DU VAGUE
S'il est un problème de neurologie ardemment débattu et attendant toujours une solution décisive et universellement admise, c'est bien celui des connexions anatomiques et de la valeur fonctionnelle du noyau dorsal du vague.
Les travaux anatomiques, physiologiques et pathologiques n'ont cependant guère fait défaut ; ils encombrent vraiment la littérature neurologique.
En 1896 deux élèves d'OBERSTEiNER, Cassirer et ScHiFF(r), formulaient en ces termes l'importance de la question : « Wir haben hier ein Gebiet des Centralnervensystems vor uns, dem sicher die allergrôsste physiologische Dignitât zuzusprechen ist. Bedenken wir, welche Fùlle physiologischer Leistungen dem 9 und 10 Hirnnervenpaare und deren centralen Endigungen zugehôren ; erwagen wir, wie verschiedenartige motorische, sensible, regulatorische Functionen in ihren normalen Ablauf an die Integritât der Centren dieser beiden Nerven geknûpft sind ; bedenken wir anderseits wie sich gerade hier im enge Râume aile dièse wichtigen Gebilde zusammendringen, wie schwierig es ist, die Abgrenzung oder Zusammengehôrigkeit, ûberhaupt die Beziehungen von Zellgruppen, Faserbûndeln und Nervenwurzein auf anatomischen Wege durchzufuhren und wie selten gerade hier das natùrliche wie das kunstliche Experiment uns durch isolirte circumscripte Lâsionen zu klarerem Verstàndniss der anatomischen und physiologischen Beziehungen dieser Theile verhilft, — so wird es begreiflich, dass wir von einem halbswegs geklârten Einblick in die Anatomie und Physiologie gerade dieser functionell so wichtigen Theile des Centralnervensystems noch
(i) Cassirer und Schiff : Betirage zur Pathologie der chronischen Bûlhàrerkrankungen. Arbeiten aus dem Institut fur Anatomie und Physiologie. Wiea 1896. P. 173.
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rechtweit entfcrnt sind. » Quinze ans de nouvelles, patientes et ingénieuses recherches ont certes fait progresser la question, sans cependant l'élucider complètement. Un tel état de choses réclame de nouvelles recherches ; celles-ci, quelque minime que soit leur apport scientifique, ne peuvent cependant être que les bienvenues ; c^est à cette tâche que nous nous sommes livré, voici bientôt trois ans.
L'importance du problème nous a incité à exposer aussi complètement que possible l'historique de la question.
Historique.
A. Connexions anatomiques du noyau dorsal.
C'est Stilling (i), le premier, qui formula une opinion sur les rapports périphériques du noyau dorsal. Pour lui, la partie inférieure de cette masse grise est destinée au nerf XI ; la partie supérieure au nerf X, le tout formant une chaîne continue. Le savant exclut toute connexion de cette colonne cellulaire avec le nerf glosso-pharyngien.
J. V. Lenhossek (2) partage l'opinion de Stilling, rangeant parmi son système mixte les deux racines supérieures du nerf accessoire et les fibres radiculaires du vague et du glosso-pharyngien.
Pour Deiters (3) également les nerfs IX et X sont des nerfs mixtes faisant partie de son « seitlich gemischte System».
Clarke (4), au contraire, relie le noyau dorsal décrit par Stilling au nerf glosso-pharyngien, au nerf vague et la partie bulbaire du nerf de Willis.
Stiéda (5; établit des connexions toutes diûérentes pour le noyau dorsal : dans une série de travaux, étudiant la structure interne du système nerveux des poissons, des oiseaux et des
(i) Stilling : Uebey die Textur der MeduUa Ohîongaia. Erlangen 1842.
(2) Lenhossek : Ncuc Untersuchungen ûher den Bau des centraîen Nerven Systems, Denkschr. d. K. Akademie der Wiss. zu Wien i835.
(3) Deiters : Untersuchungen uher Gehirn und Mark des Menschen. Braunschweig i865.
(4) Clarke : Researches on the intimitate structure ofthe brain, Philosophical transactions i865.
(5) Stiéda : Studiën ûher das centrale Nervensystem der Knochenûsciie. Ztschr. f. Wiss. Zooi. Bd. XVIII, 1868. — Studiën tWer das centrale Nervensystem der Vôgel und Sàugethiere. Id. Bd. XIX, 1868. — Studiën ûher das centrale Nervensystem der Wirhelihiere. Id, Bd. XX, 1870.
tE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE ISq
mammifères, il considère le dit noyau comme un centre exclusivement sensitif en rapport dans sa partie supérieure avec le nerf IX, dans sa partie inférieure avec le nerf X. Il lui donne le nom de « hintere Abtheilung des Centralkerns ».
L'opinion de Stiéda fut modifiée par Meynert (i) qui considéra le no3^au de Stilling comme le noyau dorsal sensitif des nerfs IX, X et XI (dans sa partie bulbaire), le centre moteur étant représenté par un noyau ventral.
L'année suivante, Stiéda (2) dans un nouveau travail modifia quelque peu sa thèse antérieure : le noyau dorsal serait un centre sensitif en rapport avec Ife nerf glosso-pharyngien et l'accessoire de Willis, probablement par l'intermédiaire du faisceau longitudinal. Quant au nerf vague, il aurait également un noyau moteur formé par un petit amas cellulaire situé vers le milieu d'une ligne reliant le sillon central au point d'émergence des fibres radiculaires.
Dans ses recherches expérimentales sur le centre respiratoire, Gierke (3) exclut du noyau dorsal de Stilling le nerf IX, auquel il attribue un centre nouveau, situé, diaprés les descriptions de l'auteur, en dehors du noyau dorsal du vague.
Van Gehuchten (4), dans son travail sur l'origine réelle du nerf vague, démontre que GiERKE a fait erreur, et que la masse cellulaire qu'il considère comme un noyau spécial du nerf IX constitue en réahté la partie supérieure du noyau dorsal du vague. L'opinion de Gierke revient donc en réalité à celle formulée par Clarke ; seulement, l'auteur attribue aux fibres radiculaires du vague et de l'accessoire, ainsi qu'à leurs noyaux respectifs, d'autres connexions encore, notamment avec le faisceau solitaire dont la lésion seule est capable de suspendre la fonction respiratoire.
Krause (5) met le noyau dorsal en rapport avec les nerfs IX, X et XL
(i) Meynert : Vom Gehirn cUr Sàugethiere^ Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben, Leipzig, 1870. — Psychiatrie, Wien, 1884, p. iii-ii3.
(2) Stiéda : Ueber den Ursprung der spinalartigen Hirnnerven, Dorpat, 1871, pp. 7 en 8.
(3) Gierke : Die TheUe der MeduUa obiongaia deren VerîeUung dU Athembewegungcu hemmt und das Athemcenirum. Archiv. f. die ges. Physiologie, 1878, pp. 583-60O.
(3) Van Gkhuchten : Recherches sur forigine réelle des nerfs crâniens. Le nerj glosso-pharyngien et le nerf vague. Journal de Neurologie, Tome III, 1898. (.|) KpAr'^K : Handhuch der menschliche Anatomie* 1876, Bd. I, p. 392 et 412.
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Laura (i) au contraire revient à l'opinion de Stilling, rattachant le noyau dorsal aux nerfs vague et accessoire de WiLLis ; il décrit un noyau du raphé, signalé également par Stiéda, vers lequel s'infléchiraient les fibres du glosso-phàryngien, sans pouvoir établir cependant de connexion certaine.
Le noyau dorsal est considéré par M. Duval (2) comme un noyau sensible en rapport avec les nerfs IX, X et XI. Il lui donne le nom du noyau dorsal pneumo-spinal.
Obersteiner (3) et Schwalbe (4) partagent, concernant le noyau dorsal, la manière de voir de Duval.
Roller (5) met le noyau dorsal de Stilling en rapport exclusivement avec le nerf vague.
Pour Mendel (6), le noyau dorsal exclusivement sensitif est en connexion avec le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague.
Des recherches faites à l'aide de la méthode de V. Gudden, sur des lapins nouveau-nés, auxquels il sectionna les nerfs vagues dans la région moyenne du cou sous le laryngé supérieur, amenèrent Dees (7) à des conclusions toutes nouvelles. L'atrophie complète des noyaux dorsal et ventral lui fit formuler les propositions suivantes :
1°) Le noyau dorsal appartient exclusivement au nerf vague.
2°) Les axones de ses cellules se rendant dans le tronc périphérique du vague, le noyau dorsal, noyau d'origine de ce nerf, doit être considéré comme un noyau moteur. Ne pouvant déterminer les connexions ultimes de ces cylindre-axes, Dees leur attribue d'une façon toute hypothétique une fonction vasomotrice.
3") Le noyau ambigu appartient exclusivement au nerf vague.
(i) Laura : Nuove ricerche suïï origim reaîe dei mrvi cerehrali. Memorie délia Reale Academia délie Scienze di Torino ; Série I, Toma 32, 1879. — SulV origine reale dei nervi spinali e di qualche nervi cerebraîi. (XII-XI-X), Id. T. 3i, 1878, (cité d'après Rollbr).
(2) Duval : Recherches sur f origine réeUe des nerfs crâniens. Journal de Tanatomie et de la physiologie, 1880, p. 3o6.
(3) Obersteiner : Ucber einige neue Entdeckungen, den Ursprung der Htmnerven betreffend. Allgemeine Wiener Medic. Zeitung, 1888, n^25.
(4) Schwalbe : Nervenlehre, 1881, pp. 659-663.
(5) Roller : Der centrale Verîaufdes Nervus GlossoPharyngens. Der Nucleus lateralis médius. Archiv. f. mlkr. anat. Bd. 19. 1881, pp. 347-382.
(6) Mendel : Gehirn» Real Encyclopàdie de Eulenburg. Bd. VII, pp. 646- 649, 1886.
(7) Dees : Zur Anatomie und Physiologie der Nervus Vagus, Archiv f. Psycbiatrie, 1889, Bd. 20, pp. 89-101.
LÉ NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE ï^i
Forel(i) —se basant sur les recherches de M ayser, élève de V. Gudden, qui, après extirpation des nerfs IX et X chez un cobaye nouveau-né, avait observé, comme Dees, Tatrophie du noyau dorsal, mais non celle du noyau ambigu de Meynert — rattache toutes les fibres motrices des nerfs IX et X au noyau dorsal.
HoLM (2), dans ses recherches sur des embryons de 25 à 38 cm. de longueur, reconnait au nerf glosso-pharyngien un noyau dorsal sensitif, nettement distinct du noyau dorsal du vague, par suite de son développement précoce ; il est formé d'une longue colonne cellulaire enveloppant comme un anneau nerveux toute l'étendue du faisceau solitaire. Chez Tadulte, la distinction d'avec le noyau dorsal est plus difficile à faire ; aussi les deux noyaux sont-ils facilement confondus. Pour Holm, le nerf vague est un nerf mixte ; le noyau dorsal représente son noyau sensible ; le noyau ambigu, son noyau moteur.
Pour KôLLIKER (3), dont Topinion est partagée par Edinger, le noyau dorsal de Stilling, noyau sensitif, est en rapport avec les nerfs IX et X.
D'après ce savant, un grand nombre de fibres radiculaires de ces deux nerfs se terminent directement dans ce noyau, sans présenter la bifurcation caractéristique des fibres de sensibilité des racines postérieures.
V. Bechterew (4) met le noyau dorsal en connexion avec le nerf vague exclusivement.
D'après Cajal (5) le noyau de Stilling constituerait une des deux masses grises sensitives (le noyau sentitif supérieur ou externe) en rapport avec les nerfs IX et X.
OssiPOW (6) étudia les terminaisons centrales du nerf vague par la méthode des dégénérescences. D'après Fauteur, les fibres
(i) FoRKL : Benkschrijt des Doktor Juhiîioeums von Nàgeîi und KôUiker, Zurich,
'2) HoLM : Die Anatomie und Physiologie des dorsaUn Vaguskerns. Virchow's Archiv. 1893. pp. 78-120.
(3) KÔLLIKER : Handbuch der GewebeJehrCy 1891.
(4) V. Bechtkrew : Die Leitungshaknen im Gehirn und Ruckenmark, 1893.
(5) Cajal : Apuntès para el estudio del buibo raquideo, cerehelo y origen de Us netvios vago y glosofaringeo. VII. Origen de los nervos vago y gîosojaringeo Madrid. 1893.
(6) OssiPOW : Ueher centrale Endigung des N. Vagus. Wiss. Vers, der Aerzte der Sint-Peterburger Klinik fiir Geistes- und Nervenkrankheiten. Neurol. Centralblatt, 1896, p. 1102.
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radiculaires de ce nerf s'entrecroisent dans le raphé pour se rendre dans les fibres arciformes du côté opposé. Le noyau dorsal du vague du côté opéré s'atrophie sur toute sa longueur, mais principalement dans les parties supérieures et du côté interne et postérieur.
