III. Recherches expérimentales

Un coup d'oeil sur Thistorique des recherches expérimentales montre que les différents auteurs, qui ont recherché les connexions bulbaires des noyaux moteurs du vague, ont eu recours exclusivement à la méthode des chromolyses de NissL. Après section ou après arrachement des diverses branches du vague, ou bien après section à différents niveaux du tronc lui-même et de ses multiples rameaux terminaux intra-thoraciques ou abdominaux, ils ont essayé d'établir, par l'étude du bulbe, les différentes localisations nucléaires du nerf de la dixième paire. Aucun de nos devanciers ne s'est occupé de rechercher préalablement la distribution périphérique des fibres motrices renfermées dans les fibres radiculaires du vague. La détermination de ces fibres par la méthode de la dégénérescence secondaire constitue la base de toutes nos recherches expérimentales.

Ce défaut de méthode des auteurs est regrettable à plusieurs points de vue : d'abord et surtout la mise en évidence des fibres motrices dans un nerf déterminé donnera une idée approximative du nombre de cylindraxes à conduction cellulifuge qu'il renferme ; ce nombre confronté avec celui des cellules chromolytiques obtenues dans le noyau d'origine permettra d'éviter bien des erreurs. Ensuite, ce défaut de méthode expose à établir des connexions fausses en rapportant au nerf traumatisé, dont la constitution en fibres motrices ou sensitives est ignorée, des altérations cellulaires qui pourraient être dues à un traumatisme opératoire accidentel passé inaperçu, ce traumatisme ayant intéressé des filets voisins. Enfin, la connaissance imparfaite des dégénérescences motrices périphériques du vague a entraîné fatalement les auteurs dans des erreurs d'interprétation.

Pour ne citer qu'un exemple, qu'il nous suffise de faire remarquer que Ikegami et Jagita (i), dans leurs recherches sur le noyau moteur pulmonaire, ont sectionné le nerf vague au-dessus

(i) Ikegami et Jagita : loc, cU.

200 M. MOLHANT

(lu ganglion noueux. Leurs animaux, tues l8 à 21 jours après Topération, ne révélèrent aucune trace de fibres dégénérées dans les nombreux rameaux pulmonaires du vague, les auteurs en conclurent que ces derniers ne renferment aucune fibre d'origine bulbaire : (c die in die Lunge eindringenden Vagusfasern nehmen ihren l^rsprung nicht in der Medulla oblongata, sondern in Plexus nodosus w.

Dans l"étude expérimentale des connexions périphériques d'up noyau cellulaire déterminé, il faut, pour être à Tabri de tout reproche, commencer par établir la distribution périphéricjue de toutes les fibres pouvant être en connexion avec la masse grise. Depuis les recherches faites par notre maître et nous-meme (i) sur l'évolution de la dégénérescence wallérienne directe, les données servant de base à Tétude des dégénérescences secondaires se sont complètement modifiées. Nous savons actuellement que l'évolution de la dégénérescence secondaire d'une fibre quelconque, étudiée par la méthode de Marchi, dépend exclusivement du calibre de sa gaine de myéline. Si, en efiet, dans certaines fibres à gaine épaisse l'évolution de la dégénérescence peut durer jusque 120 jours, dans d'autres, à gaine de myéline mince, toute trace de dégénérescence a disparu dix jours après la section. Si donc, i5 à 20 jours après l'interruption d'un nerf, certaines fibres sont encore en dégénérescence active dans le bout périphérique, on ne peut pas en déduire c^ue ce sont là les seules fibres dégénérant à la suite du traumatisme. Il existe, en effet, dans le système nerveux toute une série de fibres différentes les unes des autres par le calibre de leur gaine de myéline. A cette différence dans l'épaisseur de l'étui myélinique correspond une différence dans la durée de l'évolution régressive, si bien qu'on peut diviser, à ce point de vue, les fibres en trois groupes : les grosses fibres dont la fragmentation de la myéline est décelable jusque 120 jours après le traumatisme, les fibres grêles pour lesquelles toute trace de fragmentation dégénérative a disparu vers le i()c jour, enfin les fibres de cahbre moyen dont l'évolution dégénérative a une durée intermédiaire.

L'étude histologique du nerf vague et de ses différentes

(I) Van Gehiu hten et Molhant : Les lois de la dégénérescence wallérienne directe. Le Névraxe. Vol. XI. fascicule i, 1910.

LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE 20t

branches nous a montré Texistence dans ce nerf de trois espèces de fibres différentes par le calibre de la gaine de myéline. Nous avons établi, dans un travail fait en collaboration avec M. Van Gehuchten, que toutes les fibres à grosse gaine de myéline ainsi que celles à gaine ténue sont des fibres motrices, tandis que les fibres à gaine de myéline d'épaisseur moyenne sont essentiellement des fibres sensitives.

La poursuite des fibres motrices dans le tronc et les différentes branches du nerf vague, au moyen de la méthode des dégénérescences secondaires, nécessitera donc au moins deux séries d'expériences ; dans Tune, en laissant survivre les animaux i5 à 20 jours à la section des filets radiculaires, nous mettrons en évidence les fibres à grosse gaine ou fibres à évolution dégénérative lente ; dans l'autre, en réduisant la survie des animaux à 5 ou 6 jours, nous obtiendrons la fragj-nentation des fibres à fine gaine ou fibres à évolution dégénérative rapide.

Nos recherches prouvent que la branche externe du spinal, la branche pharyngienne et le faisceau à grosses fibres clu nerf laryngé inférieur sont formés de fibres à dégénérescence lente.

Quant au nerf laryngé supérieur, il ne présente que quelques gros blocs de dégénérescence, situés à la périphérie de la coupe (îu nerf sous forme d'un petit faisceau distinct ou fusionné à la masse des fibres voisines.

La dégénérescence à fines granulations et à résolution précoce caractérise exclusivement les fibres motrices du vague thoracique et celles du faisceau du nerf laryngé inférieur destiné aux filets cardiaques supérieurs, ainsi qu'aux filets trachéens et œsophagiens.

