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Ber. Deutsch. Bot. Gesellsc. 1890, pp. 295-303.
G. Malloizel.
Le Gérant: Émile DE\ ROLLE.
IIP ANNÉE
2° Série — X” SMî
r MARS 1891
Histoire des Acariens des Végétaux. Leur Anatomie
Le nombre des parasites s’attaquant aux végétaux cultivés augmente de jour en jour, et leur diffusion très rapide est due soit à la facilité des communications qui favorise tant les importations exotiques, soit dans certains cas à l’équilibre qui a été rompu par suite de la prédominance exclusive de certains végétaux et aux soins culturaux qui tendent de plus en plus à éloigner certaines plantes du type sauvage, plus robuste et mieux armé pour résister. Ainsi la vigne jouit d’une préférence marquée de la part des insectes (et certains cépages en particulier), car les soins dont on l’entoure lui font pousser des bourgeons et des feuilles à tissu mou, gorgés de sucs, dont les insectes sont friands et qui n'y sont mélangés à aucun alcaloïde ou acide capable de les écarter,
11 ne faudrait pas croire que les animaux qui s’attaquent aux végétaux cultivés ou non, appartiennent exclusivement à la classe des Insectes. Ce sont les plus nombreux ; mais certains Nématodes (Anguillules) peuvent occasionner des dégâts considérables; certains Arachnides, à l’état larvaire ou à l’état adulte, sont phytophages. Ces derniers appartiennent tous à l'ordre si connu des Acariens, et même à une seule famille, celle des Tétranycidés.
L’ordre des Acariens renferme un très grand nombre d’espèces parasites sur des animaux ou sur des végétaux, et malgré leur petitesse, ces êtres n’avaient pas échappé à l’observation des anciens naturalistes. Aristote en parle le premier et leur a même imposé le nom sous lequel nous les connaissons. Mais depuis que, dans j ces dernières années, les études acarologiques ont été mises en honneur par des travaux remarquables, de I grands changements ont été introduits dans ce groupe où la plus grande confusion a longtemps régné ; les espèces y étaient très douteuses malgré l’habileté des anciens observateurs et ceci tenait surtout aux moyens imparfaits dont ils disposaient. Des larves nombreuses avaient été décrites comme des espèces et les formes adultes tout à fait omises. Les métamorphoses des Acariens, élucidées dans certains cas, laissent encore hea ucoup à désirer et ce n’est que lorsqu’on aura fait des monographies séparées qu’on pourra enfin généraliser et avoir des Précises sur la biologie de ces êtres. Il est vrai d’ajouter que la pénurie de documents précis tend à dimi- | nuer chaque jour et que grâce à la connaissance plus approfondie des métamorphoses on a été amené à rapprocher des espèces qui semblaient très éloignées et à considérer comme formes larvaires d’anciennes espèces dont la diagnose était basée sur une connaissance insuffisante de leurs transformations successives. Pourtant la lumière est loin d’être faite partout et beaucoup de cas particuliers appellent de nouvelles recherches.
Les anciennes espèces, créées uniquement, en tenant I compte du végétal nourricier ne pouvaient subsister, car il est bien démontré maintenant que ces Acariens vivent sur les végétaux qui se trouvent à leur portée et que chaque espèce d’Acarien n’affecte pas spécialement telle ou telle espèce déterminée de végétal.
Déjà Réaumur, en 1737, signale des vers blancs, jaunâtres à la base de chaque Galle en clou des feuilles du Tilleul. Ces vers, dit-il, deviennent « des insectes extrê-
LE NATURALISTE, Paris, 46, rue;du Bac.
moment petits qu'on ne peut apercevoir qu’à l’aide d'une très forte loupe ». Puis on cessa de s’occuper de ces produits pathologiques, et les idées de Réaumur, qui étaient les bonnes, furent abandonnées, en sorte que pendant longtemps on attribua à ces formations une orimne végétale.
