GRAINS DE SÉCRÉTION DES OPHIDIENS

Chez les Ophidiens la cellule est bourrée de

véritables grains de sécrétion.

et « à leur place nous avons trouvé (i) une substance fixée par l’acide osmique, dissoute pard’autres réactifs, plulôl'scmi-üuide, semble-t-il, que liquide, et donnant à la cellule trouble l’aspect particulier bien connu ». C’est elle aussi qui donne au corps cellulaire, quand elle est bien fixée, un ton plus foncé, une alTinité plus grande pour l’éosine, une teinte lie de vin spéciale par l’iiématoxyline (iSgb-c), etc.

Plusieurs auteurs revirent des grains plus ou moins nets chez de nombreuses espèces; mais ils ne les distinguèrent pas toujours des simples microsomes protoplasmiques, ou d’aspects vaguement granuleux dus à différentes causes. Pour Pisgiiingeu (2) ce sont, par le sublimé suivi d’bémalun-éosine, « entre » les mailles d’un réseau lilas, (( de très fins granules, plus éosinophiles », — pour W . Cari.iEu (1896, Hérisson en hibernation), de fins granules éosinophiles, — pour CiANNEi.u et Giacomim (1896), chez les Reptiles en général (3), un certain nombre de « fins granules métaplasmatiques », uniformément épars, plus ou moins nombreux, et intensément colorés par la safranine et le violet de gentiane après fixation au liquide de Flemming ou de Hermann. Pour Giannelm (1898), il existe aussi chez le Rat des granules analogues, bien plus petits que ceux de zymogène; mais plus tard il les renie absolument chez les Mammifères (1900-c), puis chez les Oiseaux (1902).

En 1898, nous retrouvons chez la Vipère les îlots comme des taches opaques bourrées de fins granules, serrés surtout à la base delà cellule, au contact du capillaire {fig. 5^t). Nous complétons leur étude à ce moment, et surtout l’année suRante (1899-aet g). A la même époque, Renaut (1899) voyait les îlots « d’emblée (chez le Poulet) sous forme de points blancs, opaques à cause de la fine constitution granuleuse de leurs cellules épithéliales », tandis que Diamare (1899-a) constatait la présence de ces granules chez les Reptiles en général. D’une façon nette, dit-il, par l’cmjdoi de la coloration de Riondi seule (4), « les cellules présentent, éparses, de fines et rares granulations qui se teignent en jaune rougeâtre )). 11 les voit très abondantes pourtant a la périphérie des cordons, au voisinage des capillaires, dont le réseau se trouve entouré de files de granulations qui suivent tous ses méandres. Quelquefois il

(1) « Dans les mailles afft-aiulics du protoplasme ». ajoutions-nous ici, à une époque où nous nouscroyions encore tenu à admettre la théorie de la structui e re icu ai protoplasme en général.

(q) Il ne spécifie pas chez quels animaux, ni dans quelle mesure.

(1) Plus tard pour Gia.nnki.li de nouveau chez le Seps (iSpg-a).

(,p 11 emploie surtout comme lixant le liquide de Zenker, et aussi celui de Hermann.

GlUIMS DE SÉCRÉTION DES OI’IIIDIENS

a pu {Zamenis, Vipcra), par la fixation au liquide d’Hermann et la coloration de Galeotti, obtenir une coloration rouge intense de ces granules u épars». 11 croit apercevoir, mais bien plus vaguement, un « contenu granuleux » spécial analogue chez les Téléostéens, les Mammifères, etc., causant des dilï’érences de teintes dans les cellules. Nous avons cité de suite ces résultats de Diamare, parce que nous

Fig. 54. — Pancréas de Vipère adulte (L., 1899-fl, Comptes rendus de l'Assoc.

des Anatomistes.)

