C.VUACTKHKS DKS CKNTHO-ACINKUSICS

A Cytoplasme clair.

[lÔ2]

Chez certaines especes, les cenlro-acineuses sont pins épaisses. C est ce que nous trouvons particulièrement bien marqué chez 1 Homme (i8r)/|-c, iqoo-a). Le corps des cellules est généralement ici peu au point aplati 8, 9 et 27), assez régulièrement polyédrique ou étoilé, portant en creu.v l’empreinte des éléments sous-jacents. Des bords et des angles partent les prolongements filiformes et mciidu’ani-

formes nombreux, qui s’enfoncent entre ces éléments et se moulent sur eu.x (crêtes d’empreirrtes des membranules).

Les centro-acineuses coilTent et séparent leurs extrémités apicales, auxquelles elles sont si intimement liées par cette sorte d’engrènement, que la dissociation (liquide de Müller) n’arrive pas toujours à les séparer 27, a, c, f). Laxger- MAXS avait déjà, chez le Lapin, signalé ces connexions intimes. On trouve aussi chez l’Homme des centro-acineuses en coins, à base le plus souvent tournée vers la lumière {fig. 27 f).

Comme l’ont l'emarqué tout d’abord Langerhaxs, Saviotti, par l’emploi du liquide de Müller le corps des centro-

Firj. 27

- Cellules centroacineuses (le i Homme (supplicié). — Dissociation après macération dans le liquide de Müller.

Fn b, d, g, centro-acineuses isolées ; — en a, c, eiles coiffent encore une cellule principale; — en/, une s’enfonce en coin sur les faces latérales d’une principale ; — e, cellule princi- ])ale binucléée.(ZEiss, ap. imm.

2 ap. i,4o, oc. 4 caméra.)

acineuses paraît presque homogène,

avec un très petit nombre de fines granulations. Il a en outre très peu d’alfinité pour les colorants après l’action des mélanges osmiés, du sublimé, etc... ; il tranche par conséquent assez nettement au milieu des cellules principales vivement teintées. Après fixation au liquide de Flemming, à l’alcool, on a souvent (ici comme dans les cellules des fins canaux) l’impression d un cytoplasme très lâche, réticulé ou alvéolaire à larges mailles (fines travées) occupées par un contenu très liquide. Ce peut être pourtant un réseau de coagulation. En tout cas, ce cytoplasme est évidemment beaucoup plus hydraté que celui des cellules principales, moins dense, moins riche en fines granulations, moins coloruble, plus rétractile, [)lus franchement acidophilc. iVu centre du cul-de-sac, I ensemble des centro-acineuses forme une rosette claire, quand elles sont en quantité suffisante. C’est généralement l’inverse après l’action des bichromates

(liquide de Millier) : la roscILese détache alors en loncc. Parfois les contours des cenlro-acineuses, minces ou insuHisammenl lixées (i), sont un peu indistincts ; mais on peut admettre que tout noyau situe vers le centre du cul-de-sac appartient à une de ces cellules; car les noyaux des cellules principales forment une sorte de couronne assez régulière vers la périphérie.

Les noyaux des deux variétés sont d’ailleurs bien différents : celui des éléments sécréteurs, généralement plus gros, arrondi, est peu riche en chromatine, et caractérisé par le gros nucléole central ; celui des centro-acineuses, petit, allongé dans le sens de l’axe cellulaire, plus riche en petits grains ou en massettes anguleuses de chromatine, et à réseau plus serré sans disposition radiaire nette, est dépourvu du gros nucléole caractéristique. Il en contientdeux à trois petits, et est enveloppé d’une membrane plus mince (L. 1898-6, 189/i-a). lien résulte que ces noyaux sont généralement plus colorés dans leur ensemble que ceux des cellules principales, mais moins nettement limités. Pischixger (1895) montre qu’ils sont souvent en outre plissés ou irréguliers après fixation, ce qui n’arrive guère dans les cellules à grains, et témoignerait d’une moindre résistance à l’action des réactifs. Pourtant cet aspect souvent « chiffonné », comme dit Revaut, peut se retrouver, chez certains animaux au moins, après les luxations les plus diverses (Ophidiens par exemple, 1902-c?). Pisciuxger insiste encore sur la disposition non radiaire du réseau ; les grains de chromatine sont parfois disposés en bâtonnets noueux (Rat).