C’est Schrader qui vers la fin du xvm* siècle désigna les galles de la vigne sous le nom d 'Erineum ritis et bien que l’illustre mycologue Fries (1813), les séparant de celles de l’Aune, du Tilleul, en ait faille genre Phyllerium, c’est le premier nom qui a prévalu. Il faul arriver jusqu'à 1833 pour trouver un nouveau travail sur cette question. Turpin, en étudiant le développement’des galles corniculées du Tilleul, rencontra dans ces «ailes un animal se rapportant à celui décrit par Réaumur et dont « la forme définitive a 4 pattes » et qu’il nomma avec Landois. le Sarcopte du Tilleul. Pour Diigès l’année suivante cet animal devait se placer dans les Trombidiens, à côté des Tétranyques, et il admettait que c’est une larve à 4 pieds, dont l’adulte, court, blanc, agile, possède 8 pattes comme les Acariens. Siebold (1830) appelle les Knneum des excroissances chevelues et crée le nom d 'Enophyes pour désigner les larves, inconnues dans leur état adulte. Dujardin, la même année, attaque celte manière de voir. Pour lui ce sont des adultes et il propose pour eux le nom de Phytoptus (mite des plantes) afin d’indiquer qu’ils sont véritablement et exclusivement parasites des végétaux. 11 s’appuyait pour cela sur la présence d’œufs dans ces, animaux, car les faits de parthénogenèse et de reproduction ovipare par les larves n’étaient pas encore connus.
l’ajouterai que dansles Krineumdécouverts (ceux de la vigne, par exemple), on trouve souvent des larves de l.amases; mais ces larves sont incapables de se créer une demeure propre et elles trouvent dans les productions des Phytoptus un abri commode dont elles se hâtent de profiter; mais elles y sont à titre d’étrangères.
Les nombreuses recherches des Ecologistes ne s’arrè- !""! pas la surtout pour les parasites d.- la vigne, quoi que le nombre des observations dont il puisse être question ne soit pas très grand.
Landois a vu (1860) dans l’Acarien de la vigne un animal des plus compliqués. Son travail est erroné car il admet que les Phytoptus tétrapodes possèdent en outre deux paires de pattes rudimentaires; ce sont donc des adultes (voir la figure donnée par.Claus dans sa Zoologie, p. 774). Il s’attribue même la découverte du Phyloplus auquel il dit donner le nom de P vit.ii Quant à Thomas (1869) il n’étudie guère que la morphologie des Erineum ; il ne recherche pas le nom de l’animal qui les produit, c’est le Phytoptus, dont l’espèce qu’il semble croire unique, attaque au moins 70 plantes et il propose de changer son nom en celui de Phylocoptes qui ■< définit l’état pathologique des végétaux et entraîne avec lui la connaissance de l’Acarien ».
En 187.». Donnadieu (f) dans un travail assez considérable adopte les idées de Dugès et le nom proposé par Thomas, et il considère le Phytoptus tétrapode comme une forme larvaire d’un Tétranyque gallicole, le Phytoco » tes eptdermi. e
Briosi, dans un bon travail paru la n’avoir pu retrouver ni la forme à 8 pat
ni les pattes rudimentaires vues par Landois. Il pense que l’observateur allemand a été trompé par la valve génitale plus ou moins bilobée.
Soraner et Frank, dans des recherches récentes sur les maladies des plantes, adoptent sur ce sujet les idées et conclusions de Landois, tout en ajoutant qu’à côté des animaux tétrapodes, on trouve toujours des Acariens à 8 pattes.
On voit donc que dans l’état actuel de nos connaissances, il serait prématuré de trancher la question. Il faut de nouvelles expériences comparatives sérieuses et bien conduites avant de pouvoir se prononcer.
Ces Acariens tétrapodes sont microscopiques; ils sont à peine visibles à l’œil nu sur une feuille de papier blanc ; aidé d’une bonne loupe, on voit que ce sont des animaux blancs, bruns par transparence, verruqueux et de grandeur variable, dont les plus grands peuvent avoir 200 [j. de longueur et 00 n de largeur, en ajoutant à la longueur du corps celle des pattes étendues en avant.
Le corps presque cylindrique est trié transversalement de 50 à 60 fins replis qui rappellent les anneaux d’une sangsue; mais la tête courte et lisse ne semble constituée que par une trompe conique dans laquelle sont placées trois lamelles, dures, Unes, brunes, formant l’armure buccale (fig. 1 et 2). Ces lamelles glissent l’une sur l’autre
Fig. 1. — Vue ventrale du Pliytopte. og operculo génital. Fig. 2. — Vue de profil du Phytopte.
comme des ciseaux, et sont inclinées vers la face ventrale. Il est plus difficile de préciser la structure de la trompe. On peut affirmer pourtant qu’elle se compose de deux palpes naissant à la base des pattes antérieures. Us sont coniques et biarliculés; le segment ultime est creusé d’une gouttière du côté interne, et muni à la pointe d’un appendice conique court portant une soie peu allongée. Les deux palpes sont très près l’une de l’autre, étendues en avant par-dessus les pièces buccales, pendant que le corps se prolonge en un rostre triangulaire et atteint les palpes. De profil, le corps est légèrement arqué sur la
face ventrale, ce qui laisse fort bien voir le rostre terminal (fig. 2).