Exceptionnellement quelques minces fibres dégénérées se rencontrent dans le nerf de Cyon.

Cette détermination ainsi précisée de la répartition des fibres motrices dans le tronc et les diverses branches du vague nous a servi de base pour rechercher les altérations cellulaires survenant dans les deux noyaux moteurs du vague consécutivement à un traumatisme porté sur chacun des rameaux du nerf de la X« paire pourvus de fibres motrices.

On sait en effet, depuis les recherches de NissL (i) faites en

(i) NissL : Uâbcr die dégénérative Varànderungen an den Ganglienzeîlen des Facialiskerns nach Ausreissung der Nerven, Versamml. der Sûdwestdeutschen Psychiater z\\ Karlsruhe, 8 nov. 1890.

120^ M. MOLHANT

l8qo, que la section d'un nerf entraine déjà au bout de 24 heures des modificalions cellulaires que Ton peut mettre en évidence par la coloration au bleu de méthylène.

Cette réaction cellulaire fut retrouvée par un grand nombre d'auteurs (Marinesco, Lugaro, Plateau, Colenbrander, Van Gehuchten, Sano, Foa, etc.) et fut désignée sous le nom de chromatolyse (Marinesco), ou mieux sous celui de chromo lyse (Van Gehuchten).

Il a été établi d'autre part par un grand nombre d'auteurs (Ballet, Marinesco, Van Gehuchten, de Beule) que la réaction cellulaire est proportionnelle dans son intensité à la violence du traumatisme subi par le nerf ; c'est ainsi que l'arrachement d'un nerf entraine une dissolution chromophili(iue plus intense et plus précoce que la simple section.

C'est cette méthode expérimentale de XisSL que nous avons appliquée à l'étude des locaHsations bulbaires des fibres motrices renfermées dans les différentes branches du nerf vague du lapin, fibres motrices dont l'existence nous avait été révélée préalablement nar la méthode de la dégénérescence secondaire.

Les branches du vague qui renferment des fibres motrices sont donc, comme nous l'avons étabh : la branche pharyngienne, le nerf laryngé supérieur, le nerf laryngé inférieur avec ses rameaux cardiaques supérieurs, œsophagiens et trachéaux, exceptionnellement le nerf de Cyon, le vague thoracique avec ses rameaux œsophagiens, bronchiques, pulmonaires et cardiaques intérieurs, enfin le vague abdominal avec ses nombreux rameaux gastriques.

V Section de la branche pharyngienne.

Le nerf pharyngien ne renferme que des fibres à grosse gaine de myéline.

Les diflerents auteurs ne sont guère d'accord sur la localisation nucléaire de ces fibres.

DE Beule (i), après rupture de la branche pharyngienne, trouve des cellules chromolytiques surtout dans le tiers supérieur du noyau dorsal. Pour lui, le noyau ventral reste intact.

Alfewsky (2), après section ou arrachement du rameau

(i) DE Bkule : loc, cit.

(.•) Ai.FiwsKV • loc. cit.

LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE 2o5

pharyngien, constate de la réaction cellulaire dans le quart supérieur de la formation épaisse du noyau ventral, le noyau dorsal ne présente que des cellules normales.

KoSAKA et Jagita (i), après section simultanée du rameau pharyngien, du nerf glosso-pharyngien et du nerf hypoglosse, trouvent i/8 des cellules de la formation compacte du noyau ventral en chromolyse.

Pour trancher la question, nous avons pratiqué sur trois lapins la section de la branche pharyngienne environ vers le milieu de son trajet entre le tronc du vague et la face latérale du pharynx.

Après une survie de 8 à 12 jours, nos animaux furent tués et leur bulbe coloré au bleu de méthylène.

L'examen minutieux de nos séries de coupes ne nous à jamais montré la moindre altération cellulaire dans le noyau dorsal, mais nous en avons constaté dans le noyau ventral du vague.

Nous ne trouvons d'autre explication à la divergence d opinions des auteurs sur les connexions bulbaires de la branche pharyngienne que dans le mode d'interruption de cette branche nerveuse.

Nous croyons que les auteurs qui ont obtenu des résultats différents des nôtres, ont eu recours à l'arrachement du nerf, traumatisme violent qui ne respecte pas d'une manière absolue l'intégrité des cordons nerveux voisins.

Conclusion : la branche pharyngienne du vague est indépendante du noyau dorsal.

2*" Section du nerf laryngé supérieur.

Ce nerf est essentiellement sensitif. Il ne renferme qu'un petit nombre de fibres motrices à gaine épaisse. Ici aussi, il y a désaccord parmi les savants sur les connexions bulbaires de ce nerl.

Bunzl-Federn {2), après section de cette branche, trouve quelques cellules chromolytiques dans la partie distale du noyau dorsal du côté correspondant, avec quelques cellules en réaction éparpillées dans le noyau du côté opposé.

(1) KosAKA et Jagita : loc. cit.

d) Bi'Nzl-Federn* : loc. cit

204 U, MOLHANT

Le noyau ventral offre du côté correspondant quelques cellules altérées dans la grosse formation ; enfin, Fauteur signale de la chromolyse dans la moelle cervicale supérieure près du canal central et dans la corne postérieure, de même que de nombreuses cellules chromolytiques dans le noyau de l'hypoglosse. Une expérience ultérieure ne confirma cependant pas ces premiers résultats.

DE Beule trouve quelques rares cellules en chromolyse, perdues pour ainsi dire dans la masse des cellules normales, au niveau du tiers supérieur du noyau dorsal. Le noyau ambigu est vierge de toute altération cellulaire.

Pour Alfewsky la partie supérieure du noyau dorsal présente, du côté opéré, des cellules fortement dégérérées avec intégrité du noyau ambigu.

KosAKA et Jagita, après section du nerf laryngé supérieur chez le lapin, trouvent environ 1/17 à 1/22 des cellules de la grosse formation en chromolyse.