Coupe longitudinale d’un acinus tubuleux tortueux, à axe xy. jalonné par les noyaux des cellules centro-acineuses et par la lumière. Par son coté supérieur, il subit, au contact d’un îlot de Langerhans, la transformation endocrine au niveau du vaisseau r; — ce vaisseau constitue l’axe, x’y\ d’un acinus interverti, dont les liges centro-acineuses .vy, marquent les limites; — f. acinus normal coupé transversalement; — e, autre acinus englobé par un côté dans la masse endocrine: d, cellule de transition.

nous écartons de lui sur quelques points. Ce qui nous a fait consacrer une petite étude spéciale aux grains des Ophidiens, c’est qu’ils ont des caractères bien plus nets et plus faciles à vérifier ; c’est surtout qu’ils se présentent dans de bien meilleures conditions, et que sous leur première forme, solide (i), ils ont une durée bien autrement longue que les petits grains safraninophiles éphémères du Mouton et de la plupart des Mammifères. Di.vm.vre ne fait pas une distinction suffisante

(i> Nous voilions dire seulement par là des grains moins lliiides encore que les grains ou puttelettes d’aspect gommeux de la cellule trouble, analogues aux grains

ae zymogene, qui pour personne ne sont des grains durs et résistants à la façon des grains d’amidon. ^

GIIAINS ni'. SnCUKTlON DES OI’IlimENS

Ces grains peuvent s’isoler sur

la cellule vivante.

Ils ont

des caractères analogues à ceux des grains de Cl. Bernard, mais

non identiques.

entre ces deux formes, et l’aspect vaguement granuleux dont il parle, dans les îlots des leléostéens par exemple, les grains que mentionne d’autre part Pisciiixger, pourraient facilement être considérés comme sans importance, puisqu il n’est guère de cellule, qui, apres fixation, n’ait pu être décrite comme granuleuse.

Or, il s’agit ici d’un produit spécial élaboré par la cellule, ayant nettement les caractères d’un matériel de sécrétion, et l’on peut facilement se convaincre d’autre part qu’il existe sur l’animal vivant, et n’est aucunement l’action des réactifs.

Prenons les îlots delà Vipère (1898, 1899-a) et surtout de la Couleuvre (1899-^), et nous verrons qu’au lieu de disparaître presque dès leur apparition, des grains solides persistent pendant toute la durée de l’îlot, et que les cellules en sont le plus souvent bourrées {fig- 5't). D’où un aspect tout à fait caractéristique des gros îlots visibles à l’œil nu, qui, sur l’animal vivant, tranchent généralement sur le fond par leur opacité plus grande, leur couleur blanchâtre (Couleuvre) ou jaunâtre (Vipère). C’est particulièrement marqué chez l’animal à jeun depuis plusieurs jours, et surtout depuis plusieurs mois. Le pancréas devient alors translucide et d’un gris rosé (quelquefois brunâtre ou jaunâtre) ; sur ce fond pâle et presque transparent, les îlots, jusqu’à une certaine profondeur, se détachent merveilleusement comme de petites taches blanches ou jaunes, si nettement limitées par places, si vivement opaques, qu’on dirait de petits dépôts crétacés. Si 1 on dissocie sans liquide additionnel, ou dans le sérum (liquide amniotique) très faiblement iodé, ambré, on isole facilement les cellules constituantes bourrées de grains, et l’on met par places ceux-ci en liberté. Beaucoup plus ténus que les grains de zymogène ( i), ils apparaissent alors avec des caractères physiques analogues; ils mesurent en général moins d’un quart de (j. (\ipère). « Ce sont de très petites perles sphériques, brillantes et réfringentes, agitées de vifs mouvements broAvniens. Auprès des cellules principales, à grains de Cl. Bernard gros et relativement rares, les cellules d’ilots intactes paraissent remplies d’une line poussière. » (1899-^.) Comme les grains de zymogène, ils se laissent dissocier dans 1 eau; ils ne s y dissolvent qu à la longue et plus difficilement (2). L’addillon lente d’acide acétique pur sous la lamelle dissout instantanément les grains de zymogène , les grains d’îlot, malgré leur plus petit volume, sont plus résistants.

(1) Ceux-ci peuvent atteindre de 3 à 4 g..

(2) Nous les retrouvons dans un fraiîinent conservé quarante-huit heures dans l’eau, dans un autre conservé le même temps dans la glycérine.

[•.îOyl (iUAINS OK SKCmCTlON DES OPHIDIENS

et ne sont atteints que quand la majeure partie du zymogène a disparu ; ils pâlissent alors peu à peu et se dissolvent à leur tour. Ils sont an contraire plus lacilement attaqués par la potasse à 4 p. loo.