A leur base les mandibules sont renflées. Assez grosses, elles sont d’une seule pièce et portent un prolongement qui peut se renverser en arrière.
Les pattes de ces Acariens tétrapodes ne sont formées que de 6 articles. Dans tous les Acariens octopodes on trouve un 7e article. Les pattes sont de même longueur, incolores, transparentes, insérées sur la face ventrale du corps et sur la moitié antérieure. Les racines en sont très peu ebitineuses. On ne trouve pour supporter les membres ni les plaques des Gamases, ni les arcs chitineux des Tyroglyphes et des Sarcoptes. Les téguments sont simplement un peu moins flexibles en sorte que le premier article n’est pas toujours nettement limité. Les six segments sont aplatis latéralement, et légèrement dentés sur la face inférieure. Dans les mouvements, on ne distingue que trois parties la hanche avec la cuisse, le tibia et le tarse. L’articulation entre la cuisse et le tibia est la plus mobile ; grâce à elle la patte peut exécuter tous ses mouvements, qui se font dans un plan vertical.
Toutes les pattes se terminent de la même façon, par une pointe renflée à son extrémité, non mobile et qui protège un tarse digité ou plutôt formé par un stylet barbelé comme une plume et éminemment propre à assurer la solidité de la marche au milieu des poils de galles.
Malgré la disposition peu avantageuse de sespattes, les mouvements de l’animal sont vifs et sa marche rapide. Il progresse en se servant soit du bipède antérieur, puis du bipède postérieur, soit dans quelques cas du bipède laté¬
ral.
L’abdomen allongé est supporté par un disque anal excavé qui forme ventouse et au centre duquel s’ouvre l’anus terminal.
Le corps porte des soies en nombre variable ; elles sont rigides, divergentes, élastiques et naissent de saillies coniques du corps. Elles sont distribuées par paires ; on les appelle suivant leur position : soies génitales, ventrales, pariétales ou dorsales. Les membres en portent aussi un certain nombre aux articulations. Toutes ont évidemment pour rôle de protéger l’animal contre les chocs du dehors.
Deux glandes, situées en avant vers le rostre et dont le canal excréteur vient s'ouvrir dans la bouche, produisentun liquide analogue à celui qu’on trouve chez les Gallinsectes. Il a une grande importance chez les Phtjtoptus, surtout chez les femelles, car introduit dans la blessure, il amène la prolifération des cellules végétales. Donnadieu affirme même que les mâchoires sont canaliculées à cet effet.
D'après Soraner cette forme cylindrique est la plus fréquente, mais il a rencontré dans les galles du poirier (fig. 3), à des époques variables , une deuxième forme plus large au premier tiers et pres-
Fig. 3. — Feuille de poirier contaminée.
oa
que ovale. Il regarde cette forme comme le mâle adulte. Les soies y existent toujours, mais le nombre et l’arrangement ne sont pas les mêmes que sur la forme femelle.
Les plus longs animaux avaient environ 0 mm. 16 en ne tenant pas compte de la longueur des pattes qui est de 0.045 mm. La plus grande largeur du corps est de 0 mm.070, c’est-à-dire à peu près les 2/5 de la longueur tandis que dans la forme cylindrique, elle est à peine le quart. Le nombre des anneaux est à peu près le même, mais chacun est formé par une rangée de verrues hémisphériques très rapprochées. La striation moins complète semble délimiter un céphalothorax qui se prolonge par un rostre moins net dans la forme cylindrique.
La petitesse de ces animaux n’a pas permis de faire une étude complète de leur organisation intérieure, je n’insisterai donc pas sur les détails anatomiques. Le tube digestif élargi pour former un estomac, au niveau des organes génitaux, puis replié une fois sur lui-même, est plissé longitudinalement. Donnadieu affirme que les matières alimentaires végétales s’amassent contre les parois de l’estomac, qu’elles y sont modifiées, puis qu’elles viennent circuler sous la forme de globules sphériques, dans les organes de la locomotion, sans qu’il veuille conclure à l’existence d’une membrane qui les séparerait des muscles en formant une sorte de tube.
