DES OISEAUX
(Lobes accessoires de Lachi ou
Noyaux de Hofmann de KôUiker)
PAR
A. VAN GEHUCHTEN
ET
Dans plusieurs publications, Kôllik£R(i) a appelé l'attention sur des amas de cellules nerveuses situés sur la face latérale de la moelle épinière des oiseaux et auxquels il a donné le nom de noyaux de Ho/mann, en l'honneur de son préparateur qui les lui avait signalés. Il résulte des recherches de KôL- LIKER que ces noyaux sont échelonnés symétriquement sur toute la longueur de la moelle, affectant une disposition nettement métamérique. Chacun de ces noyaux correspond, en effet, au segment médullaire en connexion avec les racines d'un nerf spinal. Ces noyaux se présentent sous deux formes bien distinctes. Les uns, volumineux, s'observent exclusivement le long de la moelle lombo-sacrée, sur toute la hauteur du sinus rhomboïdal; ils font sallie au dehors au niveau de l'angle antéro-latéral de la moelle, immédiatement en arrière de l'insertion du ligament dentelé; ce sont les gros noyaux de Hof-^ mann (Grosskem). On en trouve, de chaque côté de la moelle, neui chez le poulet et dix chez le pigeon.
Les autres s'observent sur toute la longueur de la moelle cervicale, dorsale et sacrée inférieure. Ils sont formés d'un petit nombre de cellules occupant la zone marginale du cordon latéral, sans faire saillie au dehors. Ce sont les petits noyaux de Hofmann ou noyaux marginaux (Kleinkemen oder Randkernen).
Les observations de Kôlliker ont fait connaître la constance de ces masses cellulaires chez les oiseaux sur toute la hauteur de la moelle, leur disposition métamérique, les deux
(i) KcLLiKER : Ueber emen nock unbekannUn NervcnMtQenkem im Rùcktnmarh dit Vôgd, Sitzung der mathem. Naturw. classe vom 5 December 1901 der Kais. Acad. der Wiss. in Wicn. — WeiUvt Bukackiungen ûber du Hofmann 'scken Kcme am Mark der Vôgel, ADatom.-Anz., 1902. p, 81-84. — Ud>er dU oberflàckîicken Ncrvcnkerne im Marke der Vôgel und Reptilien. Zeitsch. fiir Wissenschaftliche Zoologie. 6d LXXII, 1902.
variétés sous lesquelles elles peuvent se présenter de même que certains détails concernant leur organisation interne.
Lors de sa première publication, le savant anatomiste de Wurzbourg croyait que ces amas cellulaires n'avaient pas encore été observés. Il résulte cependant de ses recherches bibliographiques ultérieures que, déjà en 1888, Gaskell (i) a signalé, chez le poulet, Texistence de noyaux gris situés sur la face latérale de la moelle lombo-sacrée et cela métamériquêment, comme les ganglions spinaux des racines postérieures. Cet auteur semble leur attribuer une nature motrice, puisqu'il les désigne sous le nom dé « groups of motor ganglia ». En i885 le même auteur avait décrit également, dans la moelle cervicale et dorsale de Alligator, de petits noyaux superficiels situés dans la partie marginale du cordon latéral et affectant une disposition métamérique. Il est tenté de considérer chacun de ces noyaux comme une partie du ganglion spinal coirrespondant, sans pourtant être parvenu à établir une connexion quelconque entre les cellules de ces noyaux et les fibres radiculaires voisines.
En 1887, Gadow a décrit les mêmes masses cellulaires chez les oiseaux sous le nom de noyaux périphériques. Elles sont formées d'un certain nombre de cellules nerveuses situées près de la périphérie du cordon latéral, dans le voisinage du liga- .ment dentelé. Dans la région sacrée elles atteignent leur plus grand développement, au point de faire saillie au dehors en soulevant la pie-mère voisine. Elles y sont constituées de cellules nerveuses éparpillées dans un tissu réticulé très clair. On ne voit pas de fibres nerveuses sortir de ces masses cellulaires ; aussi leur signification est-elle très obscure.
