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Noyau ambigu : absence de toute réaction chromolytique.

Conclusion ; Cçtte opération ne nous permet pas évidemment de déterminer la localisation entière du noyau cardiaque dans le noyau dorsal, la plupart des filets d'origine bulbaire destinés au cœur se rendant, en effet, à cet organe par l'intermédiaire du vague thoracique et des nerfs cardiaques inférieurs qui en proviennent; toutefois l'interruption de certains filets bulbaires destinés au cœur, entraînant de la réaction chromolytique non dans le noyau ambigu mais bien dans le noyau dorsal, il est logique d'admettre que les autres filets cardiaques d'origine bulbaire, qui ont les mêmes connexions périphériques, ont égalenient les mêmes connexions centrales.

Nous avons d'ailleurs un fait négatif indiscutable qui con-

LE NOYAU DORSAL DU NERF VAGUE 2Zi

firme d'une façon éclatante notre manière de voir, c'est que là section du nerf vague sous Torigine du récurrent, qui certes doit interrompre les filets cardiaques inférieurs (vu que l'excitation du. nerf vague cervical entraîne l'arrêt du cœur), ne nous a jamais permis de constater la moindre altération cellulaire dans la formation éparse du noyau ambigu.

Le noyau bulbaire cardiaque siège donc dans le noyau dorsal et non dans la colonne cellulaire située en dehors de la formation lâche du noyau ambigu, décrite par Kosaka et YagitA et plus récemment encore par Marinesco et Parhon.

loo) Section des filets pulmonaires du nerf vague.

Nous avons tenté, sur un grand nombre de lapins, d'extirper complètement le pounnôn droit au niveau du hile pour interrompre les filet» pulmonaires du vague. Nos efforts, quelque tenaces qu^ifs furent, n'obtinrent guère le résultat désiré. Nous avions beau soumettre nos animaux à des saignées méthodiques pour combattre l'hypertension de la petite circulation, nous avions beau leur injecter de l'huile camphrée pour aider le cœur à résister à la tension brusquement exagérée ; peine inutile ; aucun de nos animaux ne survécut plus de 48 heures.

Ne pouvant atteindre les filets pulmonaires avant leur entrée dans le poumon, nous nous sommes efforcé d'extirper celui-ci par lobes sur des animaux différents, pour tâcher de localiser par combinaison de ces diverses expériences le noyau bulbaire pulmonaire.

Un certain nombre d'animaux furent soumis à Textirpation du lobe inférieur droit ; aucun ne survécut. Cet insuccès nous décida à abandonner cette tentative, vu surtout que nous étions parvenu sur deux lapins à extirper simultanément les lobes supérieur et moyen. Ce résultat nous dispensa de l'opération susdite.

Technique : L'animal étant étendu sur le dos, on opère de la même façon que pour la section des filets cardiaques supérieurs avec cette différence que le volet costal est formé cette fois des 2", 3*^, 4® et 5^ côtes. La cage thoracique ouverte, on saisit le lobe supérieur du poumon avec une pince mousse, on dilacère les replis pleuraux qui l'unissent au lobe moyen, et

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après l'avoir bien isolé on passe au moyen d'une aiguille de CooPER une ligature de soie sur le pédicule. Le lobe supérieur ainsi isolé, on l'excise aux ciseaux. On s'attaque ensuite par le même procédé au lobe moyen, ne laissant subsister que le lobe inférieur.

La fermeture de la plaie thoracique est de nouveau assurée par trois plans protecteurs : musculo-osseux, charnu et cutané.

Nos animaux, tués après lo jours, ne montrèrent aucune trace de suppuration. Le bulbe, débité en coupes microtomiques de 20 (X colorées par le bleu de méthylène, d'après la méthode de NiSSL, ne nous permit de constater aucune altération cellulaire tant dans le noyau dorsal que danô le noyau ventral.

A quoi faut-il attribuer cette absence de réaction cellulaire ?

.Les filets bronchiques et pulmonaires du vague renferment des fibres motrices à dégénérescence myélinique fine, témoin la présence de fines granulations dégénératives dans les nombreux rameaux bronchiques et pulmonaires du vague thoracique après avulsion endocranniennc de tous les filets radiculaires bulbaires. Il est certain donc que la vague établit une connexion bulbaire avec les organes de la respiration, pourquoi dès lors, ni le noyau dorsal, ni le noyau ventral ne réagissentils pas à la lésion des filets intra-pulmonaires ?

