CHEZ LES OISEAUX

(M. Georges Roché. — Thèse de doctorat.)

L’étude des sacs aériens n’avait été faite que chez un nombre très restreint de types; le Poulet et le Canard avaient été mis le plus souvent à contribution ; puis, comme il arrive malheureusement trop souvent, on s’est hâté d’étendre à tout le groupe des Oiseaux les conclusions fournies seulement par un très petit nombre de formes, et les observations faites sur le Poulet — mauvais volateur — ont servi à édifier la théorie classique du fonctionnement des sacs aériens et de leur influence dans le vol.

Ces généralisations étaient prématurées. Toute étude physiologique sérieuse des réservoirs aériens restait impossible tant qu’on ne serait pas fixé sur l'anatomie de ces réservoirs, sur leurs variations de forme et de volume, au moins chez un certain nombre de représentants de chaque ordre.

C’est cette étude anatomique comparative qu’a faite M. Roché au laboratoire do M. A. Milne-Edwards. Les nombreux individus sur lesquels ont porté ses investigations se répartissent entre les différents groupes et donnent à scs résultats un caractère de généralité que ne possède aucun des travaux antérieurs sur ce sujet.

D’ailleurs, il a été on ne peut mieux servi par une technique spéciale qu’il s’est ingénieusement créée et qui lui a permis d’injecter toutes les vésicules aérifères d’un oiseau sous une même pression et dans des conditions identiques, afin d’obtenir des volumes comparables; cette méthode lui donnait les moulages des sacs et de leurs diverticules, dont la dissection était rendue beaucoup plus facile que s’ils eussent été insufflés d'air, et les mesures volumétriques comparatives de ces sacs lui ont fourni des résultats qui ne sont pas les moins intéressants de son travail.

M. Roché a divisé les sacs aériens en sacs inter diaphragmatiques et en sacs postdiaphragmatiques . Ici, deux mots d’explication sont nécessaires. On sait, d’après le mémoire de M. Sappey, que, chez les Oiseaux, les diaphragmes, communs à leur origine, ne tardent pas à se séparer : l’un suit la face inférieure du poumon, et, se portant de gauche à droite vers les angles antérieurs du sterniun, va s’insérer sur les premières côtes. L’autre se dirige obliquement vers le bas, du rachis au sternum, divisant le tronc en thorax et abdomen.

Ces deux diaphragmes donnent donc naissance à trois cavités secondaires, la première renfermant les poumons, la deuxième l’œsophage, les gros vaisseaux et les sacs aérifères ; la troisième cavité forme l’abdomen, elle renferme la suite du tube digestif et d’autres vésicules aérifères. C’est à ces dernières que M. Roché a appliqué le nom de postdiaphragmatiques (sacs abdominaux de Sappey), pour les distinguer de ceux de la seconde cavité, qu’il appelle interdiaphragmatiques. Ceux-ci correspondent à ceux que Sappey a appelés cervicaux, thoracique (impair), diaphragmatiques antérieurs et diaphragmatiques postérieurs. Cette division a l’avantage d’étre rigoureusement en rapport avec les données anatomiques et de ne point préjuger des attributions fonctionnelles des réservoirs aérifércs.

Une première partie du mémoire a trait à l’étude anatomique des différents sacs et do leurs prolongements.

I. Sacs cervicaux. — Si nous les considérons chez la Cresserellc, par exemple, on trouve qu’ils envoient :

1° Des ramifications intervertébrales au niveau des sept dernières vertèbres cervicales.

3° De petits ramuscules qui s’ouvrent dans le corps même de la vertèbre dont ils aèrent le parenchyme osseux ;

3° D’autres petits diverticules partent des ramifications intervertébrales, au niveau des trous de conjugaison, et vont former dans la cavité vertébrale elle-même un petit canal longitudinal superposé à la moelle.

4" A la face inférieure du cou, un autre prolongement important des sacs cervicaux s'étend jusqu’à la deuxième ou troisième vertèbre cervicale. Chaque articulation costale même

Mollusque nouveau, Lymnœa crassilabrum.

L K NATUEALlSTfc:

coussin aerien forint1 par ur intervertébraux dont

diverticule des question plus haut.