Lachi (2) a décrit, en 1889, ces mêmes masses cellulaires le long de la moelle lombo-sacrée du pigeon et du poulet. Il leur donne le nom de lobes accessoires et les trouve constituées de cellules bipolaires ou multipolaires pourvues de un, deux ou trois dendrites et d'un prolongement cylindraxile. Sterzi les signale également en 1901.
Dans la moelle épinière d'embryons de poulet traitée par la
(i) Gaskell : The Crantai Nerves, Journal of Physiology, Vol. X, x888. — Proceedings of the physiological Society. iS85.
(2) Lachi : Alcuite farticclarita anatomiche dd ringonûamcnio sacrale nd midoUo dfgli ufcellû Memorie dclla Societa Toscana di scienze naturali. Vol. X. 1889.
méthode de Golgi, Cajal et v. Lenhossek ont signalé l'existence de cellules marginales occupant la périphérie du cordon latéral. Ces cellules ont surtout été bien étudiées par v. Lenhossek qui a pu poursuivre leur prolongement cylindraxile jusque dans la commissure antérieure. Ce savant les considère comme des cellules commissurales disloquées. « Dièse Zellen, dit-il, fanden sich ungefâhr im Grenzgebiet zwischen Vorderund Seitenstrang, ganz auf die Oberflache hinaus verlagert, ja sie bewirkten hier durch ihren Complex ein sanftes Hiigelchen... Durch Serienschnitte habe ich mich ûberzeugt, dass es sich nicht um einen kontinuierlichen Streifen, sondern um kleine Hâufchen, die ganz ohne jede Gesetzmâssigkeit der Anordnung auftreten kônnen, handelt ». Si on se rappelle que ces observations de v. Lenhossek ont été faites sur des embryons de poulet âgés de neuf jours, à une époque où les noyaux de Hofmann sont encore peu développés, on ne saurait douter que les cellules vues par v. Lenhossek appartiennent bien à ces masses cellulaires.
D'après les recherches de Kôlliker, les lobes accessoires de Lachi ou les grands noyaux de HofmaNn sont formés d'un tissu réticulaire particulier, de nature neuroglique, dans lequel se trouvent englobées de nombreuses cellules nerveuses. Celles-ci ont. tous les caractères des cellules nerveuses de la substance grise et ressemblent — abstraction faite de leur volume moins considérable — aux cellules des grands noyaux moteurs de la moelle. Elles sont, comme ces dernières, multipolaires, « die Fortsâtze lassen sich jedoch hâufig nicht weit verfolgen und ist es in vielen Fàllen unmôglich Dendriten und Axonen zu unterscheiden » (p. 145). Au niveau des petits noyaux, on ne voit, sur des coupes frontales, chez l'embryon de poulet de i5 jours, « keine Spur von querverlaufende Nervenfasern (p. i35) ». « Von Achsencylindern, dit-il encore (p. 147), ist mir an diesen Kleinkerne nicht viel zu Gesicht gekommen ».
Au niveau des grands noyaux avoisinant le sinus rhomboïdal, il a vu un nombre variable d'axones se rendre parallèlement vers l'angle ventro-latéral de la moelle, à l'endroit d'insertion du ligament dentelé. DansJ chaque coupe on peut poursuivre l'un ou l'autre de ces axones jusqu'à son origine dans une cellule du noyau. Vers ce même endroit convergent une partie des fibres radiculaires motrices.
Au niveau de la cellule d'origine l'axone commence par un cône assez large, se rétrécissant assez vite pour devenir un cylindre-axe très fin, qui paraît complètement dépourvu de gaine de myéline : a an dem nichts auf eine Umhûllung mit Mark hinweisst ».
Dans certains cas Kôlliker a trouvé, autour du corps cellulaire, une enveloppe membraneuse (UmhùUungsmembran) nettement distincte du corps protoplasmique, membrane souvent granuleuse se prolongeant quelque peu sur les dendrites. L'auteur ne se prononce pas sur la nature de cette membrane qui pourrait être aussi bien une production artificielle qu'un revêtement particulier rappelant le « rivestimento cellulare » décrit par Golgi, ou ce que Bethe a désigné sous le nom de réseau de Golgi. Sur des préparations faites à l'aide de la méthode osmio-bichromique chez le poulet adulte, il a observé autour des cellules « eine sehr dentliche Veràstelung feinster Fàserchen die ganz den Eindruck circumcellulârer Endverâstelungen machten, doch woUte es mich bisher nicht gelingen, Zellen nachzuweisen von denen dièse Fàserchen hatten abgeleitet werden kônnen » (p. 146). Chez le pigeon il a vu, sur des coupes longitudinales, dans le voisinage des cellules, « ungemein zarte Fasernetze oder Maschenwerke» rappelant quelque peu les Fûllnetze de Bethe, en partie aussi les Aschencylinder- Endfûsse de Held.