La résistance relative à l’acide acétique permet de fixer chez l’adulte les grains d îlot par le liquide de Flemming (un peu brunis par son acide osmique), alors que les grains de zymogène sont en général dissous dans les acini. Le sublimé, le liquide deZenker, les conservent également; le dernier d’une façon moins constante. Et l’on peut alors les colorer très sûrement, soit par la salranine (1S98), soit par le violet de gentiane pour lequel ils ont une élection toute particulière (1899-^). ou par l’bématoxyline au fér. .. D’où un aspect paradoxal des îlots, qui, chez les Ophidiens, se détachent alors très foncés et granuleux sur un fond plus clair, a 1 inverse de ce qu’on obtient dans la plupart des autres espèces.

Enfin, quand on est arrivé à fixer simultanément ces grains et ceux de Cl. Bernard, en employant des mélanges chromo-osmo-acétiques plus forts que celui de Flemming (i), on peut obtenir encore une double élection des plus précieuses. Par la triple coloration safranine, violet de gentiane, oi’ange (2), on obtient les grains de zymogène en rouge rubis, les grains d’îlot au contraire en violet foncé (1902-cf).

D une façon générale, ces derniers ont ici « des réactions très voisines des grains de zymogène, mais pourtant un peu dilTérentes. Ils sont donc vraisemblablement constitués par un ferment ou préferment très voisin, mais non identique » (1899-y).

lout permet de les considérer comme représentant un matériel de sécrétion particulier, qui ne peut être pour nous que le matériel de la sécrétion interne (1898), ce qu’admettent également Diamake Perdrigeat et Lribondeau (1900) (3), Ssobolew (1901, 1902), Stangl (1901), Camillo Sciineider (1902), Fichera (1908), Levi (1904), etc.

Ne trouvant d’abord qhe chez la Vipère ces grains réfringents persistants, et apercevant entre eux des vacuoles, nous nous étions d’abord demandé s ils n avaient pas ici un but spécial (immunisation contre le venin par exemple) (1898); mais comme on les retrouve chez l’inof-

(I) tn diminuant surtout la proportion d’acide acctif[iic. Kn ce qui concerne 1

voip’’.Sn- des mélangés cl.romo-acélo-osmiques pour glandes que nous employons

somme®, -f 'ormule ,1, à laquelle nous non

sommes a peu près delinili veinent arrête.

(■2) Coloration de Flkm.mino, employée à la lagon de Hkinkb, voir E., kjoi. trS linemciit granulé, disent-ils, etKconiine sablé», expression

Coloration spécifique des deux sortes de grains.

Les grains d’îlot sont le matériel de la

sécrétion interne.

GUAINS DE SECHÉTIOA DES OIMIIDIENS

Les vacuoles gommeuses semblent représenter le dernier stade de mûrissement du grain.

fensive Couleuvre à collier, et chez beaucoup d’autres Reptiles, cela nous semble maintenant peu probable. Nous avons toujours pensé que la secietion interne du pancréas peut, outre 1 action sur le glucose, en avoir d’autres ( i), variables avec les espèces ; mais s’il est vraisemblable que le grain n ait point partout une composition chimique et une action absolument identiques, du moins la variation morphologique que nous voyons ici (présence de grains réfringents dans la plupart des cellules d îlot) semble due plutôt à une simple prolongation de l’existence du grain sous sa forme première, qu’à l’accumulation côteàcôle de deux produits de sécrétion bien distincts.

En effet, nous voyons bien à la fois par places des vacuoles, et de très petits grains réfringents contenus dans les cloisons protoplasmiques qui les séparent. Mais nous trouvons côte à côte aussi, chez le Naja par exemple (i902-(/), après fixation parle liquide de Flemming, et au centre des fragments, des cellules remplies par de petits grains gris bleuté (hématoxyline au fer), et d’autres éléments de structure alvéolaire (réticulaire probablement par places) privés de grains, dont les alvéoles ou mailles sont remplis par une substance d’aspect gommeux, un peu réfringente, évidemment gonflée, et simplement colorée en jaune. Cette différence est due d’abord à l’action du fixateur, puisque sur les bords du fragment, là où l’acide osmique a mieux pénétré, on trouve à la place des larges vacuoles jaune pâle, des grains jaune foncé plus petits que celles-ci, mais plus volumineux que les petits gris bleuté •; des cellules voisines. Grains gris et grains jaunes correspondent à deux stades de formation d’un même produit : les seconds sont des grains plus mûrs, plus pi’êts à diffluer sous l’action du réactif. La fixation à l’acide acétique (à 5o P . 100, vingt-quatre heures) nous a donné des résultats analogues chez la Couleuvre; le zymogène de l’acinus, dis- ,

sous, ne laisse à sa place qu’une vacuole incolore et sans réfringence ; .