Ces divers diverticules sont 1res développés chez les Rapaces et la plupart des Palmipèdes et des Echassiers; ils sont nuis chez les Perroquets, faiblement représentés chez les Gallinacés les Pigeons et les Passereaux. Chez l'Autruche, les sacs servi eaux envoient des diverticules jusque dans l’abdomen. Quan aux sacs cervicaux eux-mémes, ils présentent un dévcloppemen considérable chez les Rapaces, les Palmipèdes siers ; ils'sont peu volumineux chez les Gallinacés et les Pigeons, réduits

Milne-Edwards). — latérales du ster-

cans et les Coucous, les Bucérotidés (Passereaux), et les Ardéidés (Echassiers). Les Oiseaux nageurs ou plongeurs sont ceux dont le squelette est le moins aérifère.

L’humérus et le sternum étaient considérés comme étant toujours aérifères, excepté chez l’Autruelic; M. Roché a relevé.

TI. Sac thoracique (sac claviculaire do 11 pneumatise les côtes sternales et les parties num lui-même; des diverticules, parfois puis; aux muscles de la clavicule, de chez la Cressorclle, les différente

seurs et releveurs de l’aile sont pour ainsi dire' par plan par des coussins aériens.

Un dernier diverticule, non moins important, est le diverticule précardiaque qui se rend au bréchet. Nul chez les Palmipèdes, ce diverticule est faiblement développé chez les Gallinacés et les Pigeons et est bien représenté dans tous les Autres ■groupes ; il prend un volume considérable chez les Passereaux.

Si les Palmipèdes n’ont pas de diverticule précardiaque, en revanche, les représentants de ce groupe, qui sont bons volateurs, sont munis de larges prolongements extra-thoraciques du sac claviculaire ; les Echassiers, bons voiliers, présentent cette même particularité; chez les Rapaces, c’est principalement aux muscles du vol que se rendent les diverticules du sac claviculaire.

Il est donc établi, sans qu’il .soit possible,, toutefois, de poser une régie absolue, que le développement du sac claviculaire cl de ses prolongements est notablement plus considérable chez les individus qui volent longtemps que chez ceux qui volent peu ou mal. Le saccule sous-pectoral, en particulier, parait varier avec la puissance du muscle qui le recouvre.

III. Réservoirs diaphragmatiques. — C sentent des dimensions très variables; tantôt les postérieurs sont plus volumineux que les antérieurs (Palmipèdes, Passereaux, Grimpeurs), tantôt c’est l’inverse (Gallinacés et Rapaces). Chez les Échassiers, ils sont de dimensions à peu près égales. — Un fait de la plus haute importance est la présence d’une seule paire de sacs diaphragmai iques chez plusieurs groupes de Dentirostres pourvus précisément d’énorme diverticule précardiaque du sac claviculaire.

— Leur situatu Talmipèdes

est variable :

auf les Toli-

s), les Gallinacés et les Perroquets; ils sont postintestinaux chez la plupart des Echassiers, sans position fixe chez les Passereaux et les Grimpeurs. Ils envoient de nombreux diverticules ; Tes plus importants s’étendent au-dessus des reins et envoient à leur tour des prolongements aux vertèbres lombaires ; les os iliaques, les vertèbres sacrées, le fémur sont également pneumatisés par les sacs abdominaux.

De cette étude comparative des réservoirs aériens, chez un grand nombre d’individus de chaque ordre, se tirent les con-

Lc nombre des sacs n’est pas constamment de neuf me on le trouve dans tous les traités classiques. Chez de s, il y a soudure des sacs antérieurs et de chaque côté. Le Cacatoès n’a qu’un abdominal, la Cigogne blanche a, au total, onze réscrs’observent même chez des individus de ’igeons âgés présentent une cloison qui divise en deux le sac claviculaire.

d° Bien que le volume des réservoirs varie non seulement suivant les espèces, mais même suivant les individus d’une mémo espèce, et sans doute sous l’influence de l’âge, du sexe, du mode de vie, etc..., leurs rapports semblent allccter des relations étroites avec la parenté zoologique.

