I.,e n rs origi ii es
Oïl a admis aulrcl'ois dos espares lymphatiques autour de tous les aciiii.
Ce sont de simples
espaces conjonctifs
Les capillaires lymphatiques
111. Vaisseaux lymphatiques. — Les vaisseaux lymphatiques du pancréas ont été peu étudiés.
Ici, comme partout ailleurs, nous nous heurtons d'abord à la question des orttjtnes. (JlA^^^JzzI le premier ( i865), ou l’un des premiers, a soutenu que dans les glandes .salivaires en général, les cavités sécrétantes sont entourées sur la plus grande partie de leur circonlércnce par des espaces lymphalûjues, ce qui (ht confirmé par H. Hkidemiaix, lioLL, Lvavdoavsky, ctc. D’après IIeidemi.vin, ces espaces, origine des lymphatiques, communiquent avec des lentes interlobulaires plus larges, d’où la lymphe gagnerait le hile par des voies entourant le.s petites artères, sous lornie de réseaux ou de gaines lymphatiques; — c est seulement au sortir de ce hile qu'on trouverait des troncules. Ivleix ( 1882) (Homme, Singe, Chien, Lapin, Cobaye) serangeàcette manière devoir dans ses recherches sur les lymphatiques du pancréas (injection par piqûre au bleu de Berlin). Chez l’Homme, il décrit des espaces lymphatiques périalvéolaires dont la paroi interne serait formée par la membrane propre, l’externe par le tissu conjonctif et les capillaires sanguins. CoKML et B.vxviek (i884) et plusieurs auteurs les ont admis depuis. IvüiixE et Le\ (1882) montrent que dans le pancréas du Lapin examiné vivant, vu l’hypérémie dans les points congestionnés, l’extravasation dans ces espaces est si forte que la glande finit par flotter entre les deux feuillets du mésentère. Kühxe et Lea ne se prononcent pas nettement sur leur nature ils les considèrent seulement comme étant remplis par de la lymphe.
Pourtant, ces espaces qu’on peut obtenir par une injection interstitielle semblent aujourd’hui sinon artificiels, du moins généralement de simples espaces conjonctifs, non tapissés d’endothélium lymphatique (i). Ils sont moins réjDandus que ne le feraient croire les descriptions précédentes, puisque le plus souvent les acini sont accolés l’un à l’autre et ont leurs membranes propres fusionnées. Ils n’existent que de place en place, et surtout autour des canaux excréteurs.
Contrairement aux auteurs précités, ^V. Krvuse (1875), Sappey (1877), C. et Ih.. IIoGGAN (1881), Bexuit (1899), ne peuvent suivre
(i) Kanvikh (1889) dit déjà : Les fentes lympliatiqnes décrites sont celles qui existent noniiidemeiit entre les faisceau.x conjonctils: ce ne sont donc pas à proprenienl parler des fentes lymphatiques.
s nu P.VNCHKAS 225
les lymphatiques jusque dans l’intérieur des lobules, et les arrêtent à leur surface. Ces vaisseaux naîtraient dans le tissu conjonctif interlobulaire, par des réseaux pour les deux premiers, par des réseaux et des dilatations en cæcum pour les autres. G. et Eu. Moggan ont étudié ces réseaux capillaires par le nitrate d’argent; il n’y a donc aucune espèce de doute que les vaisseaux irréguliers qu’ils représentent, caractérisés par l’endotbélium spécial dont ils ont donné de bonnes figures, sont bien les seuls véritables lymphatiques.
Ruxai T les a injectés de même à l’aide de son liquide picro-osmioargentique, et les a trouvés absolument comparables à ceux décrits et figurés par Riîgaud dans la mamelle à l’aide du même procédé. Il s’élève formellement contre l’existence de capillaires et de fentes lymphatiques dans l’intérieur du lobule : c’est une vieille conception à abandonner.
Comme ces auteurs, nous n’avons jamais vu ( Homme, Chien, etc.) de lymphatiques qu’entre les lobules, larges et richement anastomosés, contenant très peu de leucocytes. Ils étaient particulièrement bien marqués et dilatés chez un Chien dont notre collègue, le professeur Wertheimer, avait lié le canal thoracique. C’est sur l’embryon de Mouton de i6 centimètres que nous avons vu pour la première fois de larges capillaires lymphatiques pénétrer dans la glande et se distribuer entre les lobules (i8g5-c).
Aux réseaux succèdent des troncs cheminant dans les espaces inter lobulaires (Sappev) ; les plus gros .suivent les vaisseaux sanguins et les canaux excréteurs et les enlacent (G. et Eu. îIoggax, chez le Rat, la Souris, le Lapin). Ces vaisseaux sont très abondants; mais on s’accorde à les trouver difficiles à iniecter. Les troncs valvulés se dirigent vers
1^ CJ
la surface de la glande, et particulièrement, chez l’Homme, vers ses deux bords et ses deux extrémités, formant quatre groupes (Sappev) : les lymphatiques supérieurs ou ascendants, inférieurs ou descendants, droits, et gauches. Ils aboutissent respectivement aux quatre groupes de petits ganglions situés : au bord supérieur, sur le trajet de l’artère splénique, — autour de l’origine de la mésentérique supérieure, — au devant de la tête et de la deuxième portion du duodénum, — dans le rej)li pancréatico-splénique.
Chez le Mouton adulte, nous avons fréquemment trouvé des rjamjlions assez volumineux (1/2 à i cent. 1/2) à demi inclus, ou totalement enfouis dans la glande. Chez le Cobaye, la Taupe, le Hérisson, etc., nous en avons retrouvé de plus petits. Chez le Rat, ce sont quelquefois des glandes hémolymphaliques. Des follicules clos, isolés ou en
[3t)()] \AISSEUX r.VMPlIA'riQ
à endothélium nilralahic no pénètrent pas en général dans le lobule, finissent dans le tissu interlobulaire par dos réseaux, et des culs-de-sac.
Troncs valvulés.
GanfjVtonè cl folliculcà intra-pancréatiques.
\aissi;al\ l\mi*iiaiioui;s di l•A^(:uliAS
:>‘iG
[/loo]
[iules accessoires.
Kôlc ([lie (jucluiics auteurs assignent à ces organes et aux
lymphatiques dans la
sécrétion interne.
très petits groupes, peuvent aussi sc rencontrer, bien diirérents à première vue des îlots de Langerhans. C’est assez exceptionnel chez riloiume.