Lavgeriiavs concevait les centro-acineuses comme formant clans leur ensemble un tube complet pénétrant jusqu’au fond de l’acinus. Mais, comme souvent elles semblent égrenées, manquantes à l’extrémité, il admettait pour les relier, compléter le tube et entourer complètement la lumière, l’existence à leur surface libre d’une fine membrane homogène, d’une sorte de cuticule. Saviotti, Latschevberger avaient rejeté cette conception, montré que l’assise centro-acineusc est Incomplète, fenêtrée, et personne n’avait pu depuis mettre nettement en évidence une membranule de ce genre (2). C’est seulement Revaut (iqoS-a et c), rpil, par l’emploi d’un nouveau colorant, le bleu de méthyle acide (introduit par Zaciiviuadès comme colorant de la fibre conjonctive), est arrivé à teindre électivement (chez Zamenis viridijlavus, puis chez les Mammifères) une sorte de mince cuticule. ^ ue de face, elle se détache seule en bleu dans l’acinus (avec le tissu

(1) Elles peuvent cire aussi dans ce cas détachées.

(2) Mkhkkl (i88î) en signale pourtant une, mais dans les canaux,

A noyau prive de gros nucléole et plus riche en chromatine.

Cuticule de Revaut.

>\Ti:nE DES CENTIIO-VCINEUSES

['S'il

conjonctif environnant), après coloration préalable par la safranine, puis 1 eosine. Ane en cnnpc, elle se présente comme im trait bien assez mince, mais très net. b^n continuité avec une membrane analogue qui règne dans les canaux excréteurs, elle se poursuit sans aucune interruption tout autour de la lumière, et jusque en ses diverticules intra-épithéliaux. Pour Uexaut, elle est essentiellement constituée par une série de plateaux fusionnés, plateaux portés cbacim par une cellule centro-acineuse. Là oi'i il existe une interruption dans l’assise formée par ces dernières, l’auteur tend à croire que le plateau est une simple expansion de celui des centro-acineuses voisines. Pourtant il n’hésite pas à admettre que les cellules à grains de Cl. Bernard, sœurs des précédentes par leur origine embryonnaire, peuvent très bien ne pas avoir perdu la faculté de différencier un plateau analogue sur leur sommet quand il vient allleurer la lumière. Les deux sortes de cellules contribueraient alors à l’édifîcation de la cuticule, mince « dialvseur » que la sécrétion, dit-il, doit franchir probablement par simple dilTusion.

Première opinion:

les

centro-acineuses sont épithéliales.

Nature des centro-acineuses. — Les centro-acineuses ont été diversement interprétées. Dès le début, L vxreiuiaxs (i8(ig), Swiotti (1869), Latsciiexhergeh (1872) ont établi qu’elles se continuent sans ligne de démarcation, au col de la cavité sécrétante, avec les éléments épithéliau^t des plus fins canaux, dont elles ne diffèrent pas sensiblement. Aussi les considèrent ils comme des cellules epilhéliales. LwoeuiiAvs, tout en se défendant de vouloir porter un jugement définitif sur ces formations, tend à eu faire la continuation des canaux excré-

teurs jusqu’au fond des culs-de-sac. SAvrorri n’hésite pas à 1 admettre: l’assise des centro-acineuses est pour lui l’origine réelle du canal excréteur; d’ordinaire, dans les glandes, le revêtement de ce canal fait suite par une transition plus ou moins ménagée a l’epithelium sécréteur au col de l’acinus; ici il se continue au-dessus de lui. rendant ainsi plus intime l’union des deux segments de la glande: de ce fait, les culs-de-sac sont lormés d’une double assise, 1 une de sécrétion, l’autre de simple revêtement. Latsciienreugeh s associe pleinement à cette manière de voir. Les canaux, dit-il. se glissent (sebieben sicb) jusqu’à une certaine distance a 1 intérieur de 1 utricide sécréteur. Fiucv (1877), B. Heidemi \in, àà . kitusE, 1 oi.ivr. ki.i-.iN. I'eh \SKiE\\ iGz. . . et la |)lupart des auteurs, continuèrent daboid a décrire les centro-acineuses comme épithéliales.