Il convient de faire ressortir la discordance manifeste qui I existe entre le nombre des cellules

^ chromolytiques signalées dans le bulbe

^^ par la plupart des auteurs, et celui

^H des quelques rares fibres motrices

^V dégénérées que Tavulsion endocra-

^F nienne de tous les filets radiculaires

bulbaires permet de mettre en évidence dans le tronc périphérique du nerf laryngé supérieur.

Nous avons pratiqué la section du ^' laryngé supérieur près de son origine,

rtY.

au delà cependant de la naissance du nerf de Cyon, sur trois lapins ; les coupes du bulbe colorées par le bleu de méthylène nous donnent les résultats suivants :

Aucune cellule dégénérée n'occupe I le champ du noyau dorsal ; quelques

P ^ rares cellules en chromolyse tranchent

dans la grosse formation du noyau ambigu, vers sa partie proximale, voisine du noyau du facial.

LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE ;2o5

Nous nous sommes demandé quelle pouvait bien être la cause des altérations cellulaires décrites dans le noyau dorsal par quelques auteurs (DE Beule, Alfewsky).

Un fait nous frappa; c*est que ces auteurs ont eu recours à l'avulsion du nerf, la simple section ne leur ayant donné aucune réaction cellulaire bulbaire. Nous rappelant que bien souvent à la naissance du nerl laryngé supérieur un fin rameau récurrent quitte ce nerf pour réintégrer le vague cervical (fig. 6i), nous avons fixé notre attention sur Taspect de ce filet récurrent après la rupture endo-cranienne des filets radiculaires bulbaires. Cela nous a permis de constater que ce filet renferme des fibres motrices dégénérées à granulations fines. Il est plus que probable que, en arrachant violemment le nerf, les auteurs ont rompu, à leur insu, ce filet et que c'est la rupture de ces fibres motrices qui a entrainé les altérations cellulaires signalées dans le noyau dorsal.

Conclusion : Les quelques fibres motrices du laryngé supérieur n'émanent point du noyau dorsal.

3^ Section du nerf de Gyon.

La plupart des auteurs qui ont étudié ce nerf, Cyon et LuDwiG (i), J. Athanasiu (2), Smirnow (3), Kazem-Beck (4), Kohnstamm (5), KôsTER et Tschermak (6), Alfewsky (7), sont d'avis qu'il est exclusivement sensitif. Seul Hering (8) signale que, dans des cas exceptionnels, le nerf dépresseur du cœur chez le lapin peut présenter un caractère mixte et donner par excitation de ses fibres centrifuges un ralentissement du cœur.

Nous avons déjà signalé qu'exceptionnellement nous avons

(i) Cyon et Ludwig : Die Réflexe eines der sensibeln Nerven des Hersens au) die motorischen der Bîutgejàsse. Bericht der math. phys. Classe der Kgl. Sàchsgesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig 1866.

(2) Athanasiu : La structure et T origine du nerf dépresseur» Journal de TAnatomie. T. XXXVII. 3.

(3) Smirno\\' : Ueher die sensibeln Nervenendigungen im Hersen bei Amphibien und Sàngethieren. Anatomischer Anzeiger i8q5. Bd. X, N^ 23.

(4) Kazkm-Beck : Bcitrag zur Innervation des Hersens, Ebenda 1888. s. 335.

(5) Kohnstamm : Loc, cit.

(6) KosTER et Tschermak : Loc. cit.

(7) Alfewskv : Loc, cit.

(8) Hering : Anormales Vorkommen von Hershemmungsjasern im rechten A^» depressor eines Kaninchens. Pfliiger's Archiv. 1894. s. 77.

206 M. MOLHANT

pu mettre en évidence quelques filets centrifuges en dégénérescence myélinique à granulations fines dans le nerf dépresseur du cœur. Nous tenons à souligner que pour nous, comme pour Hering qui considère le fait comme <c eine warscheinlich seltene Anomalie », la présence de fibres centrifuges dans le tronc du nerf de Cyon est loin d*être constante.

Nous ignorons la valeur physiologique de ces fibres ; représentent-elles les fibres dont l'excitation, d'après Hering, produit un ralentissement du cœur, ou bien vont-elles se terminer dans les gros troncs artériels de la base du cœur auxquels, d'après Kôster et Tschermak, sont destinées les fibres du nerf de Cyon ? Nous n'oserions nous prononcer. En tout cas, nous avons sectionné sur plusieurs lapins le nerf de Cyon en laissant survivre les animaux 8 à 12 jours au traumatisme. Jamais nous n'avons observé de chromolyse, ni dans le noyau dorsal, ni dans le noyau ventral. Nous avouons cependant que quelques rares cellules chromolytiques, surtout lorsque la réaction cellulaire est très faible, peuvent facilement passer inaperçues même à Tœil le plus exercé.

Conclusion : Ce résultat nous permet de considérer le nerf de Cyon comme étant en règle générale un nerf exclusivement sensitif. Quant à la localisation bulbaire des quelques fibres centrifuges qu'il peut exceptionnellement renfermer, nos recherches expérimentales ne nous permettent d'avancer aucune affirmation positive. Si Ton tient compte toutefois du caractère anatomique de la gaine de myéline de ces fibres et de leur destination probable (cœur, gros vaisseaux de la base du cœur), il semble logique de les rattacher au noyau dorsal dont toutes les fibres myélinisées présentent une structure analogue et sont destinées également à des organes formés de fibres musculaires lisses.

40) Section du nerf vague sous le nerf laryngé supérieur

Le nerf vague cervical possède deux espèces de fibres motrices : les unes à grosse gaine de myéline occupent la zone semi-lunaire de la surface de section du nerf, les autres à fine gaine de myéline sont disséminées dans le reste de la coupe du nerf.

Aucun des trois nerfs étudiés jusqu'ici ne présentant de

connexion avec le noyau dorsal, nous croyions, en interrompant le vague sous le nerf laryngé supérieur, trouver en réaction axonale tout le noyau de Stilling.

