IV. Recherches physiologiques

Si nos recherches expérimentales ont établi, à n'en pas douter, que seule Tinnervation des muscles lisses relevant du nerf vague est sous la dépendance du noyau dorsal, elles ne nous donnent cependant aucune notion sur les localisations dans cette masse grise des différents noyaux musculaires.

Nous avons tâché, dans la mesure du possible, d'obtenir ce résultat en combinant des données physiologiques avec celles relevant de méthodes expérimentales.

A cet effet nous avons tenté en premier lieu de détruire la substance grise bulbaire correspondant à Taile grise du plancher du quatrième ventricule ; on sait, en effet, que Taile grise délimite sur le plancher de ce ventricule le noyau dorsal du vague. Cette expérience élective, qui nous permet d'atteindre uniquement le noyau dorsal à l'exclusion de toutes les fibres provenant du noyau ventral, ne peut avoir toute sa valeur démonstrative cjue si elle respecte entièrement l'anse formée sous le noyau dorsal par les fibres efférentes du noyau ventral.

Cette opération, simple à première vue, est cependant beaucoup plus délicate qu'elle ne le paraît. Pour qui a perçu sur des coupes, colorées par la méthode de Pal ou de Cajal, le trajet arqué des fibres ventrales, il apparaît comme quasi impossible de détruire le noyau dorsal sans léser en même temps l'anse axonale du noyau ambigu.

Nous avons cependant voulu tenter rexpérience.

Nous avons eu recours à différents procédés afin de limiter le plus possible la lésion en profondeur.

Sur une série de lapins nous avons employé l'acide nitrique comme agent destructeur. Après avoir mis à nu le triangle inférieur du plancher du quatrième ventricule, nous avons badigeonné pendant quelques instants, à l'aide d'un pinceau trempé dans l'acide nitrique, la petite surface triangulaire correspondant à l'aile grise.

Immédiatement après l'opération les animaux présentaient des troubles respiratoires. Chez l'un d'entre eux, pris comme

M. MOLHANT

type, le nombre de mouvements respiratoires à la minute monta à loo. Ce même animal avait une fréquence respiratoire normale de 60 à 64, et ne respirait que 44 fois à la minute au moment de Topération par suite de Tinjection de 2 centigr. de morphine. Malheureusement tous ces lapins ne survécurent que quelques heures.

^ Une tentative de badigeonnage de Taile grise au formol à 10 °/o ne réussit pas davantage. Nos animaux profondément dyspnéïques succombaient quelques heures après le traumatisme.

Cette méthode ne permettant guère de localiser la destruction, nous avons eu recours au procédé suivant : au lieu de badigeonner l'aile grise, nous avons appliqué à son niveau un petit tampon d'ouate fusiforme disposé à peu près suivant la direction du noyau dorsal. Le tampon fut imbibé lentement tantôt d'acide nitrique, tantôt de formol. Nos animaux montraient immédiatement des troubles de polypnée qui se dissipaient cependant un certain temps après l'opération, tettefois nos animaux restèrent en vie, et furent tués après une survie de 6 jours.

Avant de tuer nos lapins nous avons tâché d'établir par voie

physiologique le déficit survenu dans l'innervation des différents organes périphériques.

Pour mettre en évidence le jeu du cœur, nous avons inscrit la tension carotidienne.

En excitant le vague cervical par le courant faradique, nous voyions toujours persister l'action inhibiti ve sur le cœur (fig. 72).

Pour mettre en lumière l'influence du vague sur l'œsophage et Testo- Ficr. 72. mac, nous avons ouvert la paroi ab-

dominale en l'incisant sur la ligne blanche. Si l'on saisit alors la portion abdominale de jl'œsophage entre les doigts et qu'on excite le vague cervical par le courant faradique, on sent immédiatement se raidir le tube œsophagien.

Examiné par sa face externe l'estomac ne semble guère se

modifier à Texcitation du vague cervical, il n'en est plus de même lorsqu'on l'incise le long de sa grande courbure pour l'examiner par sa face interne, dans ce cas le jeu de l'activité stomacale est des plus frappants.

