NOYAI

Gow (1894), Sta!soi, ( I 901 ) les Irouvenl, le premier « mal limitées », le second « ne laissant pas reconnaître leurs contours ». C’est exagéré. Si l’on ne peut dire toujours, avec Oime (1 900-a), r|ii’elles ont « un corps bien visible», du moins peut-on dire avec Saukubegk (1904-^) qu’elles sont tantôt bien, tantôt mal limitées. Ajoutons, comme précédemment, ([ue souvent une fixation et une coloration mieux appropriées font voir assez distinctement les contours dans les mêmes glandes où on les avait d’abord en vain cherchés. Mais c’est quelquefois difficile, et l’on trouve des îlots assez nombreux dont les parties centrales ou la totalité olfrent un aspect plasmodial bien marqué, avec noyaux serrés et irrégulièrement distribués. Le plus souvent, croyons-nous, il y a bien fusionnement, mais généralement limité à de petits groupes de deux à quatre ou cinq cellules.

Dimensions. Là OÙ les contours sont nets, chez f Homme, nous trouvons, — pour

les cellules se rapprochant de la forme prismatique, des dimensions de i5 à 20 [JL sur 5 à 8, — pour les polyédriques à diamètres sensiblement égaux, des dimensions de 6 à 7 g- sur 8 à 12. C’est à peu près ce que leur attribue en moyenne vos Ebneu : 9 a 12 [j. de diamètre.

IvoLOSSOAV (1898) A'oit entre les éléments des îlots des ponts intercellulaires, analogues à ceux qu’il rencontre entre les cellules acineuses et un peu partout. Ce détail n’a pas été confirme jusqu’ici. Schulze (1900) notamment l’a cherché en vain.

Position du noyau :

central, ou écarte du capillaire.

Noyau. — Le noyau est généralement bien différent de celui de la cellule principale des acini.

Central ou à peu près dans les cellules polyédriques (Harris et Goya 1894, L. 1895-C, Küster 1904), il est, dans les éléments prismatiques ou quelque peu allongés, relégué vers l’extrémité opposée au capillaire, vers le centre du cordon, loin de la base par conséquent, contrairement à ce qui arrive dans les cellules acineuses. Cette disposition, très marquée chezles Reptiles (CiAXNELLietGi vcoMiM 1896, L. 1898-1899, Perdiugeat et Tri rondeau 1899), se retrouve aussi chez l’Homme (L. 1900-a, fuj. ^i25, Sauekbecr i9o4-^>). Quand d existe une seule rangée de cellules, dit M.-R. Sciimiut (1902), on voit les noyaux vers le milieu, à égale distance des deux capillaires ; quand il en existe deux, ils sont au sommet, mais relégués tous aussi vers 1 axe du cordon (1). Schmidt fait remarquer avec raison que cette position

(I) Nous constatons qn'il en est ainsi chez l’Ane.où comme si l’on avait, par compression, fait rentrer f ‘ ‘

cellulaires ayant chacune leurs noyaux à 1 ojipose du capillaire ou elles

est une exception à la règle générale: dans les éi)illiéliurns le noyau tend à être basal, se rapproche des capillaires sanguins ; la disposition inverse, trouvée ici, est semblable à celle qui caractérise les cordons pleins des surrénales et des parathyroïdes (c’est-à-dire des glandes closes).

d'rès généralement arrondi (LA>,GEmi.v>'s, 1869), ou plutôt tantôt sphérique tantôt ovoïde (Küiine et Le.v 1882, Pischinger 1895, Levi 190/1, Sauerueck. 190^-6), le noyau peut être çà et là de forme variée (L. 1896-0, Ricuter 1902 Âmphibiens), ou irrégulière (Girues 188/1, L. 1898 Ophidiens, Diamaue 1899 Amphibiens, Perdrigeat et Tribondeau 1900 Ophidiens, Sauerbeck 190/i-à Homme). Chez les Ophidiens (i), il est souvent déprimé en calotte ou en croissant, dont la concavité est tournée vers le capillaire (L. 1899-a, figure, — Perdrigeat et Triboxdeau 1900) {fig. 54).

Lewaschew (1886), qui le décrit généralement ovalaire (Chien), signale la présence parfois de noyaux étranglés en huit de chilTre ou de deux petits noyaux voisins de même grosseur, ce qui lui ^îaraît être l’indice d’amitoses. Richter (1902, Amphibiens; dit aussi qu’il semble y avoir des divisions directes. Nous retrouvons en effet ces figures d’amitose à certains stades chez l’Homme. Mais les caryocinèses, si abondantes chez l’embryon (Bizzozero et Vassale 1887, L. 1896-0), sont excessivement rares chez 1 adulte. Aucun auteur, croyons-nous, n’en a signalé; plusieurs s’inscrivent résolument contre leur existence (Bizzozero et y.vssALE 1887, Pischixger 1896, Hiciiter 1902). Pourtant nous avons pu en observer une chez l’Homme. Dale (190^, Crapaud) signale simplement une multiplication cellulaire au stade îlot.