Deux ans plus tardOssiPOW(i), par de nouvelles recherches, complète ses résultats antérieurs. Sur deux lapins qui avaient survécu 90 et 91 jours à la section du nerf vague d'un côté, et sur un chien ayant survécu 6 mois et 3 semaines à la section bilatérale du nerf X dans la région cervicale, il observa entre autres : l'atrophie du noyau dorsal du vague du côté correspondant à la section et une atrophie partielle des cellules du noyau du côté opposé surtout prononcée dans la partie antéro-interne du noyau. L'auteur en conclut naturellement à un entrecroisement partiel des fibres émanées de ces noyaux. Enfin, d'après ses recherches, le noyau de l'hypoglosse dans sa partie dorsale et le noyau intercalé de Staderini seraient en connexion avec le nerf vague.
Cassirer et ScHiFF (2), étudiant le bulbe de tabétiques, ne purent distinguer le noyau latéral décrit par Roller et HoLM comme noyau du nerf glosso-pharyngien ; aussi admettent-ils que ce noyau correspond à l'extrémité supérieure du noyau dorsal.
GiANNULi (3), dans un cas de méningite syphilitique cérébrospinale avec lésion limitée au nerf vague, constata l'altération du noyau dorsal sur toute sa longueur. Il en conclut que ce noyau était en rapport exclusivement avec le nerf vague.
En 1898, Van Gehuchten (4) étudia les connexions bulbaires du nerf pneumo-gastrique par la méthode des chromolyses de NisSL, méthode de loin supérieure à celle des atrophies cellulaires de V. Gùdden employée par ses prédécesseurs. Cette méthode de NiSSL permet, en eflet, de reconnaître facilement, par dissolution de la substance chromophile, les cellules réagissant à la lésion de leur axone périphérique, sans nécessiter
(i) Ossipow : WeiUre UnUrsuchungen im GehieU dcr centraUn Endigungm des loPaares der Gehirnnerven, (Neurologitchesky Wyestnik 1898). Cité d'après le compte rendu de la Neurolog Centralblatt, 1898, p. 697
(2) Kassirkr et ScHiFF : Loc, cU,
(3) GiANNULi : Coniributo allô studio clitiico ed anaiomko délia méningite sifUiiîca terehrospinale. Revista sperimentale di freniatria, 1897.
(4) Van Gehuchten : Loc, cit.
le contrôle constant avec le côté normal. Ayant sectionné le nerf vague tout près de la base du crâne, au-dessus du ganglion noueux, à un endroit donc où aucune des branches importantes du nerf pneumo-gastrique n'a quitté le tronc principal, Van Gehuchten observa entre autres, la chromolyse d'une longue colonne cellulaire, le noyau dorsal ou de Stilling. Le noyau dorsal est donc indépendant du nerf glosso-pharyngien et, selon Topinion ancienne déjà de Stilling, serait en rapport exclusivement avec les nerfs X et XI (dans sa portion bulbaire).
Ces résultats furent confirmés par les recherches de BuNZL- Federn (i) qui, étudiant par la même méthode de NisSL les connexions centrales du nerf vague, exclut toute connexion du nerf glosso-pharyngien avec le noyau de Stilling. La section du nerf vague au-dessus du laryngé supérieur entraîne une chromolyse complète de la partie supérieure du noyau dorsal et ne laisse pas de cellules normales pouvant être en connexion avec le nerf IX. Seulement, ce savant semble encore admettre la nature sensitive du noyau dorsal.
KoHNSTAMM (2), ayant eu recours àla mêmeméthode,aboutit à des résultats semblables à ceux des deux savants précités: «Der Widerspruch lôst sich so, das die betreffenden frontalen Wurzeln nicht in den IX, sondern in den X ûbergegen. »
En igoS, Kosaka et Jagita (3) coupèrent chez le lapin le nerf glosso-pharyngien, Thypoglosse et le rameau pharyngien du vague : l'animal tué i3 jours après l'opération ne montra aucune altération cellulaire dans le noyau dorsal. Les mêmes résultats furent obtenus chez le chien après section simultanée des nerfs glosso-pharyngien et hypoglosse, du rameau externe du nerf laryngé supérieur et de la branche pharyngienne du vague.
Les deux savants en concluent naturellement à l'indépendance du noyau dorsal vis-à-vis du nerf glosso-pharyngien.
(i) Bunzl-Fedekn : Der unlraU Ursprung derN. Vagus, Monatsch. fur Psychiatrie und Neurologie. Bd. V, 189g.
(2) KoHNSTAMM : ZuT Anatoimc und Physiologie der Vaguskerne, Archiv fur Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Ed. 34, 1901, p. 1077.
(3) Kosaka et Jagita : Experimenieîle U nier sur hungen ûher den Urspruftg des N. Vagus und die centrale Endigung der dent Plexus nodosus mstaimnenden sertsihlen Vagusfasern sowie uber den VerlauJ ihrer sekundàren Bakn (Vorlâufige Mitteilunj;). Soaderabdriick aus dem Okayoma-Igakkwaizasshi (Mitt. med, Gcs. Okayoma) N. i88, den 3i Aug. 1905.
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Si Ton jette un coup d'œil d'ensemble sur ce long exposé on ne manquera guère d'observer que les idées sur les con* nexions anatomiques de noyau dorsal du vague ont surtout évolué avec Téclosion des méthodes nouvelles plus électives et plus précises : les divergences se sont surtout manifestées à l'époque où les savants ne disposaient que de méthodes embryologiques et de la méthode expérimentale de V. GuDDEN.
Depuis que Nissl a fait connaître la méthode « der primâre Reizùng », la plupart des auteurs sont d'accord pour rattacher au noyau dorsal exclusivement le nerf vague et la portion bulbaire du nerf accessoire de WiLLiS.
B. Valeur physiologique du noyau dorsal.
L'histoire de la valeur fonctionnelle de ce noyau se divise en deux périodes bien distinctes.
Une première période pendant laquelle on discute la nature sensitive ou motrice de la masse grise dorsale du bulbe ; une seconde où la nature motrice étant irréfutablement établie on recherche les connexions périphériques de ce noyau.
Première période. Pendant longtemps l'opinion classique considérait le noyau dorsal comme un noyau sensitif de second ordre, dans lequel venaient se terminer les fibres de sensibilité des nerfs IX, X et XI. Sa situation en dehors du sillon limitant des ventricules semblait justifier davantage cette manière de voir, les recherches embryologiques de His ayant, en effet, établi que ce sillon séparait les masses grises sensitives d'avec les masses grises motrices.
Dees, Mayser, Forel et Ossipow, ayant sectionné le nerf vague dans le cou chez des animaux nouveau- nés, avaient bien constaté l'atrophie du noyau dorsal d'où ils avaient conclu à sa nature motrice ; mais leur opinion n'avait pas trouvé écho dans la science, quand Marinesco (i) fit connaître la réaction chromolytique précoce des cellules du noyau dorsal, survenant 6 jours après la section du vague. La mise au jour de ce fait lui fit rejeter la nature sensitive du noyau dorsal, les lésions secondaires ne se développant pas en un laps de temps si court.
(i) Marinesco : Les Noyaux musculo-striés et musculo-lisses du pucumo-gasMquâ. Compte rendu de la Société de Biologie, i3 fé\Tier 1897.
Le professeur Van Gehuchten (i), ayant repris les travaux de Marinesco, confirma ces résultats; il put même mettre en évidence la réaction chromolytique 24 heures après la lésion du vague. A cette époque pourtant il considéra le noyau dorsal comme un noyau sensitif, attribuant cette réaction à la mise hors de fonction du neurone périphérique et à la suspension de l'influence trophique que ce neurone périphérique devait exercer, d'après lui, sur la cellule d'origine du neurone de second ordre.
Ultérieurement Van Gehuchten (2) sectionna intracraniennement le nerf trijumeau en dedans du ganglion de Gasser et ne vit survenir aucune réaction cellulaire dans le noyau terminal de la racine spinale ; Ténucléation du globe oculaire ne lui permit pas non plus de mettre en évidence une modification cellulaire dans les tubercules quadrijumeaux ; la section du nerf acoustique à son entrée dans le conduit auditif interne resta sans écho sur le noyau bulbaire terminal du nerf. Ces recherches expérimentales, ainsi que celles à peu près analogues de Mahaim (3) et Tobservation anatomo-pathologique de Wal- LENBERG {4) d'une tumeur cérébrale ayant comprimé la racine sensitive du trijumeau, entre la protubérance annulaire et le ganglion de Gasser, sans déterminer, de réaction chromolytique dans le noyau terminal du nerf V, suffirent amplement à faire crouler Phypothèse de l'influence trophique exercée par les neurones primaires sur les masses grises sensitives secondaires.
De ce chef, la thèse de la nature sensitive du noyau dorsal du vague subissait un échec retentissant.
La poursuite par Van Gehuchten, à l'aide de la méthode de GoLGi, des axones des cellules du noyau dorsal jusque dans les faisceaux radiculaires du nerf X, acheva de faire crouler l'opinion si fermement et longuement implantée dans la science de la nature sensitive du noyau dorsal.
(i) Van GEHuaiTEN : Vanatomie de la ceitûîc nerveuse. La Cellule, 1897.
(2) Van Gehichten : Recherches sur Forigine réelle des nerfs crâniens, le glossopharyngien elle vague. Journal de Neurologie, 1898. p. 5i3.
(3) Maiiaim : Les progrès réalisés en anaiomie du cerveau par la méthode expérimentale. Journal de Neurologie, 1898, p. 200.
^^) Wallexbbrg : Das dorsale Gehiet der spinalen Trigeminuswurzel, und seine lUziehungen zum solUàren Bûndel hein Menschen. Separatab. aus Deutsche Zcitschrift fur Nervenheilkende, 1887.
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Deuxième période.
Si les recherches de Marinesco et de Van Gehuchten, faites en 1897 et i8g8, établirent sur des bases solides le caractère moteur du noyau dorsal, cette opinion avait cependant déjà vu jour incidemment dans la science.
C'est ainsi que, comme nous Tavons dit antérieurement, Dees, Mayser, Forel et Ossipow, se basant sur Tatrophie du noyau dorsal après section périphérique du vague, avaient considéré ce no3 au comme moteur; mais ils ignoraient les connexions périphériques des fibres nées de cette masse grise, partant sa valeur fonctionnelle. Seul Dees, d'une façon toute hypothétique, envisagea le noyau de Stilling comme un centre vaso-moteur.
HoLM (i), par des recherches embryologiques, arriva à une conception toute nouvelle sur la physiologie du noyau dorsal.
Ayant observé que chez des enfants à terme, n'ayant pas respiré, morts pendant Taccouchement, le noyau dorsal était incomplètement développé aussi bien dans sa partie cellulaire que dans sa partie fibrillaire ; sachant d'autre part que le centre respiratoire se trouve situé dans le bulbe au voisinage du noyau d'origine du nerf vague, HoLM conclut à une fonction respiratoire régulatrice du noyau dorsal. D'après l'auteur, ce centre respiratoire siégerait surtout dans le groupe cellulaire antérointerne du noyau, la partie postéro-latérale au contraire constituerait le centre réflexe de la toux ; cette partie, en effet, chez des enfants âgés de 3 à6 semaines, est encore en évolution.
Gad et Marinesco (2) réussirent cependant à détruire ce noyau chez le chien, le lapin et le chat, sans arrêt de la respiration ; pour eux, le noyau dorsal n'est pas seul à régler la respiration.
Marinesco (3), en présence de la réaction chromolytique des cellules du noyau dorsal, opine pour leur nature motrice ; comme d'autre part le type cellulaire est tout autre que celui
(i) HoLM : DU Anatomic und Physiologie d€S dorsalen Vagenkerns. Virchow's Archiv, Bd. i3i, 1893.
(2) Gad et Marinesco : Recherches expérimentales sur le centre respiratoire bulbaire. — Comptes rendus de TAcadémie des sciences, tome ii5, 1892; pp. 444-447-
(3) Marinesco : Les noyaux musculo- striés et muscuMisscs du pncumo-gastrique. — Extrait des comptes-rendus des séances de la Société de Biologie (séance ;3 février 1897).
des cellules du nucleus ambiguus et de Thypoglosse, ce savant admet que le noyau dorsal du pneumogastrique constitue le noyau moteur des muscles lisses relevant de Tinnervation du nerf vague.
En 1898, Onuf et Collins (i) apportèrent une nouvelle preuve à Tappui de l'opinion hypothétique de Marinesco ; l'extirpation du ganglion étoile du chat, opération permettant d'atteindre les fibres viscérales du nerf pneumo -gastrique à l'exclusion de ses fibres somatiques, leur donna une légère atrophie dans la partie spinale du noyau dorsal, sans lésion dégénérative aucune du noyau ambigu.