On n’y a pas vu le moindre trace de vaisseau dorsal ainsi que d’appareil respiratoire. Comme la vitalité de ces Acariens tétrapodes est extrême, qu’ils remuent encore après une immersion de 48 heures dans l’eau, qu’on lésa vus pondre après un séjour de 24 heures dans la glycérine, Landois admet que leur respiration n’est ni trachéenne, ni cutanée, mais intestinale.
Les organes génitaux existent dans les Acariens tétrapodes. La position de ces appareils est la même dans toutes les formes et dans toutes les espèces. Ils sont placés immédiatement en arrière de l’insertion de la seconde paire de pattes et ils apparaissent à l’extérieur sous la forme d’un opercule fixé aux téguments par en haut, libre et arrondi en bas, mais échancré dans la forme mâle décrite par Soraner (fig. 1 et 2).
Des œufss’aperçoiventdans l'intérieurdu corps;ils sont renfermés dans un ovaire tubulaire qui se dirige d’arrière en avant. Ils s’échappent par un orifice en boutonnière, et sont enduits d’une substance glutineuse à l’aide de laquelle ils adhèrent aux poils de la galle.
Mk.négaix.
LES PHOSPHATIÈRES D’HARDIVILLERS, Oise
(Suite et fin.)
Il y a quelque temps, en effet, j’ai montré, par des des spécimens que je conserve au Muséum et dont le Naturaliste a publié le portrait, que la forme des excavations qu’on peut creuser verticalement dans le calcaire par un filet d’eau acidulée varie essentiellement suivant qu’on opère de haut en bas ou de bas en haut. Dans les deux cas il est vrai, c’est une cavité conique que l’on produit; mais si l’eau corrosive est ascendante, le pointe du cône est dirigée en haut ; dans l’autre condition elle est en bas.
C’est celle-ci et rien qu’elle qui se présente à Hardi vil-
lers et à Beauval, comme à Ciply et dans ces diverses localités il faut reconnaître que la corrosion s’est faite de haut en bas. Le sens général de la forme conique pourrait être prévu, le dissolvant perdant de son énergie à mesure qu’il agit, c'est-à-dire à mesure qu’il s'éloigne de sa source : la profondeur dans un cas, l’atmosphère dans l’autre (1).
Quant à la différence que peut apporter à l’exercice de la dénudation souterraine de la craie le fait de son recouvrement par des matières diverses, sableuses à Ciply et argileuses à Beauval, elle est beaucoup plus apparente que réelle et l’expérience m’a montré que les choses se passent dans les deux cas tout à fait de la même manière quoique avec des rapidités inégales. Le bief ou argile à silex n’est jamais absolument imperméable, et sa face inférieure par l’humidité qu’elle retient agit sur la craie à peu près comme l’eau elle-même. Cette corrosion est d’ailleurs un phénomène qui persiste tant que le terrain est au-dessous du bassin des mers : elle n’est pas nécessairement quaternaire comme on a eu trop souvent tendance à le supposer; dans des localités comme Hardivillers et Beauval, elle a vraisemblablement commencé dès l’époque tertiaire et elle se continue aujourd’hui sans interruption. C’est elle encore qui a donné lieu à cette apparence de dualité que possède si bien le lœss dans une foule de régions qu’on a parfois voulu y voirie résultat de deux phénomènes géologiques successifs (2); c’est elle encore qui a déterminé les singuliers accidents dont M. Boursault a donné précédemment la description à nos lecteurs (3) et qui se révèle de tous les côtés par des effets variés.
Il importe d’ailleurs de remarquer qu’à la considération de la dénudation subaérienne doit s’ajouter fréquemment celle d’une dénudation souterraine qui peut se développer aussi bien sous un manteau limoneux imperméable que sous une couche de sable pourvu qu’une alimentation aqueuse latérale soit possible à la surface de contact. Cette remarque s’applique directement à la corrosion lente et continue de la craie phosphatée recouverte de bief comme c’est le cas à Beauval et à Hardivillers.
Un dernier point à considérer dans cet aperçu rapide concerne l’origine duphosphatede chaux : ce qui semble tout naturel parce que c’est l’explication banale mise au service de tous les problèmes de minéralisation, c’est de supposer des sources phosphatées qui sont venues soudre dans la mer même où se reposait la craie : mais cette I opinion ne peut résister à l’examen des faits. 11 est évident que la première chose à faire ici, bien qu’elle semble avoir été négligée d’une manière complète, était de soumettre la roche phosphatée à une étude microscopique (4).