le grain de sécrétion de la cellule d’îlot gonfle, perd son contour arrondi net, et difïlue, remplissant la cellule, finement alvéolaire ou réticulaire,

(( d’une masse homogène d’aspect gommeux ou colloïde, éosinophile, se colorant légèrement aussi par l’hématoxyline au fer » (i 902-1/).

La cellule prend alors l’aspect trouble caractéristique de celle des Mammifères.

La même transformation du grain semble avoir lieu normalement pendant la vie. En effet, après fixation a notre mélangé osmie fort (liquide .1), qui conserve tous les grains sous leur forme première, nous

(i) Influer aussi dans une certaine mesure sur les albuminoïdes, associés ou non à la molécule de sucre.

CIlAlNS l)i;s \l UIMIKIMUIS

voyons poiuiant, à la base de la cellule, au conlacl du capillaire, une zone sombre où le corps cellulaire lui-même se teint très vivement par riiématoxyline au 1er, indépendamment des grains qu’il contient. « L’ensemble de ces zones forme un liseré sombre continu ou presque continu d’une largeur variable autour des capillaires sanguins. N’est-ce pas là l’indice qu’au niveau de l’extrême base, sans cesse quelques-uns des grains mûrs subissent une transformation, une sorte de fonte et de dilfusion analogues à celles que leur font subir l'acide acétique et la glycérine » (1902-f/) (i). Chez l’embryon de Vipère et de Couleuvre, avant même qu’il y ait des grains, on retrouve le produit de sécrétion sous cette forme, mûre d’emblée, mais probablement moins parfaite, à la base des cellules d’ilot (igo2-f/).

Il est vraisemblable que ce sont les mêmes grains de sécrétion qu’on trouve chez les Mammifères et chez les Ophidiens, chez les Vertébrés en général, grains destinés à parcourir deux stades, l’un à l’état solide et réfringent (cellules granuleuses), l’autre (stade de maturité) à l’état gommeux ou gélatineux facilement diffusible (cellules troubles). La différence capitale au point de vue morphologique, c’est que, chez les Ophidiens, le grain n’achève de mûrir que vers l’époque de son excrétion, tandis que le grain des Mammifères ne fait que traverser l’état réfringent.

De nouvelles observations chez les Mammifères et chez les Amphibiens, viennent à l’appui de cette manière de voir. Chez l’Homme adulte (supplicié), nous avons retrouvé de bonne heure les mêmes transitions (1894-c) que chez l’embryon de Alouton, entre l’acinus et l’ilot. N’en retenons pour l’instant que la présence de place en place, en ces points, de cellules relativement rares, bourrées des mêmes petits grains réfringents safraninophiles éphémères, dans toute l’étendue du cytoplasme (iSgb-c, note de la page 246). Plus tard (1899-ù et g), nous avons retrouvé em'outre quelque chose d’un peu différent, c’est-à-dire certains îlots ou certaines portions d’îlots, dans lesquels la plupart des cellules contenaient de nombreux petits grains, bien colorables par le violet de gentiane seulement, bien plus mats, de contour moins net, et de forme moins régulièrement arrondie, souvent anguleuse(i899-^) (ce sonteuxque nous avons représentés /(/. 425, 1900a) (2). On les trouve généralement dans les cellules allongées (c[ue nous

(I) On pourrait encore pourtant expliquer un peu dilleremment ces faits par la présence, côte a cote, de grains et de vacuoles dans lesquelles se dissoudraient ces grains au niveau de la base, pour donner le liquide gommeux (igoa-d).

(a) Reproduite ici figure 5a.

Les grains des Ophidiens seraient

de longue durée, — ceux des Mammifères au contraire très éphémères.

Grains

chez l’Homme.