MoTT (2) formula une opinion à peu près semblable. D'après lui, les fibres nerveuses viscérales et centrifuges signalées par Gaskell dans les racines antérieures des nerfs spinaux proviendraient des cellules bipolaires du tractus intermédio-latéral et des cellules solitaires de la corne postérieure de la moelle. Le noyau dorsal vago-glosso-pharyngien doit être considéré comme la continuation de ce tractus : il aurait dans le bulbe la même valeur physiologique.
Bunzl-Federn (3) s'efforça d'obtenir une localisation nucléaire du nerf pneumo-gastrique en sectionnant soit le nerf à différents niveaux, soit les différentes branches qui en proviennent.
Les altérations cellulaires obtenues dans le bulbe par la méthode de NisSL donnèrent au savant neurologue les résultats suivants :
1°) La formation dense du noyau ventral moteur est en connexion avec le nerf laryngé supérieur.
2^) La formation éparse du noyau ventral est le centre d'irnervation des muscles laryngés.
3) Quant aux muscles innervés par le vague thoracique et abdominal, leur noyau d'origine est situé probablement dans la formation épaisse du noyau ventral.
Remarquons cependant que Bunzl-Federn, dans ses diffé-
(i) Onuf et Collins : Experimeutnl researchts on ihc localisation ofihâ sympathie nerve in tke spinal cord and brain^ attd conti^ibutions to Us physiology, The journal of nervous and mental diseases, september 1898, pp. 661-676.
(2) MoTT : cité d'après Onui- et Collins.
(3) Blnzl-Federn Lac. cil.
148 M. MOLHANT
rentes expériences et notamment dans la section du vague sous le laryngé intérieur, avait observé une chromolyse presque complète du noyau dorsal ; l'auteur sembfe encore admettre la nature sensitive du noyau dorsal et attribuer cette chromolyse à une lésion neurale secondaire.
D'après Dewal (i) la partie supérieure du noyau dorsal enverrait des axones au nerf intermédiaire de Wrisberg, par la corde du tympan, pour innerver les glandes salivaires.
KOHNSTAMM (2), en 1901, est d'avis également qu'il faut considérer le noyau dorsal comme un noyau sympathique du bulbe : M Da die vom Vagus abhângige quergestreifte Muskulatur von anderen Kernen aus besorgt sind, bleibt fur den dorsalen Kern nur ûbrih dass er sympatischen Innervationen (glatte Muskulatur, Herz, Sekretionent dient ».
Les raisons qu'il invoque pour cette interprétation sont les suivantes :
1°) La forme spéciale des cellules du noyau dorsal.
2°) La chromolyse pour ainsi dire totale du noyau après section du vague sous l'origine du nerf laryngé inférieur (BUNZL- Federn).
3°) L'origine nucléaire (noyau dorsal du nerf intermédiaire de Wrisberg.
40) L'atrophie partielle du noyau dorsal après ablation du ganglion étoile (Onuf et CoLLiNS).
L'année suivante, De Beule (3), étudiant dans le laboratoire de Van Gehuchten l'innervation motrice du larynx, localisa le centre laryngé dans le noyau dorsal. L'auteur aboutit à cette conception toute nouvelle en appliquant la méthode de NisSL sur les troncs bulbaires de lapins ayant subi l'arrachement tantôt isolé, tantôt simultané des diflérents nerfs laryngés. De Beule eut recours à l'arrachement des nerfs, la simple section, contrairemenl aux résultats de Bunzl-Federn, ne lui ayant jamais donné de chromolyse dans les noyaux bulbaires. Nous savons, en effet, depuis les recherches de Van Gehuchten, que l'intensité de la réaction cellulaire est proportionnelle à l'intensité du traumatisme subi par l'axone.
(i) Dewal : cité d*aprés Kohnstamm.
(2) KOHNSTAMM LoC. cU.
(3) Dk Beule : Reckerchn expérimnitaks sur V innervation motrice du larynx chez U lapin» Le Névraxe. Vol. IV. 1902.
Enfin, la destruction isolée du noyau dorsal confirma physiologiquement les résultats obtenus par voie expérimentale : cette destruction supprima immédiatement les mouvements respiratoires de la corde vocale correspondante, et la paralysait en position cadavérique.
Cette localisation établie par De Bhule venait confirmer les recherches alors récentes de Van Gehuchten et Bochenek (x) qui, après avulsion intracranienne des filets bulbaires du nerf XI, opération qui entraîne de la chromolyse dans les cellules de la partie inférieure du noyau dorsal, avaient vu survenir de la dégénérescence dans la portion cervicale du tronc du vague, fibres dégénérées qui toutes passaient dans le nerf laryngé inférieur.
Ces résultats, obtenus par Van Gehuchten et ses élèves De Beule et Bochenek, furent confirmés par Broeckaert (2) et plus tard encore par Alfewsky (3).
Dans ces dernières années, Técole neurologique de Okoyam^ établit une nouvelle localisation nucléaire du noyau dorsal, en recherchant les altérations cellulaires bulbaires consécutives à la section des branches intra-thoraciques et abdominales du vague.
KoSAKA et J AGITA (4), après section des filets gastriques au niveau du cardia chez le lapin et le chien, obtiennent une chromolyse généralisée et bilatérale dans la partie inférieure du noyau, surtout nette chez le lapin. L'opinion de ces auteurs confirmerait donc celle déjà ancienne de Batelli (5) qui, par des recherches physiologiques, arriva à admettre que le nerf accessoire de WiLLis doit être considéré comme le nerf moteur de Testomac. La section du nerf X en dessous de la naissance des filets pulmonaires leur donna une chromolyse plus prononcée vers le haut, réaction cellulaire qui elle même envahit encore davantage le noyau dorsal dans sa partie supérieure
(i) Van Gehuchtkn et Bochiùnek : Le nerf de WiUis dans ses connexions avec le nerf pnenmo-gasiriquc. Le Névraxe. Vol. II, 1901.
(2; Broeckakrt : Etude sur le nerf récurrent laryngé, Bull, de la Société belge d'otologie et de laiyngologic, iyo3.
(3) Alfewsky : Les noyaux moteurs et sensibles du nerf vague chez le lapin. Le Névraxe. VoL VU, 1905.
(4) KosAKA et J AGITA : Loc. cit.
(5) Batklm : Le pterf spinal etU nerf moteur de F estomac. Revue médicale de la Suisse Romande i8ys.
l5o M. MOLHANT
après section du pneumo-gastrique sous l'origine du nerf laryngé inférieur.
Les deux savants en concluent que le noyau moteur de la partie inférieure de Tœsophage et des fibres musculaires lisses des bronches occupe les parties moyenne et supérieure du noyau dorsal.
Pour la localisation pulmonaire les auteurs se réservent cependant, espérant pouvoir sectionner isolément les rameaux pulmonaires.
La comparaison du nombre des cellules en chromolyse après section du vague sous le laryngé inférieur et sous la naissance des rameaux pulmonaires ne leur permet pas, en effet, de conclure à une localisation du noyau pulmonaire, et cela, à cause de la présence, entre ces deux points de section, du rameau anastomotique unissant le pneumo-gastrique droit au pneumo-gastrique gauche, et à cause de nombreux filets œsophagiens quittant le tronc du vague à ce niveau.
La section des rameaux pulmonaires fut pratiquée, en 1907, par Ikegami et Jagita (i), qui réussirent chez le chien à extirper le lobe inférieur du poumon. Cette opération délicate, combinée avec la section du vague sous le ganglion noueux, amena les auteurs précités aux conclusions suivantes : (v Die motorischen Vagusfasern versorgen, wegenstens in direkter Weise, die Lunge nicht, weil erstens, nach dem Extirpation des Basislappen der Lunge keine nennenswerte Verànderung sowohl im dorsalen als auch im ventralen Vaguskerne zu sehen ist und weil zweitens die Durchschneidùng des Vagus oberhalb des Plexus nodosus keinen Markscheidenzerfall an den dazugehorigen Lungenasten zur Fôlge hat. Freilich ist dabei die MôgHchkeit nicht ausgeschlossen daàs der motorische Vagus indirekt auf die Bronchiën wirken kann. »
La même année, Kosaka et Jagita (2) parvinrent à section^ ner dans la cage fhoracique du chien les filets cardiaques. Les auteurs crurent pouvoir exclure toute connexion avec le noyau dorsal, et déterminèrent un nouveau centre cardiaque situé
(i) Ikegami ei Jagita: Uber den Ursprung des Lungeiagns. Mitteilungen der Medizin. Gesellsch. zu Okayama. N© 206 den 3i Marz 1907.
(2) Kosaka et Jagita : Vher den Ursprwng des Herzvagns : Mitteilungen der Medizin. Nesellsch. z\x Okayama, nP 211 den 3i August 1907.
LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE l5l
dans la portion ventro-latérale de la formation lâche du noyau ambigu.
Marinesco et Parhon (i) divisent la masse grise dorsale du bulbe en plusieurs groupes cellulaires : dans la partie supérieure du noyau bordant le losange ventriculaire', ils distinguent deux colonnes cellulaires à trajet parallèle. Ces deux colonnes se réunissent à leur extrémité inférieure pour former une colonne cellulaire distale sise au niveau de l'épanouissement du canal central dans le quatrième ventricule.
L étude des altérations chromolytiques dans les noyaux bulbaires à la suite de la section du nerf vague à différents niveaux amène les autres aux résultats suivants :
1° La colonne cellulaire inférieure du noyau dorsal est le centre d'origine des fibres efférentes gastriques.
2° Quant aux deux colonnes supérieures les auteurs ne sont guère fixés encore sur leur valeur physiologique : ils considèrent cependant comme probable une connexion de ces noyaux avec les bronches, par l'intermédiaire de ganglions sympathiques.
3» D'après eux, la formation dense du noyau ventral serait l'origine des muscles pharyngés, œsophagiens et du muscle crico-thyroïdien ; la formation eparse donnerait naissance aux fibres innervant le larynx par l'intermédiaire du nerf laryngé inférieur. Enfin les auteurs décrivent une colonne cellulaire, centre moteur cardiaque, située latéralement par rapport au noyau laryngé.
KoHNSTAMM et WoLFSTEiN (a) reprirent, dans ces dernières années, à l'aide de la méthode de NiSSL l'étude des localisations bulbaires du nerf récurrent. La conclusion des auteurs fut conforme à leurs résultats antérieurs : la formation éparse doit être considérée comme le noyau laryngé. Dans ces conditions, le noyau dorsal ne peut être que le noyau d'origine du vague thoracique et abdominal.
Cette longue momenclature, forcément incomplète vu l'étendue et la complexité de la question, suffit cependant à montrer
(i) Marinesco et Parhon : Recherches sur les noyaux moteurs d'origine du nerf Pneumo-gastrique, ei sur les localisations dans ces noyaux. Journal de neurologie
(2) KoHNSTAMM ct WoLFSTKiN : Versùch einer physiologischen Anatomie der Vagusursprûnge und des Kopfsympaihicus, Journal fur Psychologie und Neurologie VIL 1907.
l52 'M. MOLHANt
que runanimité dans raccord est loin de régner dans ce problème obscur et troublant de neurologie.
Deux opinions divergentes dominent actuellement la question : 1 école de Louvain, représentée par Van Gehuchten et ses élèves : DE Beule, Van Biervliet, Bochenek et Al- FENSKY, considère le noyau dorsal comme le noyau laryngé, donc un centre musculo strié ; Broeckaert appuie cette manière de voir. D'autre part, Marinesco, Onuf et Collins,
MOTT, KOHNSTAMM, KOSAKA, JaGITA IKEGAMI, PaRHON et
WoKFSTEiN considèrent le noyau de Stilling comme un noyau sympathique du bulbe.
Voulant contribuer à notre tour, dans la mesure de nos moyens, à éclaircir le sujet, nous avons repris une étude systématique et approfondie de la question.
I. Recherches anatomiques et expérimentales combinées dans le but d'établir les connexions anatomiques du noyau dorsal.
II. Résultats fournis par la méthode embryologique de myélogénèse, appliquée à Tétude des connexions périphériques du noyau dorsal.
III. Recherhes expérimentales sur les relations des fibres motrices renfermées dans les différentes branches périphériques du nerf pneumo-gastrique avec le noyau dorsal.
IV. La localisation nucléaire du noyau dorsal d'après des recherches physiologiques.
i. Recherches anatomiques.
Comme nous l'avons vu plus haut, c'est Van Gehuchten qui, le premier, donna une description nette et précise du noyau dorsal ; la morphologie cellulaire de cette masse grise comparée à celle du noyau ventral lui fit donner le nom de noyau du vague à petites cellules.
L'étendue de cet amas cellulaire, d'après le tableau qu'en donne notre maître, est beaucoup plus grande que celle admise généralement par les auteurs ; ce noyau déborde de part et d'autre, surtout dans la partie caudale, le noyau de l'hypoglosse, alors que Dees (i) fait terminer le noyau dorsal près de l'extrémité inférieure du noyau du nerf XII ; et que HoLM (2) et KoLLiKER (3) ne laissent pas même atteindre cette limite à son extrémité distale.