Se basant sur l'ensemble de toutes ces recherches, Kôlliker n'arrive pas à formuler une opinion sur la valeur physiologique de ces masses cellulaires, non seulement à cause de la répartition si étrange de ces noyaux gris dans la série des vertébrés, mais encore à cause de nos connaissances anatomiques encore si incomplètes, « Bei keinem Thier, dit-il, ist der Verlauf der Achsencylinder derselben bekannt und eben so wissen wir nicht woher die Endfasern stammen, die in dieser Kernen die Zellen umspinnen ». Il n'admet que deux possibilités :
10) Vu la position spéciale de ces noyaux chez les oiseaux on peut admettre, « mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit », qu'ils appartiennent à la sphère motrice de la moelle. Comme une connexion avec les muscles volontaires n'est pas probable, il ne reste d'autre possibilité que de les considérer comme des noyaux sympathiques envoyant leurs fibres, par les rameaux communicants, jusque dans les ganglions sympathiques.
29) Une autre possibilité serait d'admettre les observations de V. Lenhossek et de mettre ces cellules nerveuses en connexion avec la commissure ventrale de la moelle. « Einen physiologischen Ausdrûck fiir eine solche Annahme zu geben, wâre ich jedoch nicht im Stande und so will ich fiir einmal raich mit den wenigen gemachten Andeutungen begnûgen, in der Hoflfnung, dass weitere Untersuchungen mit der Méthode von GoLGi bei Embryonen und jungen Geschôpfen, mit denen ich eben beschâftigt bin, bald sichere Resultate liefem werden ».
Depuis que ces lignes ont été écrites (25 mars 1902) Kôlliker n'est plus revenu, au moins à notre connaissance, sur les noyaux de Hofmann, mieux appelés peut-ctre noyaux de Gaskell.
A côté de ces amas cellulaires nettement délimités, Kôlliker a signalé encore l'existence de cellules éparpillées dans la partie marginale de la substance blanche du cordon antérieur, qui lui paraissent identiques aux cellules radiculaires de la corne antérieure. En étudiant, avec la méthode de Golgi, des moelles embryonnaires de poulet de 10 à 16 jours, Retzius a trouvé, dans la zone marginale du cordon antérieur, de nombreuses cellules superficielles dont les ramifications protoplasmatiques recouvraient toute la face ventrale de ce cordon jusque dans le voisinage immédiat de la fissure médiane. Pour plusieurs d'entre elles le cylindre-axe a pu être poursuivi jusque dans la commissure antérieure. Sur la moelle déjeunes poules âgées de 1 à 5 semaines et de jeunes pigeons de 2 à 8 semaines il est parvenu à colorer ces cellules par de bleu de méthylène. Des coupes superficielles tangentielles lui ont montré que ces cellules occupent toute la face ventrale de la moelle lombaire où leurs ramifications protoplasmatiques, entremêlées avec celles des cellules de la corne antérieure, forment une couche presque continue, immédiatement en dessous de la pie-mère. Il paraît hautement probable, dit Retzius, que ces cellules ventrales appartiennent au même système que celles des noyaux de Hofmann.
(i) Retzius : Zur Kenntniss der oherflàchUchen veniraUn NervcnzeUen im Lendenmarh der VôgeU Biolog. Untersuchungen. Neue Folgc. Bd. X, p. 21-24,
Streeter (i) a signalé Texistence des noyaux d'HoFMANN chez l'autruche. Il les désigne sous les noms de grands et petits noyaux marginaus.