OHAINS KT VACUOIÆS

Grains

chez le Cobaye .

considérons comme ayant pris depuis peu la fonction endocrine), et nous y voyons aujourd hui un stade intermédiaire entre le grain vivement réfringent arrondi et la gouttelette gommeuse de la cellule trouble. Ils existent aussi, mais moins nets, chez le Mouton adulte

(•Sgo-!/)-

Chez le Cobaye d’autre part, nous trouvons bien plus facilement le stade à grains réfringents (L. 1902-J, p. 32 1, Lagüesse et Gontieu ue i.A Kociie 1902). Ici nous le voyons très fréquemment, « dans les cellules encore en place dans un acinus, ou dans celles qui viennent de s’agréger à un îlot. Dans la plupart des cellules d’îlot, les grains ont disparu, et sont remplacés par de fines vacuoles. Il semble donc (pi 'ici la cellule ne puisse guère contenir ces grains éphémères qu’à un seul moment, à celui de sa formation, et qu’elle soit peu capable d’en élaborer de nouveaux » . Ces phrases s’appliquaient également à la Salamandre.

Les différents auteurs qui se sont occupés des Mammifères, des Amphibiens, des Oiseaux, n’ont pas fait ces distinctions entre les difi’érentes formes que peut revêtir le grain ; et, comme en certains cas les gouttelettes gommeuses, plus colorables, plus éosinophiles que le cytoplasme même, font paraître celui-ci plus ou moins vaguement granuleux, il est difficile de savoir au juste ce qu’ils ont vu en chaque cellule; mais ils ont certainement aperçu, en certains points au moins, des grains de sécrétion bien spécifiquement colorables. Â Pisciiingek (i8g5), à Gi.axxelli (1898, Rat, première opinion), à Diamare (1898), à Revaut (Poulet, 1899) déjà cités, ajoutons Mavkoavsri (1900, Mammifères), et Ssobolew (1901 , 1902), qui décrit et figure des grains abondants et petits dans la cellule d’îlot chez le Lapin, moins nombreux chez le Chien, mais en nombre très variable, semblables aux grains de zymogène, les plus gros à la périphérie de la cellule. Staxge (1901), chez un supplicié, et chez la Souris (i), trouve de très nombreux granules, très petits, de taille inégale, légèrement fucbsinophiles, mais bien moins que le zymogène (méthode d Altmann). Ajoutons encore Camili.o Sciiveider (1902), Fichera (1908, Chien). Ricii- TER ( 1 902), chez les Amphibiens, signale seulement par places de petits grains. Faijozzi (1908, Homme) décrit des grains extrêmement fins, acidophiles, alors cpic les grains de zymogène seraient basophiles [?]. Levi (igo/|), chez le Lémur, ne trouve qu’un petit nombre détins granules de sécrétion; il suppose que la fixation en a détruit une [laitic.

(i)STAXai. signale également chez la Souris de lins lilaïucnls; pourtant en gcnéial l’ergastoplasme nous paraît faire défaut.

[27 ’ J «IIAISSH

Graisse. Mous avons vu que la présence de petites gouttelettes graisseuses est fréquente clans les acini. La graisse existe aussi dans la cellule d’ilot, et généralement en proportion plus considérable.

Dogiel (iSqS), chez l’Homme, dans des préparations traitées par la méthode de Golgi, a été tout d’abord frappé de la grande quantité de granules graisseux de dillérentes grosseurs, teints en noir, et grâce auxquels 1 amas se détache en foncé sur le fond de la glande. C’est de la qu’il est parti pour soutenir que ces formations sont des points de a glande en dégénéresence graisseuse, des « points morts » appelés à disparaître. * ^

Mais nous avons fait remarquer qu’il y a là une exagération évidente : lapresence de la graisse ne peut même être considérée comme un caractère constant des îlots, puisqu’elle manque chez le fœtus de Mouton. En effet, « après action de l’acide osmique sur la glande vivante dilaceree, action prolongée soit quelques minutes seulement, soit vingt-quatre a quarante-huit heures, nous n’avons pas trouvé à cet â-e dans les îlots, de gouttelettes de graisse » (iSgh-c).