Trois lapins subirent l'opération susdite et, après survie de 8, lo et 12 iours, furent tués par piqûre du cœur. L'étude des coupes sériées du bulbe nous donna les renseignements suivants :

Noyau dorsal : dans les i5o coupes proximales la chromolyse prédomine, de façon à présenter altérées presque toutes les cellules des 70 premières coupes ; à partir de cet endroit, on voit apparaître quelques cellules normales localisées surtout dans la zone dorsale de la partie du noyau à grand axe obliqe (fig. 62) pour occuper plus bas, là où le noyau a a une direction franchement transversale, la zone dorsointerne de la coupe du noyau (FIG. 63).

Fig. 62.

Dans les 80 coupes subséquentes les cellules chromolytiques et normales sont entremêlées sans ordre nettement déterminé;

Fig. 63.

les cellules dégénérées prédominent cependant ifig. 64). Quant aux dernières 86 coupes, elles ne présentent guère que des cellules en chromolyse avec quelques rares cellules normales.

208 M. MOLHANT

Noyau ventral : La majorité des cellules de la grosse iorma-

- Ht- ' • • ' ,

-^-t/.iii^

'■yi^*-

FiG. 64.

tion du noyau ambigu, ainsi que celles de la formation éparse sont en réaction axonale franche.

Comme la distinction de quelques cellules normales éparpillées au milieu d'un amas de cellules chromolytiques n'est pas toujours aisée, nous avons voulu contrôler notre résultat en laissant survivre un animal 7 mois à l'interruption du vague sous le nerf laryngé supérieur.

On sait, en effet, depuis les recherches de notre maître (i) que^ contrairement à l'opinion de Makinesco (2), les cellules du noyau dorsal sont des plus sensibles au traumatisme porté sur T'axone périphérique ; non seulement la réaction chromolytique de ces cellules est des plus précoces, mais de plus le trouble cellulaire passe du stade de dissolution des cléments chromophiles au stade d'atrophie et de mort du corps cellulaire luimême. Si donc nos recherches par la méthode des chromolyses sont exactes, la section du vague dans la région cervicale avec survie de 7 mois doit respecter un certain nombre de cellules du noyau dorsal.

Voici le relevé de l'examen du bulbe de notre ^ujet d'expérience :

Noyau dorsal : Au niveau des 72 coui)es supérieures, il y a atrophie ceilulaire pour ainsi dire complète. Au niveau des gS coupes suivantes on voit apparaître quelques cellules respectées qui occupent la zone dorsale du noyau ; les cellules normales prédominent également à la partie interne de la sur

(1) Van Gehuchten : Les plténomcnes de réparation dans les ccfttrts nerveux après la section des nerfs périphériques. La Presse médicale, i89(>.

(2) Marinesco : Sur les phétwménrs de réparation dans les centres nerveux après la section des nerfs périphériques. La Presse médicale, 1898.

face de section du noyau au niveau des 72 coupes suivantes

ib^

FiG. 65.

(1 IG. 65) ; enfin les 134 coupes inférieures présentent quelques rares cellules échelonnées dans la pointe distale du fuseau nucléaire.

Nous tenons à faire remarquer que dans cette expérience le bulbe avait été débité en coupes de l5 fx au lieu de 20 fx.

Si Ton met en regard les résultats obtenus par la méthode de NisSL et ceux relevés par la méthode des atrophies cellulaires on ne tarde guère à observer que les deux se confirment. Il existe donc au niveau du i/3 moyen du noyau dorsal une traînée de cellules éparpillées dont les fibres ne sont point' atteintes par la section du vague sous le laryngé supérieur. Quelles sont les connexions nerveuses de ces cellules ?

Il est évident que les fibres en connexion avec ces cellules passent par les filets radiculaires bulbaires du nerf X, puisque tout le noyau dorsal réagit après leur interruption. Elles doivent donc quitter le tronc du vague en un point quelconque de son trajet depuis son origine radiculaire jusqu'à une certaine distance sous la naissance du nerf laryngé supérieur.

Les différentes branches nerveuses (rameau pharyngien, nerf laryngé supérieur et en règle générale le nerf de Cyon), qui naissent du nerf vague au-dessus de l'endroit où nous avons pratiqué la section, ne présentent pas, ainsi que nous croyons ravoir établi, de connexion avec le noyau dorsal. Les seuls autres filets émanant du nerf de la X^ paire, que la dissection la plus minutieuse permet de mettre en évidence, sont les rameaux anastomotiques avec le ganglion cervical supérieur

2IO M. MOLHANT

du sympathique. Ces derniers peuvent être interrompus par Textirpation large du ganglion lui-même.

Nous avons tout naturelUement porté nos investigations de ce côté et, sur quelques lapins, nous avons extirpé le ganglion cervical supérieur du sympathique du côté droit.

5°) Extirpation du ganglion cervical supérieur du sympathique.

Technique : On pratique une incision latérale à la partie supérieure du cou au niveau de l'extrémité proximale du larynx. On sectionne, pour élargir le champ opératoire, les muscles digastriquc et stylo-hyoïdien. En écartant prudemment avec un rétracteur le larynx, on observe dans la profondeur la carotide, la veine jugulaire interne et le nerf vague. Ces différents organes présentent à ce niveau un rapport étroit avec un petit ganglion lymphatique, qui sert de point de repère : au niveau de ce dernier, mais sur un plan postérieur et plus interne que les organes de la gaine vasculaire du cou, est situé le ganglion cervical supérieur du sympathique.

On risole prudemment à la sonde cannelée, on le saisit avec

une pince mousse et on Tex-

tirpc aux ciseaux.

Trois animaux subirentcette opération ; deux furent tués après II jours, le S»"^" après 6 jours.

A l'examen des coupes sériées du bulbe nous avons découvert un certain nombre de -, ^ cellules en réaction axonale

ï«* V'"^^*\7'^" ' éparpillées sur une longue

' '' " '' ~ '^ étendue du noyau dorsal (fig.

FiG. 66. 66 et 67).

Le nombre des cellules chromolytiques est cependant variable d*un sujet à l'autre, ce qui n'a d'ailleurs rien d'étonnant les anastomoses du nerf vague avec le sympathique étant variables d'après les individus.