Edinger (2) rapproche les noyaux extra- et périmédullaires des oiseaux du plexus périméduUaire de fibrilles amyéliniques que Cajal a décrit chez les batraciens. Ce plexus présenterait, chez les sélaciens, un renflement ventral et un renflement dorsal. Les noyaux de Hofmann des oiseaux ne seraient que des restes du renflement ventral de ce réseau complexe formé de cellules et de ramifications protoplasmatiques. Pour lui, ces amas de cellules nerveuses appartiennent probablement à l'appareil d'association de la moelle. Il est toutefois possible, ajoute-t-il, «dass mindesten ihre Zellen andere, vielleicht motorische Bedeutung haben. Wir wissen dass bei Sàugern bis weithin in die Vorderwurzeln einzelne Ganglienzellen eingelagert sind. »
En étudiant, dans ces derniers temps, la moelle embryonnaire de poulet (3) au seizième jour d'incubation avec une des méthodes au nitrate d'argent réduit que Cajal a fait connaître, nous avons obtenu dans nos coupes les masses cellulaires énigmatiques et nous avons pu poursuivre les prolongements cylindraxiles de leurs cellules constitutives.
Nous n'insistons pas sur la position de ces noyaux latéraux de la moelle. Nos recherches confirment en tous points les observations si précises de Kolliker.
Avec ce savant il convient de distinguer deux groupes de cellules nerveuses : les noyaux extratnidullaires^ ou gros noyaux de Kolliker, qui sont caractéristiques de la moelle lombosacrée et les noyaux périmédullaires^ ou petits noyaux de KôL-
(i) Streeter : The structure of ihe spinal cord of the ostrich, The American Journal of Anatomy. Vol. HT, 1903.
(2) Edinger : Vorlesungen ûber âen Bau der nervôsen Zeniraîorgane, Bd. II, Siebente Auâage, 1908, p. 41.
(3) Nos recherches par la méthode à Targent réduit ont porté sur différentes espèces d*oiseaux (Moineaux, Merles, Chouettes, Etoumeaux, Choucas, Palombes). Notre description pourtant ne tiendra compte que des résultats que nous avons obtenus chez le Poulet, en raison de la netteté remarquable des imprégnaticins. Nous n'avons d'ailleurs rien d'essentiellement différent, au point de vue très particulier de notre travail, à signaler dans nos autres objets. La forme seule des masses extramédullaires Varie d'une espèce à l'autre, ainsi que la position de ces masses dans le plan antéro-postérieur.
LES NOYAUX EXTRA- ET PÉRIMÉDULLAIRES DES OISEAUX 3oi
LIKER, que Ton trouve sur toute la longueur de la moelle cervicale et dorsale.
Les noyaux extramédullaires font saillie sur la face latérale de la moelle, vis-à-vis de la partie latérale de la corne grise antérieure, immédiatement en arrière de la coupe du ligament dentelé. C'est ce qui résulte clairement de Texamen de la photographie reproduite dans notre figure i. Les cellules nerveuses
SBP^^-^^^r^^i
FiG. I.
qui constituent ces noyaux ne sont cependant pas toutes extramédullaires. Un certain nombre d'entre elles envahissent la zone marginale du cordon latéral de la moelle, en grande partie au devant du noyau, où elles s'étendent jusque dans la partie latérale du cordon antérieur, quelquefois même jusque au-delà des fibres radiculaires les plus internes, en petite partie aussi en arrière du noyau jusque vers la partie moyenne du cordon latéral.
Sur des coupes longitudinales frontales, Fie. 2, on voit que chacun des noyaux extramédullaires est placé vis-à-vis d'une lame de vertèbre, dans l'espace compris entre les fibres radiculaires de deux racines voisines. Dans le sens longitudinal aussi, les cellules qui forment ces noyaux ne sont pas toutes extramédullaires. A la base des noyaux, fig. 2, A, elles envahissent la zone marginale de la moelle sur une étendue plus ou moins considérable.
En combinant une série continue de coupes transversales et une série continue de coupes longitudinales frontales, on acquiert
la conviction que les gros noyaux extramédullaires de la moelle lombo-sacrée ne sont que des épaississements locaux ou segmentaires d*une longue colonne cellulaire, plus ou moins continue, occupant la zone marginale de la moelle au niveau de son angle antéro-latéral.