Enfin, on peut trouver aussi dans la région juxta-spléniqiic de petites raies accessoires, généralement arrondies, incluses dans le pancréas, r[uelcpiefois rattachées par un pédicule à l’organe principal. (jiBBES (i884) en avait signalé chez le Chat; mais peut-être sont-ce des glandes hémolymphatiques qu’il a vues. Piîkdiugeat et Tiuno.v- DE.vu (k)Oo) en ont rencontré fréquemment chez la Vipère, quelquefois à demi incluses seulement. Parfois ils les trouvent logées au milieu d’un gros îlot endocrine. C’est vers lui que sont « orientées » les cellules des cordons les plus voisines : « c’est dans sa direction qu’elles poussent leurs granulations de zymogène ». Ce phénomène amène les auteurs bordelais à « conclure que les formations lymphatiques ont un rôle dans la sécrétion interne dont les îlots de Laguesse sont le siège... La sécrétion interne du pancréas suivrait donc non seulement la voie sanguine, mais encore la A'oie lymphatique ». Peudrige-at et Tribon- DEAU croient voir d’ailleurs autour des cordons, môme dans les îlots non associés au tissu splénique, « des lacunes vides d’hématies », qui seraient « des capillaires lymphatiques » ayant une grande importance dans l’absorption des ferments élaborés par le pancréas. D’autre part, ces rates incluses pourraient directement exercer sur le pancréas le rôle l)ancréatogène qui leur est attribué par Herzex. Oppel (1902) admet aussi que la sécrétion des îlots peut passer dans un espace lymphatique entourant.
Nous ne pouvons guère admettre cette voie d’absorption, n’ayant jamais vu les lymphatiques pénétrer dans les lobules (sauf peut-être autour de quelques canaux et vaisseaux principaux), et encore moins dans les îlots, où la place fait généralement défaut pour eux (Mammifères), tous les vides étant remplis par les capillaires sanguins. Nous ne rencontrons aucun espace lymphatique entre la pseudo-capsule et l’îlot, ni entre les cordons et les vaisseaux, qui sont, nous l’avons vu, au contact, contrairement à ce que suppose üppee.
D’autre part, nous avons de notre côté, à la même époque, que 'I'riboxoeau (1900-c), et depuis (1901, i902-(/). constaté fréquemment chez les Ophidiens la présence de rates accessoires incluses dans le pancréas, surtout dans la région juxta-spléniquc. 11 y a, en outre, généralement en ce point une adhérence très marquée de la lale et du [)ancréas (signalée depuis longtemps jîar Leyuig ( 1 807 , 1 8(')(i). He[)liles, Chimère, etc.), avec pénétration réciproque. Ce sont là des faits très
M'.IU'S DU IWNCUIOAS
l 'lOI
curieux, mais localisés à certains grouj)cs de N ertébres. Chez les 0[)liidiens, ils dépendenUle la mauvaise limitation, d’une sorte de dillusion du tissu splénique à un certain stade du développement (voir Cr.vs, Oimi , L.vgl'essc, chapitre Histogénèse) ; le pancréas continue à hourgeonner dans le mésenchyme splénisé, comme il le ferait dans le mésenchyme ordinaire, et il persiste des rapports très intimes entre les deux organes, des Inclusions non seulement de péninsules ou d’îles spléniques dans le pancréas, mais aussi de pancréas accessoires dans la rate (L.. i()02-f/). 11 y a làun mélange telque l’histogénèse serait cà reprendre en détail pour s’assurer s’il n’y a aucun échange d’éléments entre les deux tissus. Ces rapports restentassez intimes chez l’adulte pour laisser supposer une association fonctionnelle. Mais il est possible qu’elle se réduise à peu de chose, qu’au contact du tissu splénique, la cellule d’îlot profite seulement de ce voisinage pour excréter dans le sang des lacunes ou de ses minces veinules spléniques, comme elle excrète plus loin dans le sang de ses propres capillaires. Dans tous les cas, il y a là utilisation d’une autre voie sanguine, et non d’une voie lymphatique ; car nous ne pouvons cesser de considérer la rate comme une annexe du système vasculaire sanguin.
Nerfs. — Les nerfs du pancréas, petits mais nombreux, émanent surtout du plexus solaire. Les uns, en petit nombre, viennent directement de ce plexus; les plus nombreux naissent des plexus secondaires qui accompagnent les artères (splénique, mésentérique supérieure, hépatique). Ils pénètrent presque tous dans la glande en suivant les artères, et en continuant à affecter autour d’elles une disposition plexiforme. Pourtant, chez l’embryon de Mouton (1900-a), nous avons vu au cours du développement une chaîne de ganglions naître du plexus myentérique (dont une partie des nerfs du pancréas peut être par conséquent considérée comme une simple émanation), et suivre les canaux pour aller se distribuer dans la glande. H y a donc là une sorte de seconde prise de nerfs, mais qui paraît avoir considérablement diminué 4 'mpoi’tance chez l’adulte.
• Posa ( I ()o4 1 signale également (Vertébrés en général) de gros fascicules de fibres pénétrant dans l’organe en suivant les canaux, reliés d’ailleurs aux plexus périvasculaires par de nombreux fascicules anastomotiques.
Dans l’intérieur de la glande, de fines travées nerveuses se séparent peu à peu des vaisseaux, et forment, dans le tissu conjonctif interlobulaire, un premier et riche plexus à très larges mailles, à travées relati-
Xerjs
Un premier plexus
inlerlobulairc.
NEUFS UU l'ANGUÉAS
Nombreux petits ganglions.
vemenl épaisses, avec de nombreux petits ganglions (Langerhans l86(), KuAUSE 187G, SOKOLOFF i883, H. IIeiuenhai.n i883, Petuim i8()2, E. .Müleeu 1892, Uenaut 1899). Nous l’avons appelé (i89'i-^^) plexus Interlobulaire ou périlobulaire, pour le distinguer de celui cpie décrivit plus tard Kamon v Cajae.
D’après Langerhans, ces petits ganglions (i) sont de volume très variable, les plus gros ayant environ trois dixièmes un quart de millimètre, beaucoup de un à deux dixièmes et demi (100 à 24oy-) seulement. Ils contiennent de deux à cinquante cellules ganglionnaires d’un diamètre assez constant de 25 g., avec noyau de 9 0. (Lapin).
Petiu.ni trouve une centaine de ganglions dans le pancréas du jeune Chat, les plus gros n’ayant que six à huit cellules, les plus petits consistant en un à deux éléments. — Krause, Sokoeoff, Petki.nt, Rexaut décrivent des cellules ganglionnaires isolées réparties le long des filets nerveux, ou aux points nodaux (Renaut) Pour les mêmes auteurs, les troncules sont principalement composés de fibres de Remak-, les fibres à myéline, très rares chez le Lapin, seraient plus fréquentes chez le Chat.