3° L’existence de la pneumatisation squelettique est déterminée d’une façon précise. Cette pneumatisation, dont nous avons indiqué plus loin l’origine en résumant l’histoire de chaque sac, est très variable; elle est très développée chez les Rapaces (surtout chez les Nocturnes), les Perroquets, les Tou¬

aériferes sous-cutanées, dont l’existence était encore niée par quelques auteurs, malgré les recherches d’Owen, de M. A. Milne-Edwards, ont une existence presque générale. Les Gallinacés, les Pigeons, le groupe des Impennés et des Alcidés parmi les Palmipèdes, en sont seuls dépourvus. Elles atteignent un volume considérable chez certains Passereaux (Bucérotidés), chez les Toucans, les Ardéidés (Echassiers) et les Rapaces. Dans cette seconde catégorie, ce sont en général les bons voiliers qui sont, le mieux partagés sous le rapport du développement de ces lacunes (Frégate, Phaéton, Cigogne, etc...). M. Roché pense que les mouvements respiratoires ne font subir qu’une oscillation insensible à l’air de ces lacunes ; il en résulte que la surface d’insertion des muscles se trouve être d’autant plus développée que les lacunes le sont ellos-mèmes davantage, et, par suite, les Oiseaux qui en sont pourvus sont capables de plus grands efforts.

Aux trois premières parties de son mémoire, description anatomique des sacs, étude de la pneumatisation squelettique et des lacunes intermusculaires, M. Roché a joint les mesures des volumes relatifs des différents réservoirs, et les considérations physiologiques auxquelles l’ont conduit ces mensurations sont trop importantes pour que nous n’en disions pas quelques mots; elles tendent rien moins qu’à renverser les idées actuellement reçues sur le fonctionnement de ces réservoirs.

D’après M. Sappey, il y a une opposition marquée entre le jeu des vésicules diaphragmatiques et celui des réservoirs antérieurs et postérieurs (cervicaux, claviculaires et abdominaux). 11 a établi que pendant l’inspiration, l’air pénètre dans les poumons et les sacs diaphragmatiques ; cet air provient à la fois du milie’u ambiant et des autres sacs. Dans l’expiration, l’air des poumons et des sacs diaphragmatiques est chassé en partie dans le milieu extérieur, en partie dans les vésicules des extrémités.

Or, M. Roché a calculé que chez le Pigeon, par exemple, le volume du poumon et des sacs diaphragmatiques est presque exactement le tiers de celui de toutes les autres vésicules réunies. Il en résulte, si l’antagonisme signalé par M. Sappey existe réellement, qu’il ifv a qu’une très faible partie de l’air de ces dernières qui peut passer dans le poumon et les sacs diaphragmatiques à chaque inspiration ; l’air des sacs no subirait, à chaque mouvement respiratoire, qu’un simple mouve-

n difficile d’admettre le rôle qu’attribue M. Sappey aux différents M. Roche a constaté que le sac claviculaire la cage thoracique des rapports aussi intimes que les sacs diaphragmatiques eux-mêmes, et il n’y a qu’un très petit nombre d’Oiseaux dont le sac claviculaire ne soit pas absolument intra-thoraciqiie. Dés lors, pourquoi les mouvements do ce sac claviculaire ne seraient-ils pas synchroniques de ceux du thorax au même titre que les diaphragmatiques !

D’autre part, les diaphragmatiqu souvent très loin dans l’abdomen. Ce peuvent-ils, avec la loi d’antagonisme de M. Sappey, être synchroniques de ceux des diaphragmatiques antérieurs qui, eux, sont situés dans le thorax?

Ainsi les données anatomiques et volumétriques s’accordent pour mettre en doute l’exactitude do cette théorie déjà ancienne, en ce qui concerne le chant et l’acte respiratoire. C’est maintenant à la physiologie de résoudre définitivement la question. Car M. Roché, dans son mémoire, n’a pas eu l’intention de traiter le côté physiologique du sujet;

lant quelques de scs :

tout le parti qu’il y a à anatomiques pour expli rôle des lacunes intermu

intcrmusculaircs et celui de l’air :

En résumé, le mémoire de M. Roché i élude comparée des sacs aériens des Oiseaux; les résultats nombreux qu’il renferme, obtenus par ( ont comblé une lacune importante île l’histoire ;

- physiologie expérimer d’en tirer parti un jour.