Cette même colonne cellulaire se retrouve le long de la moelle
dorsale et de la moelle cervicale avec cette double différence :
i) que le nombre des cellules qui la constituent à un niveau donné est moins considérable que le long de la moelle lombo-sacrée, 2) que les renflements segmentaires ne sont pas assez importants pour produire une saillie manifeste sur la face externe de la moelle.
Ces deux faits trou v^ent probablement leur explication dans la longueur plus grande des segments médullaires dorsaux et cervicaux correspondants.
Ces masses grises extramédullaires sont formées d'un tissu neuroglique particulier, identique à celui qui occupe l'intervalle laissé libre entre les cori m. "^BV ' dons postérieurs de la moelle,
â ■ ■ A "t^Hft; le long du sinus rhomboïdal.
iL^^^jT • ^ ^mwBS Celui-ci a reçu des auteurs le
PiQ^ 2. ^om de glia dorsalis. Par raison
de similitude de structure, nous pourrions désigner le tissu aréolaire particulier des noyaux extramédullaires sous le nom de glia lateralis.
Dans cette glia on trouve un nombre considérable de cellules nerveuses multipolaires, conformément aux observations de Lachi et de KoLLiKER.Les préparations faites avec la méthode de Cajal démontrent clairement que chacune de ces cellules est pourvue de trois ou quatre prolongements protoplasma-
LES NOYAUX EXTRA- ET PÉRIMÉDDLLAIRES DES OISEAUX 3o3
tiques relativement courts, se terminant dans la masse grise
elle-même, et d'un
prolongement cylin-
draxile dont nous
étudierons plus loin
le trajet, fig. 3 et 4.
Le corps cellulaire
lui-même est formé
d'un appareil réti-
culo-fibrillaire se
continuant avec les
neurofibrilles des ramifications proto-
plasmatiques et cy-
lindraxiles, fig. 5.
Sur des coupes traitées par la méthode
de NisSL au bleu de . t- o
méthylène, le corps Coupe transversale d*un noyau extra-médullaire.
cellulaire se montre chargé de blocs de substance chromophile.
Le prolongement cylindraxile naît directement du corps cellulaire. Sur des coupes transversales il est difficile à poursuivre sur une certaine longueur à cause de son trajet quelque peu irrégulier. En combinant cependant quelques coupes successives, FIG. 6, on peut se convaincre que, au sortir du noyau, les axones se dirigent en avant et en dedans jusqu'à Ten-
FiG. 4.
Coupelongitudinale d'un noyau extra-médullaire.
droitoùles fibres radiculaires antérieures traversent la substance
blanche du cordon antéro-latéral. Arrivés au niveau du ligament dentelé, les axones se recourbent en dedans et prennent une direction transversale. Ils traversent alors, réunis en petits fascicules, la substance grise de la corne antérieure en croisant
les cellules radiculaires, pénètrent dans la commissure blanche où ils s'entrecroisent avec ceux du côté opposé, pour se recourber dans la substance blanche de la partie interne du cordon antérieur où ils deviennent ascendants. La même disposition s'observe pour le prolongement cylindraxile des cellules nerveuses de la zone marginale.
Les coupes longitudinales de la moelle montrent que le trajet des axones varie quelque peu suivant que Ton considère les cellules de la partie centrale du noyau et les cellules des deux extrémités, FIG. 4 et 7. Les cellules de la partie moyenne du noyau envoient
FiG. 5.
FiG. 6.
leur cylindre-axe transversalement en dedans. L'axone des cellules des extrémités du noyau, arrivé à la surface de la moelle, se dirige obliquement, soit en haut soit en bas, pour devenir pendant quelque temps une fibre longitudinale de la
LES NOYAUX EXTRA- ET PÉRIMÉDULLAIRES DES OISEAUX 3o5
zone marginale. Puis, à une certaine distance du noyau, distance variable pour les différentes cellules, le cylindre-axe s'incline en dedans, devient transversal et se laisse poursuivre jusque dans la commissure blanche.
Cette façon particulière dont se comporte Taxone de ces cellules nerveuses confirme Topinion que nous avons exprimée plus haut, à savoir que les noyaux extramédullaires sont véritablement des épaississements segmentaires d'une couche plus ou moins continue de cellules marginales . La disposition primitive a persisté pour les fibresnerveuses qui passent par la commissure sur toute la hauteur de la moelle, alors que les cellules dont elles proviennent se tassent pour produire les noyaux segmentaires caractéristiques.
