I. Formol ammoniacal
Nous avons débité nos Lombrics en tronçons de J à 4 millimètres de longueur, que nous avons laissés pendant 24 heures dans la solution suivante :
Eau distillée loo
Formol 25
Ammoniaque o,5o
Après un lavage de 4 heures environ dans l'eau courante, nous avons transporté nos pièces dans le nitrate alcoolisé : (i) Eau distillée 100
Nitrate d'argent 3 gr.
Alcool à 94«» i5
Elles sont restées pendant 5 jours dans cette solution argentique, à l'étuve maintenue à une température oscillant entre 3o et 35 degrés.
Après un lavage rapide à l'eau distillée (une minute environ), nous avons réduit, par un séjour de 24 heures à la lumière et à froid, dans le bain suivant :
Eau distillée 100
Hydroquinone l gr. 5o
Formol 10
Alcool à 940 i5
Nous avons obtenu par ce procédé des imprégnations très nettes. Les fig. i, 2, 3 et 4, prises dans un ganglion cérébroïde, les fig. 5 et 6, prises dans un ganglion ventral, en donnent une idée.
Nous n'avons rien à dire concernant la forme des cellules, la disposition à leur intérieur du réseau neurofibrillaire, le nombre, la direction et le mode de terminaison de leurs prolongements. Nous avons retrouvé tout ce qui a été signalé à ces divers points de vue (2), soit par Cajal lui-même, soit par ceux qui l'ont précédé dans l'étude du Lombric, notamment
(i) Nous employons des solutions alcoolisées dans le but d*assurer une pénétration plus rapide du nitrate ; Texpérience nous a d'ailleurs prouvé que l'absence d*alcool ne compromet nullement le résultat.
(2) Sauf les anastomoses d'APATHY, dont nous parlons plus loin.
par Lenhossek (i), Retzius (2), Apathy (3), et Havet (4). Nous nous contenterons d'attirer Tattention sur notre figure 5. Tout le corps cellulaire de l'élément que nous représentons est occupé par un réseau à fibrilles très robustes, délimitant par leurs entrecroisements des mailles polygonales ir régulier es qui
Fig. 3.
Fig. I.
Fig. 2.
Fig. 4.
Fig. 5. Fig. 6.
convergent vers un des pôles en un prolongement de fort calibre, dans lequel les neurofibrilles gardent sur un assez long parcours leur individualité.
(i) Lenhossek : Ursprung, Verlaufwid Endigung dcr sensibcîn Nervenfasem hei Lumhricus. Arch. £. mikrosk. Anat , Bd. 39, 1892.
(2) Retzius : Dos NervensysUm der Lumbricinen, Biolog. Unters., Neue Folge, III, 1892.
(3) Apathy : Das kiUnde Elément des Nervensysiems und seine topographische Beziehungen su dcn ZdUn, Mitheiliing. aus der Zool. Stat. zu Neapel, 12 Band, 1897.
(4) Havet : Sfruciure du système nerveux des Annélides. La Cellule, XVIL 1900.
IMPRÉGNATION DES ÉLÉMENTS NERVEUX DU LOMBRIC 3ig
D'après les observations de Cajal, les neurofibrilles des cellules nerveuses du Lombric se fusionneraient très vite en un cordon épais dans lequel il serait impossible de les discerner : on aurait là une fusion véritable, constituant un cylindre massif et non un fascicule de neurofibrilles (i).
Des aspects comme celui de la fig. 5, que nous avons souvent rencontrés, nous porteraient à croire, au contraire, que les neurofibrilles, au sortir du corps cellulaire, ne se fusionnent pas toujours en un prolongement banal, mais forment une expansion structurée, fasciculaire. Parfois ce prolongement, après avoir commencé par une dilatation considérable de son cône d'émergence, se rétrécit brusquement, de manière à ne plus présenter qu'un très faible calibre ; il est fortement imprégné et son aspect ne diffère pas de celui d'une grosse neurofibrille. NosFiG.i,2,4et6rendentcomptedecette disposition. Est-on autorisé à dire, dans ce cas, qu'au sein de cette expansion, en apparence homogène, les fines neurofibrilles qui constituaient le cône d'émergence n'ont pas gardé leur autonomie morphologique ?...