Nous avons soumis le tronc du vague de tous ces animaux à un contrôle anatomique, pour nous renseigner si, au cours de

iiôtre opération, nous n'avions pas lésé le tronc voisin du nerf de la X^ paire.

Jamais, nous n'avons observé de fragmentation dégénérative

- .*ê^.él^ /;. • . i

FiG. 67.

dans les fibres du nerf vague partant du niveau du traumatisme.

Conclusion : Nous nous croyons donc autorisé à conclure que la traînée cellulaire occupant le tiers moyen du noyau dorsal, dont les cellules restent intactes après interruption du nerf vague sous le nerf laryngé supérieur, représente du moins en partie le noyau bulbaire des fibres anastomotiques supérieures du nerf vague avec le sympathique cervical.

Les connexions ultérieures et la valeur physiologique de ces fibres émanées du noyau dorsal, pénétrant dans le sympathique cervical, nous échappent entièrement.

6) Section du nerf laryngé inférieur.

Le nerf laryngé inférieur renferme deux espèces de fibres motrices : les unes à grosse gaine de myéline sont les seules fibres laryngées du nerf récurrent, les autres à fine gaine de myéline entj'ent dans la constitution des filets cardiaques inférieurs, des filets œsophagiens et trachéaux du récurrent.

Le problème des connexions bulbaires du nerf récurrent est certes celui qui a stimulé le plus le zèle des chercheurs, et qui a soulevé également le plus de controverses. Un point cependant sur lequel tous semblent d'accord, c'est que sa simple section n'cntraine guère de réaction cellulaire nette dans les noyaux bulbaires.

Van Gehuchten, de Beule, Bocheneck, Broeckabrt affirment que la simple section ne leur a jamais donné dechromolyse dans les masses grises du myélencéphale.

212 M. MOLHANT

KoHKSTAMMet VVoLFSTEiN (i)sontmoins affirmatifs; d'après eux une réaction cellulaire peu évidente survient dans presque toutes les cellules du noyau ambigu, le noyau dorsal restant indemne de toute altération chromolytique : « Die Zellen des Nucleus ambiguus, disent-ils, unterscheiden sich von den klassischen motorischen Typen der spinalen Muskelkerne und der Coordinationskerne des Hirstammes durch etwas geringere, grossere, weniger klare Tigrolyse nach Durchschneidung der in ihnen entspringenden Fasern. Dieser Umstand erklàrt es dass unsere altère Versuchsobjecte uns davon ûberzeugten, dass nach Recurrens-Durchschneidung der dorsale Kern intakt bleibt, dass aber die Befunde am Ambiguus an Evidenz vieles zu wùnschen ùbrig liessen. Erst eine im Berliner neurobiologischen Institute geschnittene Paraffinserie vom Hirnstamme eines Kaninchen dessen Recurrens vierzehn Tage vor dem Tode durchschnitten war, brachte die gewùnschte Sicherheit. Und nachdem einmal unser Auge fur die eigentûmliche Degenerationsform geschàrft w^ar, fanden Virir auch in den àlteren Serien an denselben Stellen Degeneration. In diesen Prâparaten erscheint das Tigroïd der degenerierten Ambigu uszellen zwar etwas derangiert, aber im allgemeinen gut erhalten; ihr Kern liegt hàufig excentrisch; die Konturen haben an Zierlichkeit verloren, und zeigen in ihrer Kriimmung eine gewisse plumpe Einfachkeit».

Plusieurs autres auteurs, Bunzl-Federn, Marinesco et Parhon, Kosaka et Jagita localisent également, après section, le noyau du nerf laryngé inférieur dans la formation lâche du noyau ventral.

Le défaut de réaction cellulaire franche, lors de la section du nerf récurrent, fit recourir Van Gehuchten et ses élèves à Tavulsion violente du nerf. Ces auteurs espéraient de la sorte obtenir un trouble plus prononcé, plus évident, dans les celluks en connexion avec les fibres lésées. L'école de Louvain en arriva ainsi à faire situer le noyau bulbaire du nerf laryngé inférieur dans la moitié inférieure du noyau dorsal.

Dès le début de nos recherches cependant, notre éminent maître ne cessait de nous répéter qu'un fait lui paraissait

(i) KoHNSTAMM et WoLFSTEiN : îoc. cH. — Citation d'après Brobckakrt : Les paralysies récurrentidles içop.

LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE 2l3

étrange et inexplicable : la discordance manifeste entre le nombre des cellules altérées dans la moitié inférieure du noyau dorsal et le peu de fibres nerveuses motrices dégénérant dans le récurrent après avulsion des filets radiculaires bulbaires du nerf XL

En présence de ces divergences, nous avons eu à cœur de reprendre l'étude des connexions bulbaires du nerf récurrent avec un soin tout particulier.

Nous avons pu constater nous-même que la simple section du nerf laryngé inférieur dans sa portion distale, là où il ne renferme plus pour ainsi dire que des fibres à grosse gaine de myéline, n'entraîne guère de chromolyse manifeste dans aucun des deux noyaux moteurs du bulbe. Il fallait donc avoir recours à un traumatisme plus énergique; c'est alors que nous avons proposé d'arracher le récurrent, mais après avoir fixé préalablement le bout central entre les mors d'une pince de Péan, pour éviter tout froissement des filets nerveux du vague au niveau de l'origine du nerf laryngé inférieur.

De plus, nous avons fixé d'une façon toute particulière notre attention sur un point dont aucun de nos prédécesseurs ne semble avoir tenu compte : c'est le niveau exact auquel se fait l'interruption des fibres nerveuses motrices.

Nous savons, en effet, que le nerf récurrent présente dans son tronc deux espèces de fibres motrices différant les unes des autres par la façon dont elles subissent la dégérescence secondaire; les unes présentent une dégénérescence à gros blocs de Marchi évoluant depuis le 5""^ jour qui suit le traumatisme jusque I20 jours et même au delà. Ce sont les seules fibres que l'on peut poursuivre jusque dans le larynx. Les autres, dont la dégénérescence à fins blocs évolue d'une façon beaucoup plus rapide, occupent le segment du nerf récurrent donnant successivement naissance aux rameaux cardiaques supérieurs, aux rameaux oesophagiens et aux rameaux trachéaux.

