THALLOPHYTES

Cryptogames vasculaires. Chez ces derniers végétaux, le sporophyte. au lieu d’être sans feuilles et sans racines comme celui des Muscinées, acquiert en général feuilles et racines, ce qui lui permet de s’affranchir du gamétophyte et de vivre d’une vie indépendante.