La contraction musculaire débute au niveau du cardia qu'on voit à chaque excitation du vague contracter violemment ses fibres longitudinales comme pour aller à la rencontre du bol alimentaire dans l'œsophage ; à cette phase de contraction succède une période de relâchement où le cardia semble expulser son contenu dans la cavité stomacale, tandis que la musculaire gastrique propre s'anime d'un mouvement lent et vermiculaire allant du cardia vers le pylore.

Ce lonctionnement de l'estomac persistait dans chacune de nos tentatives de destruction de l'aile grise.

D'après ces recherches la plupart des organes à fibres musculaires lisses dont l'innervation relève du nerf vague semblaient rester intacts après la destruction du noyau dorsal.

Ce résultat paradoxal au premier abord trouva son application par le contrôle anatomique. Coloré par le bleu de méthylène, le bulbe des animaux opérés démontra que le processus destructeur avait agi trop superficiellement et qu'il n*avait nullement atteint le noyau dorsal.

Celxxi-ci montrait cependant sur une certaine étendue des altérations chromolytiques de ses cellules se disposant, comme suit, chez un sujet d'expérience :

Les i52 coupes inférieures présentent une dissolution intense de leur substance chromophile. Au niveau des 60 coupes suivantes on voit apparaître, par ci par là, des cellules normales qui deviennent de plus en plus nombreuses pour laisser vierges de toute altération les 92 coupes supérieures du noyau.

Il est probable qu'il s'agit là d'une lésion chromolytique primitive due à l'action directe sur les cellules du noyau dorsal ; en effet le nerf vague périphérique, étudié par la méthode de Marchi, ne nous permit jamais de déceler la moindre trace de dégénérescence de ses fibres.

Si l'on tient compte que ces altérations cellulaires occupent surtout les 2/3 inférieurs du noyau, et que ces animaux ont p^feenté, au début du moins, des troubles respiratoires, il semble rationnel d'admettre que dans cette partie étendue

232 M. MOLHANT

siège le centre respiratoire pour autant qu'il relève du noyau dorsal.

Cette expérience est encore intéressante à un autre point de vue. La partie du noyau dorsal en altération chromolytique renferme également, ainsi que nous rétablirons bientôt, le no\'au cardiaque. Malgré l'altération de ses cellules, l'action inhibitive du vague sur le cœur persistait ; Tétat chromolytique des cellules n'est donc pas incompatible avec leur fonctionnement.

Cette constatation nous amène à considérer, avec Van Ge- IIUCHTEN, le phénomène de chromolyse comme une réaction utile, défensive du neurone plutôt que comme une réaction dégénérative.

A la suite de l'insuccès de tous ces procédés de destruction chimique, nous avons voulu détruire le noyau mécaniquement à l'aide d'un petit crochet, pourvu d'une pointe grcle, incurvée.

Chacune de nos expériences fut contrôlée anatomiquement par la méthode de NissL. Cette méthode constitue en eftet un procédé de contrôle de loin supérieur à celui que fournit la méthode de Marchi qu'employa jadis DE Beule : toute lésion de l'anse formée par les fibres du noyau ventral sous le noyau dorsal se traduira, en effet, par de la réaction chromolytique des cellules de la masse grise dont ces fibres émanent ; alors que la fragmentation dégénérative de la gaine de myéline de ces fibres, surtout au stade de survie de nos animaux, peut facilement passer inaperçue.

La plupart de nos animaux montraient, à l'examen microscopique du bulbe, non seulement une destruction étendue du noyau dorsal, mais également de la chromolyse des cellules du noyau ventral, surtout au niveau de la formation lâche dont les axones avaient certes dû être interrompus. • Parmi ces multiples tentatives non couronnées du succès désiré, nous avons cependant eu un sujet d'expérience dont l'étude est des plus intéressantes. Ce cas particulier, où aucune des fibres émanant du noyau ambigu n'avait été lésée, tire son intérêt spécial de la topographie de la lésion produite dans le noyau dorsal. L'expérience est surtout intéressante si on la confronte avec les résultats fournis par l'excitation du vague cervical.