A. Morphologie et connexions anatomiques du noyau dorsal.
Dans le but d'établir exactement de quelles cellules du noyau dorsal proviennent les fibres motrices renfermées dans les trois nerfs qui traversent le trou déchiré postérieur nous avons, par le procédé intra-cranien préconisé par Van Gehuchten, rupture chez le lapin tous les filets radiculaires bulbaires sortant du sillon collatéral postérieur. On sait que ces filets radiculaires entrent dans la constitution des nerfs IX, X et XI.
Nos animaux sont tués, par piqûre au cœur, 5, 6 et 7 jours après l'opération. Une survie plus longue est défavorable à l'étude : elle amène, en effet, une altération chromoly tique tellement profonde que les corps cellulaires n'apparaissent plus que comme des ombres à peine tranchées.
L'examen du bulbe, traité par la méthode de NlSSL et débité en coupes sériées transversales, montre l'existence d'une lon-
(i) Dbes. Loc. cit.
(2) HoLM. Loc. cit.
(3) KoLLiKER. Hàndhuch der Gewebelehrc, pp. 239 et 240.
M. MOLHANT
gue colonne dorsale dont tous les éléments sont en réaction chromolytique.
Cette colonne se retrouve sur 304 coupes de 20 |jl d'épaisseur chacune, nous pouvons donc lui attribuer une longueur approximative de 6 millimètres.
Cette colonne dorsale est dans son ensemble fusiforme, aplatie dans sa partie moyenne et s'effilant en pointes arrondies aux deux extrémités ; dans la moitié inférieure du noyau le grand diamètre de Tamas celluUaire est nettement transver-
•■■.r"fv>.
FiG. I.
sal, (fig. I et 2), tandis que dans la moitié supérieure, à partir de l'ouverture du canal central, le grand axe subit progressivement une torsion en arrière de telle sorte que le grand
diamètre devient oblique (fig. 3, 4 et 5). L'extrémité caudale déborde largement, sur l'étendue de 104 coupes environ, le noyau de l'hypoglosse, tandis que la pointe proximalc dépasse ce dernier d'environ 40 coupes.
A son extrémité inférieure le noyau dorsal, formé de quelques cellules très petites, est profondément enfoncé dans l'axe nerveux, séparé de la surface dorsale du bulbe par les fibres du cordon postérieur (fig. i) et plus haut par le ganglion commissural de Cajal (fig. 2). Dès l'ouverture du quatrième ventricule, le noyau dorsal est refoulé en haut et en dehors par l'apparition d une nouvelle niasse grise, le noyau intercalé de Staderini, qui vient s'interposer entre lui et le noyau de l'hypoglosse (fig. 3 et 4).
Fig. 2.
' A ce niveau on remarque souvent une petite artère noiirri»; cière décrivant une courbe à concavité inférieure et qui semble:
FiG. 3, FiG. 4.
diviser le cône supérieur du fuseau cellulaire en deux segments: Tun ventro-externe, l'autre dorso-interne.
Au fur et à mesure que le noyau dorsal s'effile à sa partie supérieure, sa situation devient plus profonde, séparé qu'il est de la surface ventriculaire par la substance grise du noyau de Staderini qui rejoint les massses grises acoustiques en refoulant en dedans la pointe supérieure du noyau de Stil- LING (FIG. 5). Celui-ci s'étend jusqu'au niveau de l'extrémité inférieure du noyau du facial, contrairement à l'opinion de Bunzl-Federn (i) pour qui l'extrémité proximale « noch in einer Hôhe zu erkennen ist, wo der Facialiskem bereits vollstândig entwickelt ist ».
^ Si l'on étudie des coupes sériées sagittales, faites dans le bulbe de lapins ayant survécu F^^. 5.
quelques jours à la rupture des filets radiculaires, on peut se
(i) Bunzl-Federn. Der centrale Ursprung des N. Vagus, Monatschrift fur Psychiatrie und Neurologie, p. 2.
l56 M. MOLHANt
rendre compte aisément de la longueur et de l'épaisseur du noyau dorsal. On voit notamment le noyau dorsal s étendre vers le bas beaucoup plus loin que le noyau de Thypoglosse. Si Ton recherche le nombre de coupes sur lesquelles on perçoit des cellules en- réaction chromol3^ique, on constate que ce nombre varie avec l'endroit considéré : au niveau de la partie renflée du fuseau, les modifications cellulaires s'observent sur 41 coupes de 20 |x, donc sur une épaisseur d'environ i millimètre ; tandis que au niveau de la flèche supérieure ou inférieure, 20 coupes seulement présentent des cellules en chromolyse, ce qui équivaut à une épaisseur de 1/2 millimètre.
Le bulbe d'un animal ayant subi la rupture intra-cranienne des filets bulbaires a encore été débité en une série de coupes frontales. La partie supérieure du noyau dorsal, séparée de la marge du quatrième ventricule par le noyau de Staderini, apparait sous la forme d'un triangle isocèle incliné en dehors, tandis que la partie inférieure s'épanouit vers le bas le long du canal central.
Cette série nous a permis de déterminer la largeur de la masse cellulaire : au niveau du renflement 27 coupes de 20 jx présentent des cellules altérées : ce qui donne une largeur d'un peu plus de 1/2 millimètre ; tandis que les extrémités n'offient guère de cellules en chromolyse que sur 10 coupes, c'est-à-dire environ 1/4 de millimètre.
Un fait important qu'il nous reste à faire ressortir c'est que, [ dans aucune de ces nombreuses expériences, nous n*avons t trouvé de cellules en chromolyse du côté opposé à la lésion : '^'^ - nous sommes donc de l'avis de Van Gehuchten, Kosaka
et Jagita, qui admettent que toutes les fibres émanées du > noyau dorsal sont des fibres directes^ contrairement à l'opinion
de Cajal, Bunzl-Federn et d'autres.
Le noyau dorsal apparait donc comme une longue colonne cellulaire fusiforme de 6 millimètres environ de longueur, d'une largeur de 1/2 millimètre et d'une épaisseur de i millimètre dans sa portion renflée, tandis que ces parties terminales n'offrent guère plus de 1/2 millimètre d'épaisseur et de 1/4 millimètre de largeur.
La rupture endo-cranienne des filets radiculaires bulbaires, faite dans le but de délimiter exactement le noyau dorsal grâce
LE NOYAU DOÈSAL DU NERF VAGUE iSj
au processus de chromolyse, noussemble;supérieureau procédé employé par nos devanciers et consistant dans la section du nerf vague à la sortie du crâne. Ces auteurs négligent, en effet, le rameau récurrent méningé, le rameau auriculaire du vague et les filets anastomotiques que le nerf pneumogastrique envoie à sa sortie du crâne au ganglion cervical supérieur du sympathique. Mais si la rupture endo-cranienne des filets radiculaires nous permet de nous renseigner exactement sur la forme et la disposition de la colonne cellulaire connue sous le nom de noyau dorsal, et d'affirmer que toutes les cellules de ce noyau envoient leurs axones dans les nerfs du côté correspondant, elle ne nous fournit aucun renseignement sur les connexions respectives qui peuvent exister entre cette colonne grise et les trois nerfs périphériques dont on a rupture les filets radiculaires.
Dans le but d'élucider ce problème, nous avons voulu rupturer séparément les filets radiculaires appartenant à chacun des trois nerfs IX, X et XI.
Cette opération n'est pas toujours facile à exécuter, vu que la disposition des filets radiculaires varie assez bien d'un animal à l'autre.
Grossmann (i) divise, chez le lapin, les filets radiculaires à leur sortie du myélencéphale en trois groupes distincts (fig. 6).
Un groupe supérieur, a, formé de trois filets nerveux, dont le plus proximal est le plus volumineux.
Un groupe moyen, 6, comprenant cinq filets nerveux plus grêles réunis en un faisceau distinct.
Un groupe inférieur, c, formé de trois petits filets qui vont manifestement se jeter dans le nerf spinal. Enfin, suivant Fauteur, le filet distal du groupe moyen va aussi se joindre au nerf spinal'
Ces trois faisceaux correspondraient à peu près, d*après l'auteur, aux trois nerfs :
Le groupe supérieur répondrait au nerf glosso-pharyngien ;
Le groupe moyen, saui le filet inférieur, formerait le nerf pneumo-gastrique ;
Le groupe inférieur, augmenté du filet distal du groupe moj^en, constituerait la racine bulbaire du neri de la XI«»« paire.
(i) Grossmann : Ueber die Atiumhewegungen des Kehlkopfes, II Theil.Dt^ Wurselfasârn derKchlkopfnerven. Sitzungsberichte den Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften ; Ab. Th. III, 1889. Wien.
M. MOLHANT
Cette disposition anatomique des filets radiculaires en trois groupes fut admise par Rethi (i) et Kreidl (2) chez le lapin, par Grabower (3) chez le lapin, le chien et le chat, par Cad- MAN (4) chez le chat et chez le ch'en. D'après ce dernier auteur cependant ces groupes ne correspondraient pas aux nerfs périphériques. De plus, chez le chat, le groupe moyen serait formé de 8 à 10 filets radiculaires.
FiG. 6.
(d -après Grossmann).
Si les élèves d'ExNER, Grossmann, Rethi et Kreidl, sont unanimes pour admettre la subdivision des filets radiculaires en trois groupes, Taccord entre eux cesse d'exister dès qu'il s'agit d établir les connexions entre ces groupes et les nerfs périphériques. Pour Grossmann, le groupe supérieur renferme à la fois et le nerf glosso-pharyngien et des filets radicu-
(i) Rethi : Die Nervenwurzdn der Rachen- und GaumeHmuskelnSiiznngsher. de Vienne, 1892, Bd. C. T. Abth III.
(2) Kreidl : Die WurzelfasetH der moiorische Nerven des Oesophagus. Pflûger's Archiv., 1895.
(3) Grabowbr : Dos Wurselgebiei der motorischen KeMkopJnerven, Centralblatt fur Physiologie, 1890.
(4) Cadman : The posiHon of the respiratory and cardio inhihitory fibres in the rootids &t the IX th,^ X th. and XI th. cramai Nerves. Journal of Physiologie, December 1900.
iSg:
lajres appartenant au vague. Rhthi ne se prononce pas et' Kreidl déclare que tous les filets de ce groupe vont constituer le nerf glosso-pharyngien.
Cette distribution fut modifiée par Béer et Kreidl (i) qui distinguent eux aussi troiè faisceaux, mais dont la composition diffère déjà de celle de Grossman ; d*après le dessin qu'ils joignent à leur travail, le groupe supérieur comprend un filet distal assez volumineux et un faisceau compact formé d'un grand nombre de filets grêles ; le groupe moyen renferme deux faisceaux : un supérieur dans lequel on peut discerner à l'œil nu un bon nombre de filets minces, et un inférieur qui semble constitué par un ou deux filets. Vient ensuite le grçupe inférieure formé par la branche médullaire du nerf XI, accompagnée de deux filets bulbaires.
FiG. 7.
(d'après Van Biervliet).
Van Biervliet (2) admet, chez le lapin, un groupe supérieur
formé d'un seul gros fascicule ou de deux fascicules plus petits
intimement accolés, a, ; un groupe moyen, 6, formé d'un grand
nombre de filets radiculaires juxtaposés parfois répartis en
(i^ Bekr et Kreidl ; Ueher den Utsprung der Vagusjasern deren centraU Reizung Verîangsamimg resp. Stillstand dcr Athmuttg bewirkt. Pflûger's Archiv. Bd.62«
{2) Van Biervliet : Recherches sur les localisaiims radiculaires des fibres motrices du larynx. Le Névraxe, Volume III, 1901.
M. MOLHAJ^T
trois faisceaux rubanés plus ou moins séparés les uns des autres et qui tous vont se jeter, au niveau du trou déchiré postérieur dans le ganglion jugulaire du vague ; enfin le groupe inférieur^ c, formé de trois, quatre ou cinq petits filets rejoignant la branche médullaire du nerf de Willis (fig. 7 et 8).
Cette répartition a été retrouvée également avec quelques variantes par de Beule (i).
Van Gehuchten (2) trouve les dessins de Van Biervliet trop schématiques, surtout en ce qui concerne la constitution du groupe moyen. Celui-ci est formé en réalité, d'après Tauteur, d'un gros faisceau supérieur large et rubané, formé manifestement par la juxtaposition d'un nombre plus ou moins con-
FiG. 8.
(d'après Van Bikrvliki ).
FlG. 9.
sidérable de filets plus grêles. A ce faisceau font suite des filets radiculaires plus ou moins isolés et en nombre variable. Les filets inférieurs du groupe moyen semblent s'insinuer entre le tronc du nerf accessoire de Willis et le ganglion jugulaire dans lequel se jette manifestement le groupe supéro-moyen.