Les noyaux sont généralement assez gros, relativement au corps cellulaire petit (Küuxe elLEA, — Gentes, Rat), mais ils restent de diamètre un pçu inférieur à celui des cellules Irypsiques (L., Pischixger, Diamare, Ssobolew). Il est difficile de donner une règle générale, car chez certains animaux ils surpassent au contraire ceux des acini (Dia- MARE 1899-a, Amphibiens). Chez l’Homme, dit S.auerbeck (190/i-c), la plupart sont de même taille que ceux des acini. C’est exact, puisque nous trouvons un diamètre de 6 jjl environ (6 et 6, 4 et 6, 4 et 6) [)Our la majorité de ces noyaux.

Il ne peut s’agir, dans ces évaluations, que de la majorité des noyaux ; car une des caractéristiques du tissu d’îlot (Leavascueav 1886, L. 1896-c),

Forme :

gcnéraletnent arrondie ou ovoïde.

Les noyaux sont généralement un peu plus petits que ceux des acini.

Mais caractérisés par la présence

(I) Chez ces animaux, et. en général partout où il y a clos cellules allongées, il se modèle sur leur forme, s’allonge aussi, se distingue mieux de celui des acini plus gros et plus régulièrement arrondi. *

Noy.vr

parmi eux (le noyaux (le grande taille.

« \oyaux géants » .

Membrane plus mince que dans les acini.

Généralement

absence

du

très gros nucléole central : plusieurs nucléoles plus petits.

ptu liculierBment chez 1 llornmc (Opiic i()00— (ï, L. lÿoo, Ssobole\y 1902), comme le mel surtout en évidence Sauehueck (igo4-6), c’est la présence côte à côte de noyaux de taille très variée, les uns très petits, les autres très gros, ces derniers peu nombreux. Mais il faut ajouter que cette diversité ne se trouve bien marquée que dans certains types d’îlot, représentant pour nous un stade caractéristique.

De place en place, tels de ces noyaux de la minorité peuvent atteindre de très grandes dimensions (Ivüii>e et Lea, 1882, troisième forme d'îlot qu’ils considèrent comme pathologique, — Pisciungeh, 1896, — Von Lbneh, 1899, — Opie, 1900-a, — Ssoboeew, 1901- 1902, — Saüerbeck, 1904-c). PisciiiNGER trouve particulièrement ces « noyaux géants » (i) chez le Hérisson, le Cheval, le Chat, l’Homme. D’après Opie, chez l’Homme, ils peuvent être deux fois plus volumineux que les autres, d’après Salerbeck, « quatre à six fois plus gros en section transversale » (2), et en certains cas de diabète, jusqu’à quinze fois (noyaux « monstrueux »). Il fait remarquer que la seule présence de ces noyaux géants peut mettre sur la trace des îlots dans une coupe examinée au faible grossissement, quand la réaction colorée est insuffisante à faire ressortir leur tissu. Nous retrouvons par places chez le Mouton adulte des noyaux de ce genre mesurant 12 [x. Chez l’Homme, nous en voyons souvent de 10 >ji environ; quelques-uns atteignent de 7 sur i3 [j., à 10 sur 16 [a. C’est surtout dans les masses à aspect plus ou moins nettement plasmodial qu’on rencontre ces gros noyaux mêlés à de petits, tous très irrégulièrement distribués, mais par places excessivenaent serrés {Jiy. 50, c).

La membrane nucléaire est généralement plus mince (3) que dans les cavités sécrétantes, le réseau de linine plus serré, les grains de chromatine plus gros et plus abondants, d’où un aspect plüs granuleux, plus sombre, plus coloré (Gibbes, i884, — Harris et Goav, 1894).

Mais la différence capitale est dans l’absence du gros nucléole éosinophile caractéristique des cellules principales d’acini. Langerhans (1869) en a été frappé d’emblée (4), pùis Laguesse (1894-Ô), Pjschi nger (1895), Gianneeli et Giacomini (189(1), a^on Lbner (1899), Diamare

(1) C’est lui qui leur donne ce nom pour la première fois.

(2) Il s’agit donebien ici, semble-t-il, d’uneévaluation en surface et non en diamètre; Saukkdkck ajoute ([u’il existe à ce sujet de grandes différences individuelles.

(3) Mais il peut arriver aussi ([u’ellc soit plus épaisse, dans les cellules jeunes surtout ; il en est ainsi chez l’embryon de Mouton (L., iSo5-c); an contraire, chez les Ophidiens adultes, le contour du no)’au d’îlot est manpié par un trait mince, celui du noyau acineux par un trait épais (L., kjoi, looa).