Voici le tableau topographique de la destruction cellulaire produite dans le noyau dorsal :

Le noyau dorsal du nerf vague

Sur rétendue des 92 coupes inférieures le noyau dorsal n'a aucunement souffert du traumatisme. Les premières traces de la destruction apparaissent vers la 84* coupe, à ce niveau la lésion bulbaire est encore trop superficielle et n'atteint pas le noyau dorsal. Au niveau des 35 coupes suivantes les deux tiers des cellules sont en chromolyse ; celle-ci est due à l'interruption intra-bulbaire du faisceau radiculaire provenant de ces cellules, le trait de destruction passant en dehors de la masse grise qui nous occupe. Vient ensuite, sur l'étendue d'une dizaine de coupes, une destruction complète du noyau dorsal, résultant de ce que le crochet a croisé à ce niveau le noyau de telle façon que le trait de destruction qui longeait le bord externe du noyau dorsal devient maintenant interne par rapport à ce dernier. A ce niveau et sur 1 étendue d'une dizaine de coupes la partie .'interne du noyau dorsal est complètement détruite. La lésion devient alors franchement interne par rapport au noyau de Stil- LING et cela sur l'étendue d'une trentaine de coupes où toutes les cellules sont normales ; puis tombe en plein dans la masse grise dorsale, qui, sur l'étendue d'environ 5o coupes, est complètement détruite. Dans son trajet ascendant le sillon creusé par le crochet devient de plus en plus superficiel rongeant, encore sur la hauteur d'une vingtaine de coupes, la partie interne du noyau pour cesser complètement à ce niveau. Une quarantaine de coupes normales terminent la pointe proximale du fuseau nucléaire dorsal.

Si l'on représente schématiquement la topographie de cette lésion, on remarque que celle-ci est surtout accentuée au niveaa du second quart supérieur A du noyau dorsal, avec une altération moins prononcée vers le cinquième sixième inférieur B, si l'on subdivise la masse grise en six tronçons (Fig. 73).

L'excitation électrique du vague cervical donna les renseignements suivants : Fig. 73.

a) persistance de l'action inhibitive sur le cœur (Fig. 74),

bj persistance de l'innervation motrice gastrique et oesophagienne inférieure,

234 M. MOLHANT

c) persistance de Tabduction avec tension de la glotte. On constate aisément ce fait en se donnant jour dans le lar\'nx par une incision transversale de la membrane thyro-hyoïdienne.

Fait important à faire ressortir, cet animal immédiatement après l'opération avait une fréquence respiratoire do 1 16-120 à la minute.

I/animal fut tué après une survie de six jours.

L'examen du nerl vague, coloré par la méthode de Marchi, nous permit de mettre en évidence des fibres en dégénérescence à granulations fines ex- ' ^' clusivement dans le vague thoracique.

La quantité de fibres dégénérées était cependant en disproportion manifeste avec le nombre considérable de cellules détruites. Si Ton tient compte qu'aucune des branches nerveuses naissant du nerf vague dans la région cervicale ne présentait de traces de dégénérescence, que seul le vague thoracique présentait un nombre relativement restreint de fibres dégénérées, il semble que le noyau dorsal, seul lésé dont notre expérience, doive donner naissance également à des fibres sans gaine de myéline : la dégénérescence de ces fibres,,ne saurait se traduire par la méthode de Marchi. Les seules fibres myélinisées qui dégénèrent à la suite de la destruction partielle du noyau dorsal que nous avons pratiquée pénétrent donc dans le vague thoracique. Ces fibres ne sont en connexion ni avec le cœur,ni avec l'oesophage, ni avec l'estomac : en efifet, l'excitation au courant faradique du vague cervical retentissait immédiatement et énergiquement sur ces différents organes ; ces fibres ne peuvent donc être en rapport qu'avec l'arbre trachéo-bronchique ou pulmonaire. Si nous mettons maintenant en relief les troubles dyspnéïques intenses que l'animal a présentés après l'opération, il nous semble rationnel de localiser selon toute probabilité dans le second quart supérieur du- noyau dorsal, surtout altéré, le noyau moteur pulmonaire.