Des rccbcrchcs postérieures ont un moment paru ruiner complètement cette conception simple. Sans compter Pei.ügeh (ibGg-à), qui

>vmu: ni'S cemuo-aci.musks

cnit un instant ponvoii- les considérer comme des cellules nerveuses multipolaires annexées à des terminaisons nerveuses, plusieurs auteurs ont voulu voir dans les centro-acineuses des éUmenls conjonctifs, ou tout au moins mésodermiques, ce cpii tendait à compliquer singulièrement la structure du pancréas, et à en (aire une glande tout à fait à part. l>ou. (i8()(|V>), tout en admettant la centro-acineusc épithéliale de Lanceiuiaxs, croyait déjà voir partir de la membrane propre un réseau conjonctif intra-alvéolaire. Pour von Ebneu (i) (1872), les prolongements périphériques des centro-acineuses étaient en continuité avec ce réseau conjonctif. Les considérant pourtant comme épithéliales, il tendait volontiers à faire des cellules de la propria des éléments également épithéliaux (2).

^'ons trouvons une tendance inverse avec le Professeur Rexaut, de Lyon (iSyq-a et b, i88r, 1S87, 1899). Pour lui, ce qui caractérise surtout le tissu du pancréas, c’est qu’il a été remanié à la façon du foie, mais moins profondément, par les vaisseaux elle tissu conjonctif qui les accompagne. Cela engage l’auteur à rétablir, mais en le modifiant, en n’y faisant entrer que le foie et le pancréas, le groupe des « glandes conglobées » de Svlvius de Le Roé, et de Maepighi, ce groupe ayant pour caractère essentiel le remaniement par les vaisseaux. Dans le pancréas, on voit les cellules sécrétantes réparties en longs cordons irrégulièrement mullifides. Autour d’eux, le tissu conjonctif réticule (1879), ou plutôt le tissu conjonctif disposé en un « stroma rétiforme » (1899) '''ient former gaine, et dessine des trajets tubuleux, dmsés par des cloisonnements’ (ou diaphragmes) transversaux ou obliques, plus ou moins complets, en « loges pseudo-aciniques ». Les cordons épithéliaux se trouvent de ce fait segmentés en « pseudoacini ». De la gaine et de ses cloisons partent de fines trabécules qui pénètrent dans le cordon et s'y anastomosent entre elles, enserrant les cellules secrétantes d un « fin réseau de mailles, analogues à celles du tissu caverneux d’un ganglion lymphatique, et dont les points nodaux dessinent les figures connues sous le nom de centro-acineuses » (1879 a). Cette comparaison avec un ganglion « où les cellules lymphatiques sont remplacées par des cellules glandulaires, et qui possède nn système de canaux excréteurs ramifiés », permet de considérer la glande comme un « organe lympho-glandulaire » (1879-a).

(i) il abandonne coinplctemenl ce réseau inlra-nlvéolaire en 1899.

(a) I.AwnowsKY (18"), d’.T[>rcâ Pisciiingki., no croit pa.s à l’existence de centro-acieuscs en tant ffii’espéce particulière. On aurait décrit .sous ce nom tantôt des Remues .■pitheliales pressée.s entre les autres, tantôi des cellules conjonctives de la membrane. ,\sr les nie complètement.

Deuxième

opinion :

elles sont conjonctives .

DE\ KI.OPPKMICNT DES DENTKO-ACINELSES

ft561

Souvent, vers le centre, la cloison conjonctive s’innécliit, devient verticale, et monte suivant l’axe du cordon, formant une sorte de « tige centro-acineusc » (1887), obturant plus ou moins complètement la lumière. Les vaisseaux abondent dans le tissu conjonctif des gaines, d’où émanent les cloisons. Aussi, les cellules glandulaires du pancréas sont-elles « ordonnées tout aussi bien par rapport aux vaisseaux sanguins qui l’ont pénétré, que par rapport au sytème de ces canaux excréteurs » (1S87).