Ramon y Cajal et Ce. Saea (1891) ne signalent qu'un seul ganglion intra-glandulaire assez volunnneux (Lapin, Ileiisson, Moineau). PisciiiNGEK en a rencontre chez l liitourneau, le Cobaye, le Hérisson, le Mouton, le Porc, le Cheval, le Chat. Geanneeei (1898) en voit jusque dans l’intérieur du lobule (Rat). Pensa ne signale de petits ganglions sympathiques que chez les Oiseaux et les Mammifères. Nous avons rencontré assez fréquemment de petits ganglions chez l’IIomme, chez le Mouton, le Chien, le Rat, etc., moins nombreux pourtant qu’on ne serait porté à le croire après l’étude de l’embryon. Ici en effet (Moutou), le plexus grossier est d’autant plus visible que le tissu glandulaire est moins serré. Nous avons vu les premiers nerfs parlant des renllemenls ganglionnaires pénétrer dans la glande chez 1 embryon de 28 millimètres, suivant vaisseaux et canaux. Mais les grosses cellules nerveuses commencent à peine à s’y dilTérencicr parmi des amas de petites. Sur les embryons de /|5 millimètres, les gangdions sont déjà abondants, disséminés dans tout l’organe. Leur dillerenciation est complète sur ceux de 17 centimètres; chacun d’eux contient alors de une à cinquante grosses cellules bien caractérisées.
Du plexus interlobulaire parlent de fins ramuscules pénétrants, qui donnent des terminaisons de trois ordres : sensitives, excito-nio-
(,) Signalés d’abord (d’après Oppel) par Hk.o.i (i8ü4). W- U IIKIÜENIIAIN, le pancréas est aussi riche en ganglions que les sain aires
j^/,o3] NF.HFS mi PANCHKAS 22Q
trices pour les vaisseaux, eæcilo-.sécrétoires pour les cellules glandulaires.
Les premières ont été signalées par W. Krause (1869), puis Soko- LOFE (i883). Les fibres à myéline y correspondent; elles viendraient, pour ces auteurs, se terminer chez le Chat dans de petits corpuscules de Pacim ^Ivn.visE 186^, Hauius 1881, Sokoeoff i883, 1 ischingeh 1895, BaANVAUTII 189/1 (tl’^P- OpPEl), ClANNEU.l 1898, ReTZIUS 1898 (d’ap, Oppel), V. Ebaeu 1899, Renaüt 1899 (1).
Petium (1892) a montré l’abondance de ces corpuscules chez le même animal, où il est facile de vérifier leur présence. Ce sont des corpuscules à gaines nombreuses. Habius (1882, d’après Oppel) les a retrouvés chez le Chien, Banavabtti (189/1, Oi’pel) chez le Lapin, P1SGHINGER (1895) chez le Cobaye, W. C.arlieu (1896) chez le Hérisson. Quelques-uns sont intralohulaires (v. Ebner).
Les fibres excito-motrices ont été décrites par Langerhans. Les artérioles, dit-il, sont entourées d’un riche plexus de fibres de Remak. R.vmon V C.vjAL et Cl. Sala (1891) l’ont imprégné par la méthode de Golgi, et Pont trouvé plus riche encore. Pour eux, il est formé de fibrilles fortement variqueuses et flexueuses; leurs derniers ramuscules s’appliqueraient aux fibres musculaires lisses, « finissant tantôt entre elles, tantôt sur elles, par des nodosités terminales ». Une grande partie de ces fibres proviendraient de cellules ganglionnaires isolées le long de l’artère.
Mais la plupart des fibres pénétrant dans les lobules sont des fibres cxcito-sécrétoires allant se terminer au contact même des cellules sécrétantes. Pflüger (i89fi-aet6), convaincu de leur existence par des raisons physiologiques, les a le premier cherchées à l’aide de l’acide osmique, et a cru les trouver. D’après lui, des fibres à myéline arriveraient jusqu’aux cavités sécrétantes, traverseraient la membrane propre, et, perdant soudain leur myéline, se mettraient directement et brusquement en rapport avec une cellule épithéliale où elles pénétreraient (2). Les cellules centro-acineuses seraient des cellules nerveuses multipolaires. Recherchées en vain par Sokoloff et d’autres auteurs, ces terminaisons de Pflüger ont dû être complètement abandonnées.
Bamon V Ca.jal et Claudio Sala (1891) ont repris celte élude à l’aide de la niélhode de Golgi. Par cette méthode, j)ar celle d’Ehrlich
(1) Les corpuscules de Pacini, l'ail remarquer Kunaut, manquenl chez la plupart des Mammifères, mais non pas les libres à mj'élinc. Il est probable qu’elles y restent sensitives.
(2) Les stries basales de l’épithélium des « conduits salivaires» étaient également pour lui des übriiles nerveuses pénélrantes.
Il en part ;
1“ Des fibres sensitives, avec souvent des corpuscules de Pacini ;
2" Des fbres excito-motrices pour les muscles des vaisseaux ;
3“ Des fibres cxcilo-sécrêtoires.
Plexus
périacineux,
enserrant chacun des acini, au contact des éléments épithéliaux.
au bleu île niélliylène, [tlusiems auteurs (Kktzilis, Aiinstein, Iusaiu et P.A>'ASCi, Il AMON Y Ca.iai.) avaient déjà trouvé entre les culs-de-sac, dans diverses glandes, un plexus de fines fibres de Ueniak dont les terminaisons semblaient quelquefois pénétrer jusqu entre les cellules. Les deux auteurs Espagnols retrouvent dans le pancréas un plexus analogue qu’ils a[)pellent periacinenx. Ses fibres constituantes, en continuité avec les plexus périvasculaires, proviendraient en partie de ganglions sympathiques intra et extra-pancréatiqties, en partie de cellules ganglionnaires étoilées spéciales intralobulaires : cellules inleracineuses, inlerstitielles, ou sympalhiqiies viscérales. Les fibres du plexus périacineax (Hérisson, Lapin, Moineau) sont privées de myéline, très fines, variqueuses, souvent dichotomisées, isolées ou par groupes de deux ou trois et plus, non anastomosées, et entourent ainsi d’une véritable résille les cavités sécrétantes. Elles sont en contact avec la ba.se des cellules principales. De là de petits ramuscules intra-épithéliaux pénétreraient entre les segments basilaires de ces cellules, et se termineraient bientôt librement par une sorte de petit bouton {fip- 33).