D’ailleurs chez l’adulte ces gouttelettes, par la méthode de Golgi paraissent plus abondantes parce qu’on se sert de coupes plus épaisses, et parce ciu il peut s’y mêler des grains de précipité argenticpie (1). Ces du moins 1 impression cjue nous avon5 retirée de l’examen du Mouton adulte par cette méthode. Nous y retrouvons des gouttelettes de graisse souvent très fines, mais de taille variée (1/2 à i dissé-

P nts ou elles sont plus nombreuses et plus grosses que dans la

majoiite des acini (2) (notes inédites, i8g4 à 1899)

„nalc (,900-6) « un peut nombre de gouttelettes de graisse de taille - gale, souvent très volu'nineuses ». Contrairement aux goutte-

tante I°înd“ 1" ''l"’ '■“«O" P™ près cons-

a^. et.ndependammentdes sladesdela digestion. Nous ajoutons que

sem s de ‘ "" «'■“'ittsement. à un

, ^ grosses granulations graisseuses. Les cellules étant petites

P noyau, on ne trouve souvent en chacune, vers lextrémite^ du

par place, ,„r 1.,

11 ':::rii,c ai.,c„.

I.a cellule d’îlot contient de la grais.se, et généralement plus que

la cellule d’acinus.

Pas de graisse chez l’embryon.

Graisse

chez le Mouton,

Chez

la Salamandre,

(>lie7. rilomme :

reclierclies (le Stamgl.

« Hingformen ».

Confirmation

chez

noyau, qu’une ou deux très grosses gouttelettes, et quelques petites de taille très variée, qui tiennent dans le cytoplasme, vu son faible volume, une place relativement considérable.

RiciiTEn (igoa) signale également chez le Cryptobranche des « corpuscules noirs » par l’acide osmique.

Mais c’est surtout à Stangl (1901) qu’est due l’étude delà graisse dans les îlots. Il montre qu’elle n’existe pas fatalement partout, même à l’état adulte, puisqu’il n’a pu la retrouver chez la Souris (i). Mais il la rencontre en grains petits et épars chez le Chien. Enfin, chez l’Homme, elle abonde normalement. D’une façon générale la richesse en gouttelettes de graisse des différentes cellules de la glande est « frappante » (auJJ'allend). Dans les cellules d’ilol elles sont assez abondantes, et de taille assez égale. Chez ui) supplicié de trente ans, Stangl met en évidence par l’acide osmique (méthode d’Altmann) de nombreux grains noirs de toute taille, côte à cote, très irrégulièrement distribués, manquant en certains éléments. Ils ont ici une forme particulière, celle d’anneaux noirs [Ringformen) à centre brun clair. Sur la figure donnée par l’auteur, ils ne sont pas plus abondants que dans les acini voisins, et souvent moins gros. C’est bien de la graisse, car on la retrouve après deux jours de traitement par l’eau; elle se colore par le Soudan, ; persiste par l’acide acétique, disparaît par l’éther en dix minutes sur une coupe faite par congélation. Elle n’existe pas dans l’îlot chez le ■ fœtus humain, alors même qu’elle commence à apparaître (chez les \ fœtus âgés) dans la zone basale des cellules à zymogène. Elle manque encore chez le nouveau-né. C est seulement chez 1 enfant de onze mois qu’on commence à en voir surgir discrètement quelques gouttelettes, ' brunâtres ou noires. Elles étaient assez abondantes, mais très fines, chez un enfant de trois ans, nombreuses et presque toutes annulaires , chez une fille de dix-neuf ans. Au delà de vingt ans, elles cessent de grossir ; leur nombre n’augmente plus aussi rapidement, mais ne cesse de s’accroître. Les îlots d’une femme de soixante-treize ans, d’un homme de quatre-vingt-quatre ans, en étaient bourrés [dichl- | erfüllL) (2). Leur rapide augmentation dans la période de croissance |

témoignerait de l’activité des échanges cellulaires, leur exces dans la ^

vieillesse serait l’expression d’une énergie vitale diminuante. |

Nous trouvons chez l’Homme adulte (deux suppliciés) la graisse ' assez abondante dans les ilôts, et les gouttelettes généralement plus

(1) Renaut, chez le Poulet, J899, note de même : a ni zymogène, ni graisse ».

(2) Sur la lijçure, la graisse est l)ien plus abondante celte fois que dans les acin voisins : les goutleleltes sont de taille très inégale, (jnelques-vines très grosses.