Des lames minces, taillées dans la craie deCiply-Mesvin ’ comme dans celle d’Hardivillers et de Beauval, montrent tout d’abord que le phosphate constitue pour la plus grande partie des grains arrondis, parfois sphéroïdes ou
(1) Dans une récente et importante publication (Mém. Soc. Jng. civils , 1887) M. H. Lasne se range à cette manière de voir.
i2) V. Delanour, Bull, de la Société géologique de France, 2° sér . , t. XXIV, p. 160, 1887.
3) Le Naturaliste du lor décembre 1887, p. 214.
(U Depuis mes recherches, des études analogues aux miennes ont été publiées; M. Olry dans son beau livre sur le Phosphate de chaux (1889, Masson, éditeur) a bien voulu consigner la confirmation qu’elles procurent il mon travail (V. par exemple
ovoïdes. De ces grains il faut faire deuxparts, les uns étant constitués par du phosphate presque jusqu’à leur centre, les autres (V. la figure 4) n’ayant qu’un revêtement phos-
Pig. 4. —.Coupe mince d’un nodule phosphaté d'Hardivillers examiné au microscope dans la lumière polarisée. Grossissement de 300 diamètres.
Ions apporter notre pierre au monument commun, et pour cela, faire connaître, dans un travail aussi consciencieux que possible, les rapports qui existent entre la Flore de la France et la Flore si variée du pays des Rajahs.
Pour nous guider dans cette élude comparative, nous avons eu recours, d’une part, aux nombreux catalogues des plantes de l’Inde, et plus spécialement aux Flores de MM. Drury et Hoolcer, cette dernière encore en cours de publication, et d’autre part, à diverses Flores de France, en particulier à celle de MM. Gillet et Magne. Nous avons, quand nous l’avons pu, contrôlé les assertions des divers auteurs, par des observations nombreuses et personnelles.
On remarquera tout d’abord, dès le début de cette étude, que les plantes de la Flore française représentées dans l’Inde sc rencontrent presque toujours sur les montagnes, généralement à de considérables altitudes, et le plus souvent dans le Nord de la Péninsule. On pourra aussi avoir été frappé de ce fait, que beaucoup d’espèces communes aux deux pays présentent dans celui-ci (l’Inde), d’assez nombreuses variétés. Nous reviendrons, d’ailleurs, sur ces considérations, quand nous tirerons les conclusions de notre travail.
phaté autour d’un noyau crayeux. Dans le premier cas ils sont formés de couches concentriques et c’est dans la roche belge qu’ils sont le plus nombreux : ils donnent alors entre les nichols croisés la craie noire tournante. Dans les deux cas il me semble qu’on ne peut s’empêcher de reconnaître que les grains phosphatés sont postérieurs au dépôtdela craie quilesempàteet qu’ils résultent d’une concentration déterminée par l’affinité capillaire d’une substance répartie tout d’abord d’une manière uniforme âu sein de la masse sédimentaire. C’est donc l’histoire même de la constitution des noyaux siliceux ou silex dans la profondeur de la roche crayeuse et l’analogie est augmentée encore par ce fait que la concentration du phosphate comme celle de l’acide silicique s’estfréquemment opérée autour des corps organisés. En un très grand nombre de points, le test de foraminifères ou de mollusques est en tout ou en partie converti en phosphate de chaux.
Ce résultat, qui ne paraît pas pouvoir être contesté, a certainement une importance décisive pour l’explication de l’existence même de l’amas phosphaté, car il écarte l’intervention de toute cause violente : il n’y a en effet pas là de source chimiquement active, déposant le phosphate à la suite de double décomposition ou de précipitation énergique, car la craie, à part les poches et la surface supérieure, ne présente aucune corrosion et les délinéaments les plus délicats y sont conservés.
Pour résumer ce point, on peut dire qu’il n’est évidemment pas légitime de faire pour te phosphate d’autre hypothèse générale que pour la silice. Ces deux substances sont solubles sensiblement dans les mêmes conditions et leur concrétion s’est évidemment faite de la même façon sous l’influence de la même attraction capillaire ; celle-ci émanait souvent de corps organisés qui ont été minéralisés avec des circonstances identiques.
Stanislas Meunier.
La Flore de l’Inde dans ses rapports avec la Flore