Nous n'avons guère voulu prolonger davantage cette série de tentatives de destruction du noyau dorsal, vu l'impossibilité matérielle d'atteindre celui-ci dans sa totalité sans léser en même temps les fibres émanant du noyau ambigu.

Nous avons eu recours alors à Tétude des localisations fonctionnelles radiculaires.

A cet effet nous avons interrompu isolément chacun des groupes radiculaires b\ b^ et c, par lesquels passent, ainsi que nous Tavons établi, les fibres émanant du n03^au dorsal.

Nous avons établi, après interruption isolée de chacun des groupes radiculaires mentionnés, d'une part la topographie des altérations cellulaires survenant dans le noyau dorsal, d'autre part le déficit fonctionnel consécutif. De cette façon non seulement nous avons pu déterminer le trajet radiculaire des fibres à fonction différente issues du noyau dorsal, mais de plus nous avons pu préciser le segment nucléaire dont ces fibres proviennent.

Ce procédé, appuyé par les données fournies par l'étude expérimentale, nous a permis de fixer dans le noyau dorsal la position des noyaux moteurs gastrique et cardiaque.

Nous avons d'ailleurs trouvé un moyen judicieux de contrôle des localisations radiculaires et nucléaires en recherchant, consécutivement à la lésion de chacun des groupes radiculaires, la distribution périphérique des fibres à fines granulations dégénératives du vague, fibres qui établissent les connexions périphériques du noyau dorsal.

La question des localisations fonctionnelles des filets radiculaires bulbaires a de tout temps préoccupé les auteurs et soulevé le plus de controverses.

Depuis longtemps, alors que les savants ne disposaient que de méthodes physiologiques pures, la question fut débattue par JoH. MuLLER, Valentin, Reid, Volkmann, Longet, Stilling, Van Kempen, Chauveau et beaucoup d'autres, et cela, dans le but de vérifier la doctrine de Bischoff sur la nature exclusivement sensible du pneumo-gastrique.

En i856, Waller (i), procédant à l'arrachement extra-cranien du nerf de WiLUS au niveau du trou déchiré postérieur, vit survenir, après une survie de 10-12 jours, des altérations microscopiques dans la branche externe du spinal ainsi que dans la branche interne.

Les fibres altérées pouvaient être suivies dans toute la lon-

(i) Waller : cité par Van Gehuchtkn : les libres inhibitives du cœur appartiennent au nerf pneumo-gastrique et pas au nirf spinal : Le Névraxe, voL rv, 1902.

236 M. MOLHANT

gueur du vague jusqu'à rémission de la branche récurrente où la plupart s'en séparaient pour se rendre au larynx. En galvanisant le vague cervical, il n*obtint qu'une action très faible sur les muscles du larynx du côté correspondant, tandis que sur le cœur et Testomac il ne produisit aucune action.

Cette expérience, reprise par ScHiFF et Haidenhain (i), donna entre leurs mains les mêmes résultats, tandis que GiAN- Nuzzi (2) vit persister chez le lapin l'action inhibitive sur le cœur.

Van Gehuchtkn (3), dans son mémoire sur les fibres inhibitives du cœur, juge de la façon suivante le procédé opératoire de ces auteurs : <c Tarrachement du nerf spinal d'après le procédé de Cl. Bernard est une opération aveugle, qui ne limite pas toujours le traumatisme aux seules fibres appartenant au nerf de la XI« paire ».

Il en ressort ([ûe les résultats obtenus par ce procédé ne peuvent avoir aucune valeur quand il s'agit de déterminer auxquels des deux nerfs X et XI appartiennent les fibres inhibitives contenues dans le tronc du pneumo-gastrique cervical.

Plus tard, la méthode physiologique fut appliquée directement sur les filets radiculaires bulbaires de l'animal vivant, par les élèves d'ExNER : Grossmann, Rethi et KREiDL.Ces auteurs, non d'accord sur la classification anatomique des groupements bulbaires, le sont également sur leurs localisations fonctionnelles.