VARIKTRS CEI.I.UI.AIIIES

|iar la

forme spliérulaire creuse.

nombreuses que clans la moyenne des acini, moins pourlanl que dans des suppliciés :

cerlains aciiii qui en sont Irès cliai-ffés. Comme Stangl. nous les voyons graisse d îlot Il / \ > !•> I „• /. caractérisée

Icidiissoiivenl (i) a 1 elal de l{uujJonnen,oii plulùlde sphéniles creuses. c’esl-à dire de sphénilesalbuuiinoïdes, [ileines en réalilc, mais dont la pcripbérie est seule imprégnée de gi aisse, et se colore seule par l'acide osmique. Le cenirc |)eut èlrc absolument clair; souvent il a une teinte brune plus ou moins accentuée. Ces sphérules sont parfois agrégées en amas arrondis ou mùrilormes, mais bien moins souvent cjue dans les acini. 1res irrégulièrement distribuées, elles abondent en certaines cellules, manquent complètement ou presque complètement en d’autres. Il faut ajouter cju’on trouve aussi un petit nombre de goullelelles graisseuses pleines, moyennes ou petites. Nous aurons à y revenir à propos de la variabilité des îlots (chapitre XVII).

Variétés cellulaires. — Nous avons décrit jusqu’ici la cellule Parmi Ips cellules d’îlot en général, en prenant le plus souvent pour type l’élément le claires,

plus commun. Il nous reste à dire que, chez beaucoup d’espèces, on a un certain nombre pu dislinguer plus ou moins nettement deux variélés d’éléments. d’éléments

Lewasciiew (i88ü) reconnaît déjà, à côté des petits éléments ordi- d’as|iect durèrent : naires, des cellules plus volumineuses et à gros noyau, de même gran- variété

deur et forme que celles des acini, ne s’en distinguant que par leur faible affmité pour les colorants, leur corps homogène, clair, un peu brillant, sans granules; elles répondent pour lui à une phase de transition.

Kuiixe et Lea (1882) avalent simplement signalé des amas (îlots) plus clairs, et qu ils élalent portés à considérer comme pathologiques.

Cliezl embryon de Mouton, nous signalons de même (i8()5-c), dans les îlols primaires, des éléments beaucoup plus foncés, généralement périphériques, formant parfois des rangées plus ou moins continues.

Nous attribuons cet a.«pcct plus foncé à un réseau (ou à des alvéoles) plus serré et à contenu plus colorable, comme au niveau des cellules endocrines eparses. En montrant que les cellules centrales plus claires subissent souvent dans les îlots à hématies une véritable fonte cellulaire, nous avons indiqué que ces dernières représentent un stade plus avancé. Dans les îlols secondaires les cellules foncées sont plus rares, et souvent disséminées dans la masse; mais de place en place, aux points de continuité avec les acini, nous rencontrons les éléments

inchi!inn ' liquide de FlemininK. coupes à main levée, sans

ou au liq^/de Spàu^ glycérine

I oo

\ A lu Ki' K s ( : K U , U I - A I K F. S

bourrés de pelils grains salraninoplilles plus haut signalés, el nous disons qu’elles ne représentent pour nous que le premier stade de la formation du produit de sécrétion.

GiA^-NiîLLiet Giagomini (189Ü) décrivent chez les Reptiles des cellules les unes plus granuleuses, les autres moins ; ce qui indiquerait deux stades dilTérents d’activité.

Massaui (1898), chez l’Anguille, volt aussi des cellules de deux sortes ; les unes « peu chromatophiles », en files llexueuses se repliant en anse autour d’un capillaire, les autres « achromatophiles », éparses, ou en petits groupes de l'orme indéterminée.

üi vMAUF (1899-a) décrit chez les Téléostéens : des aires plus colorées, de figure très irrégulière, à cellules plus étroites, hautes et serrées, et des aires claires, à cellules souvent polygonales, à structure parfois nettement alvéolaire (soiivent gonflées). Les deux types d’éléments sont en continuité, et l’on en trouve d’aspect intermédiaire. Chez les Mammifères, par la coloration de Galeotti (1), l’auteur retrouve, particulièrement chez le Lapin (très belle figure), parmi les petits éléments ordinaires verdâtres, à contour indistinct, quelques cellules périphériques plus grandes, à contour plus net, et vivement colorées en rouge. Il se refuse à y voir des Images de transition. Pour lui, ce sont de simples modalités structurales, probablement fonctionnelles, dues, dit-il a propos des Téléostéens, aux variations d’un produit granulaire tingible spécial

qu’on retrouve chez tous les Vertébrés, moins net chez les Mammi fères, évident au contraire chez les Reptiles. Il rapproche ces constatations de celles de Saixt-Remy, qui rencontre dans les cordons de la pituitaire deux stades, représentés par des cellules chromatophiles et achromatophiles.