Nous avons contrôlé chez de nombreux lapins la disposition des filets radiculaires du bulbe et nous devons reconnaître avoir trouvé, dans la majorité des cas, la disposition signalée par Van Gehuchten. Les filets radiculaires se disposent en trois groupes (fig. 9) :
(i) DE Beule : Loc. cit.
(2) Van Gehuchten : Les fibres inkihittves du comr appartiennent au nerfpneumo gastrique et pas au nerf 2piml, Le Névraxe, volume IV, 1902.
LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE l6l
Le premier, a, est formé cVune branche volumineuse que Ton peut poursuivre par dissection dans le tronc périphérique du nerf glosso-pharyngien. Ce groupe supérieur est formé quelquefois de deux filets : Tun épais, Tautre très mince longeant le premier, tous deux entrent dans la constitution du nerf IX.
Le groupe moyen, b, est forme de deux tronçons séparés par un espace libre : i) un supérieur, b\ large et rubané, constitué par cinq ou six filets grêles ;
2/ un inférieur, 6^ moins large, présentanttrois ou quatre filets à direction oblique en haut et en dehors.
Ce groupe moyen représente l'origine bulbaire du nerf X proprement dit.
Enfin un groupement inférieur, c, constitué par trois ou quatre filets, s*unit à la racine médullaire du nerf de WiLLis ; très souvent nous avons vu le filet le plus proximal, notablement éloigné des autres filets intérieurs, ne s'unir au tronc du nerf XI que très loin au niveau du trou déchiré postérieur. Ce groupe radiculaire inférieur, c, constitue ce qu'on appelle communément la partie bulbaire du nerf de la ii"^ paire.
En poursuivant par la méthode de Marchi, après rupture endocranienne de toutes les racines bulbaires, les fibres en dégénérescence wallérienne directe dans les trois nerfs périphériques, nous avons constaté que le tronc du nerf glossopharyngien renfermait un petit faisceau de fibres dégénérées. Le nerf glosso-pharyngien, dès son origine radiculaire, renferme donc des fibres motrices.
Nous avons pu cependant exclure toute connexion de ces fibres motrices avec le noyau dorsal en nous basant sur les données suivantes :
i^) La rupture du groupe radiculaire supérieur, qui seul entre dans la constitution du nerf IX, n'entraîne aucune altération chromolytique dans le noyau dorsal. Il en est de même après la section extracranienne du nerf glosso-pharyngien
2^) La rupture des faisceaux radiculaires moyen et inférieur, en respectant le gros filet supérieur constituant à lui seul le groupe proximal, entraîne une chromolyse complète du noyau de Stilling, sans dégénérescence aucune dans le tronc périphérique du nerf glosso-pharyngien.
l62 M. MOLHANT
La rupture isolée du groupe radiculaire inférieur, c, est suivie de réaction chromolytique franche le long du tiers inférieur du noyau dorsal, tandis que les deux tiers supérieurs du noyau ne présentent aucune, cellule altérée.
La rupture du groupe radiculaire moyen, 6, au contraire entraîne de la réaction axonale dans les deux tiers supérieurs du noyau dorsal et respecte lé tiers inférieur.
Les fibres motrices émanant du noyau dorsal passent donc par les filets radiculaires du groupe moyen et du groupe inférieur ; elles sont indépendantes du groupe supérieur.
Les filets radiculaires du groupe inférieur, anciennement appelés fibres bulbaires du nerf XI, n'appartiennent cependant pas en propre à ce nerf; ainsi que Van Gehuchten Ta établi, elles ne font que s'accoler temporairement aux fibres médullaires du nerf de WiLUS pour entrer dans la constitution du nerf vague proprement dit dès sa sortie du crâne.
En nous basant sur l'ensemble de ces recherches expérimentales nous pouvons conclure que lotîtes les fibres provenant du noyau dorsal entrent dans la constitution dît nerf X.
Cette masse grise mérite donc à juste titre le nom é^ noyau dorsal du vague (Van Gf:huchten), plutôt que celui de noyau pneufnO'Spinal ou vago-spinal donné par M. Du val.
L'ensemble de ces recherches confirme entièrement la manière de voir de notre maître sur les connexions nerveuses périphériques du noyau dorsal.
B. Anatomie macroscopique du nerf vague (i).
Les fibres émanées du noyau dorsal vont donc, par l'intermédiaire des filets radiculaires bulbaires, entrer dans la constitution du tronc et des différentes branches périphériques du nerf pneumo-gastrique.
La plupart des auteurs classiques, qui ont décrit chez le lapin le nerf vague, distinguent à ce nerf, au niveau de la base du crâne, deux troncs nerveux (fig. io) : l'un, a, formé par la réunion des filets radiculaires bulbaires du vague proprement dit (filets radiculaires du groupe moyen), l'autre, r, formé par l'accolement à la racine médullaire du nerf XI des
(i) Toutes nos recherches ont été faites sur le nerf pneiuno-g^astrique droit.
filets radiculaires bulbaires du groupe inférieur. Ce dernier cordon après un court trajet se divise en deux racines, Tune, interne, rejoint le tronc du vague, Tautre, externe, va innerver Jes muscles trapèze et sterno-cleïdo-mastoïdien.
Cette disposition classique est celle (jue nous avons retrouvée également en procédant à une dissection minutieuse du nerf pneumo-gastrique jusqu'à la base du crâne. Toutefois, si on pousse Texamen plus loin, c'est-à-dire si on fait sauter au rachitome les os de la base du crâne de façon à mettre à nu le
FiG. lo. FiG. II.
trou déchiré postérieur et à poursuivre le nerf de la X* paire jusqu'à son origine radiculaire, on ne tarde pas à remarquer que, dans ce canal osseux, les deux troncs sont intimement fusionnés de façon à ne plus former macroscopiquement qu'un seul et, large cordon nerveux dans lequel viennent se jeter les filets radiculaires bulbaires des groupes moyen et inférieur (riG. ii).
Ce tronc unique se constitue de la façon suivante : au niveau du trou déchiré postérieur les filets radiculaires du bulbe rencontrent le ganglion jugulaire du vague. Le groupe supérieur passe au-dessus du ganglion pour entrer dans la constitution du nerf IX, le groupe moyen se met en connexion avec le ganglion, le groupe inférieur s'accole au ganglion de telle façon qu'au delà du ganglion jugulaire, il n'y a plus (jue deux faisceaux, un supérieur grêle ,A, le nerf IX, un inférieur, B, rubané, aplati, formé par les nerfs X et XI.
M. MOLHANT
En examinant à la loupe le nerf X à sa sortie du crâne, on
peut voir de minces filets anastomotiques (fig. 12/ a, s.) quitter le tronc du vague pour se rendre au ganglion cervical supérieur du sympathique {g.c.s.s.).
Après un court trajet , le faisceau rubané inférieur, B, correspondant aux nerfs X et XI, donne naissance à deux cordons nerveux, a et r, à trajet parallèle, sans que Ton puisse dire exactement quels sont les filets radiculaires (du groupe moyen et du groupe inférieur) qui entrent dans laconstitution de chacun de ces deux cordons nerveux.
Le tronc a présente vers sa partie inférieure un renflement fusiforme, c'est le ganglion plexiforme ou ganglion noueux du vague {^L ?/.). Le tronc c abandonne bientôt un volumineux rameau externe : c'est la branche externe du spinal {br. ex t. sp,)y tandis que le rameau interne, la branche interne du spi-
FiG. 12.
nal des auteurs, (br, int, sp,)^ chemine isolément, parallèlement
au premier cordon nerveuxjusqu'au dessous du ganglion noueux où les deux s'unissent intimement. Quelquefois cette jonction s'opère plus haut au-dessus du renflement ganglionnaire.
Cette branche de division interne, dans son trajet descendant, donne naissance, à un niveau un peu plus élevé que le ganglion plexiforme, au rameau pharyngien du vague (r. />//.).
Entre les deux branches de bifurcation du cordon c passe le tronc volumineux du nerf hypoglosse (;/. h,).
Nous verrons, dans Tétude microscopique du nerf vague, l'importance de cette disposition des cordons nerveux au niveau du trou déchiré postérieur au point de vue de la composition anatomique de la branche interne du spinal des auteurs par rapport aux groupements radiculaires bulbaires.
Si Ton poursuit la branche pharyngienne jusque dans le voisinage du pharynx, on la voit se scinder en deux rameaux terminaux : Tun, constituant le nerf laryngé moyen (w. /. ;w.), descend vers le larynx, l'autre va se terminer dans un plexus dans lequel débouche également une ou deux branches anastomotiques du nerf IX, qui quelquefois viennent s'unir à la branche pharyngienne avant sa bifurcation caudale : c'est le plexus pharyngien (/>/.
ph.).
Sous le ganglion noueux, les deux troncs se fusionnent en un faisceau unique, qui bientôt donne naissance au nerf laryngé supérieur {n. L s.].
Au niveau de l'origine de ce dernier nerf nous avons pu observer bien souvent un rameau récurrent vers le tronc commun du vague, comme si trop de fibres avaient accompagné la branche laryngée supérieure. Chez certains animaux, l'examen plus minutieux encore de ce filet récurrent nous fit remarquer que, après un court trajet, ce filet se subdivise en deux branches, dont Tune rejoint le tronc principal du vague, et dont l'autre regagne le laryngé supérieur (fig. i3). Au voisinage du
fiY-
FiG. i3.
M. MOLHANT
larynx, le nerf laryngé supérieur se subdivise en deux branches terminales : les nerfs laryngés supérieurs interne (n.Ls.i.) et externe (n. L s. ext.).
Le tronc du vague donne également naissance au nerf dépresseur de Cyon (n, c). Dans la majorité des cas, ce nerf naît exclusivement du nerf laryngé supérieur. Nous avons cependant observé, mais plus rarement, l'origine à peu près classique par deux racines, dont Tune nait du laryngé supérieur, l'autre du vague en dessous de la naissance de ce dernier.
Les origines anormales et tout à fait exceptionnelles ne nous ont pas manqué non plus ; c'est ainsi que nous avons vu naître le nerf de Cyon par deux branches du laryngé supérieur (FXG.14) ; d'autres fois il semblait y avoir deux nerfs de Cyon, du moins nous n'avons pu remarquer la réunion des deux branches d'origine avant leur pénétration dans le thorax : l'une émanait de l'angle formé par le vague à la sortie du laryngé supérieur, l'autre naissait du laryngé supérieur lui même (fig. i5). D'autres
n ir
FiG. 14. Fig. i5. Fig. 16,
fois enfin le nerf de Cyon, après s'être détaché du nerf laryngé supérieur, recevait dans son trajet parallèle au nerf vague un certain nombre de fins filets nerveux provenant du vague luimême (FIG. 16).
L'origine du nerf de Cyon doit être d'ailleurs excessivement variable d'après les individus ; c'est ainsi que KôSTER et TscHERMAK (i), ayant disséqué bilatéralement le nerf sur 5o lapins, relèvent les dispositions suivantes :
(i) KÔSTER et TscHERMAK : Uebâv Ursprung undEndigung des N. Depressor md N. Laryngeus superior beim kaninchm. Archiv fiir Anatomie und Physiologie. 1902, Supplem.
lE NOYAU DORSAL DU NERF VAGtJE
Dépresseur à deux racines, (l'une naissant du nerf
vague, l'autre du laryngé supérieur)
Dépresseur naissant uniquement du vague .
Dépresseur issu uniquement du ganglion -jugulaire ;
(nous croyons que les auteurs ont voulu désigner le
ganglion noueux) 6
Dépresseur sortant de l'angle formé par le nerf vague
et le nerf laryngé supérieur 20
Dépresseur avec origine susdite, mais par deux racines i
Dépresseur faisant défaut unilatéralement ... 4
Dépresseur faisant défaut bilatéralement ... i
Dépresseur naissant du nerf laryngé supérieur seul . 25
A partir de l'origine du nerf laryngé supérieur le tronc du
vague suit un trajet descendant dans la région latérale du
cou, il constitue à ce niveau le nerf vague cervical («. v. c).
Dans ce trajet il ne présente rien d'intéressant, si ce n'est
quelques filets anastomotiques {x) qui,
au niveau de sa pénétration dans le
thorax, le rattachent au sympathique
cervical (w. s, c).
En dessous de l'artère sous-clavière naît le nerf récurrent laryngé (n, r.), qui, après avoir contourné le tronc artériel, gagne la face latérale de l'arbre aérien pour cheminer dans le sillon formé par la trachée et l'oesophage jusqu'à sa pénétration dans le larynx. FiG. 17.