(4) Pour lui, le nucléole « brillant » des cellules pancréatiques ne paraît pas constant; il dit seulement qu’il existe Souvent.

CYTOPLASMK

(l899-a),PEHDl\lGEAT et TmilONDEAU (1900), UlClITEIl (i 902). Pouilanl ce caraclère est bien moins marqué chez certaines espèces. Les éléments nucléolaires ne sont pas en général totalement absents, mais petits (un ou plusieurs par cellule): et il peut arriver qu’on rencontre un nucléole principal assez volumineux, quelquefois presque aussi gros, ou même aussi gros quedansles cavités sécrétantes. C’est fréquemment le cas chez les Ophidiens (i) (Pischixger iSqb, Diamaue 1899-0,1... 1902), chez les Téléostéens (L. 1895-r/, Diamare 1899-a) (2). 11 peut arriver aussi que, dans les cellules acineuses, la chromatine soit en grains plus gros et plus abondants que d’ordinaire, que les nucléoles soient multiples, mais plus petits, épars dans la cellule. C’est ce qui arrh'e par exemple chez le Mouton (3). Dans ce cas encore, le noyau de la cellule d’îlota un aspect peu différent. De cette façon s’expliquent certaines divergences entre les auteurs. Pischinger par exemple, et Diamare, trouA-ent les noyaux plus clairs dans les îlots que dans les acini, contrairement à l’opinion générale. Cela tient aussi aux colorants employés. S’ils teignent le nucléole aussi vivement que la chromatine, les noyaux acineux paraîtront bien plus foncés que si ce nucléole se teinte à peine.

Chez l’Homme, nous trouvons en général dans la cellule acineuse un nucléole assez volumineux, assez souvent un ou deux autres plus petits. Dans les noyaux des îlots, finement et régulièrement granuleux, à réseau de linine assez net et assez serré, on trouve parfois aussi un gros nucléole, mais le plus souvent au contraire plusieurs petits (deux à cinq), quelquefois géminés, ou bien périphériques, accolés à la membrane. D’où un aspect général un peu plus foncé, un peu plus grenu. Certains noyaux en outre sont rétractés, bosselés, anguleux, ont un suc cellulaire plus ou moins fortement coloré (en rouge violacé par safranine-gentiane-orange) : noyaux pyknotiqiies. Staxgl (1901) trouve également un réseau de chromatine net assez grossier. Sauerbeck (190/1-6) voit les noyaux plus colorés que dans les acini; certains noyaux géants et la plupart des gros noyaux seraient pourtant pâles.

Cytoplasme. — Le cytojj.isme a un aspect tout particulier. -\près fixation par le liquide de Müller, Laîvgeriiaxs (1869) le voit dépourvu de granules, homogène, brillant, doué d’un éclat particu-

(I) Chez les Sauriens (üeps), üianneli.i (1899-0) signale simplement la présence d’un nucléole dans les deux sortes de cellules.

(a) Nous trouvons encore un gros nucléole central net chez l’Ane, chez la Grive, etc. (î) Pourtant, même chez le Mouton, les petits grains chromatiques sont plus abondants dans la cellule d’îlot; le noyau dans son ensemble est plus granuleux, plus coloré, avec trois ou quatre petits nucléoles.

Aspect

chez l'Homme.

Cytoplasme ;

plus délicat, plus acidophile; aspect « Irouble »

particulier.

CYTOPLASME

Sa structure, ou plutôt son architecture alvéolaire.

liei qui attire 1 attention. Renact (18’yq), Kühae et Lea (1882), Lewascheyv (1886) font remarquer qu’il est clair et se teint bien plus faiblement que celui des cellules voisines. Nous avons vu que, grâce à cette propriété, les îlots se détachent facilement en clair sur le fond sombie de la glande. Le cytoplasme des îlots est en outre plus acido— phile (1), prend plus volontiers l’eosine (L. i8q5-c, I’isciiinger i8q5, Re.naut 1899, Opie 1900, Sauehreck 190/1-/^, etc.), plus encore l’éry-

ihrosine (vov Ebveu 1899), et l’acide picrique (Peudrigeat et Triboxdeau 1900, Saeebbeck 190/1-6, etc.). Gomme on l’a maintes fois remarqué (Pisciiingeb notamment, 189b, — Reaaut ^^99)’ d’une extraordinaire délicatesse, très vulnérable, et bien plus difficile à fixer que le tissu voisin ; les retraits, les dislocations y sont considérables, surtout si l’on emploie l'alcool pour les fixations. Nous remarquons que le liquide de Millier gonfle au contraire les éléments.