Ajoutons de suite que nous écourtons cette description; car, en ce qui concerne les centro-acineuses tout au moins, elle n’a plus qu’une valeur historique, Rexaut ayant heureusement modifié sa conception première à la suite d’études sur les Ophidiens (en igo3, comme nous le verrons plus loin).

Mais PoDXvvssoTSRi, en 1882, en avait exposé une assez analogue, se rapprochant davantage par certains côtés de celle de vox Ebxer. Pour lui, la membrane propre consiste en un réseau de fines fibrilles conjonctives, et est tapissée à sa face interne d’une couche incomplète de « cellules en coin » [Keilzellen) anastomosées, qui envoient entre les éléments sécréteurs des prolongements aplatis. Les centro-acineuses en envoient de semblables à leur rencontre. Ils se fusionnent ainsi en un réseau de soutènement. Ce réseau est bien en continuité avec les cellules fusiformes des fins conduits ; il est formé par ces éléments métamorphosés. Mais « toutes ces cellules sont de nature conjonctive et non épithéliale ».

Mouret (189/l-a), étudiant la Grenouille, le Cobaye, le Lapin, le Chien, fait également des centro-acineuses des éléments d origine mésodermique. Pour lui, ce sont, d’après leur aspect et leurs réactions, (( de simples cellules migratrices venues des « points folliculaires », traversant la paroi propre de l’acinus, s insinuant entre les cellules pancréatiques, et arrivant dans le lumen... Peut-etre vont-elles puiser dans les acini les éléments de la (( sécrétion interne » poui 1 apporter

ensuite dans la circulation lymphatique ».

Toutes ces conceptions tendaient à éloigner les histologistes de l’idée primitive de Laxgeiuiaxs ( 1), ou leur imposaient tout au moins une grande réserve. Pourtant, de bonne heure, quelques auteurs nouveaux étaient franchement revenus a la théorie épithéliale, Akxozax et VAH.EARDpar exemple (188/,), Rfmv ( 1889) ; la plupart des anciens lui étaient restés fidèles. L’histogénèse, nous sembla-

(I) Nommes, par exemple (1891), prend pour base de son étude physiopathologique la théorie de Renauf.

nKVKI.DPPKMKNT OKS CIÎNTUO- VCIM'.L'SKS

t-il, devait être d’un grand secours dans ce débat. Aussi, dès i8g3 (6) et plus longuement en 189/1 (a), nous suivions le développement des longues cavités sécrétantes tubuleuses de la Truite. Ce sont d’abord des cylindres pleins. Dès la fin du stade L, on voit une petite lumière centrale commencer à y apparaître, et les cellules tendre à s’ordonner radiairement autour d’elle. Mais généralement alors il existe deux assises de cellules, se pénétrant plus ou moins, l’interne discontinue (fuj. ?<S).

L’hislogénèse montre leur nature neltemenl épilliéliale :

chez la Truite.

Fig. 28. — Quatre stades du développernenl des centro-acineuses chez la Truite. (L. 1894-«). ca, centro-acineuses, /, lumière.

Au début, les éléments des deux assises sont identiques, et ne se distinguent les uns des autres que par leur position. Peu à peu, les éléments extérieurs se rangent en une couronne plus régulière, grossissent, augmentent surtout de hauteur, deviennent pyramidaux ; un gros nucléole central s’y dilTérencie de bonne heure, ainsi qu’une membrane nucléaire épaisse ; puis des grains de Cl. Bernard apparaissent au sommet : ce sont les cellules principales. Au cours du stadeM, et surtout après l’éclosion, les éléments de l’assise interne se modifient rapidement aussi. A. l’inverse des premiers, ils restent petits, ils paraissent même diminuer de volume sur les coupes transversales, parce que leur corps s’allonge peu à peu selon l’axe du tube jusqu’à

('liez le Mouton :

cerilroacineuscs [jrirnaircs et secondaires.