Erik. Müller (1892) confirme les données de IAamon y Ca.iae par
la même méthode; pourtant il fait des réserves sur l’existence des ramuscules intra-éphitéliaux.
Chez le Mouton adulte ( 1899-à, méthode de Golgi), nous n’avons eu que des imprégnations assez incomplètes {fîg. 73). Pourtant nous avons rais nettement en évidence par places le plexus périvasculaire et le plexus périacineux avec les mêmes caractères. Mais, comme E. Müi.ler, nous n’avons pu voir de fibres pénétrantes intraépithéliales.
Pexsa (190/1) décrit le plexus périacineux par la même mélbode chez de nombreux Vertébrés de toutes classes. Comme dans les
(I) L’existence de semblables eelliiles a été mise en doute par Rktzius dans les salivaires; ce seraient de simples nœuds du plexus, l’our Kiuk Müi.i.ku, les deux interi)rélations sont exactes suivant les points l’our lui, pour v. hitNKit (189a), les cellules interstitielles ramidées impréf;nées par Ca.iai. étaient souvent des cellules en panier de la propriu.
l'ig. 73. — Ptc.rus péridcineit.r ; pancréas (la Mouton adulte (mélhocle (le Golgi).
PP, Unes libres du plexus-, — ac, acini dont le centre est marqué par des traînées de grains de zymogène, c. (Verick, Oc. I, obj. 4, caméra.)
j/jQ-jj Mîiu's i>Ks il. or S
glandes salivaires, qu’il avail d’abord éliidiées, il voit « des libres nerveuses Irès fines se ramifianl cL s’intriquant entre les cellules cpitbéliales en formant un réseau toull'u, qui inclut dans ses mailles les éléments glandulaires» , avec des varicosités et des renllements terminaux, qui ont peut-être la valeur d’une terminaison nerveuse. Le idexus serait donc pour lui en partie intra-épithélial (i). Mais le dessin qu’il présente (Chat) ne donne pas de façon sûre l’impression de cette pénétration (2). La coupe doit avoir une certaine épaisseur, pour montrer un réseau aussi complet, et les rameaux qu’on voit entre les cellules passent peut-être simplement a la surface des cavités secietantes. Ce sont là des questions très délicates dont l’étude n’est évidemment pas terminée. Le seul fait sur lequel tout le monde soit d’accord, c’est l’existence de rapports intimes, de rapports de contact entre les fibrilles nerveuses terminales et les cellules. Là où les membranes propres sont fusionnées en une seule lame, ces fibrilles ne peuvent évidemment cheminer que, tantôt dans 1 interieui meme de cette mince lamelle, tantôt à sa surface juxta-épithéliale, en contact dans tous les cas avec les éléments sécréteurs (3).
Au niveau des îlots de Langerhans, les nerfs sont restés longtemps sans attirer l’attention. Chez le Mouton adulte, nous avions simplement signalé (1899-ù) que le plexus périacineux « en plusieurs points atteignait les îlots de Langerhans, mais s’arrêtait à leur surface sans les pénétrer ». Pourtant, à cette surface, il se montrait particulièrement riche. Mais nous ne pouvions insister davantage, nos imprégnations étant très incomplètes et ne pouvant servir de base à une description définitive.
C’est Gentes (1902-a) qui a donné pour la première fois cette description, d’après la méthode de Golgi. Il voit, chez un Rat blanc, « un réseau nerveux péri -insulaire, d’où partent des filets qui pénètrent dans la substance de l’îlot, y forment un réseau, et finalement se terminent entre les cellules par des extrémités libres renflées en boulon; certains de ces filets présentent un aspect variqueux très net ». Le réseau intra-insulaire paraît plus riche que celui du parenchyme exocrine; Gextes n’a pu y voir de cellules nerveuses.
(1) Hina Monti (1898), d’après lui, admet aussi, chez les Poissons cartilagineux, que les llbrllles se terminent entre les cellules épithéliales.
(2) Kllc donne même plutôt l’impression inverse. Certaines libres paraissent traverser un noyau ; il est infiniment i)rohable (pi’elles se projettent siinpleinenl devant lui, et aussi devant la cellule.
(3) Rappelons (|ue, dans d’autres glandes, on a désigné sous les noms d’r/n'h’nimales el hypolemiualfS les libres situées respectiveinenl en dehors et en dedans de la propria.
Nerfs des îlots de Langerhans.
(Gentes, Pensa.)
Ils forment un plexus encore plus
riclic qu’entre les acini.
M‘,RFS DES ILOTS
Pensa (i()o/i) confii me, et généralise à tous les groupes de \ ci léhrés celte richesse spéciale des îlots en neiTs. Chez l’Anguille paiiiculièremenl (i), il est frappé de celle « richesse vraiment impressionnante». D’un entrelacement d’abord serré de fascicules partent des fdires fines, très tortueuses, envoyant de nombreuses collatérales, formant un
« embrouillement menlo) loull'u et inextricable autour des cordons épithéliaux ». Un bon nombre accompagnent les capillaires entre les cordons. « D’autres pénètrent dans l’intérieur même des cordons, où elles se divisent et s’intriquent entre les cellules de façon à former*un réseau excessivement toulTu » {Jîg. 7'i).
Chez les Ampbibiens, les Reptiles, les Oiseaux, Pensa a constaté les mêmes phénomènes, mais nulle part le réseau n’était aussi serré que chez l’Anguille; il faut ajouter, sans doute, que c’est parce que nulle part le réseau vasculaire luimême n’est aussi serré. Chez les Ophidiens, de nombreux rameaux se terminent à la périphérie de l’îlot par des sortes de houppes qui donnent au plexus péri-insulaire un caractère tout particulier.
Chez les Mammifères, toujours d’après Pensa, les îlots reçoivent par plusieurs points de leur périphérie des fascicules de fibres provenant en majeure partie des plexus péri-vasculaires, et se présentent parfois comme l’expansion d’un plexus péri-arlériel voisin. Ils reçoivent pourtant aussi quelques fascicules du plexus péri-acineux sans rapport direct avec les vaisseaux. Le plexus péri-insulaire est si développé, que, si son imprégnation est complète et la coupe un peu épai.sse, il masque tous les détails de structure de l’îlot. Dans 1 îlot
Fig. 74. — Mode de dislrihution des nerfs d’un ilôt de Langerhans chez le Chien (méthode de Golgi), d’après Pensa (1903).