Le nombre de filets centrifuges interrompus variera donc avec l'endroit de rupture.

Guidé par ces données, nous avons en premier lieu, par le procédé décrit plus haut, rupture le nerf laryngé inférieur au niveau de son extrémité distale (fig. 68, A). A ce niveau le nerf

M. MOLHANT

FiG. 68.

est con::titué essentiellement de grosses fibres, les seules qui

desservent l'innervation des muscles laryngés.

Quatre lapins subirent cette opération et furent sacrifiés après une survie de 8, lo, il et i5 jours.

L'interruption des fibres laryngées proprement dites du nerf récurrent n'entraîne aucune altération cellulaire dans le noyau dorsal ; seule la formation lâche du noyau ambigu présente des cellules en réaction axonale.

Cette réaction est cependant loin d'être également intense dans toutes les cellules : nous avons pu trouver tous les intermédiaires entre l'état chromolytique peu évident décrit par Kohn- STAMM et WoLFSTEiN ct celui où le corps cellulaire apparaît comme une vésicule claire en état de chromophilie. Ce résultat acquis, nous avons recommencé notre expérience, mais cette fois en nous efforçant de rompre le nerf le plus bas possible, pour interrompre également les fibres motrices destinées à l'oesophage et à la trachée. L'autopsie montra que nous avions rupture le nerf environ trois centimètres au delà de la naissance du récurrent, niveau auquel le . faisceau à petites fibres du nerf laryngé inférieur est encore assez dense (FIG. 68, B).

L'animal, tué 12 jours après l'expérience, donna les résultats suivants :

Le noyau dorsal s'étend sur environ 338 coupes et présente, au niveau des 100 dernières coupes, par ci par là quelques rares cellules en chromolyse manifeste

Dans le noyau ventral il y a chromolyse des cellules de la formation lâche, avec en plus quelques cellules en réaction chromolytique faible dans la formation dense.

Ces résultats, concernant les connexions centrales du récurrent, sont loin de concorder avec ceux obtenus par les élèves de Van Gehuchten ayant travaillé la question. Nous avons

LE NOYAU DORSAL DIT NERF VAGUE 2l5

voulu nous rendre compte de la cause de cette di verp^ence. A cet effet nous avons, comme eux, violemment rompu le nerf laryngé inférieur au voisinage de son extrémité proximale, sans protéger le bout central par une pince hémostatique. L'animal, tué II jours après le traumatisme, présenta dans son bulbe un nombre considérable de cellules en réaction axonale Iranche au niveau de la partie inférieure du noyau dorsal, en plus de la chromolyse dans les cellules de la formation éparse, et dans quelques cellules de la formation dense du noyau ambigu.

Il est donc hors de doute que les élèves de Técole de Louvain, en rompant violemment le nerf, ont tiraillé des filets appartenant au vague thoracique. Nous avons vu d'ailleurs que le nerf laryngé inférieur à son origine présente, de même que le nerf laryngé supérieur, de fins filets récurrents, qui le quittent pour réintégrer le tronc commun du vague. La rupture de ces filets, qui renferment des fibres subissant la dégénérescence myélinique fine, doit fatalement accompagner Tavulsion brusque et violente du nerf.

Conclusion : Le noyau bulbaire du nerf récurrent est donc double :

1°) Un certain nombre de fibres centrifuges, à évolution dégénérative rapide, sont en connexion avec le segment inférieur du noyau dorsal.

2^) Le noyau laryngé proprement dit occupe la formation lâche du noyau ventral.

3*^) Certaines fibres, subissant la dégénérescence à granulations fines, semblent toutefois en connexion avec la formation dense du noyau ventral, puisque seule Tavulsion de l'extrémité proximale du nerf donne de la réaction cellulaire dans la formation dense.

Nous avions cru devoir limiter ici la série de nos recherches expérimentales, quand, grâce au bienveillant et intelligent concours d'un jeune chirurgien, Monsieur Georges Debaisieux, nous pûmes atteindre le vague thoracique et abdominal.

Qu'il nous soit permis de lui exprimer ici l'hommage de nos plus sincères remerciements pour l'aide précieuse et empressée qu'il nous apporta.

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S*") Section du vague thoracique sous l'origine du nerf laryngé inférieur

Le nerf vague thoracique ne renferme que des fibres motrices à fine gaine de myéline.

Nous avons, à maintes reprises, tenté d'atteindre le nerf à cet endroit par le creux sus-claviculaire en opérant de la façon suivante : incision cruciale au niveau du creux susclaviculaire et détachement de la clavicule; de cette façon nous mettons à nu le sommet du thorax. On tombe alors sur une région extrêmement riche en vaisseaux où la moindre manipulation entraîne des hémorrhagies nécessitant des ligatures nombreuses. Nous nous sommes efforcé, après ligature des veines jugulaire interne et sous-clavière, de mettre à nu l'artère sous-clavière située derrière ces gros troncs veineux.

A Taide d'un crochet mousse on attire en haut l'artère sousclavière, et, prenant comme point de repère le vague cervical, on peut, dans les conditions les plus favorables, en poursuivant ce dernier, voir Tanse efférente du récurrent qui contourne Tartère sous-clavière pour gagner le sillon qui sépare la trachée de Toesophage. A Taide de ciseaux fins, on sectionne alors le nerf sous Témergence du nerf laryngé inférieur.

Nous avons réussi l'opération à deux reprises; malheureusement l'animal tué, après survie de 10 à 11 jours, montra chaque fois au contrôle anatomique une dégénérescence descendante du tronc du vague .<?W5-récurrentiel, dégénérescence due plus que probablement à Tétranglement de ce tronc nerveux par la rétraction cicatricielle provenant surtout de nos nombreuses ligatures artérielles et veineuses.