Le tableau suivant, emprunté à Van Gehuchten et synthétisant les opinions des trois auteurs précités, met clairement en évidence cette diversité d'opinions :

D'après Grossmann Réthi Kreidl

Le groupe supérieur renferme les fibres motrices :

du n. larynjiîé supérieur, du m. stylo-pharyngien, du m. crico-thyroïdicn du n. laryngé moyen. I du n. laiyngé moyen (n. laryngé super, et

moyen) , de la paroi poster, du pharynx, de l'œsopha- I j ge (n. laryngé infér.).

(i) ScHiFF ET Haidenhain : cités par Van Gehuchten. (2) Giannuzzî : cité d'après Aubhrt : {Hermann's Handbuch der pkysiologif, 1880 Bà 4 Teil I § 387.) (^) Van Gehuchten : Les fibres inhibtiives du cœur, etc., p. 327.

Grossmann Réthi Kreidl

Le groupe moyen renferme les fibres motrices :

du n. laryngé inférieur, j des m. constricteurs du ! du n. laryngé inférieur, du cœur. pharynx. ' du cœur,

du m. élévateur du voile

du palais, du m. pharvngo-staphv-

lin.

du m. palato-glosse. j du n. laryngé inférieur. I

Lo groupe inférieur renferme les fibres motrices :

di

du m. trapèze.

du cœur. ' . du m. sterno-cléido-mas-

(luelquefois du n. laryn- j ! toïdien.

gé inférieur, du m. sterno-cléido-mas-

toïdien.

du m. trapèze,

Spencer (i), étudiant les localisations radiculaires chez le .singe, considère le nerf de WiLLis comme un nerf exclusivement médullaire, désignant sous le nom de vague tous les filets émanant du bulbe par le sillon collatéral postérieur. Il les subdivise en trois groupes, auxquels il attribue les fonctions suivantes :

Le groupe supérieur ou nerf IX innerve : le muscle cricothyroïdien, le m. stylo-pharyngien, le pharynx et l'œsophage.

Le nerf moyen ou nerf X innerve : Testomac, les bronches et les muscles du larynx (nerf laryngé inférieur).

Le groupe inférieur ou nerf XI innerve : les muscles du larynx (nerf laryngé inférieur), le cœur, les muscles élévateurs du voile du palais et le muscle azygos.

Cadman (2) fit ses recherches sur le chat et le chien. Pour lui, les fibres inhibitives du cœur passent chez le chat par les deux filets les plus inférieurs du groupe inférieur, et chez le chien par le filet radiculaire le plus inférieur.

Van Biervliet (3), en 1902, localisa de la façon suivante les fibres motrices du larynx :

i) Les fibres motrices du nerf laryngé supérieur proviennent toutes du groupe moyen.

(i) Spencer : The eeniraî mrvous mechanism of respiration. The lancet, 1895, L pp. 465-470.

(2) Cadman : loc. cit.

(3) Van Biervliet : loc. cit.

238 M. MOLHANT

2) Les fibres motrices du nerf laryngé inférieur proviennent à la fois des fibres radiculaires du groupe moyen et de celles du groupe inférieur.

Van Gehuchten et Bocheneck (i), dans leur travail sur les connexions du nerf de WiLLiS avec le perf pneumo-gastrique, admettent que les fibres bulbaires du nerf de WiLLiS sont uniquement et exclusivement destinées au larynx, qu'elles gagnent par l'intermédiaire du nerf récurrent.

D'après Schaternikoff et Friedenthal (2), la majeure partie des fibres inhibitives sort du bulbe par les filets propres du nerf vague constituant le faisceau moyen de Grossmann,

Van Gehuchten, dans ces dernières années, établit d'une façon positive que les fibres inhibitives, que le pneumo-gastrique abandonne au cœur, ne proviennent pas des fibres bulbaires du nerf de WiLLis, mais appartiennent au nerf pneumo-gastrique.

Cette divergence dans les opinions est due, croyons-nous, au manque de base anatomique dans la classification des filets radiculaires. L'école de Vienne qui, sous Exner, étudia la question, la traita au point de vue purement physiologique ; l'école de Louvain, avec Van Gehuchten, Bocheneck, Van B1ERVLIET, fut la première à établir une classification anatomique des filets radiculaires bulbaires, et une localisation fonctionnelle établie par voie physiologique, appuyée d'un contrôle anatomo-expérimental.