(Koristka, Oc. a, obj. 8, caméra )
(1) Diamaiir avait simplement nolé l’inclusion fortuite de faisceaux nerveux dans les ilôts, ce ([ue nous avons égaitunent si(îiialé chez remliryon de Mouton.
MCllKS DES ÎLOTS
I'iotI
même {fuj. 74), le plexus esL plus riche qu’entre les acini; il suit les vaisseaux, hes cordons sont ainsi compris dans une trame nerveuse plus serrée encore que la trame vasculaire; de fines fibres pénétreraient aussi entre les cellules.
En résumé, pouvons-nous dire, au niveau des îlots les plexus périvasculaires et [)éri-acincux se mélangent intimement, pour former un plexus plus riche que le péri-acineux, d’abord péri-insulaire, puis inlra-insulaire, suivant les vaisseaux, les enlaçant, enlaçant les cordons eux-mêmes, pénétrant probablement (Gentes, Pexsa) entre leurs cellules. Comme le font remarquer Gextes, Pexsa, c’est une nouvelle preuve de l’importance fonctionnelle des îlots. Pensa y voit aussi un obstacle aux métamorphoses de ceux-ci ; nous y verrons simplement une raison de plus pour penser qu’elles sont lentes et progressives. (Lille, le 3i juillet igo5.)
INDEX BimJOGl(Al>HIQUK
Nota. — Pour constituer une bibliographie propre aux îlots Lan(jerliaiis, nous marquons d’une croix (+■) tous les travaux où il question de ces formations.
de
est
Nous laissons de côté ici les travaux d’embryologie et d’histologie pathologique pures, toutes les lois <iu’il n’a pas été indispensable d y renvoyer dans le texte. Pour les premiers, voir Weiieu (igo3), pour les seconds Saueiibeck (1904-e), puis Gellé (igo5). Pour l’anatomie, voir Oppel ugoo-a).
-r-ALimEciiT (E). Ein Fall von Pankreasbildung in einen Meckelsclien Divertikel. Silzungsber. d. Ges. fiir Morph. und Phys, in München. Bd. XVII, p. 5a, iqoi, j(cité d’après Ïiiokei.).
Cas de pancréas accessoire, avec présence d’ilots et de cellules centroacineuses.
x\i.T.MANN. Die Eleinentarorganismen und dire Beziehaiigen zu den Zellen. Zwcite Auflage. Leipzig. Veit. 189/i.
Première étude de l’ergastoplasme dans le pancréas et dans d’autres glandes, sous le nom de « filaments végétatifs », dérivés des Bioblastes. Formation et variation des grains de sécrétion.
*Auxo/,ax. Article Pancréas, in Dictionnaire encyclopéduiiie des sciences médicales, publié sous la direction du D'' Dechambre. Paris. 1884.
Description du pancréas exocrine; signale seulement les îlots, ne sait ce que c’est.
'".\iixozAN et Vaiu.ard. Contribution a 1 etude du Pancréas du Lapin. Archives de Physiologie normale et pathologicjiie, 3® scrie, t. III,
Étude très complète pour l’époque des lésions provoquées par ligature du canal de Wirsuug. Ne parlent pas des îlots, mais leur description paraît montrer qu’ils existaient bien conservés, à leur insu.
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Étude des terminaisons nerveuses des glandes en général.
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Bonne étude de 1’ « appareil réticulaire », dans la cellule pancréatiquenotamment -, l’auteur le retrouve parfois, à l’clat réduit, dans la cellule d’îlot.
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^Bizzozero et AXssale. Ueber die Erzeugung und die physiologische Begeneration der Drüsenzellen bei den Sæugetliieren. Virchow’s Archiv, Bd. CX, p. i55. 1887-Ô.
Caryocinèses très rares dans la cellule pancréatique adulte (Cobaye, Chien, Chat). — Les îlots sont signalés pour la première fois chez l’embryoïi .
Banni und Davidoff. Lehrhuch der Histologie des Menschen. Wiesbaden. 1896.
Boi.i.. Ueber den Bau der Thræncndrüsc. Archiv fûr mik. Anal. Bd. IV, p. i46. 18G8.
Dans ce mémoire, et dans le.» suivants, sont exposées les données aujourd’hui classicjues sur la structure des membranes propres des glandes.
lîoLi,. Die Biiulesubslan/ dcr Driiscn. Archiv für imb. Anatomie. {Archioes de Scinillzc), p. 3d5. iSÜg-a.
Ijoi.1.. Beltragczur mikroskopischen Anatomie dcr acinusen Drüsen. InaiKjaral Dissertation. Berlin. 1869-/1.
Büll. Die Tliraenendrüse, in Stncker’s llandbuch de r Le! ire von den Geweben, p. 1161. 1871 .
Bouin (M. et IM. Sur la présence de filaments particuliers dans le
protoplasme de la cellule-mère du sac embryonnaire des Lilia-
cées. Biblioijraphic anatomique, l'asc, i. 1898-a.
Dans ce travail et les suivants, les auteurs ne parlent pas du pancréas, mais décrivent les lilaments pour lesquels ils créent, avec Gahnibh, le terme et la notion ^'ergastoplasme (protoplasme élaborateur).
Bouin(M. et P.). Sur la présence de formations ergastoplasmiques dans l’oocyte d’Asterina (jibbosa. Bibliographie anatomique. 1898-6.
Boüin (M. et P.). Sur le développement de la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées, et en particulier sur l’évolution des formations ergastoplasmiques. Archives d' Anatomie microscopique, t. II, p. 419- 1899.
Boüin (P.). Ergastoplasme et Mitochondries dans les cellules glandulaires séreuses. C. B. de la Soc. de Biologie (Béun. biol. de Nancy). S. du 16 mai ipoS.
-rBiiAciiET (A.). Recherches sur le développement du pancréas et du foie (Sélaciens, Reptiles, Mammifères). Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, p. 620. 1896.
Différences de structure entre les deux ébauches.
-î-Brachet. Sur le développem.ent du foie et sur le pancréas de ÏAmmocœtes. Anatomischer Anzeiger. Bd. XIII. 1897-a.
-Braciiet. Die EnUvickelung und Histogenèse der Leber und des Pankreas. Uebertragen von Adolf Bigkel. Ergebnisse der Anal, und Entwichgesch. Bd. VI, p. 789, 1897-6.
L’auteur ne croit pas la fonction interne des îlots sudisamment démontrée.
• Braciiet. Les îlots de l.augerbans et la sécrétion interne du pancréas. Annales de la Société médico-chirurgicale de Liège. Avril 1901.