Nous avions abandonné tout espoir d'atteindre le nerf vague à ce niveau, quand, grâce au concours de M. G. Debaisiei^x, nous pûmes l'atteindre par le médiastin postérieur.

TechfJiqite : Le lapin étant couché sur le ventre, on pratique une incision longitudinale sur la ligne médiane dorsale, à la partie supérieure de la région thoracique. Aux deux extrémités de l'incision médiane on trace une incision transversale, de manière à tailler un lambeau cutané quadrangulaire à charnière externe. Ce lambeau est maintenu rabattu à l'aide de pinces de Péan.On désinsère l'omoplate en sectionnant le muscle trapèze

Le noyau dorsal du nerf vague 217

et les rhomboïdes, puis on dégarnit les gouttières costales en disséquant de dehors en dedans la masse charnue du long dorsal et des muscles qui raccompagnent de façon à dégager les côtes jusque près de leur extrémité vertébrale. A ce niveau on place, à Taide d'une fine aiguille courbe, une ligature embrassant la 4« côte et Tespace intercostal correspondant et on répète la même manœuvre sur les 3« et 2^ côtes. On fait sauter au sécateur l'extrémité distale des côtes ligaturées, on incise aux ciseaux le i*^ et le 4*= espace intercostal de manière à tailler un volet musculo-osseux à charnière interne comprenant les 2^, 3« et 4^ côtes ainsi que les espaces intercostaux correspondants et la plèvre pariétale qui les tapisse. Ce volet est rabattu en dedans et sera plus tard d'une aide précieuse pour obturer la fenêtre thoracique.

Cette opération est des plus délicates ; l'animal, en dyspnée intense par suite du pneumo-thorax traumatique, ne supporte guère longtemps un tel état. Aussi, par la brèche thoracique, on va promptement à la recherche du nerf vague, en prenant comme points de repère l'œsophage et la trachée séparés par un sillon dans lequel chemine le vague thoracique.

Accrochant ce dernier avec un crochet mousse, on l'attire quelque peu vers soi et on le sectionne aux ciseaux le plus haut possible.

Ces différentes manipulations doivent s'exécuter en quelques minutes, sinon la mort de l'animal est presque fatale.

Le nerf coupé, on referme la brèche thoracique en rabattant en premier lieu le volet costal, sur lequel on suture un plan musculaire avec réapplication de l'omoplate, ces deux plans recouverts par la peau assurent l'étanchèité parfaite de l'ouverture thoracique.

Nous avons pratiqué cette opération sur un bon nombre de lapins ; deux seulement survécurent le temps nécessaire et furent tués après lo jours. L'autopsie démontra que la section avait été pratiquée environ deux centimètres sous la naissance du récurrent.

Le bulbe durci par l'alcool à 94**, et colore au bleu de méthylène donna les altérations bulbaires suivantes :

Noyau dorsal : Les 166 coupes inférieures offrent surtout des cellules chromolytiques (fig. 6q) avec quelques cellules nor-

M. MOLHANt

maies cependant vers rextrémite inférieure du fuseau nucléaire.

A partir de ce moment, et ! sur rétendue de 44 coupes, on voit apparaître des cellules normales à la partie interne et ventrale du noyau ; ^^ J la majorité des cellules est néanmoins en réaction axo- FiG. 69. nale franche. Au niveau des

48 coupes suivantes, le noyau de Stilling a son grand axe oblique en haut et en dedans,'et tandis que la chromolyse prédomine au niveau du fragment inférieur et externe, quelques cellules normales occupent la tranche supérieure et interne (fig. 70). Enfin, les dernières 24 à 3o coupes supérieures renferment un mélange de cellules normales et dégénérées.

Noyau ventral : Aucune altération cellulaire n'est décelable dans la formation lâche ; un certain nombre de cellules en chromolyse siègent dans la formation dense du noyau ambigu.

Ce recensement des altérations cellulaires étudié de plus près, et comparé surtout à celui que donne la section du vague sous le nerf laryngé supérieur, montre que de part et d'autre on retrouve dans le noyau dorsal cette colonne cellulaire éparse, sise surtout à la partie interne de la portion médiane du fuseau nucléaire. Nous avons fait entrevoir, en partie du moins pensons-nous, les connexions de cette traînée cellulaire, par Tablation du ganglion cervical supérieur du sympathique. Ajoutons cependant qu'ici la colonne de cellules normales semble plus dense et se prolonge surtout vers le haut, et même quelque peu vers le bas : l'émergence du faisceau à petites fibres du nerf laryngé inférieur, et les filets efférents qui dès

Fig.

Le noyau dorsal du nerf vagUë î2igL

rentrée dans le thorax quittent le nerf X, faisceaux nerveux non interrompus par notre section du vague sous-récurrentielle peuvent expliquer, pensons-nous, cette extension du nombre des cellules normales.

Un fait nous intrigue cependant : c'est la présence de cellules dégénérées dans la formation dense du noyau ventral, alors que rétude des dégénérescences motrices périphériques ne nous révèle que l'existence de fibres motrices à fins blocs de Marchi dans le vague thoracique.

Il semble donc que toutes les fibres à dégénérescence en blocs fins n'émanent pas du noyau dorsal, mais qu'un certain nombre trouvent leur origine dans la formation épaisse du ' noyau ambigu.

Remarquons à ce propos qu'au point de vue anatomique il existe ici un fait assez étrange, c'est la différence dans l'évolu- ' tion de la dégénérescence de la gaine de myéline des différentes ^ fibres érmn?int du noyau ventral : les unes subissent la dégénérescence à évolution lente, les autres la dégénérescence à évolution rapide, alors que toutes les cellules de la formation dense et lâche semblent identiques au point de vue anatomique ■' et au point de vue expérimental par leur réaction chromoly- ' tique plus lente que celle des cellules du noyau dorsal.

Certaines fibres provenant de la formation dense du noyau " ventral doivent donc s'entourer d'une gaine de m} éline ténue " comme celles émanant nu noyau dorsal.

Quelles sont les connexions de ces fibres ?