700 l)lh'EI,ül>l>E\IE.\T DES CENTUO-AGIXEUSES [i58]

devenir Insilorme aplati, de plus en plus homogène. Le noyau s’étire dans le même sens, sa cliromaline se fragmente en petites massettes, il n a que peu a se modifier pour devenir tel que nous l’avons vu chez 1 adulte. Ce sont les cellules centro-acineuses. Elles sont, aux premiers stades plus nettement encore que chez l’adulte, en continuité évidente avec le revelcment des canaux excréteurs, liilles représentent donc simplement une deuxième assise épithéliale (1).

Fig. 29. — Développement des cavités sécrétantes et des centvo-acinenses

chez le Mouton.

Fig-. 20 à 22 de l’Histogénie du Pancréas. Journal de V Anatomie., 1894; — 20.21, 22. apparition des premières cavités sécrétantes ac, avec leur zymogène, sur les tubes pancréatiques primilirs indiHérents //)p; — 23, t3'pe de cavité sécrétante nouvellement formée, simple calotte hémisphérique limitée par la ligne .vj', avec ses cellules principales cp, et une centro-acineuse primaire eu* (foetus de 8q a

Dès cette époque, nous pouvions vérifier que chez l’embryon humain l’origine de ces éléments n’est guère [tins douteuse. Plus lard (i8q5-c) nous reprenions en détail I hislogéiièse chez le Mouton. Ici. le développement est un peu plus complexe (//t/. et 30). Des centro-acineuses primitives se dilïérencient de bonne heure sur place (embryon de üü à

(i) C’est à tort que Piscuingku les considi're fatalement, d'apri's notre travail, comme le reste des cellules internes de cordons cellulaires d'abord solides, j)crsistant comme éléments de charpente et de soutien. (,)ue les acini soient pleins comme ici, ou d’emblec creux comme chez les Mammifères, cela n’inilue en rien sur l'existence des centro-acineuses.

I ) K \ i: I.( ) I * l> i; M E N T DES c i: \ l' H O- \ ( ; I M'. ü SE S

1 10 inm. , par un processus analogue à celui ([uc nous venons do décrire, dans les premières cavités sécrétantes arrondies ou hémisphériques, et ne s’allongent pas tant que ces cavités ne s’allongent pas elles-mêmes. Elles restent peu nombreuses. Mais, au col de l’acinus, on voit bientôt le canal everéteur s’insinuer, glisser (1) à la surface interne des cellules principales jusqu’à une certaine distance, apportant ainsi des cenlroacineuses secondaires l'ormanL tube complet, et qu’on ne distingue bientôt i)bis des premières. Ces observations conlirmenl donc l’opinion

Fiy. 30. — Développement des centro-acineuses secondaires chez le Mouton.

Fig. 24 à 34 de l’IIistogénie du pancréas. Journal de V Anatomie; — ca /, ceiUroacineiises primaires ; — ea a, centro-a 'Mineuses secondaires se glissant dans l’acinus; — ce, canal excréteur.

de L.\>gerh.v>s, S-VVIOTTI, L.vtschenbergeh, sur la nature épithéliale des éléments qui nous occupent. Ne sont-ils, comme ils le prétendent, que 1 origine même du canal e.\créteur? L.vtsciie^berger, notamment, supposait, comme le dit Ren.vüt, que la lige centro-acineuse est le canal lui-merne entre dans 1 acinus à la façon d’ « un segment de tube de lorgnette rentré dans un autre ». Sa supposition ne se trouve qu’en partie justibée par l’bistogénèse, c’est-à-dire à condition qii on 1 applique seulement au col de l’acinus (surtout si l’acinus est allongé), les centro-acineuses primaires s’étant d’emblée développées

(I) Nous avons encore dit ailleurs, « invaginé ». L’expression est moins exacte: il y a glissement plutôt que repli continu. Chez les Ophidiens, Hunaut admet une legere invagination de la membrane propre et du tissu conjonctif tout à l’entrée.