Deux hypothèses permettent d'expliquer le fait : ou bien les fibres nées du bulbe vont se terminer dans les nombreux ganglions sympathiques situés au niveau du hile du poumon ; dans ce cas, notre opération lobaire, respectant le hile du poumon, ne peut avoir intéressé ces filets. Ou bien les filets pulmonaires du vague pénètrent à l'intérieur du poumon, mais le traumatisme que nous avons fait n'est pas suffisamment intense pour déterminer de la réaction cellulaire dans les cellules d'origine de ces fibres. On sait, en effet, que le retentissement cellulaire d'une lésion produite en un point quelconque du neurone est d'autant moins intense que cette lésion est produite plus loin du centre neuronal.

^ Nous inclinons à admettre la première hypothèse, d'autant

plus que, comme nous le verrons plus loin, jamais nous n'avons pu mettre en évidence des fibres en dégénérescence à granulations fines dans les filets nerveux intra-pulmonaires. Cet argument nous semble donc probant, à moins que dans leur trajet

ultime intra-pulmonaire les filets nerveux du vague ne perdent leur gaine de myéline pour ne plus être constitués que par le cylindre-axe. Sur ce point Tétat actuel de nos recherches ne nous permet guère encore de formuler uue opinion.

Nous sommes heureux de constater que nos résultats concordent avec ceux de Kosaka, Jagita et Ikegami, qui, après ablation du lobe inférieur pulmonaire chez le chien, n'ont pas plus que nous constaté de réaction cellulaire dans les noyaux moteurs bulbaires. Notre opinion est cependant différente de la leur, en ce sens que ces auteurs, ayant méconnu la dégénérescence spéciale aux petites fibres myéliniques destinées au poumon, semblent exclure toute action bulbaire du vague sur cet organe.

iio) Section des filets ga49triques.

Pour terminer notre étude expérimentale nous avons voulu atteindre le nerf vague dans la cavité abdominale, tout près du cardia, de façon à intercepter les filets moteurs destinés à Teslomac.

Technique : Incision longitudinale sur la ligne blanche mettant à découvert Testomac volumineux recouvert par le lobe gauche du foie. Par la brèche abdominale on attire l'estomac au dehors, le recouvrant de compresses aseptiques pour éviter toute infection ; on recherche le cardia, et à ce niveau, audevant de lui, on voit passer le tronc du nerf vague gauche.

A cause de la distance notable séparant le nerf vague à ce niveau du bulbe, nous avons rupture violemment le nerf, après avoir préalablement fixé le bout central par une pince de Péan.

Deux lapins subirent ce traumatisme et furent tués après lo jours de survie. L'examen du bulbe donna les résultats suivants :

Noyau dorsal : au niveau de la moitié supérieure du noyau, on observe par ci par là quelques rares cellules en réaction axonale franche. Le reste du noyau est vierge de toute altération cellulaire.

Noyau ventral : entièrement intact.

Cette constatation nous étonna ; si l'expérience nous permettait de conclure que l'innervation motrice de l'estomac relève du noyau dorsal — fait d'ailleurs généralement admis par la ma-

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jorîté des auteurs; et confirmé i>ar les études d'auçttomie com- -parée (le noyau dorsal présentant un développemettt extraordinaire chez les oiséaiix, dont l'estomac est puissamment musclé) — le nombre de cellules altérées que nous pûmes déceler dans le noyau dorsal était cependant manifestement trop infime pour représenter à lui seul le noyau moteur gastrique.

Intrigué de ce chef, nous recherchâmes, après avulsion endocranienne de tous les filets radiculaires bulbaires, la disposition des fibres à dégénérescence centrifuge au niveau du cardia ; la lumière ne tarda pas à se faire : le tronc principal du vague que nous avions rupture dans nos expériences ne contenait ,qu<i quelques fibres dégénérées, tandis, que les nombreux et minces filets de réventail terminal gastrique du vague étaient richement pourvus de fins blocs de Marchi. Notre première expérience n'avait donc porté que sur une petite partie des fibres motrices destinées â l'estomac. Nous eussions volontiers recommencé notre tentative pour essayer cette fois d'atteindre les nombreux petits rameaux du plexus gastrique ; le temps nous a fait défaut. D'ailleurs, si cette expérience ne nous permet pas de fixer une localisation nucléaire entière du noyau gastrique, que nous tacherons d'établir par nos recherches physiologiques, un point cependant semble définitivement acquis : Les fibres musculaires lisses de Testomac reçoivent leur innervation motrice du noyau dorsal, puisque la lésion de certaines fibres motrices gastriques entraîne de la chromolyse exclusivement dans cette masse grise.