D'autre part, certaines cellules, après avoir présenté un prolongement fasciculaire conmie celui de la fig. 5, à neurofibrilles parfaitement distinctes, se continuent en une sorte de tube de fort diamètre, très peu coloré, sans structure visible, dans lequel viennent se ^îg- 7* perdre les neurofibrilles du cône d'émergence, de plus en plus pâles à mesure qu'elles s'éloignent davantage du corps cellulaire. Elles nous laissent l'impression qu'elles existent encore, individualisées, dans ce prolongement, mais que le défaut d'imprégnation ne nous permet pas de les discerner. La fig. 7, qui
(i) Cajal ne tranche pourtant pas la question. Voici comment il s'exprime : •* Los hilos .. concurren, finalmente, en un sola cordon relatlvamente espeso, dentro del cual no es posible discernir senal de hebras intégrantes. Parece, pues, este un cilindro macizo y no un fasciculo de neurofibrillas, aspecto que no sabemos si corresponde a una disposiciôn real ô si dépende de la insuficiencia resolutiva de nuestras objectivos. » Nfurogliay neurctfihriïïas deî Lumbricui, Trabajos, III, p. 283.
est une figure demi-schématique, précisera notre description. Espérons que des méthodes plus parfaites que celles dont nous disposons actuellement permettront un jour à la science neurologique d'être plus affirmative sur ce point.
La polémique soulevée au sujet des anastomoses entre les prolongements des cellules nerveuses a attiré notre attention sur les masses fibrillaires qui occupent, dans une coupe transversale, les régions centrale et dorsale des ganglions de la chaîne du Lombric, la substa^tce ponctiforme de Leydig. Y a-t il, dans cette substance, simple entrelacement des voies de conduction nerveuse, ou réseau proprement dit, impliquant continuité de substance entre les fibres qui en constituent les mailles ?.. C'est la théorie même du neurone qui est ici en jeu. Cette théorie, Retzius, pour ce qui regarde les invertébrés, semblait l'avoir définitivement consolidée par ses travaux publiés en 1890, 1891, 1892 (i), lorsque, en 1897, Apathy la remit en question, dans le travail que nous avons déjà signalé. Les recherches de Havet, par la méthode de Golgi, publiées en igoo, sur les Annélides^ Hirudinées et Chœtopodes (2), confirmèrent celles de Retzius et établirent,contre Apathy, Bethe et tous les tenants de la théorie de la continuité, que les prolongements cellulaires se terminent librement dans la substance ponctiforme. Le travail de Cajal sur la Sangsue médicinale^ paru 3 ans plus tard (3), prouva une fois de plus, par les résultats obtenus au moyen de la nouvelle méthode à l'argent, l'indépendance anatomique des cellules nerveuses chez les invertébrés, et dans l'objet même qui avait été plus spécialement étudié par Apathy. Enfin, l'année suivante, Cajal encore, en traitant le Lombric par le chlorure d'or après le nitrate d'argent, aboutit à la conclusion de von Lenhossek (4), de Retzius et de Havet, à savoir que dans la « Punktsubstanz » il est impossible de découvrir une seule anastomose. Nous n'en avons, nous non plus, découvert aucune, par la
(1) Retzius : Zur Kenntniss des Ceniralnervensysiems der Crustaceen. Biolog. Unters., Neue Folge, I, Stockholm, 1890. — Zur Kenntnis des centralen Nerven- Systems der Wûrmer» Ibid. II, 1891. — Dos Nervensystem der Lumhricinen* Ibid. III, 1892.
(2) Havet : Structure du système nerveux des Annélides, La Cellule, XVII, 1900.
(3) Cajal : Un senciUo método de cohracion^ etc, Trabajos, IL p. 194» iQoS.
(4) Lenhossek : Ursprung, Verlaufund Endigung, etc. Arch. f. mik. Anat. 39 Bd.. 1892.
lavage
méthode au nitrate seul, bien que bon nombre de nos coupes se soient assez favorablement présentées pour nous permettre de les constater, si elles existent. Nous avons pu suivre sur une longueur considérable beaucoup de prolongements cellulaires, soit croisés, soit directs, et nous les avons examinés aux plus forts grossissements : jamais nous n'avons pu saisir entre eux d'anastomoses.