Dans nos recherches personnelles sur les localisations fonctionnelles radiculaires, nous avons pris comme base de nos expériences la localisation radiculaire anatomique établie plus haut par nous.

Nos recherches anâtomiques et expérimentales nous ont permis d'exclure toute connexion du faisceau supérieur a avec le noyau dorsal, il ne nous reste donc à chercher de localisation nucléaire que par l'intermédiaire des faisceaux moyen b et inférieur c.

A) Sur une première série de lapins nous avons rupture intra-craniennement les filets bulbaires du groupe inférieur c s'unissant à la longue racine du nerf de Willis (fig. 75).

(i) Van Gehuchten et Bocheneck : loc> cU.

(2) Schaternikoff et Friedenthal: Uéher den Ursf-ruttg und Verhufder Herzhemmenden Fasem. Archiv. fiir Anatomie und Physiol. 1902.

Le noyau dorsal du nerf vague

Les animaux, tués 6 jours après ropération, montraient à Texamen du bulbe coloré par la méthode de NisSL les altérations suivantes :

Noyau dorsal : les i35 coupes inférieures sont altérées dans

leur totalité par le processus chromolytique, ensuite sur une étendue d'une bonne vingtaine de coupes apparaissent des cellules normales qui deviennent rapidement de plus

FiG. 75. FiG. 76.

en plus nombreuses, pour occuper entièrement les 171 coupes supérieures du noyau.

Noyau ventral : la partie caudale de la formation lâche montre des cellules en réaction axonale.

Ces animaux, soumis avant leur immolation à Texcitation du vague cervical par le courant faradique, donnèrent les résultats suivants : persistance de l'action inhibitive cardiaque (fig. 76), maintien de Tinnervation motrice gastrique et œsophagienne inférieure.

Quant au contrôle anatomo- expéri mental fait à Vaide de la méthode de Marchi dans le but de mettre en évidence les fibres dégénérant dans le vague à la suite de ce trauma- F'G. 77.

tisme, il nous a permis de constater la présence de blocs de dégénérescence non seulement dans le récurrent laryngé, mai3

2âp

M. MOLHANT

également sous rémergence de ce dernier dans le vague thoracique (fig. 77).

Conclusion : Cette expérience nous permet d'affirmer qu'un peu plus du 1/3 inférieur du noyau dorsal n'est en connexion ni avec le cœur, ni avec Testomac, ni avec la partie inférieure de l'œsophage ; l'interruption des fibres provenant de ce segment du noyau dorsal, par l'intermédiaire du groupe radiculaire inférieur c, ne modifie en rien l'activité de ces différents organes.

L'état actuel de nos connaissanceb ne nous permet guère d'établir d'une façon positive les connexions de cette colonne cellulaire. Remarquons toutefois que la rupture du nerf laryngé inférieur au niveau de son extrémité proximale, là où il renferme des fibres trachéales, donne des cellules altérées à ce niveau. Ces cellules représentent donc probablement le centre bulbaire des fibres du récurrent innervant les fibres musculaires lisses de la trachée ; dans ce cas il est probable que le tiers inférieur du noyau dorsal est en connexion avec la portion intra-thoracique de l'arbre trachéo-bronchiquc.

Ce n'est là d'ailleurs qu'une hypothèse et nous avouons que, jusqu'à présent, nous ne pouvons établir sur des bases certaines les connexions de cette colonne grise.

B) Sur un second groupe de lapins nous avons rupture simultanément les filets du groupe c et ceux du faisceau inférieur h- du groupe moyen (fig. 78).

Les animaux, sacrifiés 6 jours après le traumatisme, donnèrent les résultats suivants : Données physiologiques : Abolition de l'action inhibitive cardiaque (fig. 7g). Persistance de la motilité gastrique et œsophagienne inférieure.