A son origine le nerf laryngé inférieur présente très souvent la disposition suivante que nous avons fait photographier (fig. 17) : A une certaine distance de la naissance du récarrent, on voit se détacher de ce dernier un mince filet nerveux qui se bifurque bientôt en un rameau descendant rejoignant le vague, et un autre, s'accoUant au laryngé inférieur. Cette disposition, analogue à celle décrite pour le laryngé supérieur, offre également des variantes assez fréquentes : c'est ainsi que nous avons vu le filet revenant vers le vague thoracique s'y joindre, non pas par accolement direct, mais en se résolvant en un certain nombre de filets terminaux (fig. 18) ; d'autres fois, à côté de
M. MOLHANT
la disposition typique décrite plus haut, on pouvait voir un autre filet naître de l'angle formé par le laryngé inférieur et le vague,
Ti.v-
FiG. i8. FiG. 19.
et cheminer temporairement en dehors du tronc principal, pour le rejoindre plus bas (FiG. 19).
Ces diftérents aspects du vague sous le nerf laryngé inférieur donnent l'impression qu'à ce niveau le tronc principal commence à subir sa dislocation, pour finir dans le thorax et l'abdomen par donner naissance à un fouilHs inextricable de filets terminaux.
Au niveau de l'anse embrassant Tartère sous-clavière lerécurrent droit donne issue à quelques filets grêles cheminant vers le cœur : ce sont, avec le nerf de Cyon, les nerfs cardiaques supérieurs (n. c. s,). Si l'on poursuit le nerf laryngé inférieur, on le voit abandonner dans son trajet ascendant, et cela jusqu'à sa pénétration dans le larynx, de minces rameaux destinés à la trachée et à l'oesophage, ce sont les rameaux trachéaux et oesophagiens (r. Ir. et r. oes.) du nerf récurrent.
Apres avoir donné naissance au nerf laryngé inférieur, le tronc du vague pénètre dans le thorax et devient nerf vague thoracique (71. ?, th.),
G. Anatomie microscopique du nerf vague.
Tout nerf est formé essentientiellement de fibres nerveuses, unies entre elles et séparées en faisceaux distincts par des
travées de tissu conjonctif dans lesquelles courent les vaisseaux sanguins. Dans une fibre nerveuse deux éléments sont à considérer, la gaine de myéline et le cylindre-axe. Pour étudier isolément chacun de ces deux éléments, nous avons traité par l'acide osmique à 1/4 °/o et par la méthode à Targent réduit de Cajal un certain nombre de nerfs vagues du lapin adulte.
a) Coloration des gaines de myéline des fibres du nerf vague par r acide osmique.
L'étude d'une série complète de coupes du nerf pneumogastrique de 10 \k, d'épaisseur chacune, depuis sa sortie du crâne jusqu'à une certaine distance sous la naissance du nerf laryngé inférieur, nous a donné d'intéressants résultats au sujet de la composition des fibres à gaine de myéline du nerf qui nous occupe.
Sur une coupe pratiquée au niveau du ganglion jugulaire,lenerf apparaît sous la forme d'un faisceau compact de fibres nerveuses dans lequel on peut distinguer deux zones d'épaisseur inégale :
FiG. igbis.
L'une, la moins étendue, a, est constituée par des amas de fibres nerveuses de caUbre petit et moyen engagés entre les cellules du ganglion jugulaire ;
M. MOLHANT
L'autre, r, est formée exclusivement de fibres nerveuses : les unes, volumineuses, forment un faisceau compact, externe; tandis que les autres, formant un mélange de petites et de grosses fibres, occupent le quart interne (FIG. igbis).
FiG. 20.
Plus bas (FIG. 20), le nerf vague est représenté par deux troncs nerveux accolés, l'un, ^, qui semble résulter de Tisolement du faisceau a de la coupe précédente, forme uniquement de petites
FxG. 21.
et moyennes fibres ; Tautre, r, beaucoup plus volumineux, est dans ses deux tiers externes constitué de grosses fibres, tandis
tE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE
que le tiers interne e55t composé de petites, moyennes et grosses fibres entremêlées.
A partir de ce niveau, on voit de petits faisceaux formés
FiG. 22.
essentiellement de petites fibres (fig. 21 et 22) quitter le faisceau r, pour se diriger vers le faisceau a. Pendant ce temps on
Fig. 23.
voit plusieurs petits faisceaux x^ et x^ se séparer du tronc a pour constituer un troisième cordon nerveux (i), plus ténu,
M. MOLHANT
formé essentiellement de petites et moyennes fibres myéliniques (fig, 23).
Remarquons qu'à ce niveau les deux faisceaux aetc (fig. 22)
Fig. 24.
présentent des espaces clairs, assez étendus et assez nombreux, dépourvus de toute fibre myélinisée.
Ultérieurement, ce faisceau intermédiaire (b) se réunit au faisceau c (fig. 24). Il se forme ainsi deux cordons nerveux
Fig. 25.
isolés, dont Texterne {bc) est certainement triple du faisceau interne (a).
A quelque distance de là, les grosses fibres occupant la partie externe du faisceau principal quittent ce dernier pour constituer la branche externe du spinal, essentiellement constituée de
lE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE
fibres myélinisées de large calibre (fig. 25 et 26). Le nerf vague se trouve alors réduit à deux faisceaux de dimensions diffé-
FiG. 26.
Coupe transversale de la branche externe du nerf spinal.
rentes dont Tun, le plus volumineux (bc), correspond à la branche interne du spinal des auteurs et est constitué d un mélange intime de grosses et de petites fibres, dont Tautre au
FiG. 27.
contraire, renferme surtout des fibres à petite et moyenne gaines de myéline (FiG. 27).
A partir de ce moment, on voit un grand nombre de petits faisceaux (x) , principalement constitués de petites fibres, quitter
M. MOLHANT
le gros tronc ^Jbc) pour aller se joindre au tronc a, à tel point que, au fur et à mesure que Ton progrosse dans la série des coupes.
FiG. 28.
Coupe transversale du nerf pharyngien.
FiG. 29.
FiG. 3o.
le faisceau le plus volumineux {bc) devient le moins dense (fiG- 27,
29 et 3o). Cette diminution de volume du tronc (bc) est due également à la naissance de la branche pharyngienne qui ne renferme guère que des grosses fibres (fig. 28).
Cet abandon de fibres du tronc bc au tronc a se continue jusqu'au niveau du ganglion plexiforme (fig. 3i).
Cette série de coupes transversales montre donc qu'au sortir du trou déchiré postérieur le nerf vague, constitué d'un seul tronc volumineux, donne naissance, non pas seulement, comme il semble résulter de Texamen macroscopique du nerf, à deux
Fig. 3i.
cordons nerveux a et c, mais bien à trois branches a, b et c. La branche b très courte, dont seule l'étude microscopique révèle lexistence, ne tarde pas à s'incorporer au tronc c qui devient ainsi un volumineux tronc nerveux 6c, triple au moins du tronc a (fig. 32). Ce faisceau bc va en diminuant de volume de haut en bas, d'abord parce qu'il abandonne de nombreux petits filets (a:) au cordon a, ensuite parce qu'à un niveau donné il abandonne la branche externe du spinal {Br, ext. sp.) et le rameau pharyngien du vague (r. />//.). Dans le voisinage du ganglion noueux {gL n,) il forme ce qu'on appelle communément la branche interne du spinal [Br. int, sp,). Le cordon a,
M. MOLHANT
formé par les fibres en connexion avec le ganglion jugulaire renforcé successivement par les filets venus du cordon bc se renfle bientôt pour devenir le ganglion noueux. Le cordon bc longe
le ganglion noueux pour se réunir avec le cordon a un peu en-dessous de Textrémitc inférieure du ganglion plexiforme, à Tendroit où le nerf vague abandonne le nerf laryngé supérieur (fig. 32).
Au niveau de l'origine du laryngé supérieur les deux cordons nerveux sont fusionnés et constituent, dans la région cervicale jusqu'au détachement du récurrent laryngé, un tronc unique présentant latéralement un petit faisceau compact, triangulaire, de grosses fibres myélinisées, le reste étant un mélange de fines et de moyennes fibres (fig. 34). Le nerf laryngé supérieur est constitué essentiellement par des fibres moyennes, tandis que le nerf de CvON ne renferme que des petites fibres (fig. 33).
FlG. 32.
Fig. 33.
Ce n*est que dans le voisinage de Témergence du laryngé inférieur qu'on observe une modification dans la structure du nerf : le faisceau triangulaire à grosses fibres, accompagné d'un
paquet de fibres fines et de calibre moyen entremêlées, vient faire saillie sur la face latérale du nerf, et s'en détache bientôt sous l'artère sous-clavière pour entrer dans la constitution du récurrent laryngé (fig. 34).
'MiS^ myF':^^y^m
VTW.
Dès ce moment le tronc du vague devient thoracique et ne présente plus qu'un mélange intime de fibres grêles et de calibre moyen (fig. 35).
Fig. 35. Fig. 36.
Remarquons l'existence à ce niveau de zones vierges de toute fibre myélinisée.
Deux faisceaux intimement accolés constituent donc le récurrent à son origine (fig 36). Si Ton compare néanmoins
M. MOLHANT
les deux branches de l'anse récui rentielle embrassant la sousclavière (fig. 36 et 3;), il saute aux yeux que TeMérente (FIG. 37) est réduite dans sa portion formée principalement de petites
Fk;, 37. 1m(;. 38.
fibres ; c'est (ju'àce niveau naissent les filets cardiaques supérieurs (fig. 38), outre que certains faisceaux réintègrent le tronc thoracique du vague.
Si roîi poursuit le nerf laryngé inférieur dans sa marche ascendante on voit que le faisceau de fibres grêles diminue progressivement de volume par Tabandon de rameaux œsophagiens et trachéens, (ric;. 3g), à tel point (]u'au niveau de sa
FiG. 39. Fi(r. 40.
pénétration dans le larynx le récurrent n'est plus constitué (|ue par Tensemble des grosses fibres myéliniques;i i(i.4o) qui rcprc- $entent ainsi les seules fibres laryngées du nerf laryngé inférieur.
Cette description du récurrent ne concorde pas avec celle donnée récemment par Haeberlin (i) qui s'exprime en ces termes : « Der Nervus recurrens zcigt auf seinem Querschnitte in seiner ganzen Lange dasselben Verhaltniss, wie an seinen Abgangsstelle vom Nervus vagus, nur dass selbstverstandlich gegen sein peripheres Ende hin mit der Abgabe der Seitenâste quantitativ die Fasermenge abnimmt ; qualitativ iindert sich' auf dem ganzen Querschnitte nichts. »
NoUô ne nous expliquons ce fait ciu'en supposant (jue l'auteur n'a sans doute pas poursuivi assez loin, c'est-à-dire jusqu'à sa pénétration dans le larynx, le récurrent laryngé.
Des coupes longitudinales pratiquées au-dessus de l'origine du récurrent (fig. 41) montrent les grosses fibres sous forme de raies noires épaisses, nettes surtout dans la bandelette externe, correspondant au triangle à grosses fibres des coupes transversales ; le reste de la coupe est occupé par des fibres moyennes et grêles entremêlées.
La mensuration de ces différentes espèces de fibres du vague FiG. 41. a été faite par Gaskhll (2) : d'après cet auteur l'épaisseur moyenne des fines fibres est de (),(X)27 m/m., celle des grosses fibres de 0,0108 m/m. Il en résulte donc que les grosses fibres auraient une épaisseur quadruple de celle des petites fibres. Entre ces deux existentcependant toute une série de fibres dont l'épaisseur est intermédiaire, ce sont nos fibres moyennes.
La constitution anatomique du nerf vague, telle qu'elle ressort de la supeqjosition de cette série de coupes microscopiques, est donc toute difiérente de celle qu'on trouve relatée dans les ouvrages classiques.
Le nerf vague n'est pas constitué, comme on le dit généralement, par la réunion au tronc du nerf vague proprement dit de la branche interne du spinal, qui renferme les fibres bulbaires
(1) Haeberlin : Der anatomisclu Bau des Nervus Recurrens hein Kaninchen, Archiv. fiir Laryngologie und Rhinologie. 18 Bd 1906..
(2) Gaskel cité d'après Broekaert : Les paralysies récurrentieîUs, 1909, p. 37.
l8o M. MOLHANT
du nerf XI (fig. io). Dès leur sortie du crâne tous les filets radiculaires bulbaires sortant du sillon collatéral postérieur, tant ceux du nerf X proprement dit que ceux qu'on a Thabitude de rattacher au nerf XI, se réunissent en un tronc unique. A ce niveau déjà des échanges multiples de fibres se produisent à tel point que la détermination exacte de l'origine radiculaire des trois branches a, b et c naissant de ce tronc unique est anatomiquement impossible. Ces trois troncs ainsi constitués ne restent pas indépendants non plus l'un de l'autre dans leur trajet ultérieur ; le tronc è, très court, se réunit bientôt au tronc c pour former un cordon volumineux, bc^ la branche interne du spinal des auteurs. Ce tronc bc lui-même ne reste pas indépendant du tronc a ; il est en connexion permanente avec celui-ci par de nombreux rameaux anastomotiques, x, et cela jusqu'au niveau où les deux branches nerveuses se réunissent en un tronc unique (fig. 32). Dès leur sortie du crâne, les filets du nerf XI se mélangent donc aux fibres du vague proprement dit, ils n'en sont indépendants en aucun point de leur trajet ultérieur. Remarquons en outre que les anastomoses entre la branche interne du spinal des auteurs et le tronc principal du nerf vague sont variables en nombre et d'aspect diftérent d'après les individus. Il apparaît dès lors que la branche interne du spinal, dans tous les cas reliée au nerf vague proprement dit par de nombreux filets anastomotiques, a une compositon radiculaire non fixe, mais individuelle.