Ce cytoplasme, souvent peu abondant, puisque les cellules sont assez généralement petites, n’apparaît pas toujours homogène, comme le voient Laxgebhaxs après l’action du liquide de Millier, et plus tard Lewaschevi^ ( 1886), Richter (1902), LEvi(i9o/i), ni finement granuleux (Rexact 1899, SsoBOLEw 1901-1902). Revaut (1879) le décrivait d’abord finement strié (Poulet) , Gibbes ( i884) le trouvait formé d’un réseau de fines fibrilles. Et en effet on y voit, dans certaines conditions, quelque chose qui ressemble à un réseau très délicat, excessivement serré (L., 1895-c). Mais, en réalité, il s’agit en général d’une architeclure alvéolaire très fine (1895-c); le complexus alvéolaire pouvant par places, notamment à la périphérie de certaines cellules, se transformer, semble-t-il, en un véritable réticulum, par ouverture l’une dans l’autre des logetles agrandies (2) {fuj. 53). Pisciiixger (189b) admet

Fig. 53. — Cellule (l'Hot d’un fœtus de Mouton (L., 1895-6', PI.)

Elle est fortement grossie, pour montrer son architecture finement vaoiolaire. L’élément a été choisi au centre d’un îlot; gonflé, volumineux, il montre particulièrement bien ses vacuoles parce que certaines d’entre elles, les périphériques surtout, sont devenues exceptionnellement volumineuses (vers la fin de l’excrétion prof)ablement).

(1) Rappelons que la zone basale des cellules à zj-mogène prend assez volontiers les colorants nucléaires (licmatoxyline, safraniue, violet de gentiane, bleu de méthylène).

(2) Vu l’existence de ces formes de passage, il est souvent difficile de décider si, en tel ou tel point, il y a alvéoles ou simples mailles de réseau. Aussi au début (i8g5-c et d notamment), nous avons souvent employé un peu indillércmment les deux désignations. Aujourd’hui, nous croyons pouvoir admettre en général l’architecture alvéolaire dans ces éléments, la réticulaire par places seulement, et secondairement.

M.VTKIUEI, DE SÉCKÉTION

une structure réticulée; von Euneh (1899^, Diamaue ( 1899-a), Go\- TiEK DE i.A llocHE (i9o3, Cobaje) voient une structure finennent alvéolaire, par places au moins.

Comme nous l’avons dit à propos de la zone apicale de la cellule acineuse, il ne s’agit pas toutefois, à proprement parler, d’une structure propre du cytoplasme, mais plutôt d’une architecture alvéolaire ‘ (beaucoup plus délicate ici, il est vrai), puisque la présence de ces

f alvéoles est en rapport avec l’existence d’un produit de sécrétion

contenu.

Vacuoles et grains de sécrétion. — Kuhne et Lea, en 1882, ont les premiers attiré l’attention sur l’aspect trouble tout particulier du corps cellulaire. Bientôt nous étions de nouveau frappé par cet aspect, chez l’embryon de Mouton (1898, 1896-0) et chez l’Homme adulte (1894-c). Apres 1 emploi du sérum iodé faible et dissociation, comme apres fixation au liquide de Flemming, la cellule se présente assez réfringente, ni complètement homogène, ni franchement granulée, mais « elle semble alors souvent constituée par un amas de petits grains, ou plutôt de petites A'acuoles incomplètement transpa-

lentes, seri'ees 1 une contre 1 autre au milieu d’une substance un peu moins réliingente; le tout, en un mot, produit une impression assez analogue à celle que donne le tapioca en potage épais ». (1896-0). Après fixation a 1 acide osmique seul, le produit de sécrétion étant conservé, les réfringences égalisées, l’aspect devient presque homogène. Après fixation à 1 alcool, la substance des vacuoles, «peut-être demi-fluide, comme gélatineuse », a été dissoute; l’architecture alvéolaire, l’aspect réticulé ressortent au contraire, et s’accentuent si on colore fortement à 1 hématoxyline les cloisons et travées protoplasmiques {fi(j . 53).

Mais outre ces grains ou gouttelettes semi-fluides, de consistance probablement gélatineuse, nous trouvons, à certaines phases au moins, de véritables grains de sécrétion plus solides, ayant des caractères plus accentués, et qui m représentent, semble-t-il bien, le premier stade. Au moment de la transformation d’une cavité sécrétante en îlot, « dans chaque élément (à zymogène) les grains de sécrétion se sont pour cela disséminés dans tout le corps cellulaire, perdant leur réfringence et changeant d état ; la cellule a pris un aspect un peu trouble caractéristique »(r893-rf). Les grains dont nous parlions aux premières phases de cette transformation, sont plus petits que les grains de zymogène des cellules voisines; ils perdent peu à peu leur réfringence,'répétons-nous en 1896 (c), deviennent « flous », disparaissent bientôt;

L'aspect trouble est dû

à la présence du matériel de sécrétion sous

forme de vacuoles semi-lluides.

Présence en outre de

véritables grains en quelques points ou

à quelques stades.