Il eut été intéressant et très démonstratif de poursuivre, par la méthode des dégénérescences secondaires, jusque dans les différents muscles qu*elles innervent ces fibres à fragmentation dégénérative en blocs de Marchi ténus, qui semblent être en rapport surtout avec le noyau dorsal. Nous savons actuellement (i) que, dans une fibre nerveuse donnée, la durée de l'évolution de la dégénérescence de la gaine de myéline va en diminuant du centre à la périphérie et cela parce que le calibre de la gaine de myéline de la fibre nerveuse est beaucoup moindre dans les ramifications terminales que dans le tronc du nerf. La gaine de myéline d'une fibre nerveuse périphé-

(i) Van Gehuchten et Molhant, loc, cit.

rique conserve un calibre à peu près égal le long de tout son trajet périphérique, ce n'est qu'à l'intérieur des masses musculaires qu'elle est destinée à innerver qu'elle se résout en ramifications terminales dont la gaine de myéline devient beaucoup plus ténue. La dégénérescence dans ces ramifications terminales inter-muscul aires est manifeste vers le 5® ou 6^ jour, pour disparaître complètement vers le lo*^.

Les fibres à gaine de myéline grêle en connexion surtout avec le noyau dorsal présentent, ainsi que nous l'avons établi, leur maximum de dégénérescence vers le 6^ jour qui suit leur séparation d'avec leur centre trophique. A ce stade nous n'avons jamais pu poursuivre des blocs de Marchi à l'intérieur des masses musculaires des organes (cœur, estomac, trachée, poumon, œsophage) innervés par ces fibres ; les fibres dégénérées longeaient les différents organes sans jamais pénétrer à leur intérieur.

En raccourcissant encore le temps de survie jusque 5 et 4 jours, nous n'avons pu davantage poursuivre jusqu'à Tintérieur des masses musculaires les fibres en dégénérescence à granulations fines. Il semble donc rationnel d'admettre que l'innervation des fibres musculaires lisses relevant du noyau dorsal se fait indirectement par l'intermédiaire de ganglions sympathiques. C'est d'ailleurs l'avis de la plupart des auteurs qui depuis longtemps ont signalé la présence de ganglions sympathiques sur les branches de terminaison du vague thoracique.

Remak (i), en i852, signalait déjà la présence de ceux-ci sur les rameaux du vague destinés à l'œsophage, de même que dans la paroi de l'estomac. Ecker (2) put reconnaître à ces niveaux des divisions des filets nerveux. Kollmann (3) en signala à la paroi postérieure des bronches dans le plexus pulmonaire.

Nous croyons cette opinion fondée, à moins que, dans leurs ramifications terminales inter-musculaires, les fibres nerveuses à gaine de myéline grêle ne perdent leur gaine de myéline pour se réduire à leur simple cylindre-axe ; sur ce point nos re-

(i^ Rbmak : Archiv fur Analomie iind Physiologie, i858. 5. igo.

(2) Ecker : R. Wagner Handwôrierhuch dcr Physioîogu 1SS6 ; B^ III. S. 462.

(3) Kollmann : Zeitschrift fiir Wissensch. Zoologie. B^ X 1860.

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cherches actuelles ne sont point suffisamment avancées pour trancher la question. En tout cas, un fait indiscutable ressort de ces recherches, c'est qu'aucune des fibres d'origine bulbaire, du moins si ces fibres sont en connexion directe avec les fibres musculaires lisses des organes qu'elles innervent, ne pénètre myélinisée dans ces organes.

Conclusions générales de l'étude expérimentale.

De l'ensemble de ces nombreuses recherches expérimentales il résulte que toutes les branches nerveuses périphériques du vague, dont les fibres sont en connexion avec le noyau dorsal, sont exclusivement destinées à des organes formés de fibres musculaires lisses.

Toutes les connexions périphériques du noyau dorsal sëtablissent par l'intermédiaire du vague thoracique et abdominal et du faisceau œsophago-trachéal du récurrent. Par l'intermédiaire de ceux-ci il innerve le cœur, l'estomac, la trachée, les bronches et le poumon. Il est de plus en connexion par un certain nombre de ses fibres, avec le sympathique cervical, fibres pour lesquelles on ne peut d'ailleurs prévoir qu'une fonction sympathique.

Le noyau dorsal du vague est donc le noyau musculo-lisse du pneumO'gastrique.