Données expérimentales : A l'examen du bulbe nous avons trouvé la répartition chromolytique suivante :

Noyau dorsal : les 240 coupes inférieures sont en réaction axonale complète, à partir de ce niveau apparaissent des cel-

FiG. 78.

Iules normales augmentant en nombre sur l'étendue d'une quarantaine de coupes. Enfin les cellules des 80 coupes supérieures se présentent vierges de tout processus altératif.

FiG 79.

Noyau ventral : chromolyse des cellules de la formation lâche avec intégrité de celles de la formation dense.

Contrôle anatomo-expérimental : L'étude des dégénérescences motrices périphériques nous permit de déceler de la dégénérescence à fins blocs de Marchi dans le vague thoracique.

Conclusion : a) les filets inhibitifs cardiaciues passent par le faisceau inférieur, A% du groupe moyen ;

bj le noyau cardiaque (nos recherches expérimentales ayant établi que ce dernier siège dans le noyau dorsal) est situé vers le 1/3 moyen de la masse grise dorsale du bulbe.

FiG. 80. FiG. 81.

C) Enfin, chez un dernier groupe de lapins nous avons procédé à la rupture endo-cranienne du faisceau rubané supérieur, b\ du groupe moyen (fig. 80).

M. MOLHANT

L'examen électrique du vague cervical, fait le 6*"® jour après Tavulsion, nous révéla Tabsence complète d'action du vague sur Testomac et la portion abdominale de l'œsophage, avec persistance de Tarrèt diastolique du cœur (fig. 8i) .

Le bulbe coloré au bleu de méthylène donna le bilan chromolytique cellulaire suivant :

Noyau dorsal : les 2X3 coupes inférieures sont normales avec pourtant, par ci par là, quelques cellules en chromolyse ; à partir de ce moment, et sur Tétendue d'environ 85 coupes, apparaissent des cellules en réaction axonale de plus en plus nombreuses qui occupent exclusivement les 6o coupes supérieures du noyau.

Noyau ventral : Chromolyse dans la formation dense avec intégrité de la formation lâche.

L'étude par la méthode de Marchi de la répartition des dégénérescences périphériques montre la présence de gros blocs de myéline fragmentée dans la branche pharyngienne et le nerf laryngé supérieur. Aucune altération n'est visible dans le faisceau triangulaire à grosses fibres du nerf vague cervical. On sait que ce faiseau est destiné au récurrent qu'il constitue à lui seul au niveau de sa pénétration dans le larynx. De petites

Fig. 82.

fibres sont en dégénérescence dans le vague thoracique (fig. 82), ainsi que dans le faisceau à petites fibres du nerf laryngé inférieur. Conclusion : Ces résultats nous permettent de conclure :

a) que les filets moteurs destinés à l'estomac passent par le faisceau supérieur, è^, du groupe radiculaire moyen ;

b) que le noyau moteur gastrique siège dans le tiers supérieur du noyau de Stilling.

Conclusions générales de l'étude physiologique.

Cette étude physiologique du noyau dorsal nous permet d'entrevoir approximativement les localisations musculaires dans la masse grise qui nous occupe.

Comme Ta montré Tétude des chromolyses bulbaires consécutives à Tavulsion des différents groupes radiculaires, les trois faisceaux é\ 6* et c correspondent à peu près chacun à un tiers du noyau dorsal La succession de position de ces trois segments nucléaires correspond à celle des groupes radiculaires eux-mêmes. En tenant compte également des données fournies par nos essais de destruction de Taile grise, nous croyons pouvoir formuler de la sorte la succession des centres moteurs lisses du noyau dorsal.

En partant de l'extrémité proximale du noyau dorsal, on rencontre :

1^ le centre moteur gastrique,

2*^ le centre moteur pulmonaire,

3o le noyau cardiaque,

4° probablement le noyau trachéo-bronchique.

Ces groupements cellulaires secondaires, que nous avons localisés dans le noyau dorsal, occupent ainsi une position inverse de celle des organes périphériques que ces centres innervent : le noyau le plus proximal est destiné, en effet, à Torgane le plus distal (estomac, la succession des centres bulbaires vers le bas semble suivre donc la succession de position des organes vers le haut.

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