La composition radiculaire de la branche interne du spinal des auteurs est donc variable a'un individu à l'autre, elle l'est également pour un individu donné d'après le niveau considéré ; en effet, au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'endroit de jonction des deuxt roncs bc et a, le tronc bc diminue de volume, non seulement par suite de l'élimination de la branche externe du spinal et du rameau pharyngien, mais aussi par suite des nombreux filets anastomotiques qui le rattachent au tronc a.
De toutes ces considérations il résulte que, au point de vue anatomique, il devient irrationnel de rattacher les fibres bulbaires inférieures au nerf de WiLLis, puisque dans tout le cours de leur trajet extra-cranien elle se mélangent intimement et d'une
bE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE
façon variable, sans distinction anatomique possible, avec les filets radiculaires du vague proprement dit.
Cela est tellement vrai que, dans certains cas exceptionnels, la branche interne du spinal ne s'isole pas du tout du tronc unique que forme, au niveau du trou déchiré postérieur, les
filets radiculaires bulbaires. Dès leur sortie du crâne les nerfs X et XI forment un tronc unique, d'où s'éliminent successivement la branche externe du spinal {FiG.
42), la branche pharyngienne (FiG. 43), le nerf laryngé supérieur et le nerf de Cyon. Dans ce cas il n'existe donc plus de branche interne du spinal individualisée (fig. 44).
FiG. 43.
Somme toute, la branche interne du spinal, individualisée en un tronc indépendant par la majorité des auteurs, n'existe jamais comme telle ; reliée au tronc du vague dans la majorité
I82 M. MOLHANT
des cas par de multiples filets anastomotiques, sa connexion anatomique avec le nerf de la X® paire peut aller jusqu'à Tunification complète.
Ces considérations nous permettent d'affirmer que la branche interne du spinal, qui ne renferme que des fibres radiculaires bulbaires, n'appartient pas au nerf XI ; elle fait partie intégrante du nerf de la X« paire. Il n'est pas tout à fait exact non plus de dire, comme on le fait généralement, que les fibres bulbaires du nerf XI ne font que s'accoler temporairement aux fibres médullaires du nert de Willis pour réintégrer ensuite le tronc du vague par la branche interne du spinal ; mieux vaudrait dire, à notre avis, que les fibres médullaires du nerf XI, les seules qui entrent dans la constitution de ce nerf, viennent s'accoler momentanément, pour sortir du crâne, non seulement aux prétendues fibres bulbaires du nerf XI, mais également au faisceau unique et au tronc bc que forment à leur sortie du crâne les filets radiculaires du groupe inférieur c (anciennement appelés fibres bulbaires du nerf XI) mélangés avec un certain nombre de fibres provenant des filets radiculaires du vague proprement dit.
C'est d'ailleurs l'opinion partagée par la majorité des anatomistes : Willis, Holu Obefsteiner, Van Gehuchten, Cajal, Onodi, Waldeyer, His et d'autres, qui considèrent les filets radiculaires inférieurs du bulbe comme appartenant au nerf pneumo-gastrique lui-même.
Les conclusions qui se dégagent de cette étude peuvent se résumer en les termes suivants :
i^) Le tronc du vague renferme trois espèces de fibres différentes les unes des autres par le calibre de leur gaine de myéline : des grosses, des moyennes et des petites fibres.
2^) La branche externe du spinal^ la branche pharyngienne et le segment du nerf laryngé inférieur qui peut se poursuivre jusqu'au larynx, sont formés essentiellement de grosses fibres.
3^) Le nerf vague thoracique et le récurrent dans son faisceau s'épuisant dans les rameaux trachéaux, oesophagiens et cardiaques supérieurs, renferment des petites fibres entremêlées d'autres de calibre moyen.
40) Le nerf de Cyon ne renferme que des petites fibres.
5° Le nerf laryngé supérieur renferme surtout des fibres moyennes.
Î-E NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE l83
b) Imprégnation du cylindre-axe des fibres du nerj vague par le nitrate d'argent.
Nous avons ainsi étudié les fibres du nerf vague au point de vue de leur gaine de myéline ; il nous reste maintenant à enviger les cylindre-axes des fibres qui entrent dans la constitution du nerf pneumo-gastrique.
Pour mettre ceux-ci en évidence nous avons eu recours à la méthode au nitrate d'argent réduit de Cajal.
Malgré nos multiples tentatives, les résultats ne couronnèrent pas toujours nos eftbrts ; chez certains animaux nous avons obtenu Timprégnation du tronc principal, les branches efférentes, au contraire, restaient réfractai res à Timprégnation ; chez d'autres, certaines branches périphériques du nerf vague montraient leurs axones nettement colorés, le reste demeurant vierge de toute imprégnation. Jamais nous ne sommes parvenu à imprégner dans toute sa hauteur le nerf pneumo-gastrique avec ses différentes branches.
La méthode qui nous a donné cependant les meilleurs résultats est la suivante : après un séjour prolongé de 6 à 7 jours dans l'alcool ammoniacal, nous avons soumis nos pièces à une longue imprégnation argentée à 3 % {7 jours), pour les soumettre ensuite pendant 24 heures à la réduction du nitrate par l'hydroquinone.
Si toutefois une série complète de coupes nous fait défaut,
FiG. 45.
l'ensemble de celles que nous possédons, provenant de nerfs dififérents, nous permet cependant de nous rendre compte de la composition cylindraxile du nerf de la dixième paire.
M. MOLHANT
Une coupe passant au niveau du ganji^lion jugulaire révèle, dans le tronc du vague, l'existence de trois espèces de C3^1indrenxes : les uns, gros, occupent surtout la zone externe du seg-
ment c, zone correspondant aux fibres à grosse gaine de myéline ; lo3 autres grêles, tassés, parce que l'enveloppe de myéline
qui les sépare est plus ténue, sont entremêlés d'axones d*épais« seur moyenne et prédominent dans le segment a et la zone interne du segment c.
Si Ton examine une coupe à Tendroit où la branche interne du spinal des auteurs se réunit au tronc principal du vague (FIG.45), on voit apparaître avec grande netteté, à côté des trois espèces de fibres citées plus haut, des zones occupées par des cylindre-axes très ténus et très rapprochés Tun de Tautre. Ces zones correspondent aux clairières que nous avons signalées sur les coupes colorées par Tacide osmique, elles représentent donc des amas de fibres nerveuses dépourvues de gaine de myéline ou fibres de Remak.
Au niveau du ganglion noueux, le nerf de la X« paire présente, à côté de nombreuses cellules nerveuses, des fibres à cylindre axes épais, moyen et grêle, ainsi que des paquets de fibres amyéliniques (fig. 46). ^
Sous le ganglion noueux le nerf ^BS^ ^t vague donne naissance au nerf laryngé
Fig. 47. Fig. 48.
supérieur, formé essentiellement d'axones d'épaisseur moyenne. La structure axonale du nerf laryngé inférieur (fig. 47) est surtout intéressante ; ce nerf se montre formé de deux segments : l'un, qui correspond à la zone des fibres à grosse gaine de myéline, ne renferme que des cylindre-axes épais ; Vautre présente un mélange intime d'axones grêles et moyens.
l86 M. MOLHANT
Cette distinction est surtout évidente sur des coupes longitudinales du nerf laryngé inférieur (fig. 48).
Le tronc du vague sous la naissance du récurrent ne renferme plus que des fibres à axone grêle et moyen intimement mélangées. On y trouve également des amas de fibres de Remak correspondant aux clairières que présentent les coupes colorées par l'acide-osmique.
Ces considérations anatomiques sur le calibre du cylindreaxe dos fibres du nerf vague ont une grande importance : elles prouvent que, à côté, de fibres myéliniques, le tronc du vague renferme un nombre considérable de fibres sympathiques, et que de plus le calibre du cylindre-axe d'une fibre nerveuse est en rapport étroit avec le calibre de sa gaine de myéline.
Ces notions sur l'épaisseur respective du cylindre-axe des fibres qui entrent dans la constitution du nerf vague, intéressantes au point de vue anatomique, donnent en outre des renseignements précieux sur les connexions nerveuses périphériques du noyau dorsal du vague.
n résulte de l'étude d'une série complète de coupes du nerf récurrent traité par la méthode de Cajal que, lors de sa pénétration dans le larynx, le nerf laryngé inférieur n'est plus constitué que par des fibres à cylindre-axe épais, qui correspondent aux fibres à grosse gaine de myéline de ce nerf.
Ce fait acciuis, nous avons traité par la méthode au nitrate d'argent réduit le bulbe de jeunes animaux âgés de trois semaines. En parcourant une série complète de coupes du bulbe, il saute aux yeux que, dans la masse grise connue sous le nom de noyau dorsal du vague, n'existent que des cylindre-axes grêles, dont le calibre est beaucoup moindre que celui des axones nés du noyau ventral du vague. Les filets nerveux émanant des cellules du noyau ambigu décrivent à l'intérieur de la substance bulbaire un trajet arqué ; ils se dirigent d'abord en arrière et en dedans pour atteindre la face ventrale du noyau dorsal où ils s'incurvent brusquement en dehors pour se joindre aux filets radiculaires dorsaux (FiG. 49). Les axones de ces fibres arciformes, en connexion avec le noyau ambigu, sont en majeure partie de gros calibre, correspondant à celui des fibres à cylindre-axe épais qui entrent dans la constitution du nerf X.
tE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE
A l'intérieur du noyau dorsal au contraire, on n'observe que des cylindre-axes grêles, un certain nombre de ceux-ci repré-
FiG. 49.
sentent les axones des cellules motrices do la masse grise qui nous occnpe ; en effet, sur un bon nombre de coupes, on peut
FiG. 5o.
poursuivre Taxone depuis sa cellule d'origine jusque dans le faisceau radiculaire dorsal (fig. 5o).
Le noyau dorsal du vague ne donne donc naissance qu'à des fibres à cylindre-axes ténus.
Il en résulte que l'innervation motrice laryngée, qui se fait uniquement par des fibres à cylindraxe épais, ne peut être sous
I88 M. MOLHANT
la dépendance du noyau de Stilling. L'innervation motrice laryngée doit être tributaire du noyau ambigu qui seul donne naissance à des axones épais.
Il en est de même de la branche pharyngienne du vague et du nerf laryngé supérieur, dont les cylindre-axes des fibres constituantes sont manifestement plus épais que ceux que Ton voit naître du noyau dorsal. Le noyau dorsal ne peut donc être en connexion nerveuse périphérique qu'avec les branches du vague pourvues de fibres à cylindre-axe grêle ; ces branches sont uniquement : le vague cervical et thoracique, le faisceau du récurrent destiné à la trachée, à l'œsophage et au cœur et le nerf de Cyon.
Ces données ne laissent entrevoir comme rôle physiologique du noyau dorsal qu'une fonction sympathique, tous les organes du lapin (sauf le cœur et l'œsophage) dont l'innervation motrice relève de ces différentes branches nerveuses, ne possèdent, en effet, que des fibres musculaires lisses.
Conclusions générales de l'étude anatomique du Nerf Vague.
lo) Le noyau dorsal du vague, formé de petites cellules motrices à réaction chromolytique précoce, envoie ses fibres exclusivement dans le tronc périphérique du nerf vague par l'intermédiaire des groupes moyen et inférieur des filets radiculaires bulbaires.
29) Les cellules de ce noyau ne donnent naissance qu'à des axones grêles.
30) Le tronc périphérique du vague renferme deux espèces de fibres : les unes myélinisées, les autres réduites exclusivement au cylindre-axe.
4*) Les fibres myélinisées sont de trois espèces quant à l'épaisseur de leur gaine de myéline.
5**) La branche externe du spinal, la branche pharyngienne et le faisceau laryngé du nerf récurrent sont formés essentiellement de grosses fibres.
Le nerf laryngé supérieur renferme surtout des fibres moyennes.
Le nerf X sous l'origine du nerf laryngé inférieur, ainsi que le
récurrent dans son faisceau donnant naissance successivement aux filets cardiaques supérieurs, œsophagiens et trachéaux, renferment un mélange intime de fibres petites et moyennes.
Le nerf de Cyon ne renferme que des petites fibres.
6**) Les fibres à myéline présentent également trois variétés de cylindre-axes différents entre eux par leur épaisseur respective. Ces trois epèces de cylindre-axes correspondent aux trois variétés de fibres différentes par l'épaisseur de leur gaine de mj^éline.