W. ScnuLZE (1900) retrouve chez le Cobaye la deuxième sorte d’éléments, plus gros, souvent périphériques, plus colorables, et a noyau dont la chromatine est généralement concentrée en un point central. Ssoboeew (1901, 1902, chez le Lapin, le Cobaye), Laguesse

et CONTIEK DE T.A Rociie(i902. Cobaye), Levi ( 1 qo/. , Lémiii), répètent la même observation. Ssoholew considère l’existence de celte deuxieme variété comme caractéristique des Rongeurs (Lapin, Cobaye) ; d ne voit que cinq à dix éléments de celte sorte, plus arrondis, sur la coupe d’un îlot, avec, dit-il, quantité de granules plus gros, se colo ranl inlcnsémenl par la safranine. Ce sont les « cellules du type » de CoxriEK DE LA Roche; leur aspect spécial est diî pour ce dernier

(1) Vert Je mélliyle, aeiJe pierique,

!, l'uclisiiie aciJe.

[27ÔI VAniKTF.S r.KI.I.I’I.AlRKS tOl

à une plus fine vacuolisalion de leur proloplasma ; le noyau conlienl un nucléole brillant et de très rares massettes nucléiniennes.

Les éléments, présents en très petit nombre, signalés par Li;vi chez le Lémur, sont encore plus vivement colorables. Gontieude la Roche, Levi voient comme nous dans la présence de ces éléments l’expression d’un stade fonctionnel différent ; Schulze, Ssoroi.ew ne se prononcent pas aussi nettement.

En résumé, si nous nousen tenons pour commencer aux Mammifères, nous voyons que chez certaines espèces, particulièrement chez le Cobaye et le Lapin, plusieurs auteurs s’accordent à reconnaître, parmi les cellules des îlots, la présence d’un petit nombre d’éléments, généralement périphériques, mieux limités, plus gros, plus vivement colorables, se rapprochant davantage des cellules d’aclni par ces caractères et par la constitution du noyau. Cette deuxième variété est assez généralement considérée comme représentant un stade fonctionnel particulier. Nous pouvons ajouter : « un pi'emier stade » ; la cellule ne pouvant être plus grosse et plus colorable que parce qu’elle est plus chargée de matériel de sécrétion (i). Nous ajouterons encore contrôles auteurs précédents (Goxtier de la Roche excepté), que nous y voyons (L. et G. DE LA R.. 1902) un stade de transition entre les cellules principales d’acini et les cellules d’îlot en période d’état. Chez le Cobaye notamment, nous ne rencontrons qu’un petit nombre de ces cellules de deuxième variété, et nous les trouvons précisément aux points de continuité avec les acini, ou même isolées dans les acini voisins.

Chez l’embryon de Mouton, chez l’Homme, ces formes plus grosses existent encore, mais avec des caractères un peu différents. Ce sont les éléments que nous avons signalés comme étant bourrés de petits grains safraninophiles réfringen.' .. Ce sont encore, chez l’Homme adulte, les éléments gonflés, allongés, à limites nettes, régulièrement ordonnes en palissade autour des vaisseaux, à noyau refoulé loin de ceux-ci. à zone basale remplie de granulations mates gentianophiles, moins réfringentes et moins régulières. Pour nous, ces derniers doivent représenter un stade de transition entre les éléments à grains réfringents et les cellules d’îlot en période d’étal. Ce sont eux d’ailleurs (lu’on trouve de préférence aux points de continuité entre acini et cordons. Chez le Cobaye, chez la Salamandre, nous retrouvons assez fréquemment les cellules à petits grains safraninophiles. Elles représentent une partie, mais une petite partie seulement des éléments

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Elle correspond à un

stade fonctionnel particulier.