Nos observations faites au moyen de la mé- FiG. 7.
thode de CaJAL Coupe longitudinale montrant la disposition tendent donc à ^^^ prolongements cylindraxiles.
établir que les noyaux extra- et périmédiillaires des oiseaux sont essentiellement Jormés de cellules nerveuses commissurales ou cet- Iules des cordons hétéromères.
Mais toutes les cellules de ces masses grises envoient-elles leur prolongement cylindraxile à travers la commissure blanche? Pour le savoir nous avons eu recours à des recherches expérimentales. Nous avons mis à nu la moelle lombo-sacrée sur un certain nombre de pigeons, et y avons pratiqué une section médiane longitudinale passant par la commissure blanche sur
3o6 A, VAN GEHUCHTEN ET L. BOULE.
une hauteur variable. Après une survie de 12 à i5 jours, nous avons débité toute la moelle lombo-sacrée soit en une série de coupes transversales, soit en une série de coupes longitudinales, que nous avons colorées par le bleu de méthylène.
Sur toute la partie de la moelle où les Sbres de la commissure blanche avaient été sectionnées, nous avons trouvé en chromolyse toutes les cellules des noyaux extra- et périmédullaires corres pondants.
Cette réaction chromolytique se montre aussi dans les cellules éparpillées le long de la face ventrale du cordon antérieur. Nous pouvons en conclure que ces dernières aussi sont indépendantes des racines antérieures et par conséquent indépendantes de toute fonction motrice. Nous ne pouvons donc pas les considérer, avec Edinger, comme représentant les cellules radiculaires aberrantes des mammifères. Mais nous devons confirmer les observations de Retzius d'après lesquelles ces cellules superficielles sont réellement des cellules commissurales.
Il ne peut donc pas y avoir le moindre doute, toutes ces cellules de la zone marginale de la moelle, qu'elles soient extramédullaires ou périmédullaires, sont incontestablement des cellules commissurales ; toutes envoient leur prolongement cylindraxile à travers la commissure blanche.
En faveur de Thypothèse de la nature commissurale des cellules des noyaux superficiels de la moelle, Kôlliker a signalé le développement considérable de la commissure antérieure au niveau de la moelle lombo-sacrée. Streeter fait remarquer à cette occasion que, dans les coupes longitudinales ventro-dorsales à travers la commissure ventrale sur une hauteur de trois segments médullaires, cette commissure présente une épaisseur uniforme. On n'y trouve pas d'épaississements segmentaires au niveau des noyaux d'HoFMANN, ce qui devrait être, ajoute-t-il, si l'épaisseur de cette commissure, le long du renflement lombo-sacré, était due à la présence des noyaux superficiels. Nos observations sur le trajet particulier des axones des cellules des noyaux extramédullaires, FIG.7, expliquent pourquoi ces épaississements segmentaires font défaut, bien que les cellules des noyaux de Hofmann soient véritablement des cellules commissurales.
Mais quel est le trajet ultérieur de ces fibres au-delà de la
commissure et dans quelles masses grises trouvent-elles leur terminaison ?
Pour résoudre ce problème nous avons, après section médiane de la moelle lombo-sacrée et survie de i5 à 20 jours, traité la moelle par la méthode de Marchi.
En dessous de la lésion on trouve des fibres en dégénérescence le long de la face ventrale du cordon antérieur. Ces fibres se laissent poursuivre loin dans la moelle sacrée.
FiG. 8. FiG. 9.
Coupes du renflement lombaire.
Immédiatement au-dessus de la commissure lésée, on voit des fibres en dégénérescence secondaire occuper une grande
'•' " tîH
FiG. 10. FiG. II. FiG. 12,
Coupes de la moelle dorsale. Coupe du renflement cervical,
partie du cordon antérieur de la moelle, depuis la fissure médiane jusqu'au niveau des filets radiculaires des racines antérieures, fig. 8. En étudiant la série continue de ces coupes transversales, FiG. 9, lo, 11 et 12, on voit les fibres en.dégéné-
3o8 A. VAN GEHUCHTEN ET L. BOULE.
rescence quitter lentement le cordon antérieur, en contournant la corne grise, pour venir occuper la partie ventrale de la zone marginale du cordon latéral à la partie inférieure du renflement cervical. Au-delà de ce renflement, fig. i3, ces fibres en dégénérescence occupent presque toute la zone marginale du cordon latéral tout en prédominant dans la partie dorsale de cette zone, pour pénétrer bientôt dans le faisceau latéral
Fig. i3. Fig. 14.