7**) Le noyau dorsal ne donne naissance qu'à des axones grêles. Il ne peut en conséquence être en connexion avec les branches nerveuses du vague ne possédant que des fibres à cylindre-axe épais ou moyen, c'est-à-dire le faisceau laryngé du nerf récurrent, la branche pharyngienne et le nerf laryngé supérieur. Ses connexions périphériques ne peuvent être que dans le domaine d'innervation du vague thoracique, du faisceau œsophago-trachéal du récurrent et du nerf de Cyon.
IL Recherches Embryologiques.
Flechsig (i) en 1876, à Toccasion de son étude sur la myélogénèse dans le névraxe d'embryons humains, formula la loi suivante : toutes les fibres nerveuses qui ont la même origine et la même terminaison, c'est-à-dire qui, ayant les mêmes connexions anatomiques, doivent remplir les mêmes fonctions, prennent à la même époque leur gaine de myéline ; tandis que les faisceaux de fibres nerveuses à connexions anatomiques différentes développent leur myéline à des époques différentes.
Si ce fait établi par Flechsig peut être considéré comme admis, l'étude de la myélogénèse des fibres nerveuses devient une méthode féconde et élective pour rechercher leurs connexions anatomiques et partant leur valeur fonctionnelle.
Nous n'avons guère trouvé dans la littérature moderne de travaux s'occupant de la myélogénèse des fibres du noyau dorsal. Seul HoLM (2) fait remarquer que, chez les embryons humains n'ayant pas respiré, le noyau dorsal présente une évolution incomplète : « Wenn wir wissen, dit-il, dass das Respirationscentrum sich in der Medulla oblongata befindet und zwar in der Nâhe des Ursprungs des Vagus, wenn man ferner findet, dass eine bestimmte Ganglienzellengruppe in dieser Partie spât entwickelt und nicht mit Nervenfasern zu einer Zeit versehen wird, wo es an allen anderen Kern der Medulla der Fall ist, und wenn man endlich constant dièse Abnormitàt nur bei todtgebornen Frûchten antrifft, aber nicht bei respirationsfàhigen und ùberall lufthaltigen Lungen, so liegt es auffalend nahe anzunehmen, dass dièse Zellengrûppe das Respirationscentrum ist. » L'intégrité du nerf vague étant indispensable à la respiration, HoLM conclut de ses observations que le noyau dorsal est un centre respiratoire.
(i) Flbchsiq : Die LeHungshahntn im Gekirn und Rûchenmarh, Leipzig, 1876. (7) HoLM : Loc, cit.
A. Recherches sur révolution de la myéline des fibres du noyau dorsal.
Ayant eu roccasion de pouvoir disposer d'un grand nombre de lapins nouveau-nés, nous avons eu la curiosité de rechercher la constitution du nerf vague.
Examiné à la loupe, le nerf vague au-dessus de Torigine du récurrent contraste étrangement, par sa coloration blanche et ses stries de Fromann, avec le nerf vague thoracique. Ce dernier est gris, terne, semblable à un nerf dégénéré.
Intrigué par ce fait, nous avons soumis à la coloration par Tacide osmique un tronçon du nerf pris à ces deux niveaux.
Au-dessus de l'origine du récurrent, le vague présente un petit faisceau latéral de fibres myélinisées, correspondant à la zone semi-lunaire de fibres à grosse gaine de myéline du nerf vague cervical de Tanimal adulte ; dans le reste de la coupe
FiG. 5i.
on n'observe que par ci par là une fibre myélinisée (fig. 5i). Aucune trace de fibres myélinisées n'est décelable dans la zone du vague cervical occupée, chez l'adulte, par les petites fibres. Le fait est encore plus manifeste lorsqu'on examine une coupe du vague thoracique. Ce dernier, chez l'animal adulte, se montre formé surtout de fibres à gaine de myéline ténue et moyenne ;
M. MOLHANT
chez le lapin nouveau né au contraire on n'y distingue que quelques rares fibres entourées d'une gaine de myéline (fig. 52).
FiG. 52.
Les fibres à gaine de myéline ténue de Tadulte ne sont donc pas myélinisées à la naissance.
Il résulte de là que les petites fibres, anatomiquement différentes des grosses fibres par la ténuité de leur gaine myélinique, sont également différentes de ces dernières au point de vue embryologique : elles ne s'entourent d'une gaine de myéline que dans la vie extra- utérine, alors que les grosses fibres ont leur développement anatomique complet dès la naissance. Le bulbe de ces lapins nouveau-nés ou âgés de quelques heures fut traité par la méthode de Pal, dans le but de nous renseigner sur rétat de myélinisation desfibres radiculaires provenant des deux noyaux moteurs du vague.
La figure 53 montre
^^^' "• à l'évidence qu'aucun
filet myélinisé n'émane du noyau dorsal ; tandis que l'anse
formée par les filets efférents du noyau ventral est nettement
apparente.
Cette absence de myélinisation des fibres du noyau dorsal est des plus frappantes lorsque Ion compare les coupes provenant d'un animal nouveau-né avec celles provenant d'un lapin
adulte : dans ces dernières seules on voit le noyau dorsal occupé par un fouillis de fines fibrilles convergeant vers le faisceau radiculaire (fig. 54).
La constatation de ce double fait : absence de myélinisa-
FiG. 54.
tion des filets radiculaires du noyau dorsal, et absence de petites fibres myélinisées dans le tronc périphérique du vague, nous amène tout naturellement à admettre que ce sont les fibres
FiG. 55.
à fine gaine de myéline de l'adulte qui représentent, dans le tronc périphérique du nerf vague, les fibres en connexion avec le noyau dorsal,
M. MOLHANT
Est-ce à dire que toutes les fibres à gaine de myéline ténue du nerf vague émanent de cette masse grise ? Ce problème nous semble insoluble par la méthode m\ élogénétique : il est en effet
FiG. 56.
impossible de déterminer d'une façon absolue si toutes les fibres du noyau ventral, au stade qui nous occupe, sont myéli-
FiG. 57.
nisées,et si par conséquent l'absence de certaines petites fibres dans le tronc périphérique du vague ne relève pas de Tabsence de myélinisation de certains filets efFérents du noyau ambigu.
FiG. 58.
En partant des données précédentes, nous avons recherché dans quelles branches périphériques du vague l'absence de fibres myélinisécs pouvait être clairement mise en évidence. A cet effet, nous avons procédé à la dissection délicate et minutieuse du nerf et de ses dift^rentes branches chez un certain nombre de lapins âgés de quelques heures : ces pièces furent colorées par Tacide osmique à 1/4/ loo, puis débitées en coupes de 10 |x.
En passant en revue la série de ces coupes, nous avons pu observer que la branche externe du spinal (fig. 55), la branche pharyngienne (fig. 56) le nerf laryngé supérieur (fig. 57) et le nerf laryngé inférieur (fk;. 58) pour ce qui concerne ses grosses fibres, avaient toutes leurs fibres myélinisécs.
C'est surtout dans le tronc princi'pal du vague (fig. 55, 56 et 57), la branche interne du spinal (fig. 55), le nerf laryngé inférieur dans sa portion à petites fibres (fig. 58) et le nerf vague thoracique (fig. 52) qu'une absence de fibres myélinisées, portant sur les zones occupées par les petites fibres, saute aux yeux.
Il suffit d'ailleurs de comparer ces coupes avec celles faites à des niveaux équivalents chez Tanimal adulte pour se convaincre à -toute évidence du fait que nous avançons.
Puisque le noyau dorsal ne donne naissance qu'à des petites fibres, ce sera exclusivement dans les branches terminales du nerf X (vague thoracique et portion œsophago-trachéale du récurrent) que devront se trouver les fibres efférentes du noyau dorsal. Ce sont là, en effet, comme nous le verrons plus loin, les deux seules branches du vague qui présentent des fibres motrices à fine gaine de myéline.
Remarquons à ce propos que, à cette période de son existence, le jeune lapin digère et respire normalement, Tattivité de sa musculature gastrique et pulmonaire doit donc pouvoir entrer en jeu. Les fibres qui président à l'innervation motrice de ces organes sont à gaine de myéline ténue, témoin leur disparition dans le tronc du vague thoracique chez l'animal ayant survécu i5 jours à l'interruption de tous les filets moteurs du vague par
igô
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avulsion endocraniennc des filets radiculaires bulbaires sortant du sillon collatéral postérieur (fig. Sg). Or chez Tanimal nouveau-nc les fibres à fine gaine de myéline sont dépourvues de leur étui myélinisé : Tenvcloppc myélinique n'est donc pas essentielle au Ibnctionnement du neurone.
Fig. Sg.
La gaine de myéline ne joue ainsi qu'un rôle secondaire, protecteur, isolant ; la partie essentielle du neurone, indispensable à son fonctionnement, la seule qui serve de substratum à la conductibilité de l'influx nerveux est le cylindre-axe. Ce fait a d'ailleurs été mis en évidence déjà par Van Gehuchten (l) et d'autres.
Les coupes du nerf vague thoracique du lapin nouveau-né, imprégnées au nitrate d'argent, montrent d'ailleurs l'existence à ce niveau d'un nombre considérable de cylindraxes en disproportion évidente avec le nombre des fibres myélinisées.
La myélinisation du noyau dorsal s'opère vers le 9^ ou le 10* jour qui suit la naissance ; à cette époque, en effet (fig. 60}, on voit apparaître, sur des coupes du bulbe colorées par la mé-
(i) Van Gehu(^ hten : Faisceau pyramidal ci maladie de Litîc» Journal de neurologie. Vol. I, 1896.
thode de Pal, de minces fascicules de fibres sortant de la masse grise qui nous occupe, pour constituer par leur réunion le faisceau radiculaire dorsal.
A cette époque aussi les coupes du nerf vague, laites au-dcs-
FiG. fx).
sous de la naissance du récurrent et colorées par Tacide osmique à Vi/ioo» offrent à Texamen un grand nombre de fibres myélinisées, de même d'ailleurs que le faisceau œsophago-trachéal du récurrent.
La myélinisation des filets radiculaires dorsaux marche donc de pair avec l'apparition de Tenveloppe dé myéline autour des petites fibres du tronc périphérique du vague.
B. Recherches sur révolution des cellules du noyau dorsal
Nous avons voulu rechercher également si l'évolution cellulaire du noyau dorsal, du moins pour ce qui concerne la substance chromophile, marche de pair avec celle du noyau ventral.
Chez des embryons de lapins tués peu de temps avant la mise bas, tous les noyaux bulbaires sont encore en chromolyse physiologique, état de dissolution de la substance chromophile décrit par Van I^iervliet (i) chez l'embryon humain, pendant les premiers stades de l'évolution cellulaire.
A la naissance, au contraire, les blocs de chromophile sont nettement accusés dans les deux noyaux moteurs du vague. L'organisation de la substance chromophile doit donc se produire à peu près vers la même époijue, peu de temps avant la naissance, dans les deux no3'aux bulbaires du vague.
(ij Van Bibrv liet : La substance chromophile pendant le cours du développement de la cellule nerveuse» Le Névraxe, VoL h 1900.
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Conclusions générales des recherches embryologiques.
I**) Les fibres à gaine de myéline ténue du nerf vague s'entourent plus tardivement que les grosses fibres de leur gaine de myéline. Les grosses fibres sont myélinisées dès la naissance, tandis que les petites fibres ne se myélinisent qu'au début de la vie extra-utérine.
2°) Le noyau dorsal ne donne naissance qu'à des petites fibres. Celles-ci entrent surtout dans la constitution du vague thoracique et du faisceau œsophago-trachéal du nerf laryngé inférieur.
3^) La loi de Flechsig, qui attribue des connexions et des fonctions identiques aux fibres myélinisées vers la même époque du développement, est confirmée par la distribution périphériciue des fibres émanant du noyau dorsal. Cette distribu- ' tion, telle que l'établit la voie embryologique, ne laisse entrevoir, comme rôle physiologique du noyau de Stilling, qu'une innervation de fibres musculaires lisses. Toute l'innervation motrice, qui relève des deux troncs nerveux (vague thoracique, faisceau œsophago-trachéal du nerf laryngé inférieur) à myélinisation tardive, est destinée en eflet, — à l'exclusion de l'œsophage, qui renferme des fibres striées — à des organes essentiellement formés de fibres musculaires lisses (estomac, trachée, bronches, poumons ; quant au cœur, remarquons que les fibres-cellules myocardiques ont une structure histologique un peu spéciale, intermédiaire entre celle des fibres musculaires lisses et celle des fibres striées et qu'on tend actuellement à les considérer comme des fragments d'un réseau protoplasmatique nucléé, d'un syncytium qui existe dès la période embryonnaire) (l>.
4<») La substance chromophile des cellules du noyau dorsal évolue de pair avec celle des cellules du noyau ventral, et s'organise en blocs peu de temps avant la naissance.
(i) Stohr : Manud technique d'histologie^ 1904. p. 93. traduit par les docteurs Toupet et Critzman. Troisème édition française par Mulon.