L'état actuel de nos recherches ne nous permet pas de trancher définitivement la question ; nous pensons cependant qu'elles doivent innerver les musdes striés de l'œsophage. Nous avons en faveur de cette hypothèse plusiélirs indices de présomption :

a) Comme nous le verrons plus loin dans notre étude physiologique, ces fibres ne peuvent être en rapport avec le cœur : * l'action inhibitive du vagué sur le cœur peut, en effet, être supprimée sans lésion aucune des fibres provenant de la formation dense du noyan ambigu.

b) L'estomac, nous le montrerons bientôt, a son centre d'innervation dans le noyau dorsal.

220 m:. MOLHANT

c) Il ne reste donc plus comme destination possible de ces filets que le poumon ou Toesophage.

Nous avons vu que la section du récurrent dans le domaine où il renferme des filets moteurs œsophagiens, à dégénérescence granuleuse fine, donne également de la chromolyse dans quelques cellules de la formation épaisse du noyau ventral. De plus, toutes les autres innervations dépendant du domaine du noyau ambigu sont destinées à des muscles striés. Enfin, seul parmi les organes intrathoraciques, l'œsophage, chez le lapin, renferme sur toute son étendue des fibres de cette nature. Nous croyons donc qu'il y a là des motifs suffisants pour admettre que ces fibres sont en connexion avec l'œsophage.

Le calibre grêle de leur gaine de myéline, entraînant comme corollaire leur évolution dégénérative rapide, rapproche au point de vue anatomique les fibres destinées à l'œsophage de celles émanant du noyau dorsal. Ces fibres sont cependant destinées chez le lapin à innerver exclusivement des fibres musculaires striées, l'œsophage dans toute sa longueur est constitué en effet chez cet animal de fibres musculaires striées. Remarquons toutefois que chez l'homme, où la portion cervicale du tube œsophagien est également constituée de fibres musculaires striées, le fonctionnement de cette partie de l'œsophage échappe à toute influence de la volonté, comme celui d'un organe formé de fibres musculaires lisses. Chez l'homme donc les fibres musculaires de l'œsophage, tout en ayant une structure striée, sont analogues au point de vue de leur innervation aux fibres musculaires lisses. Si nous admettons maintenant, ce qui est logique d'ailleurs, que chez le lapin les choses se passent comme chez l'homme, il saute aux yeux que l'œsophage du lapin, tout en étant formé de fibres musculaires striées, se rapproche au point de voie de son fonctionnement des organes formés de fibres musculaires lisses.

Dans ces conditions, loin de paraître étrange, la structure anatomique des fibres destinées à l'œsophage devient au contraire des plus rationnelles : ces fibres fonctionnant comme des fibres sympathiques, rien d'étonnant que leur substratum anatomique soit analogue à celui des fibres nerveuses ssnnpathiques.

Le n oyau dorsal du nerf vague 221

Q<') Section des filets cardiaques supérieurs.

Nous avons vu, dans la description macroscopique du nerf vague, que le nerf récurrent droit, au niveau de l'anse embrassant Tartère sous-clavière, donne naissance à de fins filets nerveux se rendant au cœur, les filets cardiaques supérieurs.

L'étude des dégénérescences motrices du nerf vague nous a permis d'y constater la présence de fibres dégénérées à granulations fines. Nous nous sommes efforcé d'atteindre ces filets cardiaques pour nous renseigner sur la localisation bulbaire du noyau cardiaque.

Technique : L'animal étant couché sur le dos, on pratique une incision longitudinale sur le bord latéral du sternum, deux incisions latérales faites à partir des extrémités de la première permettent de détacher un lambeau cutané rectangulaire. On tombe ainsi sur la paroi antéro-latérale du thorax, recouverte par les muscles pectoraux. Le muscle grand pectoral est incisé sur la sonde cannelée près de son extrémité humérale, on le relève pour mettre à nu le petit pectoral. Celui-ci est incisé de la même façon pour dénuder la paroi thoracique. On pose alors des ligatures sur les extrémités proximale et distale des quatre premières côtés.

L'opération la plus délicate consiste à poser la ligature sur l'extrémité sternale de la i^ côte à cause de ses rapports étroits avec les gros troncs artériels et veineux qui passent derrière elle ; aussi a-t-on soin de raser le plus possible avec l'aiguille la côte qu'on contourne.

Les ligatures posées, on détache le lambeau musculaire et osseux à charnière interne et on le rabat en dedans. Par la fenêtre ainsi produite on voit battre, sur la ligne médiane, le cœur de la base duquel émanent les gros troncs artériels et veineux. Très souvent, au devant de ces derniers organes et les masquant quelque peu à la vue, on trouve du tissu conjonctif qu'on écarte ou qu'on enlève prudemment pour éviter toute hémorrhagie.

Dès que les gros vaisseaux sont à nu, on va rechercher dans leur voisinage, à l'aide d'un stylet mousse, les minces filets nerveux qui s'y trouvent, on les sectionne et on achève Topération en dilacérant le tissu conjonctif voisin pour rompre les

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filets nerveux qu'une exiguïté trop prononcée ne permet pas de déceler à l'œil nu.

Ces manipulations laborieuses menées à bonne fin, on rabat sur la brèche le volet costal, lequel recouvert du plan musculaire formé par les deux pectoraux et par le lambeau cutané assure une fermeture parfaite à la plaie thoracique.

Cest là une opération excessivement délicate, vu la ténuité de ces filets cardiaques. Nous l'avons essayée sur un grand nombre de lapins. Une seule lois, l'existence d'un bourgeon terminal à l'extrémité du bout central sectionné nous permit de constater que nous avions atteint deux des filets cardiaques supérieurs, émanant du nerf récurrent droit.

L'animal ayant survécu lo jours, le bulbe, à l'examen microscopique, nous permit de constater les altérations suivantes :

Noyau dorsal. Il s'étend sur 3l7 coupes et présente entre la

; : : . FiG. 71.

lôo" et 180^ coupes quelques rares cellules en chromolyse