Coupe de la moelle cervicale. Coupe du bulbe.
du bulbe, fig. 14, et se laisser poursuivre jusque dans le cervelet.
Pendant ce long trajet ascendant, depuis la moelle lombosacrée jusqu'à la moelle cervicale, le faisceau de fibres nerveuses en dégénérescence a diminué considérablement de volume. Nous devons conclure de là qu'il est formé de deux groupes de fibres : des fibres myélopètes se terminant dans la moelle et des fibres cérébeUipètes devant trouver leur terminaison dans récorce grise du cervelet.
Mais ces recherches expérimentales ne nous permettent pas de résoudre la question de la destinée ultérieure du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses des noyaux extra- et périmédullaires, et cela pour la raison bien simple que la section de la commissure blanche a interrompu non seulement les axones de ces cellules spéciales, mais encore le prolongement cylindraxile d'un grand nombre de cellules nerveuses de la corne grise postérieure, cellules nerveuses qui sont probablement les cellules d'origine des fibres spino-cérébelleuses du
faisceau de Gowers. Ce qui prouve que, chez les oiseaux, ces fibres passent par la commissure blanche, c'est que, après section de cette commissure, on trouve de nombreuses cellules en chromolyse sur toute la hauteur de la corne grise postérieure.
Pour établir la part qui revient aux axones des cellules de la corne postérieure et à ceux des cellules des noyaux extra- et périmédullaires dans la dégénérescence secondaire consécutive à la section médiane de la moelle lombo-sacrée, nous avons essayé de détruire isolément tantôt la corne grise postérieure, tantôt les noyaux extra- et périmédullaires. Malgré de nombreuses expériences nous ne sommes pas encore parvenus à obtenir des résultats incontestables. Dans toutes nos tentatives pour détruire la corne grise postérieure, la lésion expérimentale a intéressé la corne grise antérieure et, par le fait même, les fibres horizontales provenant des noyaux extra- et périmédullaires. Dans les tentatives que nous avons faites pour léser isolément les noyaux extra-médullaires, nous avons obtenu une dégénérescence diffuse dans toute la substance blanche de la moelle, preuve que lors de notre intervention la moelle a dû subir des lésions concomitantes.
Nos recherches sont donc restées incomplètes. Nous espérons pouvoir les reprendre dans un avenir pas trop éloigné. Le résultat que nous avons obtenu mérite cependant d'être signalé, puisqu'il nous a fait connaître le trajet précis du prolongement cylindraxile de ces cellules nerveuses. Il prouve que les noyaux de HoFMANN sont indépendants de toute fonction motrice, contrairement à Topinion exprimée par Gaskell et par Edinger, contrairement aussi à la possibilité mise en avant par KôL- L1KER d'après laquelle les noyaux extra- et périmédullaires devraient être considérés comme des noyaux sympathiques envoyant leurs fibres, par les rameaux communicants, jusque dans les ganglions sympathiques.
Les cellules de ces noyaux appartiennent donc toutes au même type morphologique, ce sont des cellules des cordons hétéromères envoyant leur axone, par la commissure blanche, dans le cordon antérieur du côté opposé.
Le rôle physiologique de ces cellules nerveuses est cepen-
3lO A. VAN GEHUCHTEN ET L. BOULE.
dant loin d'être établi. Pour pouvoir émettre la moindre supposition à cet égard, nous devrions connaître non seulement les masses grises dans lesquelles va se terminer leur prolongement cylindraxile, mais encore les neurones qui, par leurs ramifications cylindraxiles, viennent se mettre en connexion avec ces cellules nerveuses. Nous avons vu que la première de ces questions n'a pu être résolue malgré nos nombreuses tentatives. Il en est malheureusement de même de la seconde. Jamais nous n'avons rencontré de ramifications cylindraxiles dans les noyaux de Hofmann sur les nombreuses coupes de moelle embryonnaire traitée par la méthode de Cajal (i). La première idée qui vient à l'esprit, c'est que les cellules d'origine de ces neurones funiculaires doivent recueillir les ébranlements nerveux amenés par les fibres des racines postérieures. Nous avons alors sectionné une ou plusieurs de ces racines au niveau de la moelle lombo-sacrée. Jamais la méthode de Marchi ne ne nous a permis de suivre des fibres en dégénérescence ni jusque dans les noyaux extramédullaires, ni jusque dans les noyaux périmédullaires.
Les lobes accessoires de Lachi, les noyaux de Gaskell ou de Hofmann, les noyaux extra- et périmédullaires des oiseaux restent donc des organes énigmatiques aussi bien au point de vue de leurs connexions anatomiques que de leur valeur fonctionnelle.
Nous ne pensons pas qu'on soit en droit de les rapprocher, avec Edinger, du plexus périmédullaire des batraciens, car leur structure est toute différente. Le plexus des batraciens est, en effet, formé par les ramifications protoplasmatiques des cellules radiculaires et les ramifications collatérales des fibres du cordon antéro-latéral, tandis que les noyaux extra- et périmédullaires des oiseaux sont indépendants des cellules radiculaires. Ils renferment de nombreuses cellules nerveuses dont le cylindre-axe, après avoir passé par la commissure, devient une fibre ascendante du cordon antérieur du côté opposé. Ce sont
(i) Un certain nombre de nos coupes transversales et longitudinales traitées par cette méthode nous ont révélé Texistence de fibres nerveuses dans le ligament dentelé. Des recherches ultérieures nous renseignerons peutêtre sur l'origine et la terminaison de ces éléments nerveux dont nous nous contentons, pour le moment, de signaler la présence.
LES NOYAUX EXTRA- ET PÉRIMÉDULLAIRES DES OISEAUX 3ll
donc des amas de cellules des cordons entremêlées, sans aucun doute, de ramifications cylindraxiles dont jusqu'à présent nous n'avons pas été en état de démontrer l'existence.
Addendum.
En étudiant la macroscopie de la moelle lombo-sacrée de l'Autruche, Streeter signale l'existence, sur la face ventrale de la moelle, d'une double rangée d'éminences ventrales séparées les unes des autres par la fissure médiane antérieure et par des sillons transversaux intersegmentaires. Il pense que ces éminences sont produites par des renflements segmentaires de la corne antérieure de la moelle. « The great increase in the anterior horn éléments which occurs in the enlargement is segmentai in character, dit-il page g, and forms segmentally projecting masses of gray substance whose outline can be seen on the ventral surface of the cord as rounded élévations, éminentice ventrales^ which bulge forward through the ligamentous framework ». Edinger accepte cette interprétation de Streeter. En décrivant ces saillies ventrales il fait remarquer (page 32) « wie die mâchtigen Kerne fur die Beine an der Ventralseite zu einer segmentàren Reihe von Hervorragungen gefiihrt haben ».
En recherchant, chez les poulets adultes, la position et le volume des noyaux extra-médullaires, nous y avons retrouvé, à un degré peut-être moins prononcé, les éminences ventrales décrites par Streeter chez l'autruche. Mais, sur des coupes sagittales passant par la corne grise antérieure, nous n'avons jamais vu que ces éminences ventrales fussent produites par des renflements segmentaires de la substance grise. La colonne grise antérieure est régulière de haut en bas. Les éminences ventrales ne sont donc pas la projection au dehors de noyaux segmentaires de la colonne grise antérieure. Elles sont uniquement la conséquence des dépressions que forment, sur la face externe de la moelle, les épaississements de la piemère que Streeter a décrits sous les noms de ligament longitudinal ventral, ligament longitudinal latéral et ligaments transverses. Ces dépressions transversales sont nettement visibles
3l2 A. VAN GEHUCHTEN ET L. BOULE.
sur nos coupes sagittales. Elles refoulent légèrement en dedans les fibres les plus périphériques de la substance blanche. Les éminences ventrales de Streeter n'ont donc, chez le poulet, aucune valeur ni anatomique, ni fonctionnelle. Nous croyons qu'il en est probablement de même chez Tautruche.
zc^y
L'Imprégnation
DES