Il se rallie à la théorie de la sécrétion interne des îlots.
iM)i;\ miiuuGUM’iiiQri-;
Buaitmayku (11.). Kin Bcilrag zm- Pliysiologic uiicl llislologic cler Ycrclaiiungsorgane hci Vogelii. Medic. inaïujural DisserlaÜon. Tiihiiujen. i()o'i.
-‘Von IJiuiKY (A.). Verdaiiiingsorgane. Enjehinsse der Analomic and Entwick. 1kl. 1\. Lilt. i8()V \N ieshaden. 189.).
U VMOA Y ( j.Y.iAi. cl Sai.a (Claudio). 1 eriiiinacto/i de los /icreios y labos (jlandalares del pancréas de los verlehrados. Barcclona, i5 [)agcs. 1891.
Important. Première description des nerfs du pancréas par la méthode de Golgi modiliée. Kxistence d’un plexus périacineux. Première imprégnation par la même méthode des lumières acineuses et de leurs diverticules intraépithéliaux.
C.\,iETAN (.1.). Ein Beilrag zur Lehrc von der Anatomie und Physiologie des Tiactiis intcslinalis der Fisclie. Med. Inaap. iJissert. Bonn. i883.
-1-CAnLiEK (E.-W .). On llie Pancréas of Lite lledgcliog during llibcrnalion. Journal of Anatoniy and Physiol, V. XXX, p. 33/|.
CouML el Haavieu. Manuel d'histologie palhologujae. Paris, Alcan.
+Cl- RTis el Gei.lé. De l’importance des formes de transition acinoinsulaires ou insulo-aciniques dans l’interprétalion des lésions du pancréas diabétique. C. R. de la Soc. de Biologie. S. du 10 juin 1905.
(Voir également les séances précédentes.)
‘ Dai.e (H.-ll). d'he islets of Langerhans of the pancréas. Proc, oj lhe Boy. Society. London. Vol. LXXlll, p. 84- i9o4-
Expériences et observations en faveur de la sécrétion interne et de la variabilité.
-‘Debeyre (,\). Les bourgeons pancréatiques accessoires tardifs. Thèse médecine. Lille. 1904.
* Diamare (V.). 1 corpuscoli surrenali di Slannius, cd i corpi del cavo
addominale dei Teleoslei. Bolletino délia Socielà di iSaluralisli in .\apoli. 189b.
l/'ne des premières descriptions des îlots chez les Téléostéens.
* Dia.mare (V.). Bicerche intorno all’organo interrenale degli Elasmo-
branchi ed ai corpuscoli di Stannius di 'feleoslei. Memorie délia Società italiana ilelle scienze [dc\,\a dE\ \L). l.\. 189G.
Comme le précédent.
'| lo]
iXDi; X itiiii.ioouAriiuji K
niAMAUF.. SliuUi coniparalivi siillc isole di Langerhans dcl pancréas.
Journal international d’Analomie, l. XYI, p. i, Hll. VII. 1899-0.
Travail très important où les îlots sont ilecrils et tigurés (belles planclms en couleur) chez de nombreuses espèces de Tcléosteens, de Reptiles d Oiseaux et de Mammilères. L’auteur admet la théorie de là sécrétion interne mais développe l’idée que les îlots sont des Ibrmations permanentes cl invariables, issues du bourgeon pancréatique, mais sans continuité avec es éléments de la glande exocrine chez l’adulte. - Première description des îlots des Sélaciens, sous réserve.
- Diamare .1. Sul valore analomico e morlblogico delle isole di Lan-
gerhans. Anatomischer Anzeirjer, Bd. XVI, p. /|8i. 1899-6.
* üi.vM.uvE (V.). Cisliepitelialinelcosidetlo pancréas dei Petromizonti. Jiendic. délia 2“ A ssenibl. dell' Unione Zoolocjica U. in Napoli. Monilore zoolojico italiano. Anno XII (d apres Oppel). 1901.
- Diamaue (V.) und Kuliabko (â.). Zur Frage nach der phyosiologi-
schen Bedeulung der Langerhansschen Inseln in Pankreas. Zentralblatt fur Physiologie. Bd. XVIII, p. 432. 1904.
- Dieckhoff (Chrislian). Beitrage zur palhol. Anatomie des Pancréas,
mit besonderer Berücksichtigung der Diabetesfrage. Med. Inaïuj. Dissertation. Rostock. . Vm?, Festsclirift filr Thierfelder. Leipzig. 1896.
Première recherche des îlots dans le diabète ; pas de résultats nets.
- Dogiel. Zur Frage ueber die Ausführungsgænge des Pankreas des Menschen. Archiv far Anatomie und Entwickelangsgeschichie, p. 117-122. 1893.
Description non seulement des canaux, mais des premières voies d’excrétion (canalicules intraépithéliaux) par la méthode de Golgi. — Les canaux ne pénètrent pas dans les îlots, qui sont des points en régression de la glande destinés à disparaître.
Ehertii. Zur Kentniss der Verbreitung glatter Muskeln. Zeitschrijt füriviss. Zoologie. Bd. XII, p. 36o. i863.
Présence de fibres lisses dans la paroi des canaux excréteurs du pancréas chez certaines espèces.
Ehertii (C.). Leber Einscblüsse in Epithelzellen. Fortschritle der Medicin. Bd. VIII, p. 667. 1890.
Ererth (C. ) und Mùi.i.er ( Kurt). U ntersuebungen ueber das Pankreas. Zeitschr.f. wissenscli. Zool. Bd. LUI. Supplem., p. 112. 1892.
Élude des paranuclci. Ils seraient formés par le pelolonnement de filaments spéciaux développés dans le cytoplasme basal.
2/|0 IMM'\ IUliUüGUAPlllQLK [il 4]
+ ^'on Ehneu (^ .). Lcber die Anfænge des Speiclielgænge in den Alveolen der Speiclieldrùsen. Archiv Jur mik. Anal., Bd. \ I|f p. 48 1. 1872.
Première description sommaire des îlots chez un Vertébré inférieur (Grenouille).
^ VonEitNEB. — Ivolil.i.iKEu’s lland buchderGeAvebeleliiedesMenschen 6‘® Aullage. 1899.
Bonne description d’ensemble de la structure du pan.:réas, avec nombreuses observations personnelles de Kœllikkk et de l’auteur.
• ELLE>’nEiiGEi\ (^V.). Vergleichemle Hislolofjie der Ifaussæufjelhîere. Berlin, Parey. 1887.
^Fabozzi (Salvalore). L'eber die Ilislogencse des primæren Krebses des Pankreas. Beilrœqc zur natli. Analli. and z. alla. Pathol., t.WXlV. 1903.
+F1CUEH.V (Gaetano). Unlersuchungen über die Struclurverænderun-
gen des Pankreas Beilrœge zur pathol. Anal. a. zur alkj.
Palh., l. XXXIV, p. io4- 1908.
Flemmiag (W.). Üeber Bau und Eintheilung der Drüsen. Archiv Jur Anal, und Enlw., p. 287. 1888.
Fli>t (J.-M.). The Development of lhe reticulated Basement Membrane In tbe Submaxillary Gland. American Journal of Analomy, vol. II, p. I. 1902.
Les membranes basales des glandes en général sont réticulées, librillaires; leur développement dans la sous-maxillaire.
+Flint (J.-M.). üas Bindegevvebe der Speicheldrüsen und des Pankreas und seine Enlwickelung in der Glandula submaxillaris, Archiv Jur :\nat. u. Physiol., — Anal. Ablh., p. 61. igoS.
Aux données précédentes, ajoute l’étude complète du tissu conjonclil du pancréas et de sa lobulation.
Fhey. Traité d'iuslolocjie et d’histochimie. Iraduction Spilmann. Paris, Savy. 1877.
G.\i.eotti (G.). L eber die Granulalionen in den Zellen. Journ. international d’ Anatomie, t. XII, p. 44o. 1890.
Les grains de zymogène sortiraient du noj'au de la cellule pancréatique à l’état de Unes granulations. Travail très étendu sur la granulation en général.
■ Gam)v el Griffon. Pancréas surnuméraire. Bull, et Mémoires de la Soc. anal, de Paris. Année 76, p. 45i. 1901.
Présence des îlots.
C vuiuM. Note isllologlche sopra alcune parle dcll’ apparccchio diprcnle nella Cavia c ncl riallo. Memorie dell’ Accad. difujnc., aiii c c. (Il ] erona, \o\. fAlll. i8Sü (D’après Oppcl.)
Gakmeu (Cliarles). Les « lilamcnls basaux » des cellules glandulaires. Bibliographie analomùjiie, ü" lasc. Nov.-déc. 1897.
L’auteur crée le terme et ciétinit la notion d’ « ergastoplasme » dans les glandes salivaires et le pancréas.
G.vumeh (Ch.L Contribution à l’élude de la structure et du lonclionnemenl des cellules glandulaires séreuses. (Du rôle de l’ergastoplasme dans la sécrétion.) Jounia/ c/e l' Anatomie el de la Phys., et 7’/tèse Nancy. 1899-a.
Développement de la note précédente, avec planches.
C.vuMEii (Cb.). De quelques détails cytologiques concernant les éléments séreux des glandes salivaires du Rat. Bibliogr. anal.. t. VIL p. 217. 1899-6.
Gahmer (Ch.). Considérations générales sur l’ergastoplasme, protoplasme supérieur des cellules glandulaires. La place qu’il doit occuper en pathologie cellulaire. Joarn. de physiol. et de pathol. gêner., t. X, p. SSq. 1900 -a.
Garnier (Cb.). Lésions du pancréas dans un cas d’urémie. C. B. de la Soc. de Biologie, p. 788. 1900-6.
Garnier et Bouin. Sur la présence de granulations graisseuses dans les cellules glandulaires séreuses. C. B. de la Soc. de Biologie.
^Gautier. Le pancréas chez le fœtus humain et le nouveau-ne. Ibese Saint-Pétersbourg. 1900 (d’après Ssobolew.)
Galle. Ivernlheilungen im Pankreas des Hundes. Archio fiir Anal, iind Entwick. , p. 36f|-368. Anat. Abth. 1880.
Galle. Ixerne, Nebenkerne und Cytozoen. Ceniralblall J. d. med. Wissenschafl, p. 56 r. i88i-a.
Galle. Die Beziehungen der Cytozoen zu den Zellkcrnen. .\rch. J. Anat. and Physiol., — Physiolog. .Ablheilung, p. 297. 188 1-6.
Galle. Ueber die Bedeutung der Cytozoen für die Bedeuinng der Ihicrischen Zellen. TageblalL der !\atarforscherversammlang in Strassbarg. p. 21 1. i885.
+Cîi;r.LK (K.)- Conlrihulion à rélucle tles lésions du pancréas dans le diabèlc pancréatique. Thèse médecine. Lille, iqob.
Première applic.ition à Panatomie patliologique de la théorie du Balancement dans les Ilots (Voir les notes préliminaires de Cuiitis et Gkllk.)
*(!entes (L.). Morphologie et structure des îlots de Langerhans chez quelques Mammifères. Evolution et signification des îlots en général. Thèse médecine, Bordeaux. 1901.
Description des îlots chez un certain noml)re de Mammifères. L’auteur accepte la théorie de la sécrélion interne, et analyse un cas net de sclérose des îlots dans le diabète.
+Gentes (L.). Note sur les terminaisons nerveuses des îlots de Langerhans du pancréas. C. R. de la Soc. de Riologie, p. 202, 1902-CÏ. ’
Première description des nerfs dans les îlots (méthode de Golgi). Ils sont plus abondants que dans le parenchyme exocrine.
•tCEXTES. Ilots de Langerhans du pancréas du Lion. C. R. de la Soc.
de Riologie, p. 535. 1902-6. i
+G1.VC0MIM (Ercole). Sul pancréas dei Petromizonti con particolare i riguardo al pancréas di Petromyzon marinus. Verhandl. d. ' analom. Gesell. i/p'^ Versamml., Pavia, p. l\fi. 1900. |
Première description, dans la glande des Cyclostomes considérée comme le pancréas, de vésicules closes, qui sont pour l’auteur les homologues des : îlots de Langerhans.
-Gianxelli e Gi.vgomim. Ricerche istologiche sul tuho digerente dei • Rettili ; S" Nota : Intestino medio c terminale, fegato, pancréas. : Communicazioni scientifiche délia R. Accademia dei Fisiocritici \ di Siena. 1S96. ■
Si l’on excepte quelques mots de Piscni.NGKn sur la Couleuvre, c’est la première description des îlots chez les Keptiles, tixant de suite leurs cipaux caractères; continuité avec les canaux et les acini, absence de Nebenkerne, etc. Les auteurs les considèrent à cette époque comme destines à la sécrétion externe.
+Giaxnelli (Luigi). Ricerche macroscopiche e microscopiche sul Pancréas. Estratto dagli Alli délia R. Accademia dei Fisiocrilici, série l\, vol. X, Siena. 1898-a.
Revue générale détaillée avec nombreuses observations personnelles. Les îlots seraient des formations permanentes.
+Gia:<nelu (L.). Sullo sviluppo dei pancréas nella Seps chalcides,— Communicazione falta alla R. Accademia dei Fisiocritici nell Adunanza dei i/| novembre, série l\, vol. X, Siena. 1898-6.
Les îlots sont ici iocalisés à l’extrémité du pancréas dorsal. Ce sont . des portions de la glande pancréatique qui se développent pendant la m embryonnaire » et persistent telles chez l’adulte.
INIM'-X mBUOGRAmiQI F.
(iiANNEi.Li (L.) Su 1 modo di comporlarsi dei condolll cscrelori del pancréas c del fegato negli Anübii urodcli cd anuri. lî. Accad. dei Fisiocritici. Siena, 2G giugnio. iS()f)-n.
-^Giannelli (L. ). Sulla disposizionc degli accumuli di Langerhans nel pancréas degli Anfibii urodeli. R. Accüd. dei hisioc. Siena, 2G giugnio. 1899-6.
Les îlots n’existeraient que dans le pancréas dorsal.
■tGi.vnnelli (L.). Sullo sviluppo del pancréas nella Seps chalcides, con qualche accenno allô sviluppo del legalo e délia niilza. Ricerchc Jatte nel laboratorio di Anatomia iimana normale délia R. Università di Rorna, Vol. VII, fasc. i. 1899-c.
L’auteur soutient la localisation exclusive des îlots dans le pancréas dorsal, surtout à l’extrémité, leur permanence et leur invariabilité depuis leur précoce développement. Leurs rapports intimes avec les vaisseaux depuis l’origine. Nouvelle opinion sur leur rôle : ils représentent des portions rudimentaires de la glande, dont l’importance physiologique a à peu près disparu.
Gi.annelli (L.). Pancréas Inlraepatico negli Anfibii urodeli. Monitore Zoolocjico italiano, Anno X, supplemenlo. 1899-rf.
+Gi.va>'elli (L.). Sul valore morfologico degli accumuli di Langerhans. Atti d. R. Accad. dei Fisiocr. in Siena. Aol. XII, p. loG. 1900-n.
Développe les conclusions de 1899-c, en réponse à Diamare.
d-GiAANELLi (L.). Démonstration des îlots de Langerhans des Mammifères. Verhandl. der anat. Gesell. in Pavin. 1900-c.
Gia>’nelli (L.). Sullo sviluppo del pancréas c delle ghiandolc intraparietali del tubo digeslivo negli Anfibii urodeli. Monitore Zool. ital. Anno XII, p. 207. 1901.
•rGi.A>>ELLi (L.). Ricerche islologlche sul pancréas degli uccelli. Monitor Zoolog. ital. .\nno XIII, p. 171. 1902,
Présence chez les Oiseaux des centro-acineuses (contre Pugnat), et des îlots de Langerhans, abondants surtout dans l’extrémité juxta-si>lénique.
Giannuzzi. Recherches sur la structure intime du pancréas. C. R. de l'Académie des sciences. Paris, t, LXAIII, p. 1280. 1869.
Dans cette note et dans la suivante, description entre les cellules acineuses du « réseau canaliculairc » que l’auteur avait cru voir i)récédeminent dans la sous-maxillaire. — Abandonné aujourd’hui.
Givnmjzzi. Conlrihuzionc alla conoscenza dell’intima Slrultura del Pancréas. Att. dell’ Accad. di Siena, p. 89. 1870 (d’après
analyse).
INDKX liim.UXJIlAI’lIlQl lî
-'CiiiHKS (lloncagc). Ün some poinls in llie ininule slrucluie of Uie pancréas. (Jtiarlerly Journal of niicroscopical science, \o\. WlV, p. iSj. i88/|.
nonne l’une des premières descriptions des îlots, avec figure.
L'eber die Knlwickelnng der Mil/, bel Tropidonolus nalrix. — Sil:un(/sber. (1er K. \kad. der \\ issenscitafi . :u M ien. — Malh. natarw. h lasse. Hd. Cl\, Abtb. lll. igoo.
L’auteur soulienl l’existence d'un liéno-pancréas, bourgeon commun au pancréas et à la rate, [qui correspond en réalité à l’extrémité distale endocrine du premier].
(îœrpF.RT. Die Entwickelung und das spælere Verliallen des Pankreas der Ampliibien. Morpholopisches Jaltrbiich, 1891, Bd. XVII, p. 100, el Inaugural Dissertation, Heidelberg, 1901. - <
- UoNTiEH de la Roche. Modilicalions histologiques du pancréas chez. •? le Cobaye après exclusion partielle. Bibliographie anal, t, XI, ^ [). 282 (note préliminaire). 1902.
'Gom'ieu de la Roche. Mcdilîcations histologiques du pancréas après e.xclusion partielle chez le Cobaye. Thèse inéd. Lille. .Mai 190.I.
Les expériences de W. Schulze sont reprises et étendues. Après ligature du canal ou ligature en masse, disparition des acini. Les îlots non seulement persistent, mais s’accroissent. Bientôt il s’en constitue de nouveaux aux dépens de segments redevenus indiflérents (tubes pancréatiques primitils), et de pseudo-acini rudimentaires de nouvelle formation.
-rGRAisn-MouRSEi. et Tiurondeau. Différenciation des îlots de Langerhans dans le pancréas par la thioninc phéniquée. C. B.
Société de Biologie. I. LUI, p. 187. 1901. )
Gli.i.and. (G.-Lovell). The minute Structure of the digestive Tract of
the Sahnon, and the Changes occur in it in Iresh Avaler. ^ Analoinischer Anzeiger. Rtl. XIA , p. 1898. j
Bonne ligure de variations des grains dans les acini pancréatiques. .
■'Gctm.axx (C.). Reilriige zur Histologie des Pankreas. Virchow's 1 ,\rchir. Rd.CLXXAH. Supplementheft, p. 128. 190/i. i
Presque exclusivement anatomo-pathologique. L’auteur croit voir la transformation du parenchyme pancréatique en îlots. Ceux-ci ne sont pas « des formations aussi autonomes et constantes qu’on le pense généralement ».
Haagen (A.). ReitragezurKenntniss der Entstehung und Bedeutung des paranucleiiren Gebilde in don Pankreaszcllen. , Inaug. Dis .sert. Zurich. 1897.
Admet avec Ogata la